Математическое моделирование регуляции позы человека тема автореферата и диссертации по механике, 01.02.01 ВАК РФ

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В.Ломоносова Механико-математический факультет

На правах рукописи УДК 531.5

Терехов Александр Васильевич

МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ РЕГУЛЯЦИИ ПОЗЫ ЧЕЛОВЕКА

Специальность 01.02.01 - теоретическая механика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

Москва 2007

003056673

Работа выполнена на кафедре прикладной механики и управления механико-математического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова и в лаборатории физиологии восприятия и активности Коллеж де Франс.

Научные руководители:

И,В. Новожилов,

доктор физико-математических наук, профессор академик французской академии наук, профессор А. Бертоз, доктор физико-математических наук, профессор В.В. Александров.

Официальные оппоненты:

доктор физико-математических наук, профессор В.В. Смолянинов,

доктор биологических наук, кандидат физико-математических наук, профессор А.А. Фролов.

Ведущая организация:

Российский государственный научно-исследовательский испытательный центр подготовки космонавтов им. Ю.А. Гагарина.

Защита состоится "27" апреля 2007 года в 16:00 на заседании диссертационного совета Д 501.001.22 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу:

119992, Москва, Ленинские Горы, Главное здание МГУ, сектор А, Механико-математический факультет, ауд. 16-10

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки механико-математического факультета.

Автореферат разослан "27" марта 2007 года. /

Ученый секретарь диссертационного совета, доцент

В.А. Прошкин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы.

Исследование механизмов регуляции позы человека остается одной из наиболее актуальных задач физиологии движения на протяжении последних 40 лет. Причина этого заключена как в высокой практической значимости результатов исследования для разработки методов диагностики и лечения различных нарушений функций центральной нервной системы и двигательного аппарата, так и в ценных теоретических результатах, касающихся общих принципов организации управления движениями человека. На современном уровне понимания проблемы, ее анализ невозможен в рамках исключительно физиологических исследований и требует построения математических моделей, реализующих те или иные физиологические гипотезы. Экспериментальным и теоретическим исследованиям механизмов регуляции позы человека посвящены работы российских (B.C. Гурфинкель, Ю.С. Левик, M.JI. Липшиц, К.Е. Попов, В.Ю. Шлыков, О.В. Казенников, И.А. Солопова, В.А. Селионов, A.A. Фролов, A.B. Александров, И.Б. Козловская, П.А. Кручинин и др.) и зарубежных исследователей (Л.М. Нашнер, Ж. Массьон, Ж-П Роль, Р. Фитцпатрик, Ф.Б. Хорак, Дж. Аллум, Г. Форссберг, Дж. Джека, М.Л. Латаш, Дж. Р. Лакнер, Я.Д. Лорам, Р. Петерка, П.Г. Морассо, Д.А. Винтер и др.).

Одним из наименее исследованных вопросов регуляции позы является обеспечение спокойного стояния. Под спокойным стоянием понимается поддержание вертикальной позы в отсутствии различимых возмущений. Особенность организации системы регуляции позы такова, что в ответ на всякое идентифицированное возмущение запускается стереотипная программа его компенсации. Последнее затрудняет исследование проблемы. На настоящий момент существует две основные конкурирующие точки зрения в отношении механизмов поддержания спокойного стояния. Согласно одной из них, основную роль в стабилизации играет так называемая рефлекторная мышечная жесткость, поддерживаемая существующей в организме человека обратной связью, которая обеспечивает приращение усилий в мышцах

при их удлинении. Согласно другой гипотезе, рефлекторная мышечная жесткость недостаточна для обеспечения устойчивости, и стабилизация требует наличия дополнительных механизмов. Противоречие между двумя гипотезами связано с отсутствием на настоящий момент методик, позволяющих достоверно оценить рефлекторные жесткости мышц. Существующие оценки могут отличаться более чем на порядок.

Применяют два метода экспериментального исследования механизмов обеспечения спокойного стояния. Первый заключается в анализе колебаний спокойно стоящего человека. Эти колебания имеют широкий спектр, в котором выделяется близкая к периодической составляющая, соответствующая так называемым "основным колебаниям", которые имеют частоту порядка 0.35 Гц и отражают, по мнению ряда авторов, динамику процесса стабилизации. Характерные для основных колебаний отклонения тела составляют доли градуса, что по некоторым оценкам соответствует порогам чувствительности части имеющихся в теле человека биологических сенсоров.

На настоящий день не существует единого мнения относительно природы основных колебаний. Ряд авторов полагают, что они соответствуют порогам чувствительности имеющихся в теле человека биологических сенсоров. Согласно другой точке зрения, они отражают собственные колебания моделирующей тело человека однозвенной биомеханической системы, стабилизируемой за счет вязко-упругих свойств мышц.

Общей чертой, присущей большинству известных на сегодняшний день попыток математического моделирования процесса спокойного стояния человека, является использование при описании биомеханики тела человека однозвенной модели, т.н. модели перевернутого маятника, в которой учитывается подвижность исключительно в голеностопном суставе. Тем не менее, накапливается все больше экспериментальных данных, свидетельствующих об активном участии коленного и тазобедренного суставов в процессе основных колебаний при спокойном стоянии. Одновременно, интересные результаты

были получены с использованием трехзвенных математических моделей при исследовании реакции человека на кратковременное возмущение. Опубликованных на настоящий момент работ, в которых трехзвенная модель используется при анализе механизмов поддержания невозмущенной вертикальной позы автору неизвестно, в то время как проведение такого исследования представляет значительный интерес.

Следует отметить, что обычно в трехзвенных моделях мышечные усилия заменяют моментами действующими на суставы. Такая замена не вполне корректна, прежде всего потому, что в нижних конечностях человека имеется значительное число двусуставных мышц, принимающих активное участие в решении различных двигательных задач. Поскольку при обеспечении спокойного стояния важную роль играет жесткость мышц, необходимо при построении трехзвенной модели учесть антропометрические особенности строения скелетно-мышечного аппарата.

Второй метод исследования механизмов обеспечения спокойного стояния заключается в применении столь медленных возмущений, чтобы они не были идентифицированы нервной системой как возмущения и не приводили к запуску компенсаторных программ. В рамках этого подхода было выявлено наличие в динамике регуляции вертикальной позы процессов с характерными временами порядка 10 секунд. Такие характерные времена являются крайне нетипичными для двигательной системы человека. В литературе было высказано мнение, что эти медленные движения могут отражать процесс перестройки механизмов поддержания спокойного стояния в соответствии с изменяющейся ориентацией опорного основания в поле силы тяжести. Никаких математических моделей для описания этого процесса на настоящий момент предложено не было.

Диссертация посвящена теоретическому и экспериментальному исследованию механизмов поддержания вертикальной позы в условии спокойного стояния и при медленных наклонах опорного основания. В работе предполагается, что основную роль в стабилизации игра-

ет рефлекторная жесткость мышц, а присущие спокойному стояния основные колебания соответствуют собственным колебаниям механической системы.

Целью работы является построение математической модели поддержания вертикальной позы в плоскости переднезаднего направления у молодого здорового человека в рамках гипотезы о достаточности рефлекторной жесткости мышц для стабилизации спокойного стояния, а также сопоставлению данных модели с результатами экспериментов, как ранее опубликованных, так и проведенных в рамках настоящего исследования. Особое внимание уделяется физиологической корректности предлагаемой модели.

Научная новизна. Результаты являются новыми. Построена трех-звенная математическая модель стабилизации невозмущенной вертикальной позы, учитывающая особенности строения и функционирования скелетно-мышечного аппарата человека. Предложен метод оценки рефлекторных жесткостей мышц, основывающийся на предположении о равенстве низшей собственной частоты системы частоте основных колебаний спокойно стоящего человека.

Совместно с лабораторией нейробиологии моторного контроля ИППИ РАН проведена серия экспериментов по сравнению значений частот основных колебаний человека при спокойном стоянии и при ограничении подвижности в коленном и тазобедренном суставах. Идея эксперимента основана на результатах теоремы Релея о поведении собственных частот консервативной колебательной системы при наложении связи. Показано, что ограничение подвижности приводит к достоверному возрастанию частоты основных колебаний. Количественно близкое возрастание наблюдается и в модели. Анализировалась чувствительность данных к нежесткости закрепления суставов в эксперименте.

Совместно с лабораторией физиологии восприятия и активности Коллеж де Франс проведена серия экспериментов, направленных на сравнение низшей формы колебаний, полученной в математической модели, с реальным изменением суставных углов при спокойном сто-

янии. Для ряда испытуемых показана качественная схожесть и количественная близость между результатами эксперимента и данными модели.

Методами фракционного анализа получена упрощенная одноча-стотная модель. Построена математическая модель, описывающая процесс коррекции вертикальной позы при медленных наклонах опорного основания. Результаты численного интегрирования уравнений модели качественно и количественно близки опубликованным экспериментальным данным.

Теоретическая и практическая ценность результатов. В работе получены существенные аргументы в пользу гипотезы о главенствующей роли рефлекторной жесткости мышц в стабилизации невозмущенной вертикальной позы человека; построена модель механизма коррекции вертикальной позы при медленных наклонах опорного основания. Полученные результаты могут быть использованы при дальнейшем теоретическом исследовании механизмов регуляции позы, а также при разработке новых методов диагностики нарушений функций центральной нервной системы.

Апробация работы.

Результаты докладывались и обсуждались на:

• Научном семинаре им. акад. А.Ю. Ишлинского по прикладной механики и управлению (2006 год, Москва, мех-мат факультет МГУ).

• Научном семинаре лаборатории физиологии восприятия и активности Коллеж де Франс (2006 год, Франция, Париж)

• Научной конференции "Биомеханические и нейросетевые модели двигательного управления и обучения" (2006 год, Москва, ИВНД РАН).

• Научном семинаре "Динамика относительного движения" (2006 год, Москва, мех-мат факультет МГУ).

• Научной конференции "Ломоносовские чтения" (2005 год, Москва).

• Международной научной конференции "European workshop on movement science" (2005 год, Австрия, Вена)

• Международной научной конференции "Current research in motor control" (2004 год, Польша, Катовице).

• Международной научной конференции "Биомеханика" (2004 год, Нижний Новгород).

Работа над диссертацией проводилась в рамках исследований поддерживаемых Российским фондом фундаментальных исследований (гранты 02-01-00774 и 05-01-00418), аналитической ведомственной целевой программы "Развитие научного потенциала высшей школы (2006-2008 годы)", а также при поддержки посольства Франции в России.

Публикации. Основные результаты диссертации опубликованы в виде статей в научных журналах [1,2], статей в препринте [3,4], расширенных тезисов докладов научных конференций [5,6], и тезисов докладов научных конференций [7-10].

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения и списка литературы. В работе 147 страниц, и 34 рисунка.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении приводится краткий обзор современного состояния исследования проблемы регуляции позы человека, вкратце обсуждаются основные существующие математические модели, отмечается важность настоящего исследования.

Первая глава посвящена обзору литературы. В первом параграфе излагаются основы теории функционирования скелетно-мышечного аппарата человека, описана модель мышечных усилий А.Г. Фельдмана. Согласно модели А.Г. Фельдмана развиваемые мышцей усилия Р зависят от длины мышцы £, скорости удлинения I и управляющего параметра Л. Экспериментально установленный вид зависимости для различных Л приведен на рис. 1а. Согласно А.Г. Фельдману упрощенно можно считать, что

где параметр рефлекторной жесткости К пропорционален усилиям Р в начальном диапазоне усилий, и постоянен при больших ^ (см. рис.

Во втором параграфе излагаются основные известные на настоящий момент факты и гипотезы относительно функционирования системы регуляции позы человека. В частности, отмечается наличие в спектре спокойно стоящего человека колебаний на частоте порядка 0.35 Гц, вероятно, отражающих динамику функционирования механизмов стабилизации. Обсуждается возможная роль различных биологических сенсоров в обеспечении спокойного стояния. Приводится краткий обзор основных известных математических моделей для механизмов регуляции позы. Отмечено, что хотя при анализе реакции человека на возмущение активно и достаточно успешно используют трехзвенные модели, на настоящий момент при исследовании спокойного стояния исследователи преимущественно ограничиваются одно-звенной моделью, т.н. моделью перевернутого маятника, допускающей подвижность исключительно в голеностопном суставе.

при I + VI - А > 0,

иначе

16).

Удлинение, мм

10 20 Сила, Н

Рис. 1: Экспериментальные кривые для модели А.Г. Фельдмана (согласно А.Г. Фельдман, 1979).

Во второй главе построена трехзвенная математическая модель стабилизации невозмущенного стояния. Приняты следующие упрощения:

1. Считалось, что при спокойном стоянии и медленных возмущениях стопа неотрывно связана с опорой.

2. Тело человека моделировалось трехзвенной структурой, нижнее звено которой соответствуют двум голеням, среднее — двум бедрам, верхнее — туловищу, голове и рукам.

3. Для описания изменения положения мышцы и направления действия создаваемых ею усилий использована нитяная модель, согласно которой мышца заменяется натянутой нитью с соответствующей геометрией. Сухожильные окончания считались нерастяжимыми.

4. Мышцы со сходными функциями объединены в группы, как это принято в анатомии человека. Каждая группа рассматривалась как одна обобщенная мышца.

Рис. 2: Трехзвенная модель тела человека.

5. Для описания мышечных усилий применяли модель А.Г. Фельдмана. Предполагалось, что в отсутствии возмущения стабилизация позы обеспечивается рефлекторной жесткостью мышц при постоянных значениях управляющих параметров А.

6. Предполагалось, что система подвержена широкополосным шумам не имеющим выраженных экстремумов, а вызываемые ими колебания имеют формы и частоты близкие собственным формам и частотам соответствующей консервативной системы.

Значения жесткостей мышц оценивались из предположения равенства низшей частоты собственных колебаний консервативной системы 0.35 Гц и отмеченным наличием участка линейной зависимости между жесткостью К и равновесными усилиями Р.

Для выбранных значений суставных углов ф®, ф9г, ф®, соответствующих равновесной вертикальной позе, определялись равновесные усилия мышц, как решение оптимальной задачи с ограничения-

ми:

J =

Fi > 0, J —v min

Здесь I — множество индексов учитываемых в модели обобщенных мышц, Fi — искомые равновесные усилия мышц, С ('ф^ф^'Фз) Р ~ вектор создаваемых мышцами моментов в суставах и Q (Ф^Ф^Фз) — вектор моментов, создаваемых силой тяжести.

Полученные значения равновесных усилий мышц соотносятся с данными записи мышечной активности при стоянии. Оценено значение коэффициента пропорциональности между рефлекторной жесткостью мышцы и развиваемым ею усилием, который для простоты предполагался равным для всех мышц. Полученное значение этого коэффициента составило ~1000 м"1. Ему соответствуют следующие значения рефлекторных жесткостей мышц: 3-105Н/м для икроножной и камбаловидной мышц, 1-105Н/м для трех коротких (vasti) и одной длинной (rectus femoris) головок четырехглавой мышцы бедра и почти на два порядка меньше для остальных мышц. Следует напомнить, что рефлекторная жесткость зависит от статических усилий мышцы, поэтому приведенные оценки имеют смысл, прежде всего, для спокойного стояния. В то же время коэффициент пропорциональности между мышечной жесткостью и усилием является, согласно модели А. Г. Фельдмана, инвариантной характеристикой активной мышцы, и ее оценка может быть использована при решении других задач.

Уравнения движения трехзвенной системы, линеаризованные в окрестности вертикальной позы имеют вид:

А5ф + иС5ф + (С - G) 5ф = Сбр,

где 5ф — вектор малых отклонений суставных углов, определенных как показано на рис. 2, р — вектор управляющих параметров модели А.Г. Фельдмана пересчитанных в угловые координаты, v — параметр

0.35 гц

3.0 гц

4.2 гц

Рис. 3: Графическое изображение форм собственных колебаний консервативной системы.

демпфирования, предполагавшийся равным для всех рассматриваемых мышц.

Для полученных оценок мышечных жесткостей определялись собственные частоты и формы колебаний консервативной системы в окрестности положения равновесия. Значения частот и схематичное графическое отображение форм колебаний приведены на рис. 3, где светло-серым цветом обозначено равновесное положение.

Третья глава состоит из трех параграфов. В первом параграфе приводятся результаты экспериментов с ограничением подвижности в коленном и тазобедренном суставах (см. рис. 4). Идея эксперимента основывается на результатах теоремы Релея об изменении собственных частот консервативной системы при наложении связей.

В эксперименте приняло участие 7 человек. Для эксперимента выбирали испытуемых, не страдающих лишним весом и склонных к худобе, чтобы обеспечить по возможности наибольшую жесткость закрепления суставов. Каждый испытуемый выполнил по 3 пробы для каждого условия стояния. Продолжительность каждой пробы составляла 200 секунд. В ходе эксперимента регистрировались смещения точки приложения нормальной реакции основания, "центр давления". По записям оценивались спектральные характеристики процесса. На

Рис. 4: Схема эксперимента с ограничением подвижности з суставах.

рис. 5 приведены примеры оценок спектральных характеристик, полученных методом Вслча для двух условий стояния. Частота основных колебаний определялась как частота первого максимума спектральной характеристики с частотой выше 0.2 Гц. Определенные таким образом частоты рассматривались как реализации случайной величины, что оправдывает использование точечных оценок. У 5-и испытуемых также регистрировалось изменение объема грудной клетки, по которому спектральными методами оценивалась частота дыхания.

Получено, что в среднем частота основных колебаний при спокойном стоянии составляет 0.34±0.08 Гц, а при ограниченной подвижности 0,56±0.15 Гц. Проведенный двухфаЕсгорный анализ указывает на высокую статистическую достоверность возрастания частоты основных колебаний. Частота дыхания практически не изменилась: 0.25±0.09 Гц при спокойном стоянии против 0,27±0.13 Гц при ограничении подвижности.

5 2 5 5

Р ь

4) 6 О с

V,

1 "Спокойное стояние

Же { иная»* Ограниченная подвижность "

гО

0.2

0.4

0.6 Частота, гц

0.8

Рис. 5: Примеры спектральных характеристик.

Проводилось сравнение результатов эксперимента с данными модели. Условие ограничения подвижности моделировалось наложением связей, в соответствии с которыми углы в коленном и тазобедренном суставах полагались постоянным. Определялась собственная частота системы со связями, которая составила в среднем 0.52 Гц. Исследовалась чувствительность экспериментальных данных к жесткости закрепления суставов. Получено, что частота основных колебаний при доступной в эксперименте жесткости крепежа близка к собственной частоте системы со связями.

Во втором параграфе приводятся результаты экспериментов, направленных на исследование изменения суставных углов в ходе основных колебаний. В эксперименте приняло участие 4 испытуемых. С помощью системы видеоанализа регистрировались пространственные координаты маркеров, крепившихся в характерных точках на теле человека. По координатам маркеров вычислялись суставные углы. Строились оценки спектральных характеристик изменения суставных углов. Для всех испытуемых в спектральных характеристиках всех трех углов отчетливо наблюдался максимум, соответствующий частоте основных колебаний. Для суставных углов с помощью фильтрации удалялись составляющие с частотами ниже основных колебаний.

Рис. б: Изменение суставных углов в ходе основных колебаний.

Пример полученных кривых приведен на рис. 6, где для наглядности значения угла в тазобедренном суставе приводятся с обратным знаком. Вычислялись значения коэффициентов корреляции между суставными углами. У двух из четырех испытуемых значения коэффициентов корреляции были достаточно высоки — от 0,6 до 0.8. Форма колебаний была близка низшей собственной форме колебаний, приведенной на рис. 3. Слабая корреляция для остальных двух испытуемых может быть объяснена наличием в свободном стоянии процессов, не связанных непосредственно с рассматриваемыми механизмами стабилизации: перераспределение мышечной активности и др.

В третьем параграфе на основании разнесения собственных частот трехзвенной системы строится упрощенная одночастотная трехзвен-ная модель. Для этого применяются методы фракционного анализа, разработанного И.В. Новожиловым. Модель описывает колебания на низшей собственной частоте (рис. 3). На основании модели записаны обобщенные соотношения колебаний перевернутого маятника, не предполагающие постоянства углов в коленном и тазобедренном суставе. Эти соотношения описывают отклонения стержня, соединяющего центр масс тела с осью вращения голеностопного сустава:

10 + + (К - mgh) /3 = Ки,

Здесь I — приведенный момент инерции, определяемый как коэффициент пропорциональности между угловой скоростью стержня и его кинетическим моментом относительно голеностопного сустава. Получено, что приведенный момент инерции незначительно (менее чем на 3%) отличается от рассчитанного в силу гипотезы о неподвижности суставов. Коэффициент К соответствует приведенной жесткости перевернутого маятника, равной ~1000 Н-м/рад, что примерно на 40% меньше жесткости голеностопного сустава.

Приведенные данные указывают на применимость модели перевернутого маятника для описания медленных смещений центра масс тела человека при стабилизации вертикальной позы и демонстрируют неточность полученных с ее помощью оценок жесткости голеностопного сустава.

В четвертой главе рассматривается задача регуляции вертикальной позы при медленных наклонах опорного основания. Исследование основывается на данных экспериментов, проведенных в 1995 году группой под руководством акад. B.C. Гурфинкеля. Эти эксперименты позволили выявить наличие медленных (характерные времена более 10 секунд) процессов в динамике регуляции вертикальной позы. В ходе экспериментов испытуемые подвергались двум типам возмущения: синусоидальному наклону опорного основания с периодом порядка 155 секунд и амплитудой 1.5° (рис. 7, график а) и наклону с постоянной скоростью 0.057с на угол Г с последующей остановкой (рис. 8 график а).

Синусоидальный наклон основания вызывал близкие к синусоидальным отклонения тела от вертикали с тем же периодом и значительным фазовым сдвигом (в среднем 60° или 25 секунд в сторону опережения). Осредненная по всем испытуемым кривая приведена на рис. 7, график б* (сплошная линия). Пунктиром на том же графике обозначена аппроксимация экспериментальной кривой суммой синусоиды и незначительного линейного тренда (0.2° на 360 секунд).

При линейном наклоне в отклонениях тела от вертикали выделялись два приближенно экспоненциальных участка (рис. 8, график б:

Время, с

Рис. 7: Данные исследования с синусоидальным наклоном опорного основания.

О 50 100

Время, с

Рис. 8: Данные исследования с кусочно-линейным наклоном опорного основания.

сплошная линия — осредненные экспериментальные данные, пунктир — аппроксимация отрезком прямой и экспонентами). В ходе наклона отклонения имели приближенно экспоненциальный характер с асимптотой порядка 1-1.5°, а после остановки — с асимптотой около нуля. Постоянные времени обеих экспонент аппроксимирующей кривой составляли порядка 10 секунд.

В диссертации решена задача математического моделирования наблюдаемых процессов. При построении модели принимали следующие гипотезы:

1. Применяемые в эксперименте параметры наклона не позволяют нервной системе идентифицировать его как внешнее возмущение. Система регуляции позы функционирует так же, как если бы наклона не происходило.

2. Для описания движений человека применима построенная ранее упрощенная модель. Медленные отклонения происходят за счет изменения управляющих параметров А.

3. Измерению доступны только отклонения относительно основания, а не относительно вертикали.

4. Существует механизм коррекции вертикальной позы в соответствии с неизвестной, вообще говоря, медленно меняющейся ориентацией опорного основания в поле силы тяжести.

Ставится задача построения адаптивного управления, имеющего своей целью минимизацию отклонений тела относительно вертикали, а параметром адаптации — угол наклона основания. Задача решается методом скоростного градиента. Линеаризованные уравнение модели с адаптацией имеют вид:

Г 1в = тдк9-К(Р-и)-Яр 1 Тй = -{0-и)

где в — отклонения тела относительно вертикали, /3 — отклонения относительно платформы.

Значение параметра Т выбиралось, таким образом, чтобы обеспечить наилучшее совпадение модельных и экспериментальных кривых для случая наклона с постоянной скоростью (рис. 8в, график в, сплошная линия). Модельные кривые для синусоидального наклона при том же параметре Т приведены на рис. 7, график в, сплошная линия. Учитывая, что экспериментальные кривые были получены осреднением данных по нескольким испытуемым, имеющим различные масс-инерционные характеристики и значения параметра адаптации Т, полученное совпадение модели с экспериментом можно считать приемлемым.

Методами фракционного анализа построена приближенная модель, описывающая отклонения тела на характерных временах порядка времени адаптации. Уравнения приближенной модели имеют вид:

Решения приближенной модели обозначены пунктиром на рис. 7, график в, и 8, график в. Приближенная модель содержит три параметра К, Т и тдк, что позволяет получить оценку на жесткости мышц голеностопного сустава К, не зависящую от частоты основных колебаний. Полученная с использованием приближенной модели оценка жесткости К составляет ~1100 Н-м/рад и отличается от оценки полученной по частоте основных колебаний на 10%.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ДИССЕРТАЦИИ

Построена математическая модель, описывающая поддержание вертикальной позы и отражающая биомеханические особенности тела человека: трехзвенную структуру тела, геометрическое строение скелетно-мышечного аппарата, модель А. Г. Фельдмана мышечных усилий.

В рамках гипотезы о достаточности рефлекторной жесткости мышц для стабилизации невозмущенной вертикальной позы предложен метод оценивания рефлекторных жесткостей по равновесным мышечным усилиям и частоте основных колебаний.

Разработана и проведена серия экспериментов по верификации построенной модели и лежащей в ее основе гипотезы о достаточности мышечных жесткостей для стабилизации вертикальной позы. Получено, что при искусственном ограничении подвижности в коленном и тазобедренном суставе человека наблюдается возрастание частоты основных колебаний. Этот результат согласуется с теоремой Релея о собственных частотах колебательной консервативной системы со связью и тем самым поддерживает принятую гипотезу.

Разработана и проведена серия экспериментов по выявлению формы основных колебаний человека при спокойном стоянии. Получено, что для ряда испытуемых характерно согласованное изменение суставных углов в процессе основных колебаний, что дает основания интерпретировать последние как колебания на низшей собственной форме. Полученная из эксперимента форма изменения суставных углов качественно совпадает с данными модели для низшей формы собственных колебаний.

Методами разделения движения построена упрощенная одноча-стотная трехзвенная модель, описывающая движения исходной

модели на характерных временах порядка периода основных колебаний. Обоснована применимость модели перевернутого маятника для анализа процесса поддержания вертикальной позы. Отмечена некорректность интерпретации полученных в силу нее оценок жесткости, как жесткости голеностопного сустава.

• Методами теории адаптивного управления построена согласующаяся с экспериментом модель механизма коррекции вертикальной позы при медленных наклонах опорного основания в отсутствии информации об отклонениях тела относительно вертикали.

Работы автора по теме диссертации

1. A.B. Терехов, Ю.С. Левик, И.А. Солопова Механизмы коррекции референтного положения в системе регуляции вертикальной позы.//Физиология человека, 2007, Т.ЗЗ, N3. - С. 1-8.

2. A.B. Терехов Адаптивное управление в системе регуляции вертикальной позы человека!! Системы управления и информационные технологии, 2006, N1.2(23). - С. 287-290.

3. И.В. Новожилов, A.B. Терехов, A.B. Забелин, Ю.С. Левик, В.Ю. Шлыков, О.В. Казенников Трехзвенная математическая модель для задачи стабилизации вертикальной позы человека // Математическое моделирование движений человека в норме и при некоторых видах патологии / Ред: И.В. Новожилов и П.А. Кру-чинин. — Изд-во мех-мат ф-та МГУ. М., 2005. - С. 7-20.

4. A.B. Терехов Математическая модель процесса стабилизации вертикальной позы человека при медленных возмущениях основания // Математическое моделирование движений человека в норме и при некоторых видах патологии / Ред: И.В. Новожилов и П.А. Кручинин. — Изд-во мех-мат ф-та МГУ. М., 2005. - С. 21-27.

5. A.V. Terekhov Orthograde posture stabilization as a superposition of biarticular muscles-based eigenforms (synergies)// Current Research in motor control II. Theories, implementations and research perspectives in motor control. Eds: Waskiewicz Z., Juras G., Raczek J. Poland, University School of Physical Education in Katowice, Katowice, 2004. - P. 223-230.

6. A.B. Терехов К задаче стабилизации вертикальной позы человека// Новые технологии в медицине. Сборник докладов Первой международной дистанционной научно-практической конференции. СПб., 2004. - С. 123-125.

7. А.В. Терехов, В.Ю. Шлыков Механизмы стабилизации невозмущенной позы человека // Биомеханический и нейросетевые модели двигательного управления и обучения. Москва, ИВНД РАН, 2006. - С. 12-13.

8. A.V. Terekhov, Yu.S. Levik The forming of the reference vertical in the orthograde posture stabilization task. // Progress in motor control V, 2006. - N4-20.

9. A.V. Terekhov Concerning the nature of slow component in postural sway. // European Workshop on Movement Science 2005, Vienna, 2005. - P. 123.

10. A.B. Терехов, A.B. Забелин К выбору механической модели антропоморфного многозвенника// Биомеханика 2004. VII Всероссийская конференция по биомеханике. Тезисы докладов. Нижний Новгород. ИПФ РАН. 2004. С 135-136.

Терехов Александр Васильевич

Математическое моделирование регуляции позы человека.

М., Издательство Центра прикладных исследований при механико-математическом факультете МГУ, 24 стр.

Оригинал макет изготовлен издательской группой механико-математического факультета МГУ

Подписано в печать 23.03.2007 г. Формат 60x90 1/16. Объем 1,5 п.л. Заказ Тираж 100 экз.

Издательство ЦПИ при механико-математическом факультете МГУ г. Москва, Ленинские горы.

Отпечатано на типографском оборудовании механико-математического факультета

Введение

1 Обзор литературы

1.1 Скелетно-мышечный аппарат.

1.1.1 Скелет.

1.1.2 Сократительные свойства мышц.

1.1.3 Мотонейроны.

1.1.4 Мышечные веретена.

1.1.5 Рефлекс на растяжение.

1.1.6 Модель Фельдмана.

1.2 Механизмы поддержания вертикальной позы.

1.2.1 Позные колебания.

1.2.2 Модель перевернутого маятника.

1.2.3 Биологические сенсоры.

1.2.4 Взаимодействие модальностей.

1.2.5 Пороги чувствительности.

1.2.6 Роль вестибулярного аппарата.

1.2.7 Механизмы стабилизации

1.2.8 Математические модели.

1.3 Основные предположения.

2 Задача стабилизации

2.1 Предварительные замечания.

2.2 Математическая модель тела человека.

2.2.1 Трехзвенник.

2.2.2 Кинетическая энергия.

2.2.3 Потенциальная энергия силы тяжести

2.3 Геометрическая схема мышц.

2.3.1 Общие упрощения.

2.3.2 Группы двусуставных мышц.

2.3.3 Группы односуставных мышц

2.3.4 Матричная запись кинематических соотношений.

2.4 Мышечные усилия.

2.4.1 Обобщенные силы мышц.

2.4.2 Линеаризованная модель Фельдмана.

2.5 Уравнения движения.

2.6 Жесктости мышц

2.6.1 Равновесные усилия.

2.6.2 Оценка жесткости мышц.

2.7 Собственные колебания.

2.8 Выводы.

3 Экспериментальное исследование

3.1 Предварительные замечания.

3.2 Ограничение подвижности в суставах.

3.2.1 Условия эксперимента.

3.2.2 Результаты эксперимента.

3.2.3 Математическое модель.

3.3 Изменение суставных углов при спокойном стоянии.

3.3.1 Условия эксперимента.

3.3.2 Результаты эксперимента.

3.4 Упрощенные модели.

4 Регуляция позы при медленном наклоне опорного основания

4.1 Предварительные замечания.

4.2 Экспериментальные данные.

4.3 Математическая модель.

4.3.1 Адаптивное управление.

4.3.2 Упрощенная модель.

4.3.3 Сравнение с экспериментом

4.3.4 Трехзвенная модель.

Актуальность проблемы

Изучение механизмов регуляции позы человека является наиболее актуальной задачей физиологии движений на протяжении последних сорока лет [7, 35, 46]. Их исследованием занимались и занимаются большое число лабораторий в России и за границей. Наиболее серьезный вклад в исследование данной области был сделан российскими учеными под руководством В. С. Гурфинкеля [7, 46] и американскими учеными под руководством Л. М. Нашнера [71, 72, 49].

Группа В. С. Гурфинкеля показала, что в регуляции позы центральное место занимает внутренний образ тела человека, так называемая "схема тела", позволяющая сопоставлять и совместно обрабатывать информацию от различных биологических сенсоров, определять положение произвольной точки тела в пространстве, а также планировать позные коррекции с учетом геометрической структуры и динамических характеристик тела. Многочисленные эксперименты продемонстрировали, что действие рефлекторных реакций определяется не столько истинным положением тела, сколько субъективным, порой неверным, представлением о его положении. Исследование позного регулирования в космосе выявило наличие гибких механизмов адаптации в системы регуляции позы, осуществляющих перенастройку позных рефлексов в соответствии с новыми динамическими условиями. Большое внимание уделялось механизмам планирования и реализации движений, одновременных с позной стабилизацией, как, например: наклон тела, быстрое поднятие руки и др.

Л. М. Нашнером было сформировано представление о системе регуляции вертикальной позы как совокупности настраиваемых рефлекторных обратных связей по показаниям вестибулярного аппарата, зрительной системы, суставно-мышечных рецепторов. Настройка осуществляется в соответствии с условиями, в которых решается задача поддержания позы, благодаря чему в ситуации, когда один из источников не поставляет корректную информацию, его функция компенсируется другими. У здоровых людей решение о некорректности одного из источников информации осуществляется на основании сравнения его показаний с показаниями остальных. Под руководством JI. М. Нашнера было также выявлено наличие двух основных "позных стратегий", используемых человеком при компенсации внешних возмущений. Так, медленные возмущения компенсируется преимущественно за счет изменения угла в голеностопном суставе, что соответствует "голеностопной стратегии" ("ankle strategy"). При быстром возмущении или при стоянии на узкой опоре задействуется "тазобедренная стратегия" ("hip strategy"), в которой основная роль в стабилизации отводится тазобедренному суставу. Позные стратегии подразумевают строго определенную последовательность активации различных групп мышц формирующуюся в раннем детстве.

Относительно мало внимания в изучении позного регулирования уделялось спокойному стоянию, что, по-видимому, во многом объясняется большой сложностью экспериментального исследования этого вопроса. Действительно, всякое внешнее возмущение может перевести систему регуляции позы из режима спокойного стояния в режим компенсации внешнего возмущения. Принято считать, что при спокойном стоянии используется голеностопная стратегия стабилизации позы, как наиболее близкая к условию отсутствия внешних возмущений. Это, однако, не позволяет переносить результаты, полученные при возмущении вертикальной позы на условие спокойного стояния, даже если компенсация возмущений осуществлялась в соответствии с голеностопной стратегией [38]. Характерные для спокойного стояния отклонения тела, называемые позными колебаниями, имеют амплитуды порядка долей градуса. Такие отклонения являются согласно большинству существующих оценок подпороговыми для вестибулярного аппарата и лежат на границе чувствительности суставно-мышечных рецепторов и зрительной системы. На настоящий момент предложено и используются два метода экспериментального исследования спокойного стояния, это подробный анализ позных колебаний в отсутствии внешних возмущений и применения возмущений, столь медленных и слабых, чтобы они не интерпретировались нервной системой как возмущения.

Анализ спектра позных колебаний человека позволил выделить в них несколько составляющих [7]: медленные крупные смещения центра с амплитудами порядка градуса и характерными временами более 10 с; "основные колебания" с частотой порядка 0.35 гц и амплитудой порядка доли градуса; более высокочастотные и мелкие составляющие с частотой не ниже 1 гц (также см [54]); "треморные колебания" на частотах порядка 7-12 гц и чрезвычайно малыми амплитудами.

Использование сверхмедленных возмущений показало, что несмотря на то, что они не замечаются на сознательном уровне, система регуляции позы реагирует на них, хотя и несколько странным образом. Так, в [47] показано, что синусоидальный наклон опоры под ногами с периодом порядка 160 с и амплитудой около 1.5°остается незамеченным на сознательном уровне, однако приводит к синусоидальным отклонениям тела от вертикали с приблизительно тем же периодом, но с фазовым сдвигом в среднем порядка б0°в сторону опережения, что соответствует приблизительно 30 с.

Изучение механизмов регуляции позы человека и, в частности, интерпретация результатов экспериментального исследования механизмов спокойного стояния, кажется невозможным без построения математических моделей, основывающихся на физиологических данных и гипотезах. Действительно, тело человека представляет собой многозвенную структуру, движение которой может быть достаточно сложным, и не соответствовать умозрительным рассуждениям, а выраженные в словесной форме физиологические гипотезы могут оказаться некорректными, если принять во внимание механический аспект задачи регуляции позы. По этой причине математические модели практически все время сопутствовали исследованию механизмов позного регулирования.

В математической модели, предназначенной для исследования механизмов регуляции позы, можно выделить две составляющие: биомеханическую модель тела человека и модель управления, отражающую, собственно, механизмы регуляции позы, — причем последняя во многом зависит от первой.

Наиболее употребительной биомеханической моделью тела человека является модель перевернутого маятника [8, 80]. Согласно этой модели тело человека заменяется жестким стержнем с антропоморфными масс-инерционными и геометрическими характеристиками. Стержень шарнирно соединен со стопой, которая предполагается неотрывно связанной с основанием. Шарнирное соединение соответствует голеностопному суставу. Предполагается, что управление системой осуществляется посредством приложенного в шарнире момента, которому согласно модели соответствует момент, развиваемый мышцами, действующими на голеностопный сустав.

Модель перевернутого маятника использовалась и используется при построении большого числа моделей регуляции позы, в частности, для описания спектра позных колебаний человека. В попытках приблизить спектр спокойно стоящего человека ряд авторов предлагают модели, основанные на ПИД-регулятре [52, 58], а также более сложные модели, предполагающие наличие внутреннего оценива-теля типа фильтра Калмана [53, 54, 59, 60]. В таких моделях пороги чувствительности биологических сенсоров моделируют добавлением к их показаниям сигнал типа белого шума. В [34] была предложена модель управления с переключением по положению центра масс, в которой позные колебания связывают со скользящим режимом. Все описанные модели предполагают асимптотическую устойчивость вертикальной позы, и объясняют позные колебания наличием шумов в системе.

В настоящее время все более популярной становится идея, о том, что поддержание вертикальной позы при спокойном стоянии осуществляется исходя из предполагаемого будущего положения центра масс, поставляемого внутренней моделью [44, 69, 53, 59, 60], причем по мнению рядо авторов для стабилизации используется не актуальное, а предполагаемое будущее положение центра масс [40, 43, 67].

Одна из проблем перечисленных моделей заключается в том, что они являются практически непроверяемыми. Как отмечалось, практически любое возмущение может перевести систему регуляции позы из режима спокойного стояния в режим компенсации возмущения. Анализ исключительно спектра колебаний спокойно стоящего человека не позволяет склониться в пользу той или иной модели [61], а применение сверхмедленных наклонов опорного основания приводит к результатам [47], которые к настоящему моменту не были учтены ни в одной из них.

Помимо этого, перечисленные модели существенно опираются на модель перевернутого маятника, что оставляет за рамками рассмотрения вопрос о стабилизации углов в коленном и тазобедренном суставах. Такое упрощение может повлечь за собой неверные выводы. Это в особенности касается попыток объяснить процесс стабилизации с использованием внутренних моделей. Действительно, можно предположить, что нервная система способна моделировать динамику системы с одной степенью свободы, соответствующую модели перевернутого маятника. Однако, если принять во внимание хотя бы три степени свободы и учесть подвижность в голеностопном, коленном и тазобедренном суставах, соответствующая динамическая система обладает несравнимо более сложным поведением и способность нервной системы строить такую внутреннюю модель кажется менее вероятной.

Авторы большинства моделей поддержания вертикальной позы [53, 59, 60, 34] игнорируют экспериментально установленное наличие в нервной системе цепи обратной связи по удлинениям мышц, называемой рефлексом на растяжение. Кажется немного странным, чтобы при спокойном стоянии человек намеренно подавлял рефлекс на растяжение и использует для стабилизации позы сложные внутренние модели.

Помимо модели перевернутого маятника для описания биомеханики тела человека используют более сложную трехзвенную модель, в которой учитывается также подвижность в коленном и тазобедренном суставах [33, 73, 30]. К применению подобной модели толкает, прежде всего, необходимость описывать эксперименты с возмущением позы, в которых проявляется тазобедренная стратегия. В рамках данных исследований предпринимались попытки приблизить механизмы компенсации возмущения линейными обратными связями по изменению и скорости изменения углов в суставах, значения которых подбирались таким образом, чтобы наилучшим образом приблизить экспериментальные данные [33, 73].

Отдельно следует отметить работу [30], в которой позные стратегии связывают с собственными формами потери устойчивости антропоморфной трехзвенной системы. Авторы предполагают, что внутренними переменными, используемыми центральной нервной системой при компенсации позных отклонений, являются нормальные координаты антропоморфного трехзвенника, находящегося под действием силы тяжести. Компенсация отклонений, согласно [30], осуществляется обратными связями по отклонениям и скоростям отклонений нормальных координат от нуля. Такое разделение позволило авторам лучше приблизить экспериментальные данные, нежели это было сделано их предшественникам (например, [33, 73]).

Цель и задачи исследования

Основной целью настоящей работы является математическое моделирование и экспериментальное исследование механизмов регуляции вертикальной позы в условии спокойного стояния.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Построить математическую модель для описания движений тела человека вблизи вертикального положения с учетом трехзвенной структуры тела и особенностей строения и функционирования скелетно-мышечного аппарата человека.

2. Разработать и провести серию экспериментов, направленных на тестирование гипотезы о главенствующей роли мышечной жесткости в стабилизации вертикальной позы при спокойном стоянии.

3. Построить упрощенную модель, описывающую движения предложенной трехзвенной системы на больших характерных временах.

4. Скорректировать модель с учетом эффектов, наблюдаемых в экспериментах с применением сверхмедленных возмущений.

План диссертации

Диссертация состоит из введения, трех глав и заключения. В первой главе приводится обзор существующей литературы, основная цель которого пояснение выбора изначальных предположений, лежащих в основе модели. В обзоре литературы приводятся минимальные сведения об анатомии и физиологии скелетно-мышечного аппарата, излагается модель А. Г. Фельдмана [26] мышечных усилий, вводится понятие рефлекторной жесткости мышц. Также приводится обзор основных имеющихся на настоящий момент сведений о спокойном стоянии, присущих ему позных колебаниях, порогах чувствительности биологических сенсоров, существующих гипотез о механизмах регуляции невозмущенной вертикальной позы.

2.8 Выводы чения оценок жесткостей считалось требование равенства низшей собственной частоты трехзвенной системы частоте основных колебаний тела человека, равной, согласно [7], примерно 0.35 гц.

Проведенный анализ собственных форм и частот колебаний указал на любопытные факты, которые можно попытаться проверить экспериментально. Так, при выбранных значениях жесткостей, участие коленного и тазобедренного суставов в низшей собственной форме колебаний сравнимо с участием голеностопного сустава, что противоречит общепринятой точке зрения, что при спокойном стоянии и медленных возмущениях основная подвижность сосредоточена в голеностопном суставе.

Помимо этого, были получены оценки для второй и третей собственной частот, составляющие порядка 3-4 и 4-5 гц, соответственно. В литературе существуют лишь достаточно неопределенные указания на наличие в спектре спокойно стоящего человека составляющей с частотой выше 1 гц, а также на наличие "тремор-ных" колебаний на частоте 7-12 гц, наблюдающихся практически во всех частях тела. Поскольку нам неизвестны вызывающие доверие систематические исследования спектра колебаний человека, направленные на выявление разночастотных составляющих, а данные модели указывают на возможное наличие в спектре пиков, соответствующих собственным частотам системы, целесообразно провести такое исследование, сосредоточив поиск на области от 1 до 7 гц.

Качественный вид первых двух собственных форм соотносится с признанными данными относительно "позных стратегий" [49], используемых при компенсации возмущений. Так при медленном возмущении, компенсация осуществляется преимущественно за счет голеностопного сустава, в то время как при быстрых — преимущественно за счет тазобедренного. Характерные формы компенсации, приведенные в [49], схожи с первой и второй формами собственных колебаний, полученных в настоящем исследовании. Это позволяет предположить, что, по крайней мере, отчасти, позные стратегии определяются масс-инерционными характеристиками тела человека [30] и распределением жесткостей мышц.

В соответствии с данными модели можно ожидать, что в различных частотных областях в колебаниях спокойно стоящего человека будут наблюдаться различные соотношения между изменениями суставных углов. Некоторые указания на это были получены в [37], где отмечено синфазное изменение углов для голени и таза в области ниже 1 гц и противофазное — в области выше 1 гц. Сравнение результатов может представлять определенную трудность, поскольку в [37] использовали не суставные углы, а углы с вертикалью, тем не менее из рис. 2.8 и рис. 2.9 видно, что аналогичные соотношения наблюдаются в предложенной модели.

Хотя некоторые косвенные указания на корректность построенной модели можно получить из литературных данных, для ее верификации требуется проведение дополнительных экспериментов. Такие эксперименты были проведены, и их сопоставлению с результатами моделирования посвящена следующая глава.

Глава 3

Экспериментальное исследование

3.1 Предварительные замечания

Настоящая глава посвящена преимущественно экспериментальному исследованию механизмов поддержания невозмущенной вертикальной позы. Как уже отмечалось, подобное исследование представляет собой достаточно сложную задачу, поскольку практически любое внешнее возмущение приводит к изменению функционирования системы управления и запуску сформированных в процессе развития индивидуума компенсаторных программ. Одним из немногих источников информации об устройстве системы стабилизации невозмущенного стояния являются позные колебания.

В предыдущей главе была построена математическая модель, основывающаяся на модели мышц А. Г. Фельдмана (см. 1.1.6) в предположении, что стабилизация осуществляется преимущественно за счет мышечной жесткости. В соответствии с результатами моделирования можно ожидать, что в спектре спокойно стоящего человека присутствуют составляющие с частотами порядка 2-3 и 4-5 Гц, а в колебаниях на частоте 0.35 гц наблюдается согласованное изменение суставных углов.

Проверить эти факты достаточно сложно. Как отмечалось, изменение суставных углов в основных колебаниях имеет порядок долей градуса. Измерение их гониометрами (угломерами) затруднено тем, что при изменении активности мышц, происходящей регулярно при спокойном стоянии, последние неминуемо смещаются. Соответствующие колебаниям линейные смещения характерных точек суставов составляют при спокойном стоянии порядка 1 мм, что является подпоро-говой величиной для большинства систем видеоанализа.

Наиболее точным измерительным средством для регистрации позных колебаний является стабилограф (см. 1.2.1), позволяющий определить точку приложения нормальной реакции опорного основания с точностью до долей миллиметра. Анализ стабилограммы, как отмечалось, выявляет наличие в позных колебаниях составляющей с частотой порядка 0.35 гц, называемая основными колебаниям и, вероятно, соответствующая низшей собственной частоте системы (2.37).

Достоверное определение более высокочастотных составляющих необычайно затруднено, поскольку они в большей степени подвержены демпфированию, нежели основные колебания, а значит, соответствующие им пики спектральной характеристики будут в большей степени размыты и могут быть незамечены на фоне шумов.

По этим причинам проводилось сравнение спектральных характеристик спокойного стояния и стояния с ограниченной подвижностью в коленном и тазобедренном суставах. Поскольку, согласно модели, в колебания на низшей собственной частоте помимо голеностопного сустава вовлечены также коленный и тазобедренный, можно ожидать, что если стабилизация действительно осуществляется преимущественно за счет мышечной жесткости, то ограничение подвижности в соответствии с теоремой Релея приведет к возрастанию частоты основных колебаний. Помимо этого, можно надеяться, что удастся обнаружить высокочастотные составляющие, присутствующие в спектре спокойно стоящего человека, но исчезающие при ограничении подвижности в суставах.

3.2 Ограничение подвижности в суставах

Опишем эксперимент, позволяющий проанализировать влияние ограничения подвижности в коленном и тазобедренном суставе на спектральные характеристики позных колебаний человека.

Эксперимент проводился в лаборатории нейробиологии моторного контроля ИППИ РАН совместно с сотрудниками лаборатории: В.Ю. Шлыковым и О.В. Ка-зенниковым.

3.2.1 Условия эксперимента

Испытуемые

В эксперименте приняло участие 7 человек мужского пола в возрасте от 18 до 50 лет без известных неврологических заболеваний или нарушений двигательного аппарата со средний весом 70 кг и средним ростом 180 см. Все испытуемые были проинформированы о ходе эксперимента и дали свое согласие на участие в нем. При отборе испытуемых обращали внимания на отсутствие у них излишнего веса, наличие которого могло понизить жесткость закрепления.

Протокол эксперимента

Испытуемых просили стоять спокойно на стабилографе в удобной позе с закрытыми глазами в одном из двух условий: 1) спокойное стояние и 2) ограниченная подвижность.

Каждый испытуемый выполнял по три пробы для каждого условия. Продолжительность каждой пробы составляла 200 с. Между пробами испытуемому давали отдохнуть в течение 2-5 минут. Пробы с разными условиями чередовали, чтобы минимизировать эффект возможного обучения и влияние усталости.

Крепеж

В условии спокойного стояния свободно висящие кисти испытуемого фиксировались на туловище ремнем на уровне таза. Никаких других ограничений не было.

В условии ограниченной подвижности у испытуемого искусственно фиксировали углы в коленном и тазобедренном суставах. Для этого использовали деревянные планки и ремни. Крепеж осуществлялся как показано на рис. 3.1. Две планки были одинаковыми, примерно 140 см в длину, 5 см в ширину и 2.5 см в толщину. Они крепились спереди к ногам двумя ремнями каждая на уровне середины голени и середины бедра, так чтобы ограничить подвижность в колене. Места размещения ремней выбирались индивидуально для каждого испытуемого таким образом, чтобы по возможности уменьшить сползание ремня. Нижним концом планки упирались в малую берцовую кость примерно 10-15 см выше оси голеностопного сустава. В местах упора и между надколенником и крепежом

Рис. 3.1: Схема закрепления в условии ограниченной подвижности. подкладывали куски поролона, чтобы исключить болевые ощущений. Некоторым испытуемым приходилось подкладывать жесткие пластмассовые прокладки между надкостницей и планками, чтобы обеспечить малую подвижность в колене. Третья планка была примерно 120 см в длину, 35 см в ширину и 3 см в толщину. Она крепилась к спине и тазу с помощью двух ремней, зажимавших туловище между передними и задней планками, тем самым, ограничивая подвижность в тазобедренном суставе. Верхний ремень затягивался туго, но так, чтобы не затруднять дыхание испытуемого. Голова испытуемого притягивалась эластичным ремнем к верхнему концу третьей палки. Некоторым испытуемым под голову подкладывали куски толстого поролона, чтобы обеспечить наиболее близкое к естественному положение головы. Для каждого испытуемого в одной из проб голова не крепилась. Руки испытуемых фиксировались аналогично условию спокойного стояния. Общий вес крепежа составлял 4.7 кг. После закрепления испытуемых просили попытаться не в полную силу согнуть и разогнуть колено. Если наблюдалась заметная подвижность, крепеж снимали и давали испытуемому отдохнуть. Обычно удовлетворительное крепление достигалось с первого раза, но в нескольких случаях со второго. Необходимости в третей попытке крепления ни разу не возникало.

Производимые измерения

В ходе эксперимента записывались сагиттальная и фронтальная стабилограм-ма. Для этого использовали стабилограф СТАБИЛАН 01-2.13, данные с которого подавались на компьютер и записывались с помощью поставляемого производителем программного обеспечения. Также, на грудь испытуемого надевали эластичный ремень с тензометрическим датчиком дыхания ДДПТ-1, входящим в комплект СТАБИЛАН 01-2.13. Частота съема данных составляла 50 гц, продолжительность каждой пробы — 200 с. Дыхание регистрировалось у 6 из 8 испытуемых.

Анализ данных

Для анализа колебаний человека в сагиттальной плоскости использовалась сагиттальная стабилограмма. Напомним, что под стабилограммой понимают изменение во времени положения точки приложения нормальной реакции опоры, а сагиттальная стабилограмма подразумевает, что это положение определялось только для плоскости переднезаднего направления.

Строились оценки спектральной характеристики колебаний человека. Для анализа спектра в целом вне области низших частот, методом Велча [14] строилась оценка спектральной характеристики, для чего использовали функцию Р&ЯЕЪСН среды МаМаЬ. Ширину окна выбирали равной 512 отсчетов, что приблизительно соответствует 10-и секундам. Ширина окна выбиралась таким образом, чтобы в записи помещалось примерно 32 окна с 50% перекрытием, тем самым, повышая достоверность получаемой оценки вне области низких частот. Полученная оценка имела разрешение 25/51~0.1 гц. Она сглаживалась окном Ханна шириной 11 точек, что соответствует полосе спектра примерно в 1 гц. Такое сглаживание имеет смысл уравнивания энергии приходящейся на соседние частоты. Примеры полученных спектральных характеристик приведены на рис. 3.6.

Для области низких частот, которой принадлежат основные колебания спокойно стоящего человека, строились оценки методом Велча и методом ковари-аций [14],для чего использовали функции РДОЕЪСН и РСОУ среды МаМаЬ. Для метода Велча ширина окна выбралась равной 2048 отсчетов, что соответствует приблизительно 40 с, перекрытие — 50%. Полученная оценка имеет разрешение

25/4095^0.012 гц. Ширина окна выбиралась таким образом, чтобы в каждом окне ориентировочно укладывалось по 10 полных низкочастотных колебаний. Получаемая оценка спектральной функции сглаживалась окном Ханна шириной в 9 точек, что соответствует полосе спектра примерно в 0.1 Гц. Примеры спектральных характеристик приведены на рис. 3.3.

Для использования метода ковариации частота дискретизации сигнала снижалась в 10 раз, т.е. до 5 Гц, для чего выбиралась каждая 10 точка исходного сигнала, а остальные игнорировались. После чего удалялась низкочастотная составляющая сигнала двухпроходным фильтром с окном Баттерворта 4-го порядка с частотой среза 0.1 Гц. Для полученного сигнала строили оценку спектра методом ковариаций, использующим однопроходную авторегрессивную модель. Порядок модели брался равным 7. Для большинства сигналов было достаточно 3-го порядка, однако в некоторых случаях низкий порядок приводил к сильному размыванию и сползанию пика. Нечетный порядок обусловлен необходимостью учитывать низкочастотную апериодическую составляющую спектра. Пример оценки приведен на рис. 3.3.

Частота дыхания определялась параметрическими методами. Для этого частота дискретизации показаний датчика дыхания понижалась в 10 раз, после чего сигнал подвергался медианному сглаживанию с шириной окна 5 точек (что соответствует 1 секунде сигнала) и сглаживанию окном Ханна той же ширины. Затем удалялась низкочастотная составляющая сигнала двухпроходным фильтром с окном Баттерворта 4-го порядка с частотой среза равной 0.03 гц. К обработанному сигналу применяли метод "MUSIC" [14] 2-го порядка. В качестве оценки частоты дыхания брали точку максимума полученной спектральной характеристики.

3.2.2 Результаты эксперимента

Пример стабилограммы для условия спокойного стояния и ограниченной подвижности приведен на рис. 3.2. Из рис. 3.2 можно видеть возрастание частоты основных колебаний, что подтверждается оценками спектральных плотностей, приведенными на на рис. 3.3. Здесь сплошной линией обозначена оценка, полученная методом ковариаций, пунктиром — методом Велча.

Напомним, что метод ковариаций основан на использовании авторегрессион

Спокойное стояние Ограниченная подвижность

Рис. 3.2: Сагиттальная стабилограмма. ной модели, имеющей своим непрерывным аналогом линейное дифференциальное уравнение с гауссовым белым шумом в правой части. Порядок дифференциального уравнения совпадает с порядком авторегрессионной модели. Таким образом, если считать, что основные колебания есть колебания отражающей процесс стояния линейной системы на низшей собственной частоте, а также в предположении корректности приближенной одночастотной модели, построенной в предыдущем параграфе, можно ожидать, что метод ковариаций 2-го порядка будет достаточно точно описывать спектр сигнала.

Примерно для половины испытуемых было достаточно 3-го порядка модели в методе ковариаций. Использование 3-го, а не 2-го порядка модели связано с наличием низкочастотной апериодической составляющей, которую не удавалось полностью устранить фильтрацией.

Частота основных колебаний определялась как точка максимума спектральной характеристики. Обычно не возникало проблем определить частоту основных колебаний по спектральной характеристике, построенной с использованием метода Велча.

Хотя точность оценки частоты для ряда записей была не выше 0.1 Гц, ее значение выписывалось с двумя знаками после запятой. В дальнейшем определенные таким образом частоты рассматривались как реализации случайной величины, что оправдывало такую запись, как и само использование точечных, а не интер

Рис. 3.3: Спектральные характеристики. вальных оценок.

Оценки частот основных колебаний и дыхания приведены в таблицах 3.1 и 3.2, соответственно. В таблицах не указаны данные для первой пробы испытуемого ПТ обоих условий по причине дефектов записи. У всех испытуемых среднее по пробам значение частоты в условии ограниченной подвижности было выше, чем при спокойном стоянии, что проиллюстрировано на рис. 3.4.

Проводилось сравнение частот основных колебаний и дыхания. На рис. 3.5 по горизонтали откладывалась частота дыхания, а по вертикали — частота основных колебаний. Видно, что частота относительно постоянна для всех испытуемых, в то время как по частотам основных колебаний наблюдаются значительные различия.

Оценка величины коэффициента корреляции между частотой основных колебаний и дыхания составляет 0.50 для условий спокойного стояния и 0.08 для ограниченной подвижности. Умеренное значение коэффициента для условия спокойного стояния, по-видимому, является следствием малого объема выборки. Наиболее существенно, что частота дыхания в обоих случаях заметно отличается от частоты основных колебания, а значит можно полагать, что основные колебания

Заключение

В диссертационной работе было проведено экспериментально-теоретическое исследование механизмов регуляции позы при спокойном стоянии для плоскости перед незаднего направления. Были получены следующие результаты:

1. Построена математическая модель, приближенно отражающая биомеханические особенности тела человека: трехзвенную структуру тела и геометрическое строение скелетно-мышечного аппарата, модель А. Г. Фельдмана мышечных усилий.

2. В рамках гипотезы о достаточности рефлекторной жесткости мышц для стабилизации невозмущенной вертикальной позы предложен метод оценивания рефлекторных жесткостей по значениям равновесных мышечных усилий и частоте основных колебаний. При этом предполагается, что основные колебания спокойно стоящего человека соответствуют собственным колебаниям соответствующей биомеханической системы.

3. Разработана и проведена серия экспериментов по верификации построенной модели и лежащей в ее основе гипотезы о достаточности мышечных жесткостей для стабилизации вертикальной позы. Получено, что при искусственном ограничении подвижности в коленном и тазобедренном суставе человека наблюдается возрастание частоты основных колебаний. Этот результат согласуется с теоремой Релея о собственных частотах колебательной консервативной системы со связью и тем самым поддерживает высказанную гипотезу.

4. Построена модель для описания стояния при ограниченной подвижности в суставах и исследована зависимость ее низшей собственной частоты от жесткости закрепления. Показано, что нежесткость крепежа не оказывает решающего влияния на результаты эксперимента.

5. Разработана и проведена серия экспериментов по выявлению формы основных колебаний человека при спокойном стоянии. Получено, что для ряда испытуемых характерно согласованное изменение суставных углов в процессе основных колебаний, что дает основания интерпретировать последние как колебания на низшей собственной форме. Полученная из эксперимента форма изменения суставных углов качественно совпадает с данными модели для низшей формы собственных колебаний.

6. Методами разделения движения построена упрощенная одночастотная трех-звенная модель, описывающая движения исходной модели на характерных временах порядка периода основных колебаний.

7. Построена модель механизма коррекции вертикальной позы с учетом возможной негоризонтальности основания в отсутствии поставляемой вестибулярным аппаратом информации об отклонениях тела относительно вертикали. Построенная модель позволила описать имеющиеся в литературе экспериментальные данные о реакции человека на сверхмедленные наклоны основания.

1. Физиология движения. / Ред.: М.А. Алексеев, B.C. Гурфинкель. // JL: Наука, 1976.

2. Бегун П.И., Шукейло Ю.А. // Биомеханика. СПб.: Политехника, 2000.

3. Влахова A.B., Новожилов И.В. Разделение движений разночастот-ной механической системы, не содержащей явно "малых"или "больших "параметров.// Изв. РАН. МТТ. №1. 2003.

4. Воронов A.B. // Анатомическое строение и биомеханические характеристики мышц и суставов нижней конечности — М., Физкультура, образование и наука, 2003. 202 с.

5. Воронов A.B. Роль одно- и двусуставных мышц нижних конечностей при наземной локомоции.// Физиология человека. 23(3). 2004.

6. Гранит Р. Основы регуляции движений. — М.: Мир, 1973.

7. Гурфинкель B.C., Коц Я.М., Шик. M.JI. Регуляция позы человека. М.: Наука, 1965.

8. Гурфинкель B.C., Осовец С.М. Динамика равновесия вертикальной позы человека. // Биофизика. 1972.17(3), С. 478-485.

9. Гурфинкель B.C., Липшиц М.И., Попов К.Е. Является ли рефлекс на растяжение основным механизмом регуляции позы человека? // Биофизика. 1974. Т. 19. № 4. С. 744.

10. Гурфинкель B.C., Липшиц М.И., Попов К.Е. Пороги кинестетической чувствительности в вертикальной позе // Физиология человека. 1982. Т. 8. № 6. С. 931.

11. Зациорский В.M., Прилуцкий Б.И. Нахождение усилий мышц человека по заданному движению. // Современные проблемы биомеханики, 1992, №7, С. 81-123.

12. Копылов И.А., Кручинин П.А., Новожилов И.В. О реализуемости движений по Н. А. Бернштейну. // Изв. РАН. МТТ. №5. 2003 с. 39-49.

13. Марпл C.JI. Цифровой спектральный анализ и его приложения. —М.: Мир, 1990.

14. Новожилов И.В. Фракционный анализ. — М.: Изд-во механико-математического факультета МГУ, 1995.

15. Орлов И.В., Гусев В.М., Долгобродов С.Г., Щупляков B.C. О возможности коррекции вертикальной позиции человека с помощью биологической обратной связи. Сенсорные системы, 2003, т. 17, №1, с. 58-67.

16. Математическое моделирование канало-отолитовой реакции на поворот в гравитационном поле. Отчет о научно-исследовательской работе НИИМ

17. МГУ. Руководители: В. А. Садовничий, В. В. Александров — М: 2005. 84с.

18. Терехов A.B., Левик Ю.С., Солопова И.А. Механизмы коррекции референтного положения в системе регуляции вертикальной позы. //Физиология человека, Т.ЗЗ, N3, 2007, С. 1-8.

19. A.B. Терехов Адаптивное управление в системе регуляции вертикальной позы человека // Системы управления и информационные технологии, N1.2(23), 2006, С. 287-290.

20. Терехов A.B., Шлыков В.Ю. Механизмы стабилизации невозмущенной позы человека // Биомеханический и нейросетевые модели двигательного управления и обучения. Москва, 2006, С. 12-13.

21. Терехов A.B., Забелин A.B. К выбору механической модели антропоморфного многозвенника // Биомеханика 2004. VII Всероссийская конференция по биомеханике. Тезисы докладов. Нижний Новгород. ИПФ РАН. 2004. С 135-136.

22. Терехов A.B. К задаче стабилизации вертикальной позы человека // Новые технологии в медицине. Сборник докладов Первой международной дистанционной научно-практической конференции. СПб.: 2004. С. 123-125.

23. Фельдман А.Г. Центральные и рефлекторные механизмы управления. М. Наука, 1979.

24. Фрадков A.JI. Адаптивное управление в сложных системах. М.: Наука, 1990, 296 с.

25. Шипов A.A., Кондрачук A.B., Сиренко С.П. Биомеханика вестибулярного аппарата. — Москва, издательство Фирма "Слово", 1997. 200 с.

26. Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И. Анатомия человека. — Ленинград, Медицина. 1974.

27. Alexandrov A.V., Frolov A.A., Horak F.B., Carlson-Kuhta P, Park S. Feedback equilibrium control during human standing. Biol Cybern. 2005;93(5):309-22.

28. Angelaki D.E., McHenry M.Q., Dickman J.D., Newlands S.D., Hess B.J. Computation of inertial motion: neural strategies to resolve ambiguous otolith information. J Neurosci. 1999;19(l):316-27.

29. Angelaki D.E., Wei M., Merfeld D.M. Vestibular discrimination of gravity and translational acceleration. Ann N Y Acad Sei. 2001;942:114-27.

30. Barin К. Evaluation of a generalized model of human postural dynamics and control in the sagittal plane. Biol Cybern. 1989; 61(l):37-50.

31. A. Bottaro, M. Casadio, P. G. Morasso, V. Sanguineti. Body sway during quiet standing: Is it the residual chattering of an intermittent stabilization process? Human Movement Science 24 (2005) 588-615.

32. Brooks V.B. // The Neural Basis of Motor Control. New York: Oxford University Press, 1986. 330 pp.

33. Collins JJ. The redundant nature of locomotor optimization laws. J Biomech. 1995;28(3):251-67.

34. Creath R, Kiemel T, Horak F, Peterka R, Jeka J. A unified view of quiet and perturbed stance: simultaneous co-existing excitable modes. Neurosci Lett. 2005;377(2):75-80.

35. Fitzpatrick R.C., Taylor J.L., McCloskey D.I. Ankle stiffness of standing humans in response to imperceptible perturbation: reflex and task-dependent components // J. Physiol. 1992. V. 454(1). P. 533.

36. Fitzpatrick R.C., McCloskey D.I. Proprioceptive, visual and vestibular thresholds for the perception of sway during standing in humans //J. Physiol. 1994. V. 478(1). P. 173.

37. Fitzpatrick R., Burke D., Gandevia S.C. Loop Gain of Reflexes Controlling Human Standing Measured With the Use of Postural and Vestibular Disturbances. // Journal of Neurophysiology, Vol. 76. No. 6. p. 3994-4008, 1996

38. R. C. Fitzpatrick. More pulsating movement. // J Physiol (2003), 551.1, p. 4

39. R. C. Fitzpatrick, S. C. Gandevia. Paradoxical muscle contractions and the neural control of movement and balance. // J Physiol (2005), 564.1, p. 2

40. Gatev P., Thomas S., Kepple T., Hallett M. Feedforward ankle strategy of balance during quiet stance in adults. // J. Physiol. (1999), 514.3, pp. 915-928.

41. Gurfinkel V.S., Lipshits M.I., Mori S., Popov K.E. Postural reactions to the controlled sinusoidal displacement of the supporting platform. Agressologie. 1976; 17: pp. 71-6.

42. Gurfinkel V.S., Lipshits M.I., Mori S., Popov K.E. Stabilization of body position as the main task of postural regulation. Hum Physiol. 1981. 7(3):155-65.

43. V.S. Gurfinkel The Mechanisms of Postural Regulation in Man. In Physiology and General Biology Reviews Vol. 7, Part 5, 1999. pp. 59-87.

44. Gurfinkel V.S., Ivanenko Yu.P., Levik Yu.S., Babakova I.A. Kinesthetic reference for human orthograde posture // Neuroscience. 1995. V. 68(1). P. 229.

45. A. L. Hof. In vivo measurement of the series elasticity release curve of human triceps surae muscle. // J Biomech 31: 793-800, 1998.

46. Horak F.B., Nashner L.M. Central programming of postural movements: adaptation to altered support-surface configurations. J Neurophysiol. 1986;55(6):1369-81.

47. Ito S., Nishigaki T., Kawasaki H. Upright posture stabilization by ground reaction force control. // Proceedings of the International Symposium on Measurement, Analysis and Modeling of Human Functions. Sapporo, 2001, c 515-520.

48. Jeka J., Kiemel T., Creath R., Horak F., Peterka R. Controlling human upright posture: velocity information is more accurate than position or acceleration. J Neurophysiol. 2004;92(4):2368-79.

49. Johansson R, Magnusson M, Akesson M. Identification of human postural dynamics. IEEE Trans Biomed Eng. 1988 Oct;35(10):858-69.

50. T. Kiemell, K. S. Oie, J. J. Jeka. Multisensory fusion and the stochastic structure of postural sway. // Biological Cybernetics, 87, p. 262-277, 2002

51. Kiemell T., Oie K.S., Jeka J.J. Slow dynamics of postural sway are in the feedback loop // J. Neurophysiol. 2006. V. 95. P. 1410-1418.

52. Kavounoudias A, Roll R, Roll JP. The plantar sole is a 'dynamometric map' for human balance control. // Neuroreport. 1998 Oct;9(14):3247-52.

53. Kavounoudias A., Gilhodes J.C., Roll R., Roll J.P. From balance regulation to body orientation: two goals for muscle proprioceptive information processing? // Exp Brain Res. 1999, 124(1), 80-88.

54. A. Kavounoudias, R. Roll and J-P. Roll Foot sole and ankle inputs contribute jointly to human erect posture regulation. // J Physiology, 2001; 532.3: 869-878

55. Kuo AD. An optimal state estimation model of sensory integration in human postural balance. 11 J Neural Eng. 2005, 2(3), 235-249.

56. Krishnamoorthy V., Goodman S., Zatsiorsky V., Latash M.L. Muscle synergies during shifts of the center of pressure by standing persons: identification of muscle modes. Biol Cybern. 2003;89(2):152-61.

57. Lestienne F.G., Gurfinkel V.S. Postural control in weightlessness: a dual process underlying adaptation to an unusual environment. Trends Neurosci. 1988;ll(8):359-63.

58. Loram I.D., Lakie M. Human balancing of an inverted pendulum: position control by small, ballistic-like, throw and catch movements. // Journal of Physiology (2002), 540.3, pp. 1111-1124.

59. Loram I.D., Lakie M. Direct measurement of human ankle stiffness during quiet standing: the intrinsic mechanical stiffness is insufficient for stability. // Journal of Physiology (2002), 545.3, pp. 1041-1053

60. Loram I.D., Maganaris C.N., Lakie M. Human postural sway results from frequent, ballistic bias impulses by soleus and gastrocnemius. // J Physiol 564.1 (2005) pp 295-311

61. J. Massion, K. Popov, J.-C. Fabre, P. Rage, V. Gurfinkel. Is the erect posture in microgravity based on the control of trunk orientation or center of mass position? Exp Brain Res (1997) 114:384-389

62. Morasso P., Schieppati M. Can muscle stiffness alone stabilize upright standing? // J. Neurophysiol. 1999. V. 82. P. 1622.

63. Morasso PG, Baratto L, Capra R, Spada G. Internal models in the control of posture. Neural Netw. 1999 0ct;12(7-8):1173-1180.

64. Nashner L.M. Sensory feedback in human posture control. D.Sc. Thesis. M.I.T., Cambridge, 1970.

65. L. M. Nashner. Analysis of stance posture in humans. — In: Handbook of Behavioral Neurobiology. V.5. Motor Coordination. Eds.: A. L. Towe, E. S. Luschel. New York: Plenum Press, 1981, p. 527-565.

66. Park S, Horak F.B., Kuo A.D. Postural feedback responses scale with biomechanical constraints in human standing. Exp Brain Res. 2004; 154(4):417-427.

67. Peterka R. J. Sensorimotor Integration in Human Postural Control. // J Neurophysiol, 2002 pp. 1097-1118.

68. Rohen J. W., Yokochi C., Lutien-Drecoll E. Color atlas of anatomy: a photographic study of the human body. New York: Lippincott Williams and Wilkins, 2002.

69. Terekhov A.V., Levik Yu.S. The forming of the reference vertical in the orthograde posture stabilization task // Progress in motor control V, 2006. 4-20.

70. Terekhov A.V. Concerning the nature of slow component in postural sway. // European Workshop on Movement Science 2005, Vienna, 2005. P. 123.

71. Roll R., Kavounoudias A., Roll J.P. Cutaneous afferents from human plantar sole contribute to body posture awareness. // Neuroreport. 2002, 13(15), 1957-1961.

72. Winter D.A., Patla A.E., Prince F., Ishac M., Gielo-Perczak K. (1998) Stiffness Control of Balance in Quiet Standing. // J Neurophysiol, т. 80, стр. 1211-1221.

73. Zatsiorsky V.M., Duarte M. Rambling and trembling in quiet standing. // Motor Control, 2, 185-200. 2000.