Фотопроцессы в комплексах ДНК-белок и их компонентах в вакуумной ультрафиолетовой области спектра тема автореферата и диссертации по физике, 01.04.14 ВАК РФ

1 1 О У'»

_ /л »4 С

1 3 МАИ й-0

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ПЕТРОВ Михаил Юрьевич

ФОТОПРОЦЕССЫ В КОМПЛЕКСАХ ДНК-БЕЛОК И ИХ КОМПОНЕНТАХ В ВАКУУМНОЙ УЛЬТРАФИОЛЕТОВОЙ ОБЛАСТИ СПЕКТРА.

Специальность 01.04.14 -теплофизика и молекулярная физика

кандидата физико-математических наук

С.-Петербург 1996

Работа выполнена в отделе фотоники Научно-исследовательского института физики Санкт-Петербургского ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени государственного университета.

Научный руководитель: к. ф.-м. н., ст. н. сотр. Додонова Н. Я.

Официальные оппоненты: д. ф.-м. н., проф. Холмогоров В. Е.

к. ф.-м. н. Умецкая В. Н.

Ведущая организация: ВНЦ ГОИ им. С.И.Вавилова.

Защита диссертации состоится " ¿3 " .

{¿¿¿и?/_ 1996 г.

в ч. мин. на заседании диссертационного совета Д.063.57.32 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора физико-математических наук в Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, С.-Петербург, Университетская наб., д. 7/9

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке СПбГУ.

Автореферат разослан " С_ " 1996 г.

Ученый секретарь диссертационного

совета д. ф.-м. н. —В. А. Соловьев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Диссертационная работа посвящена исследованию фотопроцессов в сложных биологических молекулах: хроматине, нуклеосомах, комплексах ДНК-белок и их компонентах в вакуумной ультрафиолетовой (ВУФ) области спектра 120-300 им.

Актуальпосп^теньг Экспериментальные исследования процессов фотоиопизации (ФИ) и фотодиссоциадии (ФД) простых и сложных молекул с применением техники ВУФ спектроскопии при длинах волн меньше 200 нм послужили основой для нетала и развития работ по изучению фотопроцессов в биологических молекулах в ВУФ области спектра. Эти исследования имеют значение для выяснения механизма повреждающего действия ВУФ излучения и определения роли высоковозбужденных состояний молекул в процессах ФД, а также связаны с проблемой абиогенного (происходящего вне живого организма) фотосинтеза биологических молекул в космическом пространстве [16].

При поглощении излучения в ВУФ области спектра происходит процесс возбуждения электронов па более высокие энергетические уровни 80 —> Информация о высоковозбужденных уровнях может быть получена из ВУФ спектров поглощения. Люминесценция в, —> Бц связана с процессом колебательной дезактивации высоковозбужденных состояний 8И ~> в,, конкурирующим с процессами ФД, ФИ и др. Возможны также фотохимические процессы, связанные с деструкцией или синтезом. Эффективность фотопроцессов определяется их квантовым выходом. Действие ультрафиолетового (УФ) и ВУФ излучения на исследуемые молекулы может различаться первичными фотопроцессами с 8, и состояний, что может привести к образованию неодинаковых конечных фотопродуктов.

Исходя из вышеизложенного, особое злачеиие представляет задача систематического исследования фотопроцессов в ВУФ области спектра в белках, нуклеиновых кислотах (НК) и их компонентах с применением различных методов исследования: изучение спехтров поглощения, люминесценции, анализа продуктов фотореакциа и т.д. с целью выяснения механизма фотораспада при ВУФ облучении как исследованных молекул, так и комплексов ДНК-белок и в дальнейшем более сложных биологических систем. Эти исследования заключаются в определении наиболее эффективных путей превращения потлощенной энергии, которая затрачивается на процессы люминисценции, ФИ, деструкции облучаемых молекул и образования новых соединений.

Цель и задачи раВпти; Основная цель данной работы состояла в изучении фотопроцессов г ряду биологических молекул с усложняющейся структурой: аминокислоты-пептиды-белки и основания НК-нуклеозиды-нуклеотиды-ДНК, а также комплексов ДНК-белок и их более высоких уровней организации - нуклеосом (НС) и хроматина в БУФ области спектра.

Научная поянана: В настоящей работе были впервые:

- Получены спектры и измерены коэффициенты поглощения ц{Х) для хроматина, комплексов ДНК-белок и их компонентов - ДНК, тотального гистона (ТГ), ароматических аминокислот и их дипептидов в области спектра 120-290 нм.

- Изучены процессы фотодеструкшш ДНК, ТГ, некоторых ароматических аминокислот (тирозина, триптофана) и их дипептидов под действием ВУФ и у-излучения. Проведено сравнение действия на них УФ и ВУФ излучения с использованием данных других исследователей.

- Показано, что под действием ВУФ и у-излучения на аминокислоты в сухом состоянии происходит образование ди- и трипептидов.

- Получены спектры и измерены относительные квантовые выходы люминесценции ДНК, ТГ и нуклеошстона (НГ), возбуждаемые в области спектра 120-290 ни. Измерены спектры относительного квантового выхода люминесценции антрацена, тимина, аденина, ДНК и белка альбумина в спектральной области 40-300 нм (30-4 эВ).

- Выяснено влияние межмолекулярных взаимодействий и кон-формационных превращений при переходе от ДНК и ТГ к комплексам ДНК-белок на спектры поглощения и люминесценции.

- Получены спектры квантовых выходов фотогенерации электронов Т]{Х) ДНК и триптофана в области спектра 120-290 нм. Измерены пороговые значения собственной и несобственной фотопроводимости триптофана.

Практичргкая цятми.: Результаты работы могут быть использованы при изучении высокое озбужденных электронных состояний в хромосомах, других клеточных структурах и их компонентах, а также происходящих в них фотопроцессов. Полученные данные имеют большое значение для выяснения механизма радиационных повреждений, изучения фотопроцессов в космическом пространстве, абиогенного синтеза и

представляют интерес для эволюционной биологии. Абсорбционно-люминесцеитные и фотоэлектрические характеристики комплексов ДНК-белок и их компонентов могут служить основой для развития аналитических методов по их идентификации.

1. Коэффициенты поглощения днпетидов Туг-Туг и в1уТгр в спектральной области 140-240 нм больше суммарных коэффициентов поглощения входящих в их состав аминокислот.

2. БУФ облучение (145, 175 нм) дипептидов Туг-Туг и Иу-Тгр, а также у-облучение (Сбш) Иу-Тгр, приводит к деструкции как пептидных связей, так и аминокислотных компонентов дипептида

3. При переходе от ДНК и ТГ к нуклеосоме и хроматину усложнение пространственной структуры этих соединений сопровождается уменьшением коэффициентов поглощения/ДА) в области спектра 120290 нм.

4. При возбуждении люминесценции ДНК в области спектра от 160 до 120 им ее относительный квантовый выход р(А) уменьшается независимо от увеличения относительного квантового выхода фотогенерации электронов т)(А).

5. При ВУФ (145,175 нм) облучении аминокислот тирозина и смеси глицина и триптофана, а также приу-облученпи (Свш) смеси глицина и триптофана в сухом состоянии происходит образование да- и трипептидов (Туг-Туг, Туг-Туг-Туг и С1у-Тгр).

АпрйЗацпя„рабогь1Л_пуййНЕШЩн:Основные результаты работы доложены на Всесоюзных и Международных конференциях. По результатам диссертации опубликовано 15 печатных работ, в том числе 6 статей в отечественных и зарубежных изданиях и 9 тезисов докладов; их список приводится в конце автореферата.

Структура н объем диссертации: Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, списка цитируемой литературы и приложения с описанием экспериментальных установок.

Работа содержит 135 страниц; в том числе: 27 рисунков, 2 таблицы, приложение на 19 страницах и список литературы из 94 наименований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

Во введении обосновывается актуальность темы, формулируется цель работы, основные защищаемые положения, кратко излагается содержание работы по главам и основные результаты, полученные диссертантом.

В первой главе приводятся данные о строении исследуемых соединений - хроматина, нуклеосом (НС) с гистоном HI (НС+Н1), НС без гистона HI (НС-Н1) и их компонентов: ТГ, ДНК, ароматических аминокислот и некоторых их дипептидов, а также упрощенная схема фотопроцессов, происходящих в исследуемых молекулах при действии на них УФ и ВУФ излучения.

Вторая, третья и четвертая главы содержат анализ исходных литературных данных, полученные автором экспериментальные результаты и их обсуждение.

Все измерения в ВУФ области спектра проводились в твердых пленках вследствие сильного поглощения воды при длинах волн меньше 200 нм [17] и для исключения влияния на исследуемые объекты продуктов ВУФ-фотолиза воды*'.

Вторая глава посвящена исследованию спектров поглощения в области 120-300 нм. Были измерены коэффициенты поглощения тирозина (Туг), триптофана (Tip), гнстидина (His), дипептидов Gly-Ttp (спектр Gly см. в [22]), Туг-Туг, ДНК, ТГ, НС и хроматина (рис. 1, 2).

При длинах волн 120-140 и 240-300 нм поглощение дипептидов соответствует поглощению составляющих их аминокислот. Б области 140-240 нм для дипептидов по сравнению с аминокислотами наблюдается рост поглощения за счет образования C0NH группы и внутримолекулярных взаимодействий между составляющими их аминокислотами (рис. 1).

При длинах волн 240-300 нм поглощение ТГ в основном определяется тирозином, а поглощение нуклеосомы - ДНК. При длинах волн меньших 160 нм, где происходит возбуждение электронов а-связей, поглощение НС полностью соответствует сумме поглощения компонентов. При длинах волн 180-300 нм поглощение НС меньше

*) В работе использовались препараты: His и Туг фирмы "Reanal"; Gly, Тгр и ДНК - "Serva"; ТГ, НГ и ДНК - "Sigma"; хроматин, нуклеосомы, ТГ и ДНК - выделенные на кафедре биохимии СПбГУ из печени крыс Г.И.Чихиржиной.

суммы поглощения компонентов (рис. 2).

В области длин волн 190-300 нм поглощение хроматина и НС в пределах погрешности совпадает, конформационные преобразования при переходе от НС к хроматину в этой области спектра не проявляются. Уменьшение поглощения хроматина по сравнению с НС в области 140190 нм связано с наднуклеосомной организацией хроматина. Не исключено, что этот эффект обусловлен также большей кон-

140 180 220 260 Д(нм) Рис. 1. Спектры поглощения ароматических аминокислот я их дипептидов.

//•Ю-4 (см1)

о-м- ДНХ -лл-ь- ТГ

НС-Н1

-*-*-* нс+ш

--хроматин

____ ДНК+ТГ (расч.)

16 12 8 4 0

140 180 220 260 Л(нм) Рис. 2. Спектры поглощения ДНК, ТГ, НС и хроматина.

формационной стабильностью ДНК и гистонов в хроматине при высушивании образцов.

В третьей главе рассматриваются процессы деструкции ТГ, ДНК, тирозина, триптофана, дипептидов Туг-Туг и Иу-Тгр под действием

УФ, ВУФ и у-излучения с использованием собственных результатов и данных других исследователей [18,19].

В [18] показано, что фоторазложение ТГи плазмидной ДНК в водном растворе происходит с большей эффективностью при ВУФ, чем при УФ облучении за счет участия в деструкции продуктов фотолиза воды -радикалов Н-, ОН- и е^.

Облучение аминокислот и дипептидов проводили при длинах волн 145 и 175 нм, при этом в сухих пленках толщиной около 0.2 мкм наблюдалось полное поглощение излучения (рис. 1). Для анализа продуктов реакции использовали метод жидкостной хроматографии с идентификацией продуктов на длине волны 275 нм*'.

Впервые наблюдалось образование Туг-Туг и Туг-Туг-Туг при ВУФ облучении сухого Туг и образование Иу-Тгр при ВУФ и у-облучении"1 сухой смеси в1у+Тгр в сухом состоянии с выходом 2 5 %, 0.4 % и 0.4 % соответственно (рис. 3, 4, 5).

Фотораспад Туг происходит с большей эффективностью, чем распад Туг-Туг, а С1у-Тгр разлагается эффективнее по сравнению с Тгр (рис. 3, 4). При деструкции дипептидов Иу-Тгр и Туг-Туг образуются Тгр и Туг с выходом 10-12 % и 1.6 % соответственно. Следовательно, вероятность разрыва пептидной связи между в1у и Тгр больше, чем между двумя тирозинами, а вероятность разрыва индольного кольца Тгр меньше, чем фенольного у Туг за счет различных электронных состояний колец. Из-за того, что процессы синтеза и деструкции при ВУФ облучении происходят одновременно, аналогично возможно объяснить и большее количество образовавшегося трипептидк тирозина по сравнению с его дипеятвдом и Иу-Тгр.

Эффективность распада Иу-Тгр больше при облучении данной волны 145 нм по сравнению с длиной волны 175 нм за счет участия в фотодеструкции различных электронных состояний С0№1 групп, а также увеличения роли ФИ процессов.

При у-облучении, в противоположность действию ВУФ излучения, Иу-Тгр распадается менее интенсивно, чем триптофан. При ВУФ и

*) Хроматографические исследования проводили М.Б.Симаков (институт цитологии РАН) и Е. В. Хорошилова (ИСАН, Москва).

**) у-облучение (Се137) проводила И. Л. Малько (институт цитологии РАН).

у-облучении значения поглощенной энергии, приводящей к одинаковой степени распада триптофана и Иу-Тгр равны величинам порядка 105 и 102 Дж/м2 соответственно.

1.0

0.5

1 -AN /N

разл. гол.

0.5 1.0 Е10*(Дж/м2)

Рис. 3. Кинетика фотолиза (левая ордината), 175 ни

1 - Туг-Туг

2 - тирозин Кинетика синтеза

(правая ордината), 175 нм

3 - Туг-Туг-Туг

4 - Туг-Туг

Рис. 4. Кинетика фотолиза (левая ордината)

1 - триптофан, 145 нм

2 - Gly-Trp, 175 нм

3 - Gly-Trp, 145 нм Кинетика синтеза

(правая ордината)

4 - Gly-Trp из смеси аминокислот, 145 нм

Е-Ю^Дж/м2)

1.0

0.5

0.4 0.2

Рис. 5. у-радиолиз (Ск"7)

Кинетика деструкции (левая ордината)

1 - ау-Тгр

2 - триптофан Кинетика синтеза

(правая ордината)

3 - в1у-Тгр из смеси аминокислот

Е-10^(Дж/м2)

Эффективность деструкции триптофана увеличивается в ряду: ВУФ фотолиз (твердый образец) - лазерный фотолиз (водный раствор) [19] -у-радиолиз (твердый образец).

В четвертой главе рассмотрены люминесцентные характеристики комплексов ДНК-белок и их компонентов - ДНК и ТГ в ВУФ области спектра 120-290 нм. Измерены спектры квантовых выходов фотогенерации электронов в твердых слоях Тгр и ДНК. Определены пороговые значения собственной и несобственной фотопроводимости Тгр, равные 4.4+0.1 и4.0±0.1 эВ соответственно.

Изучены спектры относительного квантового выхода люминесценции антрацена (как модельной системы), альбумина, ДНК, аденина и тимина при возбуждении в области длин волн 40-300 нм (30-4 эВ)*>.

Спектры люминесценции ДНК, ТГ и НГ состоят из широких полос с максимумами около 420 нм. При длине волны возбуждающего излучения равной 160 нм люминесценция ДНК и ТГ превышает люминесценцию НГ в 3 и 30 раз соответственно.

Для НГ повторяются особенности спектров относительного квантового выхода люминесценции ТГ и ДНК (положение максимумов), т. е. при образовании комплексов ДНК-белок, несмотря на общее уменьшение люминесценции, сохраняются индивидуальные люминесцентные характеристики компонентов.

При увеличении энергии возбуждающего излучения от 6 до Ю эВ (200-120 нм) квантовые выходы фотогенерации электронов возрастают для ДНК от Ю4 до 2.6-Ш2, а для триптофана от 2-Ш1 до 2.2-10'2. Одновременно для ТГ, ДНК и НГ наблюдается общее уменьшение относительного квантового выхода люминесценции (рис. 6). При дальнейшем увеличении энергий возбуждения до 12-14 эВ (ЮО-85 нм) для альбумина, ДНК, тимина и аденина наблюдается уменьшение относительного квантового выхода люминесценции до значений 1-Ш2, 1-Ю 3,5-10"2 и 4.5-10"* соответственно [4, 5}. Люминесценция ДНК при 6 эВ (200 ям) меньше люминесценции тимина и аденина в три раза, а при 12 эВ (100 нм) - в 50 раз. Это связано с поглощением нелюминесцирующих рибозофосфатных групп [23], а также с ростом ФИ процессов (для оснований НК от 7-8 до 12-14 эВ наблюдается рост выхода фотоэмиссии электронов и далее до 23 эВ он остается неизменным [24]).

*) Работа проводилась совместно с сотрудниками синхротронисй лаборатории института атомной энергии им. Курчатова.

При дальнейшем увеличении энергии возбуждения до 30 эВ (40 нм) наблюдается рост относительного квантового выхода люминесценции, для ДНК и альбумина приблизительно в 10 раз. В области 8-30 эВ для ДНК, тимина, аденина и альбумина наблюдается антикорреляция между поглощением [20, 21] и люминесценцией [4, 5].

Рис. 6. Отн. квантовый выход люминесценции <р(л) _

интенсивность люминесценции 1ЛКИ(Я) ___

квантовый выход фотогенерации т/(А) -------

а - ТГ, б - ДНК, в - НГ.

Таким образом, для исследованных веществ при 8 эВ относительные квантовые выходы фотогенерации электронов и люминесценции равны по величине, а при 10 эВ фотогенерация превышает люминесценцию в 10-15 раз. Следовательно, уменьшение люминесценции для ДНК и альбумина в области 6-14 эВ связано с поглощением нелго-минесциругощих групп [22,23] независимо от возрастания ФИ процессов при энергиях больше 8 эВ. Кроме того, при больших энергиях возбуждающего излучения не исключаются процессы фотодеструкции исследуемых соединений, а также возможно образование новых соединений, что требует дополнительных исследований.

В заключении сформулированы основные достигнутые результаты и практическая ценность работы,

В приложении подробно описаны экспериментальные установки по изучению спектров поглощения, люминесценции и фотопроводимости в ВУФ области спектра, а также рассматриваются вопросы, касающиеся автоматизации эксперимента и методики приготовления образцов.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ РАБОТЫ:

1. Измерены коэффициенты поглощениядипептидов Туг-Туг и Gly-Tip в области спектра 120-290 нм. Показано, что коэффициенты поглощения («(А) дапетвдов в спектральной области 140-240 нм больше суммарных коэффициентов поглощения входящих в их состав аминокислот.

2. Установлено, что ВУФ облучение (145, 175 нм) дипептидов Туг-Туг и Gly-Trp, а такжеу-облучение (Cs131) Gly-Trp, приводит к деструкции как пептидных связей, так и аминокислотных компонентов дипептида. Показано, что устойчивость ароматических аминокислот и их дипептидов к ВУФ излучению возрастает в ряду: Gly-Trp - триптофан, тирозин -Туг-Туг.

3. Впервые при ВУФ облучении сухого Туг наблюдалось образование Туг-Туг и Туг-Туг-Туг, а также образование Gly-Ttp при ВУФ и у-облучении сухой смеси Gly+Trp, причем эффективность синтеза трипептида тнрозина больше, чем Туг-Туг.

4. Обнаружено, что эффективность деструкции триптофана и Gly-Trp при у-облученви приблизительно в 103 раз больше, чем при ВУФ излучении. При ВУФ облучении, в противоположность действию у-излучення, распад Gly-Trp происходит более интенсивно, чем радиолиз триптофана вследствие избирательного поглощения ВУФ излучения (145, 175 нм) CONH группой.

5. Получены спектры поглощенияи относительного квантового выхода люминесценции ip(Ä) хроматина и его компонентов в области длин волн 120-290 нм. Показано, что появление внутримолекулярных взаимодействий при образовании комплексов ДНК-белок, приводящее к конформационным превращениям компонентов, выражается в общем уменьшении коэффициентов поглощения ц{к) и относительного квантового выхода люминесценции <р{Х) комплекса при сохранении индивидуальных люминесцентных характеристик компонентов (положение максимумов на спектральных кривых).

6. Получены значения относительного квантового выхода фотогенерацни электронов ^(А) ДНК и триптофана в области длин волн 120-290 нм. Для ДНК показано, что в области спектра от 160 до 120 нм, несмотря на увеличение относительный квантовый выход люминесценции q>{к) уменьшается за счет увеличения вклада б поглощение незгоминесцирующих рибозофосфатных групп.

7. Определены пороговые значения собственной и несобственной фотопроводимости триптофана, равные 4.4±0.1 и 4.0+0.1 эВ соответственно.

8. Измерены спектры относительного квантового выхода люминесценции <р{Х) атгграцена, тимина, аденина, ДНК и белка альбумина при длинах волн возбуждения 40-300 нм (30-4 эВ).

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНО В

РАБОТАХ:

1. Н. Я. Додонова, M. Н. Киселева, М. Ю. Петров, H. М. Цыганенко, Г. И. Чихиржина. Об исследованиях межмолекулярных взаимодействий в комплексах ДНК-белок методом ВУФ спектроскопии. //Тезисы XIX Всесоюзной спектроскопической конференции, Томск.-1983.-ч,3.-с.301-302.

2. N. Ya. Dodonova, M. N. Kiseleva, M. Yu. Petrov, N. M. Tsyganenko, V. V. Bubyakina, G. I. Chikhirzhina. Vacuum Ultraviolet (VUV) Absorption Spectra of Chromatin and its Components. //Photobiochem. Photobiophys.-1984.-v.8.-p.l69-173.

3. H. Я. Додонова, M. H. Киселева, M. 10. Петров, H. M. Цыганенко, Г. И. Чихиржина. Спектральные исследования хроматина и его компонентов в вакуумной ультрафиолетовой области спектра. // Биофизика.-1984.-т.29.-№> 6.-С.961-965.

4. А. Н. Вельский, В. В. Михайлин, М. Ю. Петров, Н. Я. Додонова. Возбуждение люминесценции ДНК и альбумина в спектральной области 3-30 эВ. /ЛГезисы VI Всесоюзной конференции по спектроскопии биополимеров. Харьков.-1988.-с.40-41. Петров, Н. Я. Додонова. Возбуждение люминесценции антрацена и оснований нуклеиновых кислот в спектральной области 3-30 эВ. //Тезисы VI Всесоюзной конференции по спектроскопии биополимеров. Харьков.-1988.-C.39-40.

5. А.Н. Вельский, В.В.Михайлин, M.I0. Петров, Н.Я. Додонова Возбуждение люминесценции ДНК и альбумина в спектральной области 3-30 эВ. //Тезисы VI Всесоюзной конференции по спектроскопии биополимеров. Харьков. - 1988. - с. 40-41.

6. Н. Я. Додонова, М. Ю. Петров, H. М. Цыганенко. Спектральные и люминесцентные исследования нуклеогистона и его компонентов в

ВУФ области спектра. //Тезисы VI Всесоюзной конференции биополимеров. Харьков.-1988.-с. 115-116.

7. Н. Я. Додонова, М- Н. Киселева, М. Ю. Петров. Фотопроводимость пленок триптофана и ДНК в вакуумной ультрафиолетовой (ВУФ) области спектра. //Тезисы VIII Всесоюзной конференции по физике ВУФ излучения и его взаимодействия с веществом. Иркутск.-1989.-с.206-207.

8. Н. Я. Додонова, М. Н. Киселева, М. Ю. Петров. Особенности люминесценции ДНК при возбуждении в спектральной области 6-Ю зВ. //Тезисы Всесоюзной конференции по молекулярной люминесценции. Караганда, 1989.-c.214.

9. М. Ю. Петров, Н. М. Цыганенко, Н. Я. Додонова. Особенности поглощения в вакуумной ультрафиолетовой области спектра дипептидов, содержащих ароматические аминокислоты. //Тезисы Всесоюзной конференции по физике ВУФ излучения и его взаимодействия с веществом, Томск.-1991.-с.256.

10. Е. В. Хорошилова, Н. М. Цыганенко, М. Ю. Петров, Н. Я. Додонова. Поглощение и фотолиз тирозина и его дипелтида в вакуумной ультрафиолетовой области спектра. //Тезисы VII Всесоюзной конференции по спектроскопии биополимеров. Харьков.-1991.-с.250-251.

11. Е. В. Хорошилова, Н. М. Цыганенко, М. Ю. Петров, Н. Я. Додонова. Фотосинтез пептидов при ВУФ облучении тирозина. //ДАН СССР,-1991 .-т.319.-No 5.-е.1244-1247.

12. М. Н. Киселева, Н. Я. Додонова, М. Ю. Петров. Люминесценция и фотогенерация электронов в антрацене при возбуждении в спектральной области 4-10 эВ. //Опт.спектр.-1991.-т. 70.-С.71-72.

13. М. Н. Кислева, М. Ю. Петров, Н. Я. Додонова. Люминесценция нуклеогнетона при возбуждени в ВУФ области спектра. //Тезисы Всесоюзной конференции по физике ВУФ излучения и его взаимодействия с веществом. Томск.-1991.-с.264.

14. Е. А. Кузичева, Н. Я. Додонова, И. Л. Малько, М. Ю. Петров, М. Б. Симаков. Спектры поглощения и фотопроцессы в триптофане и его дипептиде с глицином в ВУФ области снектра. //Опт.спектр.-1994.-т.77.-No 4.-С.584-589.

15. N. М. Tsyganenko, М. Ya. Petrov, Z. A. Ardemasova, N. Kalikhevitch. Peptide Absorption in the Vacuum Ultraviolet Spectral Region. //Spectroscopy of Biological Molecules, 6th European Conference on the Spectroscopy of Biological Molecules, edit by J. Merlin, et.al.- Kluwer Academic Publishers Dordrecht, Boston, London.- 1995.- p. 75-76.

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ.

16. В. Barbier, A. Chabin, A. Black, D. Cbaput. UV-Processing of Amino-Acids and Peptides in Earth Orbit. //30th COSPAR Scientific Assembly.-Hamburg.-Gennany.-1994.

17. L. R. Painter, R. D. Birkhoff, E. T. Arakava. Optical Measurements of Liquid Water in the Vacuum Ultraviolet. //J. Chem.Phys.-1969.-V.51 .-No 1.-P.243-251.

18. M. H. Киселева, H. M. Цыганенке, T. M. Смирнова, H. Я. Додонова. Фотолиз тотального гистона п ДИК плазмнды pBR-322 в вакуумной ультрафиолетовой области спепрз. //Биофизика.-1989.-т.34.-No 4.-С.536-540.

19. Е. В. Хорошилова, Ю. А. Репеев, Д. Н. Ннкогосян. УФфотолнз аминокислот и пептидов. Разрыв пептидной связи при лазерном облучении. //ДАН CCCP.-1990.-T.312.-No 2.-С.484-488.

20. W. Sontag, К. F. Weibezahn. Absorption of DNA in Region of Vacuum-UV (3-25 eV). //Rad.Environm.Biophys.-1975.v.l2.-p.l69-174.

21. T. Inagaki, R. N. Hamm, E. Arakawa, E. T. Birkhoff. Optical Property of Bovine Plasma Album in between 2 and 82 eV. //Biopolimers.-1975.-v.l4.-No 4,-p.839-847.

22. H. Я. Додонова, И. П. Виноградов. Спектрально-люминесцентные исследования аминокислот, пептидов и белков в вакуумной ультрафиолетовой области спектра. //В кн.: Успехи фотсники.-No 3.-Л.-изд. ЛГУ.-1973.-е. 38-61.

23. Н. Я. Додонова, M. Н. Киселева. Люминесценция нуклеиновых кислот и родственных им соединений, возбуждаемая в вакуумной ультрафиолетовой области спектра. //Изв. АН CCCP.1975.-t. 39.-No 11.-с. 2232-2234.

24. W. Pong, С. S. Inouye. Vacuum Ultraviolet Photoemission Studies of Nucleic Acid Bases. //J. Appl. Phys.1976.-v. 47.-No 8.-p. 3444-3446.