Дистанционная диагностика состояния растений на основе метода лазерно-индуцированной флуоресценции

Фатеева, Наталья Леонидовна

Дистанционная диагностика состояния растений на основе метода лазерно-индуцированной флуоресценции тема автореферата и диссертации по физике, 01.04.05 ВАК РФ

Фатеева, Наталья Леонидовна АВТОР

кандидата физико-математических наук УЧЕНАЯ СТЕПЕНЬ

Томск МЕСТО ЗАЩИТЫ

2007 ГОД ЗАЩИТЫ

01.04.05 КОД ВАК РФ

Диссертация по физике на тему «Дистанционная диагностика состояния растений на основе метода лазерно-индуцированной флуоресценции»

Автореферат диссертации на тему "Дистанционная диагностика состояния растений на основе метода лазерно-индуцированной флуоресценции"

На правах рукописи

Фатеева Наталья Леонидовна

□03053ЭЭТ

ДИСТАНЦИОННАЯ ДИАГНОСТИКА СОСТОЯНИЯ РАСТЕНИЙ НА ОСНОВЕ МЕТОДА ЛАЗЕРНО-ИНДУЦИРОВАННОЙ ФЛУОРЕСЦЕНЦИИ

Специальность 01.04.05 - «Оптика»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

Новосибирск - 2007

003053997

Работа выполнена в Институте оптики атмосферы имени академика В.Е. Зуева Сибирского отделения РАН

Научный руководитель:

доктор физико-математических наук Матвиенко Геннадий Григорьевич

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор Ермаков Игорь Павлович

Официальные оппоненты:

доктор технических наук, профессор, Евтушенко Геннадий Сергеевич

доктор физико-математических наук Прокопьев Владимир Егорович

Ведущая организация:

Научный центр волновых исследований Института общей физики им. А.М.Прохорова РАН, г. Москва

Защита состоится 2 марта 2007 г. в 15.00 на заседании диссертационного совета Д 003.024.01 при Институте лазерной физики СО РАН, по адресу: 630090, г. Новосибирск, просп. Академика Лаврентьева, 13/3.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Института лазерной физики СО РАН, по адресу: 630090, г. Новосибирск 90, просп. Академика Лаврентьева, 13/3.

Автореферат разослан 26 января 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета к.ф.-м.н.

/Н.Г. Никулин/

Актуальность работы:

Развитие методов и средств мониторинга окружающей среды вызвано осознанием необходимости исследования взаимодействия человека и окружающей его природы, а также контроля над результатами этой деятельности. Особенно важно это для территорий, связанных с добычей и транспортировкой нефти, а также различных активных химических веществ. В настоящее время в нашей стране и за рубежом для целей мониторинга лесных массивов используются контактные методы анализа, а также пассивные спутниковые методы. Однако существующие контактные методы при их высокой точности и селективности исследуемых параметров имеют ограниченную область применения, связанную с трудоемкостью измерений, недоступностью многих точек наблюдения, недостаточной оперативностью анализа1,2.

Для разработки методов дистанционного зондирования древесной растительности на основе ЛИФ-методики важным является исследование и понимание деталей спектра флуоресценции интактных растений5. В настоящее время в разных странах ведется накопление данных по изменению спектров флуоресценции различных пород деревьев и разрабатываются алгоритмы их интерпретации согласно физиологическим особенностям растений. Однако существует проблема, связанная с различием объектов исследования, например: видовой состав лесов Японии значительно отличается от видового состава лесов Западной Сибири. Первым и очень существенным следствием этого является слабая изученность флуоресцентных характеристик древесной растительности, что приводит к различным затруднениям при интерпретации изменений спектра флуоресценции древесной растительности в ответ на различные неблагоприятные факторы окружающей среды. Поэтому основной задачей сегодня является выявление характера и связей параметров при дистанционном измерении лазерно-индуцированной флуоресценции с результатами лабораторных экспериментов. Для решения этой задачи необходимы сбор и создание базы данных основных типов спектральных изменений флуоресценции, зависящих от состояния растительности, следующих за изменением условий окружающей среды6,7. Поэтому наряду с лазерными

' Brach, E J, Molnar, J M Identification of horticultural crops by remote spectroscopic techniques // HortSci 1977 Vol 12 P 50-53

2 Brach, E J , Molnar, J M, Jasmin, J J Detection of lettuce maturity and variety by remote sensing techniques // J Agnc Eng Res 1977 Vol 22, № 1 P 45-54

3 Brach, E J , Klyne, M A , Phan, T, Jasmin, J J Use of laser fluorescence to study lettuce growth and development under controlled environment//Laser Spectrosc 1978 Vol 158 P 156-162

4 Saito, Y, Kanoh, M, Hatake, K , Kawahara, T.D, Nomura, A Investigation of laser-induced fluorescence of several leaves for application to Udar vegetation monitoring // Appl Opt. 1998 Vol 37 P. 431437

5 Krajicek, V, Vrbova, M , Laser-induced fluorescence spectra of plants // Remote Sens Environ 1994 Vol 47 P 51-54

6 Chappellc, E W, Lichtenthaler, H (Eds ) Special issue on fluorescence measurement of vegetation II Remote Sens Environ 1994 Vol 47 P 1-105

устройствами и методами актуально использование относительно недорогих, простых, надежных, контактных методов с приемлемой точностью измерений.

Исходя из приведенной выше оценки состояния дистанционных методов диагностики растений сформулирована следующая цель диссертационной работы:

Адаптировать метод лазерно-индуцированной флуоресценции (ЛИФ) в красной области спектра для оперативной дистанционной диагностики изменения состояния целых растений в условиях антропогенного загрязнения почвы.

Для достижения данной цели сформулированы следующие основные задачи исследования:

Показать существование видовой зависимости ЛИФ в период вегетации, включая процесс сезонного увядания для хвойных и лиственных деревьев Западной Сибири.

Выявить особенности ЛИФ хлорофилла у хвойных и лиственных деревьев при увядании, а также сделать оценку информационной значимости флуоресцентных сигналов растительности на длинах волн 740 нм и 685 нм.

Оценить степень влияния температуры на значения отношения интенсивностей флуоресценции в максимумах на длинах волн 685 и 740 нм (отношения f) для лиственных и хвойных деревьев при дистанционном зондировании в различные периоды вегетации.

Определить основные изменения в спектрах флуоресценции растений при дефиците микроэлементов питания.

Показать возможность обнаружения методом ЛИФ хлорофилла у растений ранних этапов внешнего физико-химического воздействия по каналам питания.

Методы исследования:

Для решения поставленных задач использовался комплексный подход, сочетающий в себе биохимические методы анализа природных пигментов (в частности хлорофилла); натурные и лабораторные эксперименты; а также методы математической статистики для обработки экспериментальных данных.

На защиту выносятся следующие положения:

1. При лазерном зондировании хвойных и лиственных пород деревьев в течение периода вегетации и ширине спектрального интервала детектирования сигналов лидера от 2 до 6 нм, величина отношений максимумов интенсивностей лазерно-индуцированной флуоресценции на длинах волн 685 и 740 нм для березы и осины, произрастающих в средних широтах России, лежит в пределах 3.2 ± 0.4, а для сосны и кедра в пределах 2.1 ± 0.3.

2. При дистанционном зондировании древесной растительности in vivo температурную зависимость лазерно-индуцированной флуоресценции можно не учитывать для летнего периода, если температура окружающей среды лежит в диапазоне от +3° до +24°С.

3. Признаком дефицита микроэлементов питания растительности (на примере кукурузы) является смещение максимумов на длине волны 685 и 740 нм в спектре флуоресценции в длинноволновую область спектра в интервале от 2 до 4 нм.

7 Saito, Y, Kanoh, M, Hatakc, K, Kawahara, T D, Nomura, A Investigation of laser-induced fluorescence of several leaves for application to lidar vegetation monitoring//Appl Opt 1998 Vol 37 P 431437

4. Оценка значений интенсивностей лазерно-индуцированной флуоресценции растений на длинах волн 685 и 740 нм, а также их отношений позволяет идентифицировать наличие антропогенного воздействия нефтепродуктами или азотосодержащими веществами на почву.

Достоверность и обоснованность результатов диссертационной работы:

Научные положения и выводы, сделанные в диссертационной работе, следуют из адекватности используемых физических и биологических моделей и методов, что подтверждается сравнением с результатами экспериментальных наблюдений, полученными контактным методом. Так, для первого защищаемого положения коэффициент корреляции между данными, полученными биохимическим методом коллегами из Института мониторинга климатических и экологических систем (ИМКЭС СО РАН) и методом ЛИФ при дистанционном зондировании лиственных и хвойных деревьев Западной Сибири, составил от 0,65 до 0,96.

Достоверность второго защищаемого положения обосновывается данными статистической обработки генеральной совокупности наблюдений, проводимых в период 2004-2005 годов и подтверждается теоретическими предпосылками (в частности теорией о температурной зависимости).

Достоверность третьего и четвертого защищаемых положений вытекает из идентичности механизмов перераспределения энергии в спектре флуоресценции при изменении условий минерального питания и не противоречит результатам других авторов: Карапетян Н.В., Андриенко О.С., А£ай С.

Научная новизна заключается в том, что:

- доказана информативность отношения сигналов ЛИФ хлорофилла для решения задач распознавания хвойных и лиственных типов растительности;

- поставлена задача выявления термозависимости ЛИФ хвойной и лиственной растительности при положительных температурах в весенне-летний период (с мая по сентябрь);

- метод ЛИФ, основанный на анализе отношений максимумов интенсивности флуоресценции древесных растений и значений интенсивности ЛИФ на длинах волн 685 и 740 нм, адаптирован для выявления наличия фактора химико-физического воздействия на растительность и идентификации типа и степени этого воздействия;

- предложено использовать значения флуоресцентных сигналов растительности на длинах волн 740 нм и 685 нм как дополнительного критерия, характеризующего наличие фактора деградации (увядания) растения;

- для разработки алгоритмов идентификации ранних этапов внешнего физико-химического воздействия показана целесообразность использования особенностей трансформации спектров флуоресценции растений.

Научная ценность защищаемых положений и других результатов диссертации:

1. Ценность первого защищаемого положения заключается в том, что знание интервалов изменения отношения сигналов флуоресценции на длинах волн 685 и 740нм (отношения Г), при дистанционном зондировании, позволяет идентифицировать лиственные и хвойные деревья, растущие вблизи города Томска в период с мая по сентябрь.

2. Второе защищаемое положение позволяет минимизировать число учитываемых параметров для качественной оценки состояния растений, при дистанционном зондировании деревьев без потери информативной значимости отношения f.

3. Третье защищаемое положение позволяет использовать модель преобразования в спектрах флуоресценции при дефиците микроэлементов питания для разработки алгоритмов обнаружения антропогенного загрязнения почв.

4. Ценность четвертого защищаемого положения позволяет рассматривать растительность в качестве индикатора экологического состояния окружающей среды. Выявленная временная зависимость между изменениями значений сигнала флуоресценции и фактами воздействия загрязнителей на почву как в единичном, так и в многочисленных случаях способна служить основой для создания ранней дистанционной диагностики лесов.

В диссертации показана возможность диагностики нефтяных и азотных загрязнений, основанная на лидарном зондировании хвойных и лиственных деревьев, расположенных вблизи «зон риска», излучением второй гармоники YAG: Nd лазера, позволившая существенно повысить чувствительность метода и детектировать фактор стресса на ранней стадии.

Практическая значимость диссертации и использование полученных результатов работы состоит в том, что её применение обеспечивает:

- реализацию возможности использования ЛИФ как информационного признака при классификации древесной растительности в период вегетации,

- визуализацию процесса пространственного и временного изменения состояния лесных покровов (первое защищаемое положение);

- существенное сокращение трудо- и времязатрат, связанное с дистанционным мониторингом лесов (второе защищаемое положение);

- обнаружение наличия антропогенных загрязнений хвойных и лесных массивов по изменению интенсивности ЛИФ хлорофилла в красной области спектра задолго до появления видимых признаков повреждения,

- многофункциональную автоматизацию процесса обработки данных по состоянию растительности и факту антропогенной нагрузки,

- возможность применения лидаров для мониторинга растительности в условиях антропогенного загрязнения почв,

- создание рекомендаций для разработки новых алгоритмов и технических средств активного дистанционного зондирования растений (третье и четвертое защищаемое положение).

Разработка таких рекомендаций и методик позволит создать основу для управления запасами лесных ресурсов на уровне сбалансированной экосистемы, а процесс управления экосистемой реализует компромисс трех целей: экологической, социальной, экономической.

В данной работе для контроля результатов, полученных при натурных лидарных измерениях и интерпретации сигналов флуоресценции растений, используются данные, полученные при широко используемом биохимическом методе.

Внедрение результатов и рекомендации по их дальнейшему использованию:

Исследования по работе поддерживались грантами фонда Министерства Образования и Науки РФ:

- Д0044, в рамках целевой программы «Интеграция науки и высшего образования России на 2002-2006 годы», travel grant для поездки на международный симпозиум «Photosynthesis», 2000 г.

- В рамках целевой программы «Интеграция науки и высшего образования России на 2002-2006 годы», проведение научных исследований, 2002 г.

- А03-2.9-713 (проект «Дистанционное исследование процессов минерального питания и обмена в растениях», 2003-2004 гг).

- В рамках целевой программы «Интеграция науки и высшего образования России на 2002-2006 годы» travel grant для поездки на международный симпозиум «Remote Sensing», 2004

РФФИ:

- 98-04-03099, «Сибирь-98», «Разработка методологии наземного и аэрокосмического мониторинга состояния и трансформации древесной растительности таежной и горной зон Западной Сибири», 1998-2000 гг., исполнитель.

- 03-05-64228-а, «Физические основы лазерного фемтосекундного зондирования атмосферных аэрозолей», 2003-2005 гг., исполнитель.

- 05-04-58911-3, travel grant для поездки на международный симпозиум «Remote Sensing» 2005 г., руководитель.

- 06-05-64799-а, «Оптика мощных фемтосекундных лазерных импульсов в атмосфере», 2006-2008 гг., исполнитель.

SPIE:

- SPIE travel grant для поездки на международный симпозиум «Remote Sensing», 2005 г., руководитель.

Программы СО РАН:

- Проект 3 «Изучение процессов флуоресценции и комбинационного рассеяния лучистой энергии видимого и УФ-диапазона атмосферными и антропогенными газами для целей мониторинга и дистанционного анализа состава среды». 2003 г., исполнитель

- Приоритетная программа «12.3 Физика атмосферы и окружающей среды», исполнитель.

Материалы диссертации в частях, касающихся видовой классификации древесной растительности и обнаружения антропогенных выбросов с использованием флуоресцентных лидаров, используются в учебном процессе в курсе «Оптические методы измерений в экологии», а также в семинарских занятиях по этому курсу, читаемому для студентов кафедры космической физики и экологии радиофизического факультета Томского государственного университета. Имеется справка ТГУ.

В научно-исследовательской работе (НИР) по теме: «Аксис-ИОА», в Институте оптики атмосферы СО РАН (ИОА СО РАН) в частях «Экспериментальные исследования процессов изменения вторичного метаболизма растений в стрессовых условиях» и «Проведение натурных экспериментов по измерению вторичных метаболитов растений», а также по теме: «Исследование проблемы дистанционного детектирования паров взрывчатки в атмосфере и воздействие на растительность», при описании влияния антропогенных загрязнений по каналам питания на трансформацию спектров лазерно-индуцированной флуоресценции растений использовались результаты диссертации. Имеется справка ИОА СО РАН.

Результаты диссертационной работы целесообразно также использовать в НИР на биологическом факультете Московского государственного университета (МГУ), на радиофизическом факультете Томского государственного университета, в Институте оптики атмосферы, а также в других организациях, где занимаются дистанционным мониторингом растительности с применением лидаров.

Апробация работы и публикации:

Результаты работы докладывались на 17-ти международных, 4-х всероссийских и 2-х региональных конференциях.

Обсуждались на семинарах кафедры физиологии растений, биологического факультета МГУ и отдела теоретических и прикладных проблем дистанционного зондирования Института космических исследований МОиН PK (Алматы, Казахстан).

По результатам работы опубликовано более 30 работ, из них 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК, 3 статьи в трудах SPIE, 8 статей в материалах и трудах международных конференций.

Характеристика личного вклада соискателя:

Основные результаты диссертационной работы получены автором лично как в индивидуальных, так и в коллективных исследованиях. Постановка задачи была предложена научным руководителем. Техническая реализация флуоресцентного лидера выполнена сотрудниками лаборатории лидарных методов Института оптики атмосферы СО РАН. Оборудование для проведения лабораторных исследований предоставлено биологическим факультетом МГУ. Данные по концентрации хлорофилла для сравнительного анализа дистанционных измерений с измерениями, проведенными контактным методом, предоставлены коллегами из лаборатории дендрологии Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН.

Объем и структура диссертации:

Диссертационная работа состоит из введения, трех глав и заключения; общий объем работы - 123 страницы; работа содержит - 6 таблиц и 44 рисунка; список цитируемой литературы включает— 138 наименований.

Краткое содержание диссертационной работы по главам:

Во введении сформулирована актуальность проблемы, ее состояние в настоящее время. Изложена суть поставленной научной задачи, представлена цель исследования, указаны направления и методы решения, приведено поглавное содержание работы.

В первой главе анализируется современное состояние проблемы исследования растительности дистанционными методами. Определен объект исследования, показаны существующие проблемы лазерного дистанционного зондирования растений. Рассмотрены некоторые известные технические средства и методы, особое внимание уделено лазерным системам, предназначенным для регистрации флуоресценции растительности.

Выполнен анализ погрешностей при лидарных исследованиях состояния растений. Показаны предельные значения отношения между флуоресцентной и фоновой составляющими общего сигнала. Приведены основные виды шумов при лазерном зондировании растений. Даны рекомендации для учета шумов в лидарном уравнении. Рассмотрены основные физические процессы взаимодействий лазерного излучения с растительностью, в том числе процессы диссипации энергии возбужденных состояний молекул хлорофилла.

Приведен общий вид лидарного уравнения, связывающего обратно рассеянный сигнал с оптическими свойствами исследуемых объектов. Адаптировано уравнение лазерной локации для флуоресцентного лидара (флидара). Описаны методические особенности организации и проведения экспериментальных исследований древесной растительности с использованием метода ЛИФ хлорофилла.

По результатам литературного анализа сделан следующий вывод: при мониторинге растительности приемный канал флидара должен быть настроен на детектирование сигналов флуоресценции в области 685 и 740 нм.

Выбор длин волн связан со спектральными особенностями исследуемого объекта.

С учетом этого, уравнение лазерной локации8 для флидара принимает следующий вид [1]*:

Г(685) = Рь (532)^||'" *(532) -Ау,Г(532)Г(б85), (1)

685 4/г к 4

^740) = Рь (532)^' ~ ^532) -^р2Т(5П)Т(1Щ, (2)

где:

Рь-мощность лазерного импульса;

Д- альбедо зондируемой растительности;

А- площадь приемного объектива;

Я- расстояние до исследуемого растения;

фьфг- квантовый выход флуоресценции на длинах волн 685 и 740 нм;

Т(532),Т(685),Т(740) - прозрачности слоя атмосферы между флидаром и исследуемым растением на соответствующих длинах волн (А.=532 нм - длина волны зондирующего излучения, 1=685 и 740 нм - длины волн флуоресценции).

Излучение, детектируемое в приемном тракте, на зондирующей длине волны описывается следующим выражением:

532) = /,Д532)4-7'г(532)£/(532), У?

где (1 - коэффициент отражения исследуемого растения.

Коэффициент отражения (I и альбедо А связаны между собой как величины, характеризующие рассеяние в одном направлении (в данном случае назад) и рассеяние во всех направлениях. В общем случае, эта связь может быть достаточно сложной (например, облачные покровы и водные поверхности)9. Но для отдельных моделей поверхности связь с! и А получает конкретную форму. В частности, растительные покровы в условиях широких оптических пучков удовлетворительно описываются лам-бертовской моделью. С учетом этого уравнение (3) принимает вид:

Р(532)=Р^(532)4-7-2(532)Л(53- . (3)

Л л

Рассмотрим отношение выражений (1) к (3), и (2) к (3):

8 Межерис Р Лазерное дистанционное зондирование // Пер. с англ М «Мир», 1987 550 с * Здесь и далее в квадратных скобках указываются ссылки на работы автора

9 Кондратьев К.Я, Миронов 3 Ф. Спектральное альбедо естественных подстилающих поверхностей// Проблемы физики атмосферы 1965 ВыпЗ С 18-27

F(685) 1 1 - Л(532) 7X685) 532

F(532) ~ 4 A(532) W Ц532) 685 ' ^

F(740) _ 1 1-Л(532) Г(740) 532 f (532) ~~ 4 Л(532) ЙГ(532)740'

f=F(685)/F(740)=T(685)cp,/T(740)<p2.

Анализируя последнее выражение, можно отметить, что величина f прямо пропорциональна отношению квантовых выходов флуоресценции <pi и <рг и не зависит от альбедо растительного покрова и энергетических характеристик лидара.

Суммарная погрешность величины отношения f для всех экспериментальных данных в этой работе не превышает 10%.

Результаты экспериментальных исследований, приведенные в работе, были получены на флуоресцентном лидаре [2], основными конструктивными элементами которого являются: импульсный лазер, селектирующий спектральный прибор, приемник, система преобразования, обработки и хранения данных. Импульсный характер зондирующего излучения и его интенсивность (1-3 КВт/см2) обеспечивают анализ быстрой флуоресценции и одновременно дают возможность не выходить за рамки линейного взаимодействия оптического излучения с растительными структурами10. Флуоресцентный лидар предназначен для проведения исследовательских работ по контролю состояния растительных массивов методом оптической локации. Лидар регистрирует мощность излучения люминесценции (флуоресценции) хлорофилла растений.

Во второй главе представлены результаты экспериментальных дистанционных измерений интенсивности ЛИФ древесной растительности в течение периода вегетации. Показаны доминирующие факторы влияния на значения ЛИФ для растений in vivo.

Интенсивность индуцированной лазером флуоресценции исследованных лиственных деревьев превышает флуоресценцию хвойных видов деревьев во всем периоде наблюдений на протяжении нескольких лет и для разного возраста деревьев. Этот отличительный признак позволяет использовать флуоресцентные характеристики для идентификации типа лесов, точнее, отличия хвойного покрова от лиственного.

В результате многолетних наблюдений были подготовлены материалы для создания баз данных по диапазонам изменения отношения f. Анализ полученных материалов показал, что наибольший диапазон изменений отношения f для лиственных растений приходится на июль и связан с образованием максимального количества исследуемого флуоресцирующего вещества (хлорофилла) у растений (рис.1). В таблице 1 представлены значения средних показаний отношения f для лиственных и хвойных деревьев для каждого месяца, в период с мая по сентябрь. В работе предложено для измерений в мае и сентябре (эти месяцы характеризуются появлением первой листвы и её деградацией), проводить дополнительный анализ сигналов флуоресценции, связанный с анализом поведения интенсивности флуоресценции на длинах волн 685 и 740 нм.

Так как период деградации растений связан с разрушением флуоресцирующего вещества и наступает вследствие как естественного вегетационного увядания, так и

10Matvienko G G, Gnshin A1, and others Application of laser-induced fluorescence for remote sensing of vegetation//Opt Eng 2006 Vol 45 P. 056201-056206

1 • березе (отношение I) ■ + • осине (отношение I) ~ ■ *•• береза (концентрация) —X— осина (концентрация)

3 751

гль 5

14мм Зиння 18икжя 25моня 1 моля 11 йога 2вмоля дата измерений с

увядания в результате физического воздействия (механического повреждения), нами были исследованы временные зависимости сигналов флуоресценции для данного случая [3,4].

На рисунке 2 представлена временная зависимость отношения сигналов флуоресценции березы, осины, кедра и сосны на длинах волн 685 и 740 нм.

Анализ данных дистанционных измерений сигналов флуоресценции показывает, что значения ин-тенсивностей флуоресценции для длин волн 685 и 740 нм существенно различается [5-7]. Отметим, что при качественном совпадении временного хода флуоресценции на длине волны 685 нм у кедра и сосны, величины интенсивности существенно отличаются, что позволяет использовать этот сигнал для идентификации типа растительности. А значение флуоресценции на длине волны 740 нм имеет количественное совпадение интенсивности. Максимальное значение интенсивности флуоресценции, которое наблюдалось в эксперименте, на длине волны 685 нм у образцов хвойных деревьев превышает начальное значение почти в два раза и в 1,5 раза у лиственных деревьев. В то время как максимальный сигнал, который наблюдался в

Таблица 1 Средние значения отношения Г для хвойных и лиственных деревьев

* сосна (отношение 0 ■ + ■ кедр (отмщение ()

• сосна (концентрация) -X- кедр (концентрация)

2.1

» а

1.5 g

■е-12 | 5

09 |

!ИСН1 SNM 1ИЛ1

дата измерений

Рисунок 1 - Временной ход отношения флуоресцентных сигналов I - 1'(685)/Р(740) и концентрации хлорофилла для березы, осины (а) и кедра, сосны (б)(1999-2000 гг)

Примечание Вертикальные отрезки соответствуют погрешности измерений отношения Г Цифрами указаны точки, взятые для сравнения"

месяц Лиственные (береза, осина) Хвойные (сосна, кедр)

Среднее Дов интервал для вероятности 0,95 Среднее Дов интервал для вероятности 0,95

май 33 04 2,2 0,4

июнь 36 02 2,1 0,1

июль 3 1 07 1,8 0,2

август 33 03 2,1 0,4

сентябрь 29 03 2,3 0,3

" Kharchenko O V , Gnshin A G, Matvienko G G (Eds) Chlorophyll content research using spectroscopic and laser-induced fluorescence techniques // SPIE Preceding on "Atmospheric and ocean optics' Atmospheric physics" 2001 Vol 4678 P. 471-477

1.4 1.2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0

1- т - -о- - осина F(685))F(532)

л ■ • осина F(740)/F(532)

-*- , —о— береза F(6B5)/F(532)

■ - ' '« —D- - береза F(740)/F(532)

■i'' J

--□

—0 "ir-«-©»,.,, -».

20 25

дни измерений

-Л- — кадр F(685)/F(532) —tr - кедр F(740)/F(532) . о сосна F(685)/F(532) сосна F(740)/F(532)

эксперименте, на длине волны 740 нм имел значение, на 50 % превышающее начальное для всех экспериментальных образцов.

Значение интенсивности сигнала флуоресценции на длине волны 685 нм у березы и осины в конце эксперимента уменьшается на 20% по сравнению со значением в начале эксперимента. В то время как у хвойных деревьев уменьшение составило 40%. Значение интенсивности сигнала флуоресценции на длине волны 740 нм у сосны и кедра в конце эксперимента уменьшается на 30% по сравнению со значением в начале эксперимента. У лиственных деревьев уменьшение наблюдалось на 15%.

Из рассмотренного выше экспериментального материала, можно сделать следующий вывод: сигналы, регистрируемые на 685 нм, характеризуются, во-первых, максимальными видовыми различиями (по интенсивности), то есть являются индивидуальной характеристикой для каждого вида растительности, а во-вторых, обладают наибольшей изменчивостью по сравнению с сигналами на 740 нм, в-третьих показывают, что различные растения по-разному реагируют на стрессовый фактор, связанный с увяданием. Так, наибольшей чувствительностью обладают лиственные деревья, а наименьшей - хвойные. Поэтому анализ кинетики флуоресцентных сигналов может дать не только информацию о состоянии растения, но и использоваться для определения устойчивости растения к различным стрессовым факторам.

В литературе приводится много подтверждений о линейной зависимости ЛИФ хлорофилла от температуры. Однако в большинстве опубликованных работ учитывается не температура окружающей среды, а температура поверхности зеленого листа или раствора хлорофилла. Нами экспериментально было показано, что линейным для дистанционного зондирования растений in vivo можно считать только промежуток при температурах от +3 и выше. Этот промежуток не только является линейным, но и мало зависящим от температуры, т.к. лежат в пределах ошибки измерения. Отметим,

0,7

s X 0.6

V o. 0.5

fl- 0,4

fe E 0,3

Ф s 0,2

o X 0.1

»o

20 25

дни измерений

Рисунок 2 - Временной ход сигналов флуоресценции на длине волны 685 нм и 740 нм для образцов лиственных (а) и хвойных (б) деревьев, нормированных на значение опорного сигнала на длине волны 532 нм Примечание Вертикальные отрезки соответствуют погрешности измерений отношения Г

что максимальная температура, зафиксированная нами при проведении экспериментов составила +23,8 С. На рисунке 3 представлена кривая, описывающая зависимость отношения Г от температуры для хвойных и лиственных деревьев.

На протяжении всех экспериментов была отмечена положительная корреляция между концентрацией хлорофилла и отношением флуоресцентных сигналов Г = Р(685>Т(740) (рис.4). Погрешность измерений концентрации хлорофилла здесь и далее не превышает 1,5%. Необходимо отметить, что аналогичные результаты были получены и другими авторами для других объектов исследования (других растений)12.

Итак: анализ экспериментальных данных показывает, что отношение £ является индивидуальной характеристикой вида растительности, не зависит от температуры окружающей среды в пределах от +3° до 24° С и изменяется в течение вегетационного периода. При этом диапазон изменения между лиственными деревьями и хвойными не перекрывается.

Третья глава посвящена анализу флуоресцентных сигналов при различном минеральном питании растений. Нами экспериментально показано, что при изменении состава грунта или питательного раствора, на котором произрастает растение, происходит трансформация полос пигментов в спектрах флуоресценции растений. Так, при отсутствии железа в питательной среде кукурузы (рис. 5) происходит увеличение интенсивности флуоресценции в красной области спектра в 3 раза для длины волны 685 нм

15 20 25 температура, С

Рисунок 3 - Отношения сигналов флуоресценции хлорофилла Р(685)/Р(740) для хвойных и лиственных растений при различных температурах окружающей среды в ве-сеине-летне-осенний период

Примечание Вертикальные отрезки соответствуют погрешности измерений отношения Т

осина сосне недр

■ftweflwdä (береза) Лжейный (осисф Лмейшй(кед$ Пмйный (сосна)

3 15 4 4.5 концентра«« хгорофпта, мг/г

Рисунок 4 - Зависимость отношения Г от концентрации хлорофилла у лиственных и хвойных растений Примечание Вертикальные отрезки соответствуют погрешности измерений отношения {

12 Salto Y , Salto R, Kawahara T. D, Nomura A, Satomi T Development and performance characteristics of laser-mduced fluorescence imaging hdar for forestry applications // Forest Ecology and Management 2000 Vol 128 P 129-137

140

6 120

X 100

о. о 80

с;

е-

л ¡3 60

X 40

1 20

620 640 660 689 700

712 722 740 760 780 800 длина волны (нм)

и в 2,5 раза для длины волны 740 нм. Также необходимо отметить, что происходят перераспределение энергии внутри спектра и смещение максимумов сигналов флуоресценции в область длинных волн. При этом отсутствие железа вызывает замедление роста и развития растений.

Таким образом, результаты экспериментальных исследований [8] показывают зависимость состояния зеленых растений от условий минерального питания. Эта зависимость и связанный с ней эффект трансформации максимумов полос в спектрах флуоресценции зеленых растений определяются процессами изменения миграции энергии в электронно-транспортной цепи фотосинтеза.

Следующий цикл измерений связан с экспериментальными исследованиями отношения сигналов флуоресценции f= =Р(685)/Р(740) древесной растительности Западной Сибири, на примере кедра, при попадании нефтесодержащих веществ в почву [9,10,11].

Выбор кедра в качестве объекта исследования обусловлен устойчивостью хвойных деревьев к атмосферным и гидрологическим загрязнениям. С целью выяснения влияния нефтепродуктов как стрессового фактора на древесную растительность, рассмотрен временной ход отношения флуоресценции { = Р(685)/Р(740) у кедра (рис. 6), а также изменение содержания хлорофилла в иголках через 10 дней после каждого полива (рис.7).

После первого полива и первого периода наблюдений за саженцами никаких видимых изменений не наблюдалось. Однако было замечено, что флуоресцентный сигнал от экспериментальных образцов (через 3 дня после полива) увеличился почти в два раза, отношение Г составило 2,62 и 1,81 соответственно. После увеличения объема загрязняющего вещества в три раза, к концу десятидневного периода появились первые визуальные признаки повреждения саженцев. Флуоресцентный отклик экспериментальных образцов уменьшался на 60 %, а концентрация хлорофилла на 8 %. Такие изменения вызваны разрушением флуоресцирующего вещества (хлорофилла), с одной стороны, и адаптационными процессами в растении, с другой стороны.

140

■

О 120 ' 1

X 1100 г 7

1 80

| 60

о | 40 £ 20 X • / # /У';

620 640 860 697 700 720

737 760 780 800 длина волны,нм

Рисунок 5 - Спектры флуоресценции проростков кукурузы при разных условиях питания, измеренные 6 декабря (15-дневные проростки кукурузы) (а) и 18 декабря (27-дневные проростки кукурузы) (б) 2002 года

2.5

О 1.5

дни измерении

Рисунок 6 - Временной ход отношения сигналов флуоресценции хлорофилла Г = Р(685)/Р(740) саженцев кедра, подверженных воздействию «нефтяной грязи» Примечание' Цифрами указаны объемы «нефтяной грязи», вносимые в почву Вертикальные отрезки показывают погрешность отношения Г

1.4

0,6

□ концентрация HomouEHHBf

Дальнейшее увеличение объема загрязняющего вещества привело к падению сигнала флуоресценции f экспериментальных образцов на 50 % от значений второго цикла и более 200 % по сравнению с начальными значениями.

Устойчивый процесс падения отношения f возможно объяснить уменьшением содержания хлорофилла (на 9 % по отношению ко второму периоду и на 16 % в сравнении с началом эксперимента) и существенными повреждениями фотосинтетического аппарата. В том случае, когда уровень воздействующего фактора превышает адаптационные возможности биосистемы, развивается неспецифическая реакция деградации растительного организма. Так, для четвертого периода, характеризующегося засыханием растения, отношение f уменьшилось в 10 раз, а концентрация хлорофилла - в 2 раза по сравнению с первым периодом.

Поскольку для дистанционного зондирования растений важны изменения сигналов флуоресценции объектов исследования до появления визуальных признаков нарушений, нами были измерены спектры флуоресценции саженцев кедра в первые 10 дней с начала эксперимента. Представленные на рисунке 8 результаты получены с помощью флуоресцентного лидара [12]. Данные рисунка свидетельствуют о значительном увеличении интенсивности флуоресценции на длине волны 685 нм (в 2 раза) по сравнению с интенсивностью на длине волны 740 нм (на 30%).

Дальнейшие экспериментальные исследования, связанные с обнаружением азото-содержащих загрязнителей, показали, что содержание легкогидролизуемого азота в почве видоспецифично и зависит от количества загрязняющего вещества (рис. 9) [1314]. При концентрациях загрязняющего вещества на уровне ПДК, отношение f для березы увеличивается уже на второй день, но затем нормализуется и в течение всего

2,6

2 _

1.5

периоды измерен«

Рисунок 7 - Отношения сигналов флуоресценции хлорофилла Г = Р(685)/Р(740) и концентрации хлорофилла у саженцев кедра, измеренные с периодичностью 10 дней после внесения «нефтяной грязи» в почву Примечание Вертикальные отрезки соответствуют погрешности измерений отношения Г

3 i.oo

К 0,60

эксперимента имеет временной ход, идентичный вегетационному ходу для березы в это время года. Для кедра поведение отношения Т имеет другой вид, характеризующийся стабильным увеличением сигналов флуоресценции. Аналогичная картина получена и для высоких концентраций легкогидролизуемого азота в почве у кедра. Отличие лишь в том, что при высоком уровне загрязнения грунта значение сигнала флуоресценции увеличивается в среднем на 10 %, а при оптимальных на 6 %.

При высоких концентрациях загрязняющего вещества для березы, её отношение Г увеличивается в первую неделю на 60 %, затем наступают стадия адаптации, деградации и дальнейшая гибель растения. Такие различия в поведении отношения Г можно объяснить более активным потреблением почвенного азота березой по сравнению с кедром. Следует обратить внимание, что высокие дозы удобрения увеличивают содержание легкогидролизуемого азота в почве в первую очередь у березы, вызывая тем самым увеличение отношения максимумов сигнала флуоресценции на длинах волн 685 и 740 нм, а затем уже у кедра.

Появление максимумов ЛИФ на 7—14 день после первого полива связано с замедлением процесса усвоения азота у саженцев кедра по сравнению с березой.

Итак: значения сигнала флуоресценции у лиственных и хвойных растений при загрязнении почвы нефтесодержащими и азотосодержащими веществами зависят от дозы загрязнения и его продолжительности. Главная особенность этих измерений связана с возможностью установить наличие загрязняющего вещества в почве по изменению сигналов флуоресценции растений даже в отсутствие визуальных признаков повреждения. Это свидетельствует о потенциальных возможностях использования флидара в целях экологического мониторинга растительности.

В заключении сформулированы следующие основные выводы по результатам диссертационного исследования:

1. При дистанционном зондировании растений с использованием метода ЛИФ возможно сделать качественную оценку состояния растительного покрова в различные периоды вегетации, определив при этом тип растительности. Величина интенсивности флуоресценции растений, её амплитуда и длины волн максимумов зависят от общего состояния растения и внешних физико-химических воздействий.

2. Для определения видовой принадлежности объекта исследования необходим анализ отношения f= Р(685)/Р(740). В работе рассчитаны средние значения этого отношения для березы, осины, сосны и кедра, произрастающих на территории г. Томска. Полученная зависимость сигнала флуоресценции от концентрации хлорофилла

636 650 684 67» 692 706 720 734 748 762 776 790 604

длина ВОЛНЫ.НМ

Рисунок 8 Спектр флуоресценции контрольных и экспериментальных саженцев кедра подверженных воздействию «нефтяной грязи»

Примечание Вертикальные отрезки соответствуют погрешности измерений отношения f

полти ма ¿высокая

1.8

I 1

20 пот 25 йот 30 нот 4 августа

9ааг>ста дагаиэмеретй

может быть использована как дополнительный фактор при определении видового состава древесной растительности. Показано и обоснованно, что в весенне-летне-осенний период, при положительных температурах (в диапазоне от +3° до +24° С) влияние физико-химических воздействий на растения, а следовательно, и на величину отношения { более существенное (от 30 до 50 %), чем существующая температурная зависимость, значения которой лежат в пределах 10%. Однако при отрицательных температурах температурная зависимость значительно (до 30 %) увеличивается.

3. Изменение состава почвы или другого питательного грунта вызывает перераспределение интенсивности флуоресценции внутри спектра и смещение максимумов сигналов ЛИФ хлорофилла в длинноволновую область спектра.

4. Изменения физиологического состояния, вызванные попаданием нефтесодержащих веществ в почву, непосредственно отражаются на значениях интенсивно-стей максимумов спектра флуоресценции и зависят от дозы загрязнителя, при этом отмечаются значительные увеличения значения отношения Г = Р(685)/Р(740) в отсутствие визуальных признаков повреждения, в том числе изменений концентрации хлорофилла.

5. Показано, что изменение отношения !Ч7(685)/Р(740), при наличии азотных загрязнений, в первую очередь проявляется у лиственных (береза), а хвойные проявляют большую устойчивость. Изменение отношения Г хвойных за 14 дней эксперимента произошло в 2 раза, в то время как у лиственных изменение Г в два раза можно было зарегистрировать

уже на третий день после первого внесения загрязняющих веществ в почву.

Отношения сигналов ЛИФ на длинах волн 685 и 740 нм, вместе со значениями на каждом канале, специфичны для каждого типа загрязнений и позволяют идентифицировать степень угнетенности растения.

_ 2,2

30 ноля 4 евяуста

Эаетуста

дата измерений

Рисунок 9 - Значения отношения Р(685)/Р(740) для оптимальных и высоких доз легкогидролизуемого азота в почве при нормировке на контрольные измерения для кедра (а) и березы (б)

Примечание Вертикальные отрезки соответствуют погрешности измерений отношения Г

Основные публикации по теме диссертации:

1. Фатеева H.JL, Матвиенко Г.Г., Гришин А.И., Романовский O.A., Харченко О.В., Зотикова А.П., Воробьева H.A. Исследование флуоресценции хлорофилла индуцированной лазерным методом // Сборник трудов VI всероссийской школы-семинара "Люминесценция и сопутствующие явления", Иркутск: Изд-во ИГУ, 2000 - С. 189193.

2. Фатеева Н.Л., Матвиенко Г.Г., Гришин А.И. Изучение лазерно-индуцированной флуоресценции хлорофилла для дистанционного исследования растительных покровов // Материалы Всероссийской конференции молодых ученых "Материаловедение, технологии и экология на рубеже веков".- Томск, 2000.- С. 261-263.

3. Фатеева Н.Л., Матвиенко Г.Г. Лидарное исследование спектров флуоресценции хлорофилла в растениях // Сборник статей молодых ученых II Международной школы «Физика окружающей среды»,— Томск, 2000 — С. 111—113.

4. Фатеева Н.Л. Анализ возможностей использования методов лазерного дистанционного зондирования в исследованиях физиологических функций растений // Труды Всероссийской конференции молодых ученых "Материаловедение, технологии и экология в третьем тысячелетии",- Томск, 2003- С. 277-279.

5. Шульгина Л.А., Фатеева Н.Л. Изменение лазерно-индуцированной флуоресценции хлорофилла в условиях водного стресса // Материалы IV Международной школы молодых ученых и специалистов «Физика окружающей среды»,- Томск, 2004.-С. 73-75.

6. Шульгина Л.А., Фатеева Н.Л. Индуцированная лазером флуоресценция древесной растительности // Известия высших учебных заведений. Физика (Приложение).- 2005,- №6.- С. 151-152.

7. Fateyeva N.L., Matvienko G.G., Shul'gina L. A. Nondestructive methods for early detection of damage to living plants // SPIE Preceding on "Remote Sensing".- 2004 - Vol. 5568-P. 189-196.

8. FateevaN.L., Matvienko G.G. Application of the method of laser-induced fluorescence // SPIE Preceding on "Remote Sensing".- 2003.- Vol. 5232,- P. 652-657.

9. Фатеева Н.Л., Матвиенко Г .Г., Гришин А.И., Зотикова А.П., Бендер О.Г. Изменение спектров лазерно-индуцированной флуоресценции хлорофилла под воздействием факторов окружающей среды // Труды Международной конференции "Математические и физические методы в экологии и мониторинге природной среды". Москва, 2001-С. 114-118.

10. Фатеева Н.Л., Матвиенко Г.Г., Шульгина Л.А. Исследование взаимодействий и интеграции физиологических функций растений методами лазерно-индуцированной флуоресценции // Материалы IV Международной школы молодых ученых и специалистов «Физика окружающей среды»,-Томск, 2004,- С. 5-8.

11. Шульгина Л.А., Фатеева Н.Л. Флуоресцентные методы исследования растительности // Сборник трудов IX Международной школы-семинара по Люменисценции и лазерной физике. ЛЛФ-2004,- Иркутск: Изд-во ИГУ, 2005,- С. 152-156.

12. Агеев Б.Г., Зотикова А.П., Капитанов В.А., Климкин A.B., Климкин В.М, Мака-гон М.М., Матвиенко Г.Г., Понаморев Ю.Н., Фатеева Н.Л. Комплексный стенд оптической диагностики биосистем // Оптика атмосферы и океана. -2007. - Т. 20,

№ 1.-С. 90-95.

13. Фатеева H.JL, Климкин А.В., БендерО.В., Зотикова А.П., Ямбуров М.С. Исследование лазерно-индуцированной флуоресценции хвойных и лиственных растений при азотном загрязнении почвы // Оптика атмосферы и океана. - 2006. - Т. 19, № 2-3.-С. 212-215.

14. Matvienko G.G., Timofeev V.I., Grishin A.I., Fateyeva N.L. Lidar fluorescent method for remote monitoring of the effects on the vegetation // SPIE Preceding on "Remote Sensing".- 2006. - Vol. 6367. - 63670F. - 9 p.

Отпечатано в ООО «Графика» 634050, г.Томск, ул.Беленца, 17 тел.52-65-15 Заказ №294 от 23.01.2007 Тираж 100 экз.

Содержание диссертации автор исследовательской работы: кандидата физико-математических наук, Фатеева, Наталья Леонидовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ МОНИТОРИНГА АНТРОПОГЕННОГО

ВОЗДЕЙСТВИЯ НА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПОСРЕДСТВОМ МЕТОДА ЛАЗЕРНО-ИНДУЦИРОВАННОЙ ФЛУОРЕСЦЕНЦИИ. ОПИСАНИЕ ФЛУОРЕСЦЕНТНОГО ЛИДАРА И ОБРАБОТКА СИГНАЛОВ.

1.1. История вопроса.

1.1 1.Современные методы мониторинга растительности.

1 1 2 Использование метода лазерно-индуцированной флуоресценции для контроля состояния растений

1.2. Обоснование использования меюда лазерно-индуцированной флуоресценции для дистанционной оценки фотосинтезирующего состояния растения.

121 Механизм возникновения лазерно-индуцированной флуоресценции . . .23 1 2 2 Фотосинтез и преобразование оптической энер| ии.

1.3. Флуоресцентный лидар для исследования растений.

1 3 1 Лидарное уравнение для флуоресцентного лидара.

1 1 2 Техническое описание флуоресцентного лидара

1 3 3 Ошибки и шумы

1.4. Современная техника измерений лазерно-индуцированной флуоресценции.

1 4 1 Недостатки современной аппаратуры при дистанционном зондировании растительности с использованием метода лазерно-индуцированной флуоресценции

1 4 2. Область применения флуоресцентных лидаров 43 ВЫВОДЫ

ГЛАВА 2. РЕЗУЛЬТАТЫ НАТУРНЫХ ЭКСПЕРИМЕНТОВ ПО ДИСТАНЦИОННОМУ

ИССЛЕДОВАНИЮ ФЛУОРЕСЦЕНЦИИ ЗЕЛЕНОГО РАСТЕНИЯ.

2.1. Факторы естественного влияния на значения сигнала лазерноиндуцированной флуоресценции при дистанционном зондировании.

2 110 выборе ширины спектрального интервала детектирования сш налов флуоресценции при определении типа растительности

2 1 2 Исследование фотосинтезирующей функции древесной растительное i и в различные периоды вегетации

2 1 З.Лазерно-индуцированная флуоресценция древесной растительности при различных температурах окружающей среды

2.2. Изменения лазерно-индуцированной флуоресценции при де! радации растений.

ВЫВОДЫ

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ И ЗАГРЯЗНЕНИЯ ТОКСИЧНЫМИ ВЕЩЕСТВАМИ НА ЛАЗЕРНО-ИНДУЦИРОВАННУЮ ФЛУОРЕСЦЕНЦИЮ РАСТИТЕЛЬНОСТИ.

3.1. Исследование процессов влияния изменения минерального питания растений (лабораторные эксперименты).

3.2. J1 идарное зондирование древесной растительное i и при антропогенном загрязнении почв.

3 21. Влияние нефтяных загрязнений . . . . . 82 3 2 2.Влияние азотных загрязнений на лазерно-индуцированную флуоресценцию

ВЫВОДЫ

Введение диссертация по физике, на тему "Дистанционная диагностика состояния растений на основе метода лазерно-индуцированной флуоресценции"

Развитие методов и средств мониторинга окружающей среды вызвано необходимостью исследования взаимодействия человека и окружающей его природы, а также контроля над результатами этой деятельности. Особенно важно это для территорий, связанных с добычей и транспортировкой нефтепродуктов, а также различных активных химических веществ. Утечка при транспортировке и добыче таких веществ приводит к загрязнению земель и изменяет структуру питательного грунта близрастущих растений, что вызывает деградацию или гибель растений. В настоящее время в нашей стране и за рубежом для целей мониторинга лесных массивов используются контактные методы анализа, а также пассивные спутниковые методы. Однако существующие контактные методы при их высокой точности и селективности исследуемых параметров имеют ограниченную область применения, связанную с трудоемкостью измерений, недоступностью многих точек наблюдения, недостаточной оперативностью анализа [1,2].

Методики лазерно-индуцированной флуоресценции (ЛИФ) целых растений и их фрагментов, а также технические средства для таких исследований активно разрабатываются, начиная с восьмидесятых годов прошлого века [3,4,136]. Однако все исследования по количественной и качественной оценке состояния фитомассы лесов с применением лазерных систем сосредоточены сегодня в США, Канаде, Японии, Италии и Германии [5-9]. Первые работы по дистанционному распознаванию растений с применением лидаров появились в России лишь к концу 90-х годов прошлого века. Так, Бункин в своей работе показал [133], что при дистанционном зондировании (до 530 м) растений in vivo существуют спектральные особенности эхосигналов, характерные для различных пород деревьев.

Для разработки методов дистанционного зондирования древесной растительности на основе ЛИФ важным являются исследование и понимание деталей спектра флуоресценции интактных растений [8,9,24,30]. Наиболее перспективным для дистанционного анализа состояния растений с применением ЛИФ-методик является «красная» (600-750 нм) флуоресценция [9]. В настоящее время в разных странах ведется накопление данных по изменению спектров флуоресценции различных пород деревьев и разрабатываются алгоритмы их интерпретации согласно физиологическим особенностям растений. Однако существует проблема, связанная с различием объектов исследования, например видовой состав лесов Японии значительно отличается от видового состава лесов Западной Сибири [28,42,133]. Первым и очень существенным следствием этого является слабая изученность флуоресцентных характеристик древесной растительности, что приводит к различным затруднениям при интерпретации изменений спектра флуоресценции древесной растительности в ответ на различные неблагоприятные факторы окружающей среды. Поэтому основной задачей сегодня является выявление характера и связей параметров при дистанционном измерении лазерно-индуцированной флуоресценции с результатами лабораторных экспериментов. Для решения этой задачи необходимы сбор и создание базы данных основных типов спектральных изменений флуоресценции, зависящих от состояния растительности, следующих за изменением условий окружающей среды [1,5,11,13,14,23-26,35-41]. Поэтому наряду с лазерными устройствами и методами актуально использование относительно недорогих, простых, надежных, контактных методов с приемлемой точностью измерений.

Известно [5,9-23], что интенсивность флуоресценции зеленого растения зависит от количества поглощенной энергии, концентрации хлорофилла и выбора длины волны возбуждения. В настоящее время накоплен значительный материал о перераспределении энергии в спектре флуоресценции в зависимости от физиологического состояния растительности [24—31]. Получение экспресс-информации с помощью методов ЛИФ позволит сделать оценку характера, величины и значимости антропогенного воздействия на окружающую среду.

Вопросам оптимизации существующих и разработке новых методов мониторинга растительных массивов активными и пассивными методами - посвящены многочисленные исследования отечественных [15-17] и зарубежных авторов. В частности, фотофизические процессы в фотосинтезирующих организмах, сопровождающиеся их флуоресценцией при импульсном лазерном возбуждении предлагается описывать трехпараметрической моделью [43], а фраун-гоферовы линии использовать для контроля концентрации хлорофилла в растениях [32-34].

Разрабатываемые в последние десятилетия дистанционные методы контроля окружающей среды позволят получать оперативную информацию о наличии загрязняющих веществ в почве и атмосфере, посредством лазерного дистанционного зондирования растительности в реальном масштабе времени и на больших площадях.

Исходя из приведенной выше оценки состояния дистанционных методов диагностики растений, сформулирована следующая цель диссертационной работы:

Для достижения данной цели сформулированы следующие основные задачи исследования:

Оценить степень влияния температуры на значения отношения интенсив-ностей флуоресценции в максимумах на длинах волн 685 и 740 нм (отношения f) для лиственных и хвойных деревьев при дистанционном зондировании в различные периоды вегетации.

Определить основные изменения в спектрах флуоресценции растений при дефиците микроэлементов питания.

Показать возможность обнаружения методом ЛИФ хлорофилла ) растении ранних этапов внешнего физико-химического воздействия по каналам питания

Методы исследования:

Для решения поставленных задач использовался комплексный подхоч, сочетающий в себе биохимические методы анализа хлорофилла; натурные и лабораторные эксперименты по дистанционному зондированию; а также методы математической статистики для обработки экспериментальных данных.

На защиту выносятся следующие положения:

1. При лазерном зондировании хвойных и лиственных пород деревьев в течение периода вегетации и ширине спектрального интервала детек! ирования сигналов лидара от 2 до 6 нм, величина отношений максимумов итепсивно-стей лазерно-индуцированной флуоресценции на длинах волн 685 и 740 нм для березы и осины, произрастающих в средних широтах России, лежи! в пределах 3.2 ± 0.4, а для сосны и кедра в пределах 2.1 ± 0.3.

2. При дистанционном зондировании древесной растительности m vivo температурную зависимость лазерно-индуцированной флуоресценции можно не учитывать для летнего периода, если температура окружающей среды лежит в диапазоне от +3° до +24°С.

Достоверность и обоснованность результатов диссертационной работы:

Научные положения и выводы, сделанные в диссертационной работе, следуют из адекватности используемых физических и биологических моделей и методов, что подтверждается сравнением с результатами экспериментальных наблюдений, полученными контактным методом. Так, для первого защищаемого положения, коэффициент корреляции между данными, полученными биохимическим методом коллегами из Института мониторинга климатических и экологических систем (ИМКЭС СО РАН) и методом ЛИФ при дистанционном зондировании лиственных и хвойных деревьев Западной Сибири, составил от 0,65 до 0,96.

Достоверность второго защищаемого положения обосновывается данными статистической обработки генеральной совокупности наблюдений, проводимых в период 2004-2005 годов, и подтверждается теоретическими предпосылками (в частности теорией о температурной зависимости).

Научная новизна заключается в том, что:

Научная ценность защищаемых положений и других результатов диссертации:

1. Ценность первого защищаемого положения заключается в том, что знание интервалов изменения отношения сигналов флуоресценции на длинах волн 685 и 740 нм (отношения f), при дистанционном зондировании, позволяет идентифицировать лиственные и хвойные деревья, растущие вблизи города Томска в период с мая по сентябрь.

В диссертации показана возможность ранней диагностики нефтяных и азотных загрязнений, основанная на лидарном зондировании хвойных и лиственных деревьев, расположенных вблизи «зон риска», излучением второй гармоники YAG: Nd лазера, позволившая существенно повысить моники YAG: Nd лазера, позволившая существенно повысить чувствительность метода и детектировать фактор стресса на ранней стадии.

- реализацию возможности использования ЛИФ как информационного признака при классификации древесной растительности в период вегетации;

- многофункциональную автоматизацию процесса обработки данных по состоянию растительности и факту антропогенной деятельности;

- возможность применения лидаров для мониторинга растительности в условиях антропогенного загрязнения почв;

Создание таких рекомендаций и методик позволит создать основу для управления запасами лесных ресурсов на уровне сбалансированной экосистемы, а процесс управления экосистемой реализует компромисс трех целей: экологической, социальной, экономической.

В данной работе для контроля результатов, полученных при натурных ли-дарных измерениях и интерпретации сигналов флуоресценции растений, используются данные, полученные при широко используемом биохимическом методе.

Внедрение результатов и рекомендации по их дальнейшему использованию:

Исследования по работе поддерживались фантами фонда Минисгерсгва Образования и Науки РФ:

- В рамках целевой программы «Интеграция науки и высшего образования России на 2002-2006 годы» на проведения научных исследований, 2002 г.

- А03-2.9-713 (проект «Дистанционное исследование процессов минерального питания и обмена в растениях», 2003-2004 г г).

- В рамках целевой программы «Интеграция науки и высшего образования России на 2002-2006 годы», travel grant для поездки на международный симпозиум «Remote Sensing», 2004 г.

РФФИ:

- 05-04-58911-3, travel grant для поездки на международный симпозиум «Remote Sensing» 2005 г., руководитель.

- 06-05-64799-а, «Оптика мощных фемтосекундных лазерных импульсов в атмосфере», 2006-2008 гг., исполнитель.

SPIE:

- SPIE travel grant для поездки на международный симпозиум «Remote Sensing», 2005 г., руководитель.

Программы СО РАН:

- Проект 3 «Изучение процессов флуоресценции и комбинационного рассеяния лучистой энергии видимого и УФ диапазона атмосферными и антропогенными газами для целей мониторинга и дистанционного анализа состава среды», 2003 г., исполнитель.

- приоритетная программа «12.3 Физика атмосферы и окружающей среды», 2004-2006 гг., исполнитель.

В научно-исследовательской работе (НИР) по геме: «Аксис-ИОА», в Институте оптики атмосферы СО РАН (ИОА СО РАН), в частях «Экспериментальные исследования процессов изменения вторичного метаболизма растений в стрессовых условиях» и «Проведение натурных экспериментов по измерению вторичных метаболитов растений», а также по теме: «Исследование проблемы дистанционного детектирования паров взрывчатки в атмосфере и воздействие на растительность», при описании влияния антропогенных загрязнений по каналам питания на трансформацию спектров лазерно-индуцированной флуоресценции растений, использовались результаты диссертации. Имеется справка ИОА СО РАН (приложение 1).

Апробация работы и публикации:

Результаты работы докладывались на 17-ти международных, 4-х всероссийских и 2-х региональных конференциях. Обсуждались на семинарах кафедры физиологии растений биологического факультета МГУ и отдела теоретических и прикладных проблем дистанционного зондирования Института космических исследований МОиН РК (Алматы, Казахстан) (приложение 1).

По результатам работы опубликовано более 30 работ, из них 3 статьи в рецензируемой печати, 3 статьи в трудах SPIE, 8 статей в материалах и трудах международных конференций.

Характеристика личного вклада соискателя:

Основные результаты диссертационной работы получены автором лично как в индивидуальных, так и в коллективных исследованиях. Постановка задачи была предложена научным руководителем. Техническая реализация флуоресцентного лидара выполнена сотрудниками лаборатории лидарных методов ИОА СО РАН. Оборудование для проведения лабораторных исследований предоставлено биологическим факультетом МГУ. Данные по концентрации хлорофилла для сравнительного анализа дистанционных измерений с измерениями, полученными контактным методом, предоставлены коллегами из лаборатории дендрологии ИМКЭС СО РАН.

Объем и структура диссертации:

Диссертационная работа состоит из введения, трех глав и заключения; общий объем работы - 123 страницы; работа содержит - 6 таблиц и 44 рисунка список цитируемой литературы включает - 138 наименований.

Заключение диссертации по теме "Оптика"

Выводы

Изменение интенсивности флуоресценции и отношения f кедра при загрязнении почвы нефтесодержащими веществами зависит от объема и продолжительности загрязнения. При этом нефтяной раствор в почве вызывает не только физиологические изменения (торможение роста и дальнейшую гибель растения, целый ряд адаптивных перестроек при небольших концентрациях, обеспечивающих выживание в неблагоприятных условиях), но и соответствующие каждому этапу адаптации изменения сигналов флуоресценции хвои.

Отношение f древесной растительности при азотном загрязнении начинает изменяться только после второго полива, что связано со способностью кедра ингибировать поглощение азота корнями. Для березы высокий уровень снабжения корневой системы азотом приводит к накоплению пигментов на 37 % больше по сравнению с контролем. Отношение интенсивностей флуоресценции резко увеличивается уже после первого полива. В варианте с березой не наблюдается снижения поглощения азота, наблюдаемого у кедра сибирского.

Таким образом, приведенный выше экспериментальный материал показывает принципиальную возможность использования метода лазерно-индуцированной флуоресценции хлорофилла для диагностики физиологического состояния хвойной и лиственной растительности при попадании загрязняющих веществ в почву. Главная особенность этих измерений - возможность установить изменение в физиологическом состоянии у растений даже в отсутствие визуальных признаков повреждения. Это свидетельствует о потенциальных возможностях использования флидара в целях экологического мониторинга растительности.

Заключение

По результатам исследований и анализа данных можно сделать следующие основные выводы:

2. Для определения видовой принадлежности объекта исследования необходим анализ отношения f = F(685)/F(740). В работе рассчитаны средние значения этого отношения для березы, осины, сосны и кедра, произрастающих на территории г. Томска. Полученная зависимость сигнала флуоресценции от концентрации хлорофилла может быть использована как дополнительный фактор при определении видового состава древесной растительности. Показано и обоснованно, что в весенне-летне-осенний период, при положительных температурах (в диапазоне от +3° до +24° С) влияние физико-химических воздействий на растения, а следовательно, и на величину отношения f более существенно (от 30 до 50%), чем существующая температурная зависимость, значения которой лежат в пределах 10%. Однако при отрицательных температурах, эта зависимость значительно (до 30%) увеличивается.

4. Изменения физиологического состояния, вызванные попаданием нефте-содержащих веществ в почву, непосредственно отражаются на значениях ин-тенсивностей максимумов спектра флуоресценции и зависят от дозы загрязнителя, при этом отмечаются значительные увеличения значения отношения f=F(685)/F(740) в отсутствие визуальных признаков повреждения, в том числе изменений концентрации хлорофилла.

5. Показано, что изменение отношения f = F(685)/F(740), при наличии азотных загрязнений, в первую очередь проявляется у лиственных (береза), а хвойные проявляют большую устойчивость. Величина отношения f изменилась за 14 дней в 2 раза, в то время как у лиственных изменение f в два раза можно было зарегистрировать уже на третий день после первого внесения загрязняющих веществ в почву.

Отношения сигналов ЛИФ на длинах волн 685 и 740 нм, вместе со значениями на каждом канале, специфичны для каждого типа загрязнений и позволяет идентифицировать степень угнетенности растения.

Список источников диссертации и автореферата по физике, кандидата физико-математических наук, Фатеева, Наталья Леонидовна, Томск

1. Brach Е J , Molnar J М. Identification of horticultural crops by remote spectroscopic techniques // HortSci. 1977. - Vol. 12 - P. 50-53.

2. Brach E.J., Molnar J.M., Jasmin J J. Detection of lettuce maturity and variety by remote sensing techniques // J. Agric. Eng Res. 1977. - Vol. 22, № 1. - P 45-54

3. Brach E J , Klyne M A., Phan T , Jasmin J.J. Use of laser fluorescence to study lettuce growth and development under controlled environment // Laser Spectrosc -1978. -Vol. 158 -P 156-162.

4. Brach F.J, Gasman В , LaCroix L.J. Development of laser fluorosensor for cultivars and species identification of grain crops // J Agron. Crop Sci Z Acker Pflan/enbau 1982.-Vol 151, №1 -P. 6-16

5. Chappelle F W., Wood Jr. F.M., McMurtrey III J.E , Newcomb W W. Laser-induced fluorescence of green plants 1: a technique for the remote detection of plant stress and specics differentiation // Appl. Opt. 1984b, - Vol. 23. - P. 134-138.

6. Chappelle F.W., Lichtenthaler H. (Eds.) Special issue on fluorescence measurement of vegetation // Remote Sens. Fnviron 1994 - Vol. 47. - P. 1-105

7. Johansson J, Andersson M , Edner H , Mattsson J , Svanberg S. Remote fluorescence measurement of vegetation spectrally resolved and by multi-color fluorescencc imaging // J. Plant Physiol. 1996. - Vol.148, № 6 - P. 632-637.

8. Saito Y., Kanoh M., Hatake K., Kawahara T.D., Nomura A. Investigation of laser-induced fluorescence of several leaves for application to lidar vegetation monitoring // Appl. Opt. 1998. - Vol 37. - P. 431-437.

9. Briantais J. M. Light as an Energy Source and Information Carrier in Plant Physiology ed R С Jennings, G Zucchelli, F Ghetti and G Colombetti New York: Plenum -1996 -P. 113-124.

10. Bongi G , Palliotti A , Rocchi P , Moya I., Goulas Y. Blue-green fluorescence excited by UV laser on leaves of different species originates from cutin and is sensitive to leaf temperature // Plant Cell Environ. 1994. - Vol. 17, №6 - P. 777-780.

11. Broglia M. Blue-green laser-induced fluorescence from intact leaves, actinic light sensitivity and subcellular origins // Appl. Opt. 1993. - Vol. 32. - P. 334-338.

12. Chappcllc E W., Williams D L. Laser-induced fluorescence (LIF) from plant foliage // IEFE Trans Geosci. Remote Sens. 1987. - GF-25 (6). - P. 726-736.

13. Базилевич H. И. Географические закономерности структуры и функционирования экосиаем. М.: Наука, 1986. - 296 с.

14. Методика организации и проведения космовизуальных наблюдений в целях охраны лесов от пожаров. Минлесхоз РСФСР, Центр подготовки космонавтов, М., 1987.-36 с.

15. Froehlich P.M., Guilbault G G. Instrumentation for fluorescence. In: Guilbault G.G , Practical Fluorescence // Marcel Dekker, NY 1990.- P 41-74.

16. Goulas Y , Moya I., Guido S Time-resolved spectroscopy of the blue iluorescence of spinach leaves // Photosynthesis Res. 1990 - Vol. 25, №3 - P. 299-307.

17. Guilbault G.G., General aspects of luminescence spectroscopy. In- Guilbault G.G. Ed , Practical Fluoresccnce // Marcel Dekker, NY, 1990 P 1-40.

18. Lang M., Siffcl P., Braunova Z , Lichtenhaler H.K. Investigations on the blue-green fluorescence emission of plant leaves // Bot. Acta. 1992 - Vol. 105, №6. - P. 435— 440

19. Lichtenthalcr H.K., Stober F. Laser-induced chlorophyll fluorescence and blue fluorescence of green vegetation // Proc 10th EARSeL Symp Toulouse 1990, EARSel, Boulogne-Billancourt, P. 234-241.

20. Stober F., Lang M., Lichtenthaler H К Blue, green, and red fluorescence emission signatures of green, etiolated, and white leaves // Remote Sens. Environ 1994. -Vol.47 -P 65-71.

21. Krajicek V , Vrbova M., Laser-induced fluorescence spectra of plants // Remote Sens Fnviron 1994.-Vol. 47.-P. 51-54

22. Lichtenthaler H.K., Buschmann C., Rinderle U., Schmuck G Application of chlorophyll fluorescence in ecophysiology // Radiat. Environ. Biophys 1986. Vol 25.-P. 297-308.

23. Stober F., Lichtenthaler H.K , Studies on the localization and spectral characteristics of the fluorescence emission of differently pigmented wheat leaves//Bot Acta -1993 -Vol 106.-P. 365-370.

24. L ang M , Stober F , Lichtenthaler U.K. Fluorescence emission spectra of plant leaves and plant constituents // Radiat. Environ. Biophys. 1991. - Vol. 30 - P. 333-347

25. Chappelle F W., Wood F.M. Jr., Newcomb W W., McMurtrey J F III Laser-induced fluorescence of green plants 3 L1F spectral signatures of five major plant types // Appl Opt -1985 Vol.24 - P. 74-80.

26. I ichtenthaler H.K. and Rinderle U. The role of chlorophyll fluorescence in the detection of stress conditions in plants // CRC Critical Reviews in Analytical Chemistry 1988 -Vol. 19 (suppl) - P. 529-585.

27. Lichtenthaler H.K., Stober F., Lang M. The nature of the different laser-induced fluorescence signatures of plants // EARSeL Adv. Remote Sen. 1992. - 1(2-11). -P. 20-32.

28. Mineucchi K., Takahashi K., Komatsu A., and Tatsumola H. Seasonal variation of laser induced fluorescence spectra in tree leaves // Environ Technology 1999. -Vol. 20. - P. 633-638.

29. Carter G A., Theisen A F. and Mitchell R J. Chlorophyll fluorescence measured using the Fraunhofer line-depth principle and relationship to photosynthesis rate in the field // Plant Cell Environ. 1990 - Vol. 13. - P. 79-83.

30. Carter G.A , Jones J H., Mitchell R J and Brewer C.H. Detection of solar-excited chlorophyll a fluorescence and leaf photosynthetic capacity using a Fraunhofer I ine Radiometer// Remote Sens. Environ. 1996 - Vol. 55. - P. 89-92.

31. Kebabian P.L., Theisen A.F., Kallelis S. and Freedman A. A passive two-band sensor for sunlight-excited plant fluorescence // Review of Scientific Instruments 1999. -Vol. 70.-P. 4386-4393.

32. Buschmann C., Langsdorf G., and Lichtenthaler H К Imaging of the blue, green, and red fluorescence emission of plants An overview // Photosynthetica. 2000. - Vol 38, №4 - P. 483-491.

33. Lichtenthaler H.K., Stober F., Lang M. Laser-induced fluorescence emission signatures and spectral fluorescence ratios of terrestrial vegetation // Inter. Geosci. Remote Sen Symp., 1GARSS-93, III, Tokyo, Japan, 1993.-P. 1317-1320.

34. Hoge F.E , Swift R.N., Yungel J.K., Feasibility of airborne detection of laser-induced fluorescence emissions from green terrestrial plants // Appl. Opt. 1983. - Vol 22 P. 2991-3000.

35. Chappelle F W , McMurtrey J.E. Ill, Wood F.M. Jr., Newcomb W.W Laser-induced fluorescence of green plants: 2. LIF caused by nutrient deficiencies in corn // Appl Opt. 1984a. - Vol. 23. - P. 139-142.

36. Lichtenthaler H К , Lang M , Stober F., Nature and variation of blue fluorescence spectra of terrestrial plants // Proc. Int. Geosci. Remote Sen. Symp., IGARSS-91, Helsinki, Lspoo, Finland.-1991.-P. 2283-2286.

37. Gunther K.P., Dahn H.-G., Ludeker W. Remote sensing vegetation status by laser-induced fluorescence // Remote Sens. Environ. 1994. - Vol. 47. - P 10-17.

38. Saito Y., Saito R, Kawahara 1. D., Nomura A., Satomi Г. Development and performance characteristics of laser-induced fluorescence imaging lidar for forestry applications // Forest Fcology and Management. 2000. - Vol. 128. - P. 129-137.

39. Маслова Д.В., Фадеева B.B., Литвинова П Н. // Вестник mockobckoi о университета. Секция 3. Физика. Астрономия. 2002 -№1.-С.34-37

40. Воронцов А.И., Семенкова И.Г. Лесозащита. М.: Агропромиздат, 1988. - 336 с.

41. Сга!ья 7. Федеральный закон 10.01.2002г. № 7-ФЗ «Об охране окружающей среды», извлечения из зак. актов РФ в редакции проекта федерального закона № 95911-4- Режим доступа: http://www chirkunov ru/artieles/print php^id=253#7

42. Постановление коллегии Рослесхоза от 19 10 1993 г. "Лесной мониториш в Рос-сии".-Режим доступа:http://rossiproles park.ru/public/default asp?WCl=:Document&no=l 7850558&print=l

43. Лопатин В Н., Апонасенко А.Д., Щур Л.А. Биофизические основы оценки состояния водных экосистем (теория, аппаратура, методы, исследования) -Новосибирск: Изд.-во Сибирского отделения Российской академии наук, 2000360 с

44. Шлык А А Биохимические методы в физиологии растений М.: Наука, 1971. -С.91-154

45. Кондратьев К.Я, Миронов З.Ф, Otio А.К. Спектральное альбедо естественных подаилающих поверхностей // Проблемы физики атмосферы. 1965. -. Вып.З. -С 18-27.

46. Исследование оптических свойств природных объектов и их автофоюграфиче-скою изображения: Сб.статей.-Л : Наука, 1970.- 238 с.

47. Радиационные характеристики агмосферы и земной поверхности / Под ред. К Я. Кондра1 ьева.- Л Гидрометиоиздат, 1969 152 с.

48. Сухих В.И Дистанционные методы в лесном хозяйстве и охране природы // Лесное хозяйство.-1979 № 3.- С.41 -45.

49. Положение о лесном мониторинге. Федеральная служба лесного хозяйства РФ. 29.11 1995г. N МГ-И 7-6/287 Режим доступаhttp://www businesspravo ru/Docum/DocumShow DocumlD 35821 html

50. Huete A.R. A soil adjusted vegetation index (SAVI) // Remote Sens Fnviron. -1988-Vol.25.-P. 295-309.

51. Pinty В., Vertraete M.M. GEMI: A non-linear index to monitor Global vegetation from satellites // Vegetatio. 1992. - Vol. 111, №1 -PI 5-20.

52. Murthy C.S., Thiruverngadachan S., Raju P.V., Jonna S Improved ground sampling and crop yield estimation using satellite data // Int. J Remote Sensing. 1996. - Vol 17, N5 -P 945-956

53. Методы дистанционного зондирования в Сельском хозяйстве Казахстана /1 А Закарин, Л.Ф. Спивак, О П. Архипкин и др 1999- С. 49-65

54. Моуа I, Guyot G., and Goulas Y. Remotely sensed blue and red fluorescence emission for monitoring vegetation // 1SPRS International Society of Photogrammetry and Remote Sensing. 1992. - Vol. 47. - P. 205-231.

55. Plascyk J A The MK II Fraunhofer line discriminator (FLD-II) for airborne and orbital remote sensing of solar-stimulated luminescence // Optical Fngineering 1975 Vol. 14,№4.-P. 339-346.

56. Nilsson, H.E. Remote sensing and image analysis in plant pathology // Annu Rev. Phytopathol 1995. - Vol. 15. - P. 489-527.

57. Anderson D M., Fredrickson E L., Nachman P., Estcll R.E., Havstad K.M., Murray L.W. Laser-induced fluorescence (LIF) spectra of herbaceous and woody pre- and post-digested plant material // Animal Feed Science I echnology 1998. - Vol. 70. P. 315-337.

58. Roscma A., Verhoef W , Schroote J. and Snel J F.H. Simulating fluorescence light-canopy interaction in support of laser-induced fluorescencc measurements // Remote Sens. Fnviron. 1991. - Vol. 37. - P. 117-130.

59. Chappclle E.W , Williams D L., McMurtrey J.E III. Lasers may help in remote assessment of vegetation // Laser Focus World. 1989. - Vol. 6. - P. 123-132.

60. Rosema A , Verhoef W., Schrootc J., Snel J.F.H. Simulating fluoresccnce light-canopy interaction in support of laser-induced fluorescence measurements // Remote Sens bnviron.-1991.-Vol 37.-P 117-130.

61. Agati G Response of the in vivo chlorophyll fluorescence spectrum to environmental factors and laser excitation wavelength // Pure and Applied Optics 1998 - Vol 7 -P.797-807.

62. Mohammed G.H., Binder W.D. and Gillies S L Chlorophyll fluoresccnce. A review of its practical forestry applications and instrumentation // Scandinavian J. Forest Res -1995.-Vol 10. P. 383—410

63. Olioso A., Methy M. and Lacaze B. Simulation of canopy fluorescence as a function of canopy structure and leaf fluorescence // Remote Sens. Environ 1992. - Vol. 41 P.239-247

64. Oums A., Cerovic Z.G., Bnantais J.M and Moya 1 Dual excitation FLIDAR for the estimation of epidermal UV absorption in leaves and canopies // Remote Sens Environ.-2001 Vol. 76.-P 33-48

65. Krause G.H. and Weis E. Chlorophyll fluorescence as a tool in plant physiology II. Interpretation of fluorescence signals // Photosynthesis Res.-1984.-VoI 5—P. 139—157.

66. Govindjee. Sixty-three years since Kautsky: chlorophyll a fluorescence // Australian J Plant Physiol.—1995 Vol.22- P. 131-160.

67. Papageorgiou G. Chlorophyll fluorescence: an intrinsic probe of photosynthesis, in Bioenergetics of Photosynthesis (Govindjee, cd) // Academic Press, New York, 1975

68. Schreiber IJ, Bilger U. and Neubauer C. Chlorophyll fluorescence as a non-intrusive indicator for rapid assessment of in vivo photosynthesis // Ecological Studies 1994 Vol 100 - P. 49-70

69. CRC Handbook of Chemistry and Physics, 48th ed., R.C. Weast and S. M Selby, Eds , The Chemical Rubber Co., Cleveland, OH, 1967. 133 p.

70. Физиоло! ия растений: Учебник для студ Вузов / Н Д Алехина, Ю В.Балнокин, В Ф Гавриленко и др.,М.' Издательский центр Академия, 2005.- 640 с

71. King D.W., Estell R F , Frednckson b.L., Havstad К M , Wallace J.D , Murray L. Effects of Flourensia cernua ingestion on intake, digestion kinetics, and ruminal fermentation of sheep consuming tobosa // J. Range Manage 1996-Vol. 49.1. P 325-330.

72. Рубин А.Б. Биофизика M.: Высш.шк., 1987 - 319с.

73. Lasertech S A. Laser Remote Sensing of Forest and Crops in Genetic-Rich Tropical Areas// International Archives ofPhotogrammetry and Remote Sensing.-1992-Vol.XXIX.

74. Холл Д., Pao К. Фотосинтез. I Iep. с анг. М.:Мир, 1983 - 134 с.

75. Rosema A. and Zahn H. Laser pulse energy requirements for remote sensing of chlorophyll fluorescence //J. Remote Sens. Environ 1997. - Vol. 62 - P. 101-108

76. Карапе1ян H.B., Бухов H F. Переменная флуоресценция хлорофилла как показатель физиологического состояния растений//Физиология растсний-1986 -Т 33, Вып.5. С. 1013-1026.

77. Нестеренко Т.В. Исследование медленной индукции флуоресценции в онтогенезе лиаьев высших растений Препринт Института физики СО АН СССР. №62Б Красноярск, 1987 - 84 с.

78. Гордиенко В И. Содержание пигментов в хвое сосен в зависимисти oi географических условий // Адаптационная изменчивость растений при интродукции. -Рига, 1990.-С. 22-25.

79. Андриенко О.С., Астафурова Т П. и др. Алгоритм обработки спектров флуоресценции методами анализа изображений // Сб. статей «Светокорелирующие пленки для сельского хозяйства»,- Томск' Спект, 1998 С. 57-62

80. Габукова В.В., Ивонис И.Ю. Экофизиология репродукт ивных процессов у хвойных. Петрозаводск, 1993.- 176 с.

81. Нестеренко Т В., Сидько Ф.Я. Индукция флуоресценции листьев пшеницы в их онтогенезе // Физиология растений. 1980. - Т.27, Вып 2 - С.336-340.

82. Lichtenthaler Н.К., Miehe J.A. Fluorescence imaging as a diagnostic tool for plant stress // Trends in Plant Science, 1997.- Vol.2.- P. 316-320.

83. Kotb A.R., Luckey T.D. Markers in nutrition // Nutr. Abstr. Rev. 1972.- 42. -P.813-845.

84. Гапоненко В И Влияние внешних факторов на метаболизм хлорофилла-Минск, 1976-240 с

85. Flexas J., Briantais J.-M., Cerovic /., Medrano H. and Moya I. Steady-state and maximum chlorophyll fluorescence responses to water stress in grapevine leaves A new remote sensing system //Remote Sens. Environ 2000-Vol.73.- P 283-297

86. Subhash N. and Mohanan C.N. Curve-fit analysis of chlorophyll fluorescence spectra. Application to nutrient stress detection in sunflower //Remote Sens. Fnviron.- 1997. Vol. 60 P. 347-356.

87. Bruggemann W. Low temperature limitations of photosynthesis in 3 tropical Vigna species A chlorophyll fluorescence study // Photosynthesis Research 1992 Vol.34(3).-P. 301-310.

88. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. -М.: Наука, 1993.-240 с.

89. Родин А.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещее 1ва и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах рас гигельности земного шара М. Наука, 1965. - 252 с

90. Методические указания по камеральному составлению карт пастбищ в зоне пустынь с применением космических снимков.-Ашхабад, 1984 С.6-10, 15-17

91. Межерис Р Лазерное дистанционное зондирование. Г1ер. с англ. М.: Мир, 1987550 с

92. Зуев В.Е., Креков Г.М., Крекова М.М , Лазерное зондирование атмосферного аэрозоля // Дистанционное зондирование атмосферы,- Новосибирск. Паука, 1978-С 3-46.

93. А.И. Гришин, 1 .Г. Матвиенко, О.В. Харченко, В.И Тимофеев. Исследование флуоресценции растений при возбуждении излучением второй гармоники YAG' Nd-лазера // Оптика атмосферы и океана.- 1997 -1 10, №07 С. 806-812.

94. Agati G Response of the in vivo chlorophyll fluorescence spectrum to environmental factors and laser excitation wavelength // J. Appl. Opt. -1998. Vol. 37, №71. P 797-807

95. Ландсберг Г.С. Оптика -M.: Наука, 1976. 928 с.

96. Kim М S , VcVurtrey Y. Е. Steady-state multispectral fluorescence imaging system for plant leaves // J. Appl. Opt.- 2001 .-Vol. 40, №3.- P. 157-166

97. Брипон Г Биохимия природных пигментов: Пер. с анг. М Мир, 1986 -422 с

98. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. М.: Медгиз, 1960 - 132 с

99. Lichtenthaler Н.К. Vegetation stress: an introduction to the stress concept in plants // J. Plant Physiol 1996 -Vol. 148. - P.4-14.

100. Карташев А.Г. Биоиндикация экологического состояния окружающей среды. -Томск: Водолей, 1999 192 с.

101. Зайдельман Ф Р. Мелиорация почв. М. Изд -во МГУ, 1987. - 304 с.

102. Heisel F., Sowinska М , Miehe J.A., Liang М., Lichtenthaler U.K. Detection of nutrient deficiencies of maize by laser induced fluorescence imaging //1 Plant Physiol -1996.-Vol.148.- P 622-631.

103. Воронцов А.И., Семенкова И.Г. Лесозащита. М.: Агропромизда1, 1988 - 336 с

104. Saito Y. Remote estimation of chlorophyll concentration the of living trees using laser-induced fluorescence imaging lidar // J Opt rev 2002. - Vol. 9, №2. - P.37-39.

105. Fateeva N.L , Matvienko G.G., Shul'gina L.A. Nondestructive methods for early detection of damage to living plants // Abstracts of The 11-th Int. Symposium "Remote Sensing", Maspalomas, Gran Canaria, Spain, 2004. P 20.

106. Фатеева Н J1, Матвиенко Г.Г. Лидарное исследование спектров флуоресценции хлорофилла в растениях // Сборник статей молодых ученых 11 Международной школы «Физика окружающей среды». Томск, 2000г С. 111-113.

107. Fateeva N.L., Matvienko G.G Application of the method of laser-induced fluorescence // SPIE Preceding on "Remote Sensing", 2003, Barcelona, Spain, Vol 5232, P. 652-657

108. Шульгина Л.А., Фатеева H Л. Изменение лазерно-индуцированной флуоресценции хлорофилла в условиях водного стресса // Сб тезисов IV Международной школы молодых ученых и специалистов «Физика окружающей среды».- Томск, 2004.- С. 73-75

109. Шулы ина Л.А., Фатеева Н.Л. Флуоресцентные методы исследования расти 1ель-пости // Сб докладов IX Международной школы -семинара по люминесценции и лазерной физике Иркутск, 2004 - С. 152-157.

110. Шульгина Л.А., Фатеева Н Л. Индуцированная лазером флуоресценция древесной растительности // Известия высших учебных заведений. Физика (приложение).-2005.№6.-С. 151-152.

111. Евстигнеева З.Г., Пушкин А. В. Глутаминсинтетаза, глутаматсинтаза, acnapai ип-синтетаза // Молекулярные механизмы усвоения азота растениями. М . Паука, 1983.- 198 с.

112. Фатеева Н.Л., Климкин А.В., Бендер О.В., Зотикова АЛ , Ямбуров М.С. Исследование лазерно-индуцированной флуоресценции хвойных и лиственных растений при азошом загрязнении почвы // Оптика атмосферы и океана. 2006. 1. 19,№2-3,-С 212-215

113. Долинский Е.Ф. Обработка результатов измерений. М.: Изд-во стандартов, 1973.-192 с.

114. Kharchenko O.V., Grishin A G , Matvienko G.G. and others. Chlorophyll content research using spectroscopic and laser-induced fluorescence techniques // SP1E Preceding on "Atmospheric and occan optics: Atmospheric physics". 2001.-Vol.4678,1. P 471^77.

115. Matvienko G.G., Grishin А.1., and others. Application of laser-induced fluorescence for remote sensing of vegetation // Opt. Eng. 2006 - Vol.45. - P. 056201- 056206.

116. Бункин Ф В , Бункин А.Ф. Лидарное зондирование водоемов, почвы и растительности // Опшка атмосферы и океана. 2000. 1. 13, № 1. - С 63-69.

117. Применение лазерных систем.-Режим доступа'Ыф //www ltlaseis com/appsei htm

118. Корнеев Д Ю. Информационные возможности метода индукции флуоресценции хлорофилла. К Альтерпрес, 2002 - 188 с.

119. Лукин Ю Л , Агишев B.C., Берников А.Д, Мергелян О.С. Исследование спектрально-кинетической характеристики индуцированной лазером флуоресценции растений // Оптика атмосферы и океана. -1989. Т 2, № 5, - С. 506 - 512.

120. Matvienko G.G., Timofeev V.I., Grishin A.I., Fateyeva N.L Lidar fluorescent method for remote monitoring of the effects on the vegetation // Proceedings of SP1E. 2006. V. 6367 63670F. 9 p.

121. AieeB Б.Г., Зотикова А.П., Капитанов В А., Климкин A.B , Климкин В М, Мака-гон М.М., Матвиенко Г.Г., Понаморев Ю Н., Фатеева Н J1. Комплексный стенд оптической диагностики биосистем Оптика атмосферы и океана. -2007. Т. 20, № 1,-С 90-95.