Математическое и экспериментальное моделирование вестибуло-окулярного рефлекса тема автореферата и диссертации по механике, 01.02.01 ВАК РФ

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени ЗМ. В. ЛОМОНОСОВА

Механико-математический факультет

На правах рукописи

МУРАТОВА ЕЛЕНА АЛЕКСАНДРОВНА

УДК 531.396

МАТЕМАТИЧЕСКОЕ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ВЕСТИБУЛО-ОКУЛЯРНОГО РЕФЛЕКСА

Специальность 01.02.01 — теоретическая механика

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата физико-математических наук

Москва — 2005

Работа выполнена на кафедре прикладной механики и управления механико-математического факультета Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова

Научные руководители:

кандидат физико-математических наук

А. Г.Якушев

кандидат медицинских наук

Р. Р. Каспранский

Официальные оппоненты:

доктор физико-математических наук

А. М. Формальский кандидат физико-математических наук

А. В. Мамасуев

Ведущая организация:

Государственный научно-исследовательский испытательный ордена Красной звезды институт военной медицины МО РФ

Защита состоится «21» октября 2005 г. в 16.00 часов на заседании специализированного совета Д 501.001.22 по механике при Московском государственном университете им. М.В.Ломоносова по адресу: 119899, Москва, Ленинские горы, Главное здание МГУ, аудитория 16-10.

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки механико-математического факультета МГУ.

Автореферат разослан «20» сентрября 2005 г.

Ученый секретарь

специализированного совета Д 501.001.22 к.ф.-м.н., доцент

В. А.Прошкин

¡tooj A ЗШ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Физиологические механизмы работы вестибулярного аппарата пока не раскрыты полностью вследствие трудности непосредственного экспериментального изучения взаимодействия вестибулярного анализатора с другими системами организма. Поэтому естественно искать косвенные пути. Один из них заключается в том, чтобы найти такую систему, которая связана с вестибулярным аппаратом и допускает непосредственное экспериментальное исследование. Такой системой является глазодвигательная система, давно используемая в качестве индикатора функционального состояния вестибулярного анализатора: при действии вестибулярного стимула возникают специфические ответные движения глаз.

Основное предназначение вестибуло-окулярного рефлекса заключается в стабилизации изображения объекта на центральной части сетчатки. Этим для человека обеспечивается возможность отчетливо видеть рассматриваемый объект даже при одновременных активных или пассивных движениях головы.

Возросший интерес к исследованиям вестибулярных реакций связан в значительной мере с развитием технических возможностей в сфере авиации и космонавтики, в частности, в связи с перспективой создания самолетов 5 поколения. Динамические возможности этих самолетов, определяемые изменяемым вектором тяги и новым характером управляющих плоскостей, позволяют выполнять малоизученные маневры, при которых возникают необычные вестибулярные стимулы. Как следствие, повышается значимость вестибулярной годности летного состава.

Опыт космических полетов в нашей стране и за рубежом убедительно показал возможность и целесообразность включения человека в контур управления кораблем. Несмотря на ряд преимуществ машины, человеку отдают предпочтение при выполнении функций, требующих индуктивного мышления, распознавания образов, гибкости и приспособляемости к меняющимся и неожиданно возникающим условиям. Поэтому серьезно изучается переносимость человеком динамических факторов полета, возникающих как при гипер-, так и при микрогравитации, последствия их влияния на организм.

Интерес к таким исследованиям связан также с бурным прогрессом в медицине, в частности, по таким направлениям, как невропатология и нейрохирургия. В настоящее время опер «того

протеза является во многих странах рутинной. Например, в Германии выполняется более 500 таких операций в год. Создание вестибулярного протеза, реабилитирующего функцию периферического вестибулярного рецептора, представляется делом обозримого будущего.

Несомненно перспективным представляется включение зрительной системы в контур управления техническими объектами: транспортными, военными и многими другими. Оператор, взором указав мишень, может ставить целевые задания системе управления объектом. Правильное распознавание направления взора возможно только с учетом рефлекторных движений глаз оператора.

Во многих мобильных мехатронных системах присутствуют системы искусственного зрения. В этом случае необходима система стабилизации зрения, работающая при движении механизма, ее принцип работы может воспроизводить вестибуло-окулярный рефлекс человека.

Настоящая работа посвящена исследованию механизмов возникновения и характера компенсаторных движений глаз, математическому и экспериментальному моделированию вестибуло-окулярного рефлекса. В работе предложена построенная на основе трехнейронной цепочки структурная схема математической модели вестибуло-окулярного рефлекса, возникающего при пассивных движениях головы при закрытых глазах или при открытых глазах в абсолютной темноте. Ответные движения глаз при фиксации взора на мишени (кроме отдельных случаев), а также волевые движения глаз в данной работе не рассматриваются.

Цель работы. Целью работы является, во-первых, построение математической модели вестибуло-окулярного рефлекса, реализующегося с помощью трехнейронной цепочки, при моделировании должны быть учтены описанные в литературе свойства и особенности рефлекса; во-вторых, изучение возможностей трехнейронной цепочки по созданию компенсаторных движений глаз. В результате этого изучения можно подтвердить или опровергнуть предположение о том, что с помощью трехнейронной цепочки можно моделировать медленные компенсаторные движения глаз, а более сложные движения глаз обеспечиваются более глубоким взаимодействием вестибулярного аппарата с другими системами организма.

Методология и методы решения. Математическое моделирование вестибуло-окулярного рефлекса проводилось на основе широкого использования литературных данных о фи-

зпологнп рефлекса, с использованием известным математических моделей отдельных составляющих трехнейроннох: цепочки. Предпочтение было отдано моделям, дающим, с одной стороны, хорошее соответствие с реальностью, и, с другой стороны, максимально простым, чтобы минимизировать общий размер модели.

Строго соблюдалось требование, чтобы все блоки и параметры модели имели четкий механический пли физиологический смысл.

Экспериментальное моделирование вестибуло-окулярного рефлекса проводилось для двух частных случаев: при пассивном вращении человека вокруг вертикальной оси, и при статическом воздействии измененного гравито-инерциального поля; кроме того, было проведено экспериментальное исследование адаптации торсионного отолитового рефлекса к измененным условиям гравитации.

Эксперименты проводились на базе Центра подготовки космонавтов имени Ю. А. Гагарина совместно с Институтом военной медицины МО РФ и Институтом медико-биологических проблем РАН.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 171 странице текста, состоящего из введения, пяти глав, заключения, списка литературы из 154 наименований и приложения, и включает 62 рисунка и 9 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В первой главе «Физиологические основы вестибуло-окулярного рефлекса» дается определение вестибуло-окулярного рефлекса, описание простейшего пути передачи информации через центральную нервную систему к глазодвигательному аппарату, приводятся литературные данные о строении вестибулярного и глазодвигательного аппаратов и других звеньев трехнейронной цепочки.

Классическое описание функционального значения вестибуло-окулярного рефлекса было дано одним врачом, страдавшим периферической вестибулярной дисфункцией. Он отмечал, что не может читать уличные указатели во время ходьбы. Однако когда он стоял спокойно, окружающие объекты опять становились четкими и он вновь мог читать. Это описание объясняет роль рефлекса в стабилизации изображения объекта на сетчатке глаза при движениях головы.

Глаз человека способен детально видеть рассматриваемый объект, только если его изображение проецируется на центральную часть сет-

Рис. 1.1. Упрощенная схема трехнейронной дуги проведения вестибуло-оку-лярного рефлекса. Обозначения: а — вестибулярные рецепторные органы: полукружные каналы и отолиты; Ь — вестибулярный нейрон первого порядка; с — вестибулярные ядра; d — вестибулярный нейрон второго порядка; е — глазодвигательный центр; / — глазодвигательный нейрон; g — экстраокулярные (глазодвигательные) мышцы; h — глазное яблоко.

чатки. Даже при повседневных движениях зрительная следящая система может оказаться неадекватной. Наибольшая относительная угловая скорость для хорошего визуального слежения составляет примерно 30°/с [40], а наибольшая частота для хорошего визуального слежения — около 4 Гц [34]. Но даже при беге, например, одна из основных создаваемых частот — 4 Гц. Считая, что результирующее движение головы имеет амплитуду в 5°, получим, что угловая скорость головы будет достигать максимума в 125°/сек. При беге ясное видение остается возможным, поскольку имееется мощная система стабилизации зрения — вестибуло-окулярный механизм. Латентный период вестибуло-окуляр-ного рефлекса составляет всего 7-15 миллисекунд, что заметно меньше по сравнению с латентным периодом зрительного контура управления, которое в обычных условиях превышает 75 миллисекунд.

Основу знаний о вестибуло-окулярном рефлексе составили работы Lorente de No [35], Szentagothai [18, 48], Brodai и соавт. [5] и других авторов. Еще в 1943 г. Szentagothai описал трехнейронную цепочку, по которой осуществляется рефлекс, см. рис. 1.1.

Входным звеном вестибуло-окулярного рефлекса являются чувствительные зоны вестибулярного аппарата — рецепторы крист полукруж-

ных каналов и макул отолитов, в которых происходит биологическое преобразование механической энергии угловых п линейных ускорении в электрические сигналы. От рецепторов по вестибулярным нейронам первого порядка сигнал, закодированный нервными импульсами, передается к вестибулярному центру; от него по вестибулярным нейронам второго порядка — к глазодвигательному центру; наконец, глазодвигательные нейроны иннервируют экстраокулярные мышцы, управляя поворотами глаз.

При интенсивных движениях головы плавность компенсаторных движений нарушается и они сменяются нистагмом — серией ритмических содружественных движений глаз, состоящих из медленного отклонения глаз в одном направлении и быстрого возврата к исходному положению.

Далее в первой главе описаны методы регистрации движений глаз.

Для научных и практических целей регистрация движений глаз производится уже более 100 лет. Первоначально она осуществлялась с помощью субъективных процедур: путем оценки восприятия относительного положения или величины предмета, обнаружения смещения послеобраза.

Метод послеобразов состоял в том, что на сетчатку глаза испытуемого проецировали яркое изображение. Когда изображение выключали, испытуемый продолжал видеть мнимый образ объекта и запоминал траекторию послеобраза метки. ЬаисЬН в 1891 году располагал в темной комнате в поле зрения наблюдателя слабоосвещенный объект и расположенный рядом с ним небольшой, но очень яркий источник света. Наблюдатель рассматривал объект, затем источник света выключали. Ряд послеобразов позволял судить о характере движений глаз.

Одной из первых попыток объективной регистрации движений глаз являются опыты Szentagothai, в которых удалялся глаз животного, а к концу экстраокулярной мышцы прикреплялась соломинка, соединенная с пером самописца. Позднее для привода пера самописца использовалась выпуклость роговицы, движение которой передавалось рычагу.

Объективные методы стали активно разрабатываться с 50-х годов прошлого века и уже в 60-70-е годы получили широкое распространение. Например, использовалась запись роговичного блика — луча, отраженного от роговицы глаза. Его вариацией является фотоэлектрический метод: повороты глазного яблока приводят к изменению интенсивности отраженного от роговицы света, регистрируемого фотоэлементом.

В 60-е годы применяли присоски, фиксированные на склере. Присоска прикрепляется к поверхности глазного яблока и служит для размещения миниатюрного прибора или зеркала.

Применялась также фото- или киносъемка глаз: она осуществлялась путем покадровой съемки перемещений зрачка или метки, нанесенной на роговицу. Однако дальнейшая обработка изображений проводилась вручную и была очень трудоемкой.

Широкое распространение получил метод электроокулографии — электрический способ регистрации движений глаз. Этот метод основан на изменении биопотенциалов в окружающих глаз тканях при повороте глазного яблока. Регистрация осуществляется прибором, основу которого составляет усилитель биопотенциалов. Основным недостатком электроокулографии является невысокая точность.

Сейчас самый совершенный метод неинвазивной регистрации движений глаз — видеоокулография. Сравнение видео- и электроокулографии показывает, что каждый из них имеет определенные преимущества.

Необходимо сказать о современном полуинвазивном электромагнитном методе (метод search coils) регистрации движений глаз. На присоске к роговице крепится миниатюрная катушка индуктивности, подключенная к генератору низкой частоты. В плоскости лица испытуемого устанавливается рамка, с приемными катушками индуктивности. При движении излучающей катушки, перемещающейся вместе с глазным яблоком, в приемных катушках изменяется величина наведенного напряжения. Возникающие низкочастотные колебания выделяют из несущей частоты на приемном устройстве, усиливают и записывают.

Во второй главе «Идеализированный вестибуло-окулярный отклик» приведен вывод кинематического соотношения между движением головы человека и ответным движением его глаза, при выполнении которого обеспечивается точная стабилизация изображения объекта на сетчатке глаза. Идеализированный окулярный ответ зависит не только от движения головы, но и от расположения рассматриваемого объекта, в частности, от расстояния до него.

Рассмотрена возможность определения расстояния до объекта по информации о длинах глазодвигательных мышц. Выдвинута гипотеза о существовании такого расстояния до объекта, при котором его рассматривание наиболее комфортно для наблюдателя. Поскольку вестибуло-окулярный рефлекс, осуществляемый в темноте, не зависит от расстояния до объекта, предполагается, что вестибуло-окулярный рефлекс «ориентирован» именно на комфортное расстояние до цели.

Описан эксперимент по определению комфортного расстояния, на основании которого можно говорить о подтверждении этой гипотезы.

глаз глаз

Рис. 2.1.

Идеализированный отклик зависит от направления взора, так как одно и то же движение может приводить к поворотам глаз в различных направлениях. Пусть человек, совершающий ускоренное движение вперед, смотрит прямо перед собой на цель, расположенную на уровне горизонта, тогда его глаза совершают только вергентное движение; если цель находится выше горизонта, то для сохранения неподвижного изображения на сетчатке потребуется дополнительно поворачивать глаза вверх; если ниже горизонта, то вниз.

Пусть в начальный момент времени направление взора G совпадает с направлением на цель М. Потребуем, чтобы при любом t ^ 0 вектор G(t) оставался направленным на точку М. Это условие приводит к уравнению

ш = + ~ х ((е-о) х fl-wo). (2.1)

Здесь ш и £1 — угловые скорости глаза и головы, е и о — радиус-векторы глаза и лабиринта в системе координат, связанной с головой, «о — скорость точки О расположения лабиринта. Уравнение (2.1) обеспечивает полную компенсацию тангенциальной составляющей вектора G при произвольных движениях головы.

Расстояние до объекта может быть определено по информации, поставляемой рецепторами растяжения, имеющимися в мышечной ткани. Чтобы показать такую возможность, рассмотрим плоскость, проведенную через три точки: центры правого и левого глаз и объект М, см. рис. 2.1. Простешие геометрические соображения дают _ S • cos 9п _ 8 • cos вп

Ga~ sin(вп-влу sin(ва-в„У

Затем в работе вводится понятие комфортного расстояния до объекта — такого расстояния, на котором рассматривание объекта наиболее комфортно для зрительного аппарата наблюдателя.

Сформулируем гипотезу. При закрытых глазах глазодвигательный и аккомодационный аппараты расслаблены, поэтому при вестибулярной

-О- бинокулярное зраке -о- монокулярное зрение

0,340 0,290 0,240 0Д90 0,140 0,090

Рис. 2.2. Зависимость амплитуды микросаккад от расстояния до цели.

стимуляции ответное движение глаз будет таким же, как при фиксации взора на объекте, находящемся на комфортном расстоянии.

Расстояние, на котором фиксация взора на объекте наиболее комфортна, определим следующим образом. При фиксации взора на близкой точке зрительные оси глаз сведены к середине (конвергенция), при взгляде на далекую точку, наоборот, глаза несколько разведены (дивергенция). Поэтому существует некоторая точка, при фиксации которой зрительные оси глаз параллельны.

Согласно [22] центральная ямка находится не в точности на зрительной оси глаза, а немного смещена к виску. Поэтому при строго параллельных зрительных осях глаз на назоокципитальной оси будет существовать точка, видимая наиболее отчетливо. Эта точка принята в качестве комфортной точки фиксации взора. Теоретические расчеты показывают, что комфортное расстояние составляет около 940 мм.

Для проверки гипотезы о существовании комфортной точки фиксации взора проведен эксперимент в Центре подготовки космонавтов имени Ю.А.Гагарина. Испытуемый сидел на стуле прямо в обычном положении. В сагиттальной плоскости на уровне глаз располагались пять мишеней размером 15 мм на расстояниях 30 и 60 см, 1, 2 и 8 м от глаз испытуемого. По команде оператора испытуемый поочередно в течение 30 с фиксировал взор на заданных мишенях. Движения глаз регистрировались с помощью системы видеоокулографии VNG Ulmer с маской Visio 5.0.

Для каждого расстояния до мишени вычислялось среднее значение амплитуды микросаккад, которое считалось оценкой степени напряженности экстраокулярных и цилиарных мышц. Положение точки, для которого амплитуда микросаккад минимальна, считается в работе наиболее комфортным. Результаты обработки показаны на рис. '2.2.

Как видно на этом рисунке, при фиксации взора на расстоянии 30 см от глаз наблюдалась наибольшая амплитуда саккад, затем она уменьшалась по мере удаления мишени, а затем, начиная с 2 метров, вновь возрастала. Эта закономерность отчетливо прослеживается как при монокулярном, так и при бинокулярном зрении, и подтверждает существование комфортной точки фиксации взора.

В третьей главе «Математическая модель вестибуло-окулярного рефлекса, основанная на трехнейронной цепочке» дан обзор предшествующих моделей отдельных элементов пути проведения рефлекса, а также обзор предложенных ранее моделей вестибуло-окулярного рефлекса. Описана структурная схема предлагаемой математической модели рефлекса, построенной на основе трехнейронной цепочки. Моделирование выполнено с использованием системы дифференциальных и алгебраических уравнений с временным запаздыванием.

Математическому моделированию динамики купуло-эндолимфати-ческой системы посвящено значительное число работ, начиная с работ Штейнхаузена [47]. Одна из моделей, имеющая ясный физиологический смысл, получена в [4]. Полукружной канал моделируется тонким тором переменного внутреннего радиуса, заполненым вязкой несжимаемой жидкостью и поворачивающимся вокруг своей оси. Течение жидкости в торе подчиняется уравнениям Навье-Стокса и неразрывности. В [1] рассматриваются две модели купулы: купула — упругая мембрана и купула-поршень. Показано, что в обоих случаях приближенные уравнения динамики КЭС имеют одинаковый вид.

Перепончатый лабиринт представляет собой замкнутую гидродинамическую систему, в которой полукружные каналы не изолированы, а сообщаются между собой [17]. Для учета взаимного влияния в уравнения вводятся добавочные члены [17, 20]. Таким образом, можно выписать конечномерную приближенную модель КЭС трех каналов

Здесь Ау — коэффициенты взаимного влияния каналов. Известно, что из этих девяти коэффициентов по меньшей мере четыре не равны нулю [20]

Л12 > 0, Л13 >0, Л21 > 0 и А2з < 0.

Были разработаны и другие модели купуло-эндолимфатической системы. Учет реальной структуры купулы, ее физико-механических свойств,

привел к созданию ряда моделей, основными из которых являются модели «заслонки» [47], «маятника» [51], «мембраны» [25], «диафрагмы» [26], «поршня» [1]. Однако считается, что уравнение второго порядка типа Штейнхаузена описывает «95 % поведения купулы» [50].

Отолитовый орган отвечает за восприятие линейных ускорений и гравитации. Отолитовая мембрана (ОМ) может упрощенно считаться тонкой мягкой пластинкой переменной толщины и плотности, лежащей на слегка искривленной эпителиальной поверхности (макуле), где расположены пучки волосковых клеток. Внешняя поверхность ОМ граничит с эндолимфой. Структура отолитов наводит на мысль, что они являются линейным акселерометром типа сильно задемпфированной системы «масса-пружина-демпфер». Отоконии делают отолит более плотным, чем эндолимфа, поэтому отолитовая мембрана может перемещаться под действием сил инерции. Перемещению препятствуют вязкие силы, действующие со стороны эндолимфы, и упругие удерживающие силы, действующие со стороны макулы [50].

Модели отолита можно классифицировать как: 1) модели системы с сосредоточенными параметрами (модель Н. de Vries, модель A. J. Benson и G. R. Barnes, а также модель L. R. Young); 2) модели системы с распределенными параметрами (например, модель А. В.Кондрачука).

Первая математическая модель отолита была предложена в работе Н. de Vries [49]

.... тп

тэх + сх + кх = тд--д,

Р

где х, х, х — линейное смещение, скорость и ускорение отолитовой мембраны относительно чувствительного эпителия макулы; с — коэффициент сил трения; к — коэффициент сил упругости; д — ускорение силы тяжести; р — плотность отолита; т — масса отолита; тэ — эффективная масса отолита — суммарная масса отолитовой мембраны и смещаемой при его движении жидкости.'

В [15] рассмотрен более сложный случай: приведены уравнения отклонений центра масс ОМ утрикулюса в плоскости возможных смещений от номинального положения

v . „W3. к + . .

®i + —+ 2—х2 +-= -(ai - дi),

т т т (з 2)

- , v • ow3 • , k-wl . .

X2 + — Ж2 - 2-®1 + -= -(«2 - gi)-

т т т

Здесь xi и xi — проекции на координатные оси отклонения мембраны;

шз — проекция абсолютной угловой скорости костного лабиринта на

ось, ортогональную площадке ОМ (предполагается, что wj = а2 = 0); а\ п а? — проекции абсолютного з'скоренпя номинальной точки на оси площадки; gi п дг — проекции гравитационного ускорения на эти же оси; m — масса ОМ; к — коэффициент, характеризующий упругость прикрепления ОМ к макуле; v — коэффициент вязкости эндолимфы.

Простейшая модель, связывающая рецепторный потенциал, возникающий в сенсорных клетках, с нервным откликом предложена в 1971 году в работе Я. А .Винникова, О. Г. Газенко и др. [6]: предполагается, что отолитовый рецептор представляет собой преобразователь стимула ж в электрические импульсы, частота которых / определяется зависимостью

f = A(\n(x + e) + c)i

где А, с и £ — некоторые постоянные.

В [15] предложена модель, описывающая изменение активности нервного пучка в ответ на изменение рецепторного потенциала,

И А А

™ = -± + (I~AMVr), (3.3)

где A(t) = — активность нерва, n(t) — количество нервных волокон, которые активны в данный момент, N — общее количество аксонов в нерве, ß — скорость выделения нейромедиатора. Для упрощения считается, что рецепторный потенциал Vr пропорционален смещению х волоскового пучка.

Затем рассмотрены модели глазодвигательной системы. Несмотря на то, что области, где мышцы прикрепляются к глазному яблоку, mie-ют достаточно большие размеры, многие авторы считают возможным заменять мышцы линией, показывающей действие мышечного усилия (она близка к «средней линии мышцы») [3]. В данной работе также принимается это допущение. Модель глазодвигательного аппарата представляется в виде сферы, центр вращения которой располагается в ее центре, и 6 линий, соответствующих б глазодвигательным мышцам, см. рис. 3.1. Основной прогресс в этой области моделирования динамики мышечного сокращения связан с именами A. F. Huxley, В. И. Дещеревского и Т. Хилла.

Ранее были предложены многочисленные модели преобразования сенсорной информации с помощью вестибуло-окулярного рефлекса. В частности, была предложена матричная модель Ezure и Graf [28], содержащая модель нейросети, воспроизводящей трехнейронную дугу.

т. obliquus superior

т. rectus superior

т. rectus medialis

m. rectus lateralis

т. obliquus inferior m• rectus inferior

Рис. 3.1. Модель глазодвигательных мышц: мышцы заменены линиями, показывающими направление действия силы.

lí—ASF

Jp*re*bMit

-f» JOifíX —i ÄKW _^

пмряпр ame

спСяпиюаьвхрл

ел шшъСряртм

W

wdbuM 00 nymrf

satrp

SB

жшасчт Л^Т^

pctMMUfMaemiame

Рис. 3.2. Схема М. Ito [33] стабилизации взора.

Одной из первых моделей рефлекса, возникающего при вращениях вокруг вертикальной оси, является модель, предложенная Е. Schmid в 1970 году [45]. В 1984 году эта модель была расширена M.Ito [33], см. рис. 3.2, и с тех пор является общеизвестной. Обе модели предусматривают наличие зрительного входа, а их блоки представляют собой черные ящики. Среди рассматриваемых моделей только это две описывают вестибулярный нистагм, причем на эмпирическом уровне.

Anastasio и Robinson [24] предложили алгоритм «обратного распространения».

L. R. Young [50] параллельно с R. Schmid предложил блок-схему, названную им «биокибернетической моделью вестибулярной системы че-

Рис. 3.3. Модель Merfeld [38] вестибуло-окулярного рефлекса. Обозначения: А. Входом модели являются угловая скорость ш, линейное ускорение а и ускорение свободного падения д. Выходами внутренней модели являются оценки угловой скорости ш, линейного ускорения а и ускорения свободного падения д. Внутренняя модель показана серым. В. Вестибуло-окулярный рефлекс моделируется как сумма углового и линейного рефлексов.

ловека». Вестибулярная система моделировалась как черный ящик. Динамика полукружных каналов моделировалась уравнениями крутильного маятника, модели системы отолитов основаны на данных по восприятию направления движения и измерению угла противовращения.

Две модели, имеющие много общего, были предложены Glasauer [30, 31] и Merfeld [36, 37, 38]. При построении обеих моделей использован подход кибернетического анализа и теории оценивания. Модели описывают поток информации в центральной нервной системе с использованием, в основном, линейных элеменов, таких как фильтры, интеграторы, сумматоры и т. д. Общей чертой моделей является использование гравитации и как сенсорного входа, и как входа для внутренней оценки. Например, в модели Merfeld [38], см. рис. 3.3, оценка гравитационного вектора используется для вычисления оценок угловой скорости и линейного ускорения. Основой моделей является внутренняя модель. Внут-

® геткхялжотя опопшгситд

Рис. 3.4. Метаорганизация сенсомоторных рефлексов, входящих в организацию взора [44]. Три нейрональных сети необходимы для тензорного преобразования каждого из сенсомоторных рефлексов. Результирующие матрицы тензоров показаны тремя диаграммами для каждой рефлекторной дуги.

ренние модели широко используются в теории оптимального оценивания (например, при калмановской фильтрации). Назначение внутренней модели — получение оценок значений внешних переменных путем воспроизведения соотношений между этими переменными и сенсорными системами, предсказывая выход по неполной, зашумленной и неточной сенсорной информации.

Интересные и хорошо проработанные модели вестибуло-окулярного и других рефлексов предложены в серии работ РеШошзг и соавт. [42, 43, 44]. Авторы трактуют существующие в центральной нервной системе нейрональные структуры как сенсомоторные нейросети, работающие в соответствии с предложенной ими «тензорной теорией нейросетей».

Основополагающей является аксиома о том, что мозг соотносится с внешним миром, выражая физические объекты как в «рецепторной», так и в «моторной» системах координат, которые являются внутренними для организма. Рецепторные, входные, данные представляются

в тензорной модели как ковариантные векторы, а исполняемые команды для двигательных отделов — как контравариантные векторы. Таким образом, метрическая тензорная операция, которая преобразует сенсорное (ковариантное) представление окружающего мира, в двигательное (контравариантное), представляется авторам основной функциональной характеристикой сенсомоторных нейросетей.

Схема тензорной нейросетевой модели управления взором показана на рис. ЗА. Управление движениями глаз осуществляется с помощью восьми нейросетевых матриц, необходимых для нейросетевого тензорного преобразования в многорецепторном и многомышечном аппарате. Используется метрический тензор, имеющий 30 х 30 = 900 компонент.

В данной работе предлагается структура математической модели вестибуло-окулярного рефлекса, показанная на рис. 3.5. Входным зве-

ном модели являются чувствительные зоны лабиринтов, а выходным

— 12 глазодвигательных мышц, задающих положение глаза. Модель составлена из отдельных блоков, соответствующих по смыслу морфологическим данным о строении рассматриваемых органов. Передаваемые сигналы качественно и количественно приближены к реальным. Для моделирования большинства блоков выбраны модели, описанные в литературе. Предпочтение отдавалось моделям, простым по форме, но дающим хорошее соответствие с экспериментальными данными.

Модель описывает функционирование вестибулярного аппарата, вестибулярных ядер и глазодвигательного центра в рамках трехнейрон-ной цепочки, а также глазодвигательного аппарата. Предполагается, что времена движения и интенсивность стимулов невелики, поэтому в модели не отражена адаптация и влияние вышестоящих структур ЦНС, а также отсутствует нистагм.

На вход модели поступают проекции на оси координат, связанные с головой, следующих векторов: ускорения свободного падения д, угловой скорости головы линейного а и углового и ускорений головы.

I. Смещения купул полукружных каналов и отолитовых мембран.

Для описания смещения купул полукружных каналов используется система из шести уравнений (3.1), по три уравнения для каждой тройки полукружных каналов (левой и правой) обоих лабиринтов:

5| + + £ \ijij = -^г(1 + ^)'г'=1'2'3- (З-4)

Смещения чувствительных масс отолитов — отолитовых мембран

— описываются системой из 8 уравнений (3.2), по два аналогичных уравнения для каждого отолита. Каждое из этих уравнений описывает движение отолитовой мембраны вдоль одной координатных осей, направленной в плоскости мембраны:

V . ыз . к§ . .

х\ Н--Хг + 2—Х2 Н--XI = (Я1 - дг),

т т т (з 5)

" . пшз . к + и>! . .

®2 Н--%2 + 2--1--Х2 = (02 — д2).

т т т

Начальные условия для (3.4) и (З.Б) соответствуют состоянию покоя ж,- = 0, где г = 1,..., 14. (3.6)

На выходе первого блока имеем вектор размерности 14, описывающий смещения купул и отолитовых мембран вестибулярного аппарата.

Ряс. 3.6. Деление отолитовых макул на зоны чувствительности.

II. Зарождение потенциала действия. Движение купулы полукружного канала воспринимается одинаково ориентированными волосковы-ми клетками кристы. Поэтому считается, что реакция всех клеток кри-сты каждого канала одинакова и моделируется одним уравнением (3.3).

Смещение отолитовой мембраны воспринимается волосковыми клетками, имеющими разную ориентацию в плоскости макулы. В модели все волосковые клетки макулы упрощенно делятся на четыре группы. Клетки каждой из групп реагируют положительно только на проекцию смещения отолитовой мембраны вдоль своего направления чувствительности: вдоль одной из координатных осей макулы или вдоль обратного направления. Направления чувствительности волосковых клеток показаны на рис. 3.6. Таким образом, реакция волосковых клеток макулы каждого из отолитов моделируется четырьмя уравнениями вида (3.3).

Зарождение потенциалов действия в афферентных вестибулярных волокнах описывается системой из 22 уравнений вида

И А- А•

^ = ~ + (3-7)

Начальные условия соответствуют состоянию покоя

Д-(0) = 0,008, где г = 1, ..., 22. (3.8)

III. Распространение потенциалов действия по вестибулярным нейронам первого порядка моделируется задержкой по времени т\. Эту

задержку передачи сигнала можно описать уравнением

= - тх),

(3.9)

где и Л;п — текущие активности на выходе и входе рассматриваемого нервного пучка. Однако для упрощения модели запаздывание не описывается отдельным уравнением, а учитывается в VI блоке модели.

IV. Расщепление и взаимодействие сигналов в вестибулярном центре. Нейроны первого порядка подходят к вестибулярному центру, где происходит расщепление и взаимодействие сигналов. На выходе IV блока имеем 56 групп сигналов, передающихся в глазодвигательный центр.

V. Распространение потенциалов действия по вестибулярным нейронам второго порядка происходит с задержкой по времени тг. Как и в первом случае, запаздывание г2 учтено в уравнении (3.10).

VI. Построение управляющих сигналов в глазодвигательном центре. В глазодвигательном центре происходит суммирование сигналов от вестибулярных нейронов второго порядка. Этот процесс описывается алгебраическим уравнением с матрицей М\ и запаздыванием г

Здесь — вектор-стобец размерности 22 активностей в вестибулярных нейронах первого порядка; Лгц — вектор-столбец размерности 12 активностей в глазодвигательных нейронах; т = т\ + тг -I- гз- — суммарное запаздывание, учитывающее запаздывание при проведении сигнала в нейронах первого и второго порядка, а также в глазодвигательных нейронах. Матричное уравнение (3.10) с запаздыванием моделирует совместную работу блоков ХП-Л^П модели.

В литературе имеются сведения о характере связей между вестибулярными рецепторами и глазодвигательными мышцами, см. таблицу 3.1. Эти данные носят лишь качественный характер. Буква В означает наличие возбуждающей, а Т — тормозящей связи. Прочерк означает отсутствие литературных данных о связи между вестибулярным рецептором и экстраокулярной мышцей.

На выходе VI блока модели получается 12 сигналов, передающихся по глазодвигательным нейронам.

VII. Распространение потенциалов действия по глазодвигательным нейронам происходит с задержкой по времени т3, это запаздывание учтено в уравнении (3.10).

(АГц(г))=м1(А1(г-т)).

(3.10)

Таблица 3.1. Матрица связей вестибулярного аппарата

и глазодвигательных мышц.

Левый глаз Правый таз

I* *даий мрткплышД передний мрпюльный гаркаонпгымй — — — — в т — — в — т - Т В — — — — — — т в — — — — — т — в в т — — — — — т — в — — — — — т - в в т — — — — — — — — в т — — в — т — т в — - - —

v мдний мргоплыый гоодДО мртешьний герикнплышй

щкдтЛ тпральныЯ задний птдоьный тдошАнмтпьтй мдтй медиальный в — — в — — — в

1| тради>Алл«(ялы«<Я лдтйгатералым! предки) мадшаный ядний цедмлшый

ц глр«дк*1т™р*лкныд мдхийгатралымй передние медмты»« МАНИЙ »«яплыый

11 Л1Р«Д|«АЛЛ»Р«Л№ЫЙ эдтАлтральньй трэдсЯ «здааькмй задний медальный

VIII. Вычисление длин глазодвигательных мышц. От глазодвигательных нейронов сигналы подаются на экстраокулярные мышцы. Мышцы считаются вязкоупругими нитями, свободная длина которых определяется уровнем активности глазодвигательных нейронов.

В модели для описания динамики сокращения глазодвигательных мышц используются дифференциальные уравнения второго порядка [27]

¿¿ = - efoHru¿(í))) - Í = 1,2, ...,12. (3.11)

Здесь ky и кв — коэффициенты, описывающие упругие и вязкие свойства мышцы, & — текущая длина мышцы, a о — свободная длина, зависящая от стимула Лрц;.

Начальные условия для этих уравнений можно взять в виде

&(0) = МЛГц<(0)), ¿(0) = 0, ¿ = 1,2, ...,12. (3.12)

Наконец, по длинам мышц можно вычислить положение глаз, задаваемое тремя эйлеровыми углами

Ф = Ф(&)> 3 = 1, 2, 3, г = 1, 2, ..., 6 или » = 7, 8, ..., 12. (3.13)

Таким образом, предлагаемая математическая модель вестибуло-окулярного рефлекса состоит из уравнений (3.4 и 3.5) с начальными условиями (3.6); уравнений (3.7) с начальными условиями (3.8); алгебраического уравнения с запаздыванием (3.10); уравнений (3.11) с начальными условиями (3.12) и алгебраических уравнений (3.13).

В четвёртой главе «Частный случай I. Математическая модель вестибуло-окулярного рефлекса при вращении человека вокруг вертикальной оси» рассмотрен частный случай, в котором модель рефлекса значительно упрощается. Показана возмодность определения значений элементов матрицы связей и временного запаздывания. Описан эксперимент, выполненный на центрифуге ЦФ-18. На основе полученных данных проведена идентификация параметров упрощенной модели. Приводится анализ упрощенной модели.

Рассмотрим вестибуло-окулярную реакцию, возникающую в ответ на медленные движения головы вокруг вертикальной оси. В этом случае можно сделать два значительных упрощения: во-первых, можно считать, что реакция отолитовых рецепторов отсутствует и движение воспринимается только парой горизонтальных полукружных каналов; во-вторых, при небольших амплитудах и скоростях движения не возникает нистагменная реакция.

Смещение купул горизонтальных каналов описывается уравнениями

где хп и хА — смещение купул правого и левого горизонтальных каналов; ш — абсолютное угловое ускорение головы.

При вращении вокруг вертикальной прямой отклики Ап и Ал будут возникать только в нейронах, иннервирующих горизонтальные каналы,

(4.1)

(4.2)

Передача сигнала от вестибулярного к глазодвигательному центру моделируется системой алгебраических уравнений с запаздыванием, соответствующей системе (3.10), но ее размерность значительно уменьшается, поскольку движения глаз обеспечиваются двумя парами мышц, внутренней и наружной прямыми мышцами каждого глаза

/Ап»Ц) -л0\ /в2 Т4\

Апн{г) -Л Т3 Вх

Ал«{г) ТА В2

\Алн{г) - А0) \В1 Тз/

Л" — т) — Ло'

(4.3)

(4.4)

Здесь Апв, Апн, Але и АА" — активности нервов, идущих к правым внутренней и наружной и к левым внутренней и наружной глазодвигательным мышцам соответственно. Матрица М размерности 4 х 2 в силу симметрии содержит четыре неизвестных элемента В\, В2, Тз и

Система (3.11) для длин мышц сокращается до четырех уравнений

ё° = -кУ (е° - $в(Апвт) - кеёв, ё» = -иу (с - $н(лпн(*))) - Ы"", Г = - ъг,

ён = -ку (г" - <?Г(Лл" (*))) -

Наконец находим углы <рп и <рА поворота глаз

2д>у?п=сн - ев, = ~(ен -е"), (4.5)

где Яз — радиус глаза.

Таким образом, система (4.1-4.5), состоящая из 8 дифференциальных и б алгебраических уравнений, представляет собой математическую модель вестибуло-окулярной реакции на пассивное вращение головы человека вокруг вертикальной оси.

Модель (4.1-4.5) содержит пять неизвестных числовых параметров, четыре из них, В\, В2, Тз и Т\ — элементы матрицы М, пятый — это временное запаздывание т.

Если предположить, что закон движения головы в эксперименте известен, то известно и угловое ускорение о>(<), являющееся входом уравнений (4.1). Это позволяет проинтегрировать эти уравнения, а также и уравнения (4.2), определив тем самым правый столбец системы (4.3). С

23

другой стороны, еслп в эксперименте зарегистрировано ответное движение глаз, то с помощью уравнения (4.5) можно вычислить длины £(?) глазодвигательных мышц как функции времени. Подставив их в уравнения (4.4), определим столбец левых частей системы (4.3).

Тогда систему (4.3) можно рассматривать как систему линейных алгебраических уравнений относительно неизвестных Ву, Во, Тз и Т4

[8Ап 6АЛ 0 0 \

8АЛ 8Ап О О

О 0 8Ап 8АЛ

\0 О $АЛ 8Ап)

(Т3\ (6Апя\

Вх 8АЛН

в2 8Апв

\8Ала /

(4.6)

Здесь обозначено, например, 8Ап = Ап(1 — г) — Ло и 8Апн = Апп (г) - Ао. Определитель системы (4.6) имеет вид

Д= (8Ап2-8Ал2)2>0.

Во всех случаях, кроме состояния покоя, определитель положителен, поэтому решение системы (4.6) можно найти по формуле Крамера

8Апм -8Ап -8АЛ" -8АЛ

Т3 = Вг = В2 = Т4 =

8Ап2 -8АЛ2 >

8АЛН • 8Ап — 8Апн ■8АЛ

8Ап2 -8АЛ2

8Апе ■8Ап -8АЛй ■8АЛ

8Ап2 -8АЛ2

8АЛ6 • 8Ап - 8АП6 • 8АЛ

(4.7)

8Ап2 - 8А*2

Знаменатели дробей в (4.7) содержат величины 8Ап и 8АЛ без запаздывания, а числители зависят как величин 8Апн, 8Апв, 8АЛН и 8Алв с запаздыванием, так и от 8Ап и 8АЛ, не содержащих запаздывания. Если элементы Вх, В2) Тз и Т4 имеют ограниченные значения, то моменты времени, когда числители и знаменатели дробей обращаются в нуль, должны совпадать. Это условие позволяет определить запазывание т.

Эксперимент выполнялся на центрифуге ЦФ-18 с управляемым кар-дановым подвесом в рамках договора о творческом сотрудничестве между МГУ имени М.В.Ломоносова и Центром подготовки космонавтов имени Ю. А. Гагарина.

Испытуемые располагались в авиационном кресле и фиксировались шеститочечным ремнем и упругими подголовниками. Кресло ориентировалось так, чтобы дорсовентральная ось человека располагалась

вертикально. Вращения осуществлялись вокруг вертикальной оси по синусоидальному закону. Каждая серия вращений проводилась при постоянной частоте колебаний и ступенчато нарастающей амплитуде от 10° до 60°. Частота колебаний увеличивалась ступенчато от 0,1Гц до 0,4 Гц. Движения глаз регистрировались методом электроокулографии.

Для регистрации вестибуло-окулярной реакции каждое вращение осуществлялось в течение 20 с при закрытых глазах, далее испытуемый открывал глаза и в течение следующих 20 с фиксировал мишень, расположенную на расстоянии 70 см, для регистрации «анти»оптокинето-вестибулярной реакции.

В эксперименте обнаружено, что нистагм не возникает при частоте колебаний ОД 0,2 Гц и амплитуде 10 4- 20°. При более интенсивных стимулах во всех случаях регистрировался нистагм.

При открытых глазах коэффициент усиления вестибуло-окулярного рефлекса составляет 0,9 -Ь 1,0. При закрытых глазах происходит значительное снижение КВОР, вплоть до величин 0,4-т-0,5 [19]. В проведенном эксперименте коэффициент усиления составлял в среднем 0,49. В случае «анти»оптокинето-вестибулярной реакции коэффициент усиления существенно снизился и составил 0,08.

Числовые значения параметров модели были взяты из работ: для уравнения (4.1): [1, 12]; для уравнения (4.2) коэффициенты были подобраны авторами в соответствии с работой [46]; для уравнения (4.4): [12].

Запаздывание г было выбрано равным 0,03 с, при этом числитель и знаменатель дроби В\ обращаются в нуль одновременно. Были найдены следующие значения:

В\ = 0,81, 52 = 0,83, Тз = —0,37, Т4 = -0,41.

Далее рассмотрено стационарное решение системы (4.1-4.5), соответствующее входному стимулу и> = const. Стационарное решение этой системы при отсутствии запаздывания асимптотически устойчиво по теореме А. М. Ляпунова об устойчивости по первому приближению. Матрица линеаризованной системы имеет нижнетреугольный характер, все корни характеристического уравнения вещественны и отрицательны.

Рассмотрим поведение этой системы при наличии запаздывания.

Теорема существования и единственности решения. Как показано в [21], для уравнения с запаздыванием вида

x(t) = f(t,x(t),x(t-r)),

(4.8) 25

в котором т = const, а функция / непрерывна и имеет ограниченную производную по второму аргументу, существует единственное непрерывное решение этого уравнения при t > to, совпадающее на отрезке [t0 — г; to] с заданной непрерывной функцией x(i) = ipo(t)■

Определение устойчивости. Тривиальное решение уравнения (4.8) устойчиво по Ляпунову, если для любого положительного числа г найдется такое положительное число <$, что если для любой непрерывной функции <po{t), t € [—г; 0], такой, что ||у>оС01Ьб[-т;о] < соответствующее решение x(t) уравнения (4.8) удовлетворяет условию ||®(i)l|t>o <

Теорема об устойчивости ио первому приближению. В [21] доказано, что для нелинейных уравнений с запаздыванием справедлива теорема, аналогичная теореме Ляпунова.

На рис. 4.1 показан результат интегрирования уравнений предлагаемой модели (4.1-4.5) для случая стационарных синусоидальных колебаний головы вокруг вертикальной оси с амплитудой 10° и частотой 0,1 Гц. Цифрами обозначены зависимости от времени следующих величин: 1) угла поворота головы; 2) угла поворота глаза; 3) активностей нервов, иннервирующих внешнюю прямую мышцу левого глаза и внутреннюю прямую мышцу правого глаза; 4) активностей нервов, иннервирующих внутреннюю прямую мышцу левого глаза и внешнюю прямую мышцу правого глаза; 5) активности в афферентном вестибулярном нейроне I порядка, идущем от левого горизонтального полукружного канала; 6) активности в афферентном вестибулярном нейроне I порядка, идущем от правого горизонтального полукружного канала; 7) смещения купулы левого горизонтального полукружного канала;

8) смещения купулы правого горизонтального полукружного канала;

9) углового ускорения головы.

Рассматриваемая система нелинейна, поэтому построение амплитудной и фазовой характеристик в общепринятом смысле невозможно. Тем не менее была построена характеристика модели (4.1-4.5), см. рис. 4.2, для колебательного движения головы с фиксированной амплитудой 10° и частотой, изменяющейся от 0,05 до 5 Гц, на которой показана зависимость отношения амплитуды колебаний глаза к амплитуде колебаний головы от частоты колебаний.

В пятой главе «Частный случай II. Математическая модель статического торсионного отолито-окулярного рефлекса» рассмотрен второй частный случай — случай статического действия измененного гравито-инерциального вектора во фронтальной плоскости.

' .....аой......'¡Ш

ГЛ Л Л

уо / \» / \м

Рис. 4.1. Пример модельного решения при установившихся колебаниях. 0,6: 0,4-. 0,2

1,0

2,0

3,0

'' 11 11 4,0

Рис. 4.2. Амплитудно-частотная характеристика модели (4.1-4.5), полученная при фиксированной амплитуде колебаний головы.

Рис. 5.1.

В этом случае наблюдается статическая торсионная отолито-окулярная реакция. Проведено упрощение модели для этого случая. Описан эксперимент, выполненный в Центре подготовки космонавтов. Определены значения параметров модели.

Торсионное движение было описано еще в 1922 году [29]. Но это весьма малоизученный класс глазных движений. Что объясняется трудностью их регистрации. Результаты первых работ зачастую противоречивы и требуют продолжения исследований.

Эксперимент выполнялся на стендовой базе в/ч 26266 при участии нештатных испытателей ГНИИИ ВМ МО РФ. Исследования проводились на центрифуге ЦФ-18 с радиусом вращения 18 метров в кабине, оборудованной авиационным креслом с углом наклона спинки назад на 18° от вертикали. Исследовалось возникновение реакции противовраще-ния глаз при отклонении результирующего гравитационного вектора во фронтальной плоскости.

На рис. 5.1 показано торсионное противовращение глаза в ответ на статический наклон тела. Оказалось, что торсионный отклик на наклон в диапазоне ±30° оказывается практически линейным с коэффициентом усиления около 0,12. Далее линейность нарушается: в диапазоне 30 — 45° противовращение достигает наибольших величин, несколько уменьшается к 60° и затем остается практически постоянным вплоть до 120 Ч- 135°. Сравнение откликов на наклоны вправо и влево показывает, что во втором случае регистрировалось несколько меньшее по величине противовращение.

На рис. 5.2 показана итоговая диаграмма углов торсионного про-тивовращения глаза при исследованных значениях перегрузок. Вертикальные линии соответствуют равным значениям боковой перегрузки; горизонтальные — одинаковым значениям вертикальной; а концентри-

Рис. 5.2. Диаграмма зависимости торсионного противовращения глаза от величины и ориентации суммарного гравитоинерциального вектора.

ческие окружности — равным модулям перегрузки.

По результатам обработки экспериментальных данных обнаружено: При статических наклонах: 1. По горизонтали глаза смещаются в сторону поворота до 5 н- 7°. 2. По вертикали практически во всех случаях регистрируется смещение глаза вниз, причем угол может достигать Ю-г-150. 3. Торсионный отклик глаза пропорционален углу наклона лишь при наклонах до 304-45°. При дальнейшем увеличении угла наклона про-тивовращение остается практически постоянным вплоть до 135 -т-150°. 4. Обнаружена асимметрия торсионного отклика при наклонах вправо и влево. При наклонах вправо оклик оказывается на 2-=-4° больше, чем при наклонах влево. При вращениях центрифуги: 5. У всех испытателей регистрировался нистагм, как по вертикали и горизонтали, так и торсионный. 6. Наличие точечной мишени для фиксации взора уменьшало

вероятность возникновения нпстагма. Отмечены случаи возникновения нистагма по окончании вращения, после прекращения фиксации взора на мишени. 7. Наличие точечной мишени практически не влияло на средние значения углов поворота глаз. 8. Торсионное противовраще-ние глаза при статическом действии перегрузки является комплексной реакцией, определяемой не только величиной боковой перегрузки, но и величиной вертикальной составляющей, а также модулем перегрузки.

Полученные данные показывают, что необходимо проведение дальнейших исследований с целью получения ответов на следующие вопросы: 1. Выяснить причины асимметрии противовращения глаза при наклонах. 2. Выяснить влияние неподвижной для испытателя внутрика-бинной обстановки на возникновение и силу вестибулярного нистагма. 3. Провести более детальное исследование статической торсионной реакции. Для этого необходимо провести вращения с более полным охватом возможного диапазона вертикальных и боковых перегрузок. 4. Проверить возможность угасания статической торсионной реакции при длительном действии боковой перегрузки. 5. Проверить возможность возникновения реакции противовращения глаза противоположного направления после прекращения действия боковой перегрузки.

Далее в работе осуществлено упрощение математической модели для случая статического гравитоинерциального поля. Статическая модель учитывает смещения мембран правого и левого утрикулюса и саккулю-са, зарождение нервных импульсов, обработку сигнала в ЦНС и напряжение косых экстраокулярных мышц.

Смещение отолитовых мембран определяется четырьмя алгебраическими уравнениями (одинаковыми для левой и правой сторон), которые получаются из уравнений (3.5) обнулением производных по времени:

у л у п

к 2 с л с п

®ст = пгд, —®ст =

Л12 ТО2

где и — стационарные отклонения мембран утрикулюса и сакку-люса; Пу и пг — проекции суммарного гравитоинерционного вектора; д — гравитационное ускорение; кг — коэффициент, характеризующий упругость прикрепления ОМ к макуле; тг = (рм — рэ)Уо.

В случае стационарной фронтальной перегрузки 22 уравнения (3.7)

упрощаются, только 8 из них имеют нетривиальное постоянное решение иул _ еР[хст) иУЛ _ жст)

+ 1 + ^тл)' - 1 + еМ-^

l + eM-O'

(5.2)

>уп _ £Мжст ) ЛУ п _ £^(~жст)

А+ " 1 + ^00' "

дсп _ е1л{хст) лея _ е1х(~хст)

л+ - l + eMO' ~ l +

¿СП _ £р{хст) ДСП _ s(i{~xcr)

л+ 1 + еМО' 1 +

Передачи сигнала от вестибулярных рецепторов к глазодвигательным мышцам с помощью трехнейронной дуги в исходной модели описывалась уравнением с запаздыванием (3.10). В данном случае запаздывание можно не учитывать

(Ав°-А0) = М(Авест-А0), (5.3)

где Аео — вектор-столбец размерности 4, описывающий нервную активность в глазодвигательных нейронах; Авест — вектор-столбец размерности 8, описывающий активность вестибулярных нейронов первого порядка; Ао — активность покоя в вестибулярных и глазодвигательных нейронах; M — неизвестная матрица размерности 4x8.

Торсионные движения каждого глаза определяются его верхней и нижней косыми мышцами, длины которых в данном случае постоянны

« = 4п = £о(^)> Я = «о«)> Й = № (6.4)

Теперь известно торсионное положение глаза

£П _ СП лл _ ел

вП= 2R' в"= 2R- (Б'5)

Система (5.1-5.5) описывает статическую отолито-окулярную реакцию на действие гравитоинерциальных сил во фронтальной плоскости. Будем считать неизвестными значения элементов матрицы М.

Они были найдены методом наименьших квадратов. По имеющимся 24 значениям перегрузок пу и nz составлена таблица соответствующих углов торсионного противовращения глаза в?.

Для набора значений элементов m,-, i = 1,..., 8, вычисляются соответствующие значения углов в" при тех же наборах перегрузок пу ип2.

31

Значения элементов пц, г = 1,..., 8 определяются как

24 2

{т,-, * = 1,..., 8} = аг§тах V) ~ ^)(5-6) "»•> «'=1.....з 4 '

Задача решалась итерационно. Значения т; выбирались с заданным шагом из восьмимерного квадрата с центром в начале координат и ребром длины 4. В результате находилась точка, доставляющая минимум сумме (5.6). Тогда с центром в этой точке выбирался новый квадрат и вычисление продолжалось с меньшим шагом. На каждой итерации контролировалось, что полученная точка не лежит на поверхности квадрата, ограничивающего перебор. В результате вычислений получены значения

гщ = -0,90, т2 = -1,30, гщ = -0,75, тх = 0,05, те = —1,75, гаг = —1,55, Ш1 = 0,55, тх = —0,75.

В заключении сформулированы основные выводы по работе.

Вестибуло-окулярный рефлекс интересен для изучения, поскольку он является источником информации о функционировании вестибулярной системы человека. Качество зрительной функции, обеспечиваемое, в том числе и вестибуло-окулярным рефлексом, имеет большое значение, особенно в том случае, если человек является одним из звеньев в контуре управления движущимся механическим объектом.

Кроме того, вестибуло-окулярный рефлекс интересен тем, что его входным звеном является механическая система: вестибулярные рецепторы, полукружные каналы и отолиты, совершающие движение в пространстве, а выходным звеном — другая механическая система: глазодвигательные мышцы и глазные яблоки. Связь между этими механическими системами осуществляется по нервным путям: информация кодируется в виде частоты передаваемых по нейронам импульсов.

В работе приведен обзор литературных данных о физиологических механизмах вестибуло-окулярного рефлекса. Приведены данные о строении и принципах функционирования вестибулярных рецепторов, трех-нейронном пути рефлекса, работе глазодвигательного аппарата.

Поставлена идеализированная задача о стабилизации направления взора на объект при произвольных движениях головы в пространстве. Получено кинематическое соотношение между параметрами движения головы и относительной угловой скоростью глаза, при выполнении которого точно сохраняется направление взора на рассматриваемый объект.

В работе сформулирована гипотеза о существовании комфортного расстояния до рассматриваемого объекта — такого расстояния, на котором фиксация взора наиболее удобна для наблюдателя. Высказано предположение о том, что вестибуло-окулярный рефлекс, осуществляемый в темноте, «настроен» на комфортное расстояние до объекта.

Было проведено экспериментальное исследование фиксации взора на объектах, находящихся на различных расстояниях от наблюдателя. В качестве критерия комфортности выбрана амплитуда микросаккад, постоянно присутствующих при фиксации взора на объекте. Результаты эксперимента отчетливо демонстрируют наличие комфортного расстояния, что позволяет говорить о подтверждении высказанной гипотезы.

В работе предложена структурная схема математической модели вестибуло-окулярного рефлекса, основанная на трехнейронной цепочке. Эта модель описывает реакцию на медленные движения головы на небольших интервалах времени, поскольку она не включает в себя нистагм, осуществляемый по более сложной рефлекторной петле, и не описывает адаптацию к постоянному или повторяющемуся стимулу. Особенностью модели является то, что все ее блоки и параметры имеют ясный физиологический смысл. Можно сказать, что значения параметров модели могут быть найдены по литературным данным или определены в эксперименте.

Рассмотрены два частных случая, в которых общая модель значительно упрощается. Первый случай — пассивное вращение вокруг вертикальной прямой. Такие вращения были проведены в эксперименте, было зафиксировано рефлекторное движение глаз. Эти записи позволили показать, что на основании подобных экспериментов могут быть определены параметры математической модели.

Второй частный случай — случай статического наклона тела во фронтальной плоскости или действия стационарных перегрузок в этой же плоскости. Поскольку речь идет о стационарном процессе, считается, что решения всех входящих в модель дифференциальных уравнений по истечении некоторого времени приблизятся к стационарным, определяемым алгебраическими соотношениями. Такая алгебраическая модель статической торсионной отолито-окулярной реакции была получена в работе.

Путем стационарных вращений на центрифуге ЦФ-18 было воспроизведено воздействие постоянной по величине и ориентации относительно тела испытателя перегрузки. Данные, полученные в этом эксперименте, позволили подобрать набор п и которых

обеспечивается хорошее (в большинстве случев — доли градуса) совпадение экспериментальных и модельных результатов.

Таким образом, можно заключить, что в работе построены математические модели вестибуло-окулярного рефлекса для случаев вращения вокруг вертикальной осп или стационарноноп перегрузки, действующей во фронтальной плоскости.

Хорошее совпадение экспериментальных и модельных траекторий свидетельствует о возможности моделирования компенсаторных движений глаз с помощью трехнейронной цепочки в рамках сделанных предположений.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ РАБОТЫ

Полученные результаты. В работе получены следующие основные результаты.

1. На основании имеющихся в литературе данных предложена структурная схема математической модели вестибуло-окулярного рефлекса, основанная на трехнейронном пути от вестибулярного аппарата к глазодвигательным мышцам. Каждый блок модели имеет четкий физиологический смысл.

2. Построена кинематическая модель идеализированного вестибуло-окулярного отклика, обеспечивающего стабилизацию изображения объекта на сетчатке глаза при произвольном движении головы.

3. Сформулирована гипотеза о существовании комфортного расстояния до рассматриваемого объекта. Предложен способ теоретического нахождения этого расстояния. Проведен эксперимент по проверке высказанной гипотезы, результаты этого эксперимента позволяют говорить о подтверждении этой гипотезы.

4. Проведено упрощение математической модели вестибуло-окуляр-ного рефлекса для случая пассивного вращения вокруг вертикальной оси. Проведен эксперимент по регистрации рефлекса в этом случае. По результатам эксперимента определены параметры математической модели. В эксперименте определены границы смены плавных компенсаторных движений глаз нистагмом, этим очерчены рамки применимости модели.

5. Проведено упрощение математической модели для случая статического наклона тела во фронтальной плоскости или стационарного

действия перегрузок в этой же плоскости. Проведен эксперимент по изучению статического отолито-окулярного рефлекса. По результатам эксперимента определены параметры математической модели статического торсионного отолито-окулярного рефлекса.

Практическая значимость исследования.

Предложенная модель может быть использована при разработке динамических технических устройств — стендов, тренажеров, транспортных средств, с которыми человек работает в качестве оператора, обучаемого, испытуемого, пассажира или пациента [2], или при выработке заданий по управлению такими техническими устройствами.

Модели такого типа также могут быть полезны при конструировании и отладке вестибулярного протеза, как описано в работе [13].

Кроме того, при работе над антропоморфными движущимися механизмами для решения задачи стабилизации систем технического зрения, конструкторы иногда обращаются к природным аналогам, поэтому принцип работы системы стабилизации может воспроизводить вестибу-ло-окулярный рефлекс человека или животного, см. например [39].

Апробация работы. По тематике диссертационных исследований с участием автора выпущено 3 отчета по НИР, содержание диссертации нашло отражение в 8 печатных работах.

Материалы диссертации представлены в следующих докладах:

1. «Моделирование вестибуло-окулярного рефлекса» на рабочем совещании «Биомеханика-2003» 5-6 февраля 2003 г., Санкт-Петербург;

2. «Математическое моделирование вестибуло-окулярного рефлекса» на семинаре кафедры прикладной механики и управления механико-математического факультета МГУ 19 марта 2003 г.;

3. «Моделирование вестибуло-окулярного рефлекса в естественных условиях и в условиях невесомости» на конференции молодых ученых МГУ 2 апреля 2003 г.;

4. «Математическое моделирование информационных процессов и динамики дистанционного управления на орбите» на международной конференции «Перспективы сотрудничества в области прикладной математики и информатики» в рамках научно-технической выставки «Франс-Тех в России, 2003» 7 октября 2003 г.;

5. «Полная математическая модель вестибуло-окулярного рефлекса и ее упрощение для случая вращения человека вокруг вертикальной оси» в Институте военной медицины 14 ноября 2003 г.;

6. «Идеализированный вгстпбуло-окулярнын рефлекс» на Ломоносовских чтениях в МГУ '21 апреля 2004 г.;

7. «Математическое моделирование вестпбудо-окулярноп реакции на вращение человека вокруг вертикальной оси» на 7 Всероссийской конференции по биомеханике, 24-28 мая 2004 г., Нижний Новгород;

8. «Mathematical model of human vestibulo-ocular reaction in response to the rotation about a vertical axis» на б Португальской конференции по автоматическому управлению «Controlo-2004» 7-9 июня 2004 г., университет Альгарве, Фаро;

9. «Экспериментальное и математическое моделирование вестибуло-окулярного рефлекса» на семинаре кафедры МАТИС 18 апреля 2005 г.

Публикации. Основные результаты диссертации опубликованы в следующих печатных работах: [7, 8, 9, 10, 11, 14, 23, 41].

ЛИТЕРАТУРА

1. Александров В. В., Александрова Т. Б., Астахова Т. Г., Сото Э., Якушев А. Г. Уравнения динамики купуло-эндолимфатической системы вестибулярных каналов. Дифференциальные уравнения. 1999, 35, N 4. 71-77.

2. Александров В. В., Воронин Л. И., Глазков Ю. Н., Ишлинский А. Ю., Садовничий В. А. Математические задачи динамической имитации аэрокосмического полета. Под ред. В. А. Садовничего. — М.: Изд-во МГУ, 1995. — 160 с.

3. Александрович Е. В. Математическая модель работы мышечного аппарата глаза. Дисс. ... канд. физ.-мат. наук. — М.: МГУ, 1994.

4. Астахова Т. Г. Математические модели полукружных каналов вестибулярной системы. Дисс. ... канд. физ.-мат. наук. — М.: МГУ, 1990.

5. Бродал А., Вальберг Ф., Помпеано О. Вестибулярные ядра. — М.-Л.: Наука, 1966.

6. Винников Я.Ф., Газенко О. Г., Титова Л. К. и др. Рецептор гравитации. Эволюция структурной, цитохимической и функциональной организации. — Л.: Наука, 1971.

7. Муратова Е. А., Якушев А. Г. Математическая модель вестибуло-окулярной реакции на вращение человека вокруг вертикальной оси. В тр. VII всероссийской конф. «Биомеханика-2004», Нижний Новгород. 24-28 мая 2004 г.,

8. Муратова Е.А., Якушев А. Г. Идеализированный вестибулоокулярный отклик. Вест«. Моск. ун-та, Сер. 1. Матем., Механ., (в печати).

9. Муратова Е.А., Якушев А. Г. Трехнейронная модель формирования компенсаторных движений глаз в ответ на вестибулярный стимул. Фундаментальная и прикладная математика, (в печати).

10. Муратова Е. А., Якушев А. Г., Каслранская Г. Р. Применение видео окулогра-фии для оценки функционального состояния оператора. Часть I. Комфортное расстояние до цели. 2 Международная научно-практическая конференция «Информационные технологии и кибернетика на службе здравоохранения». Днепропетровск, 15 июня 2004, 108-112.

11. Муратова Е.А., Якушев А. Г., Каспраиская Г. Р. Применение видеоокуло-графии для оценки функционального состояния оператора. Часть II. Торсионная вестибуло-окулярная реакция. 2 Международная научно-практическая конференция «Информационные технологии и кибернетика на службе здравоохранения». Днепропетровск, 15 июня 2004, 112-116.

12. Орлов И. В. Вестибулярная функция. — СПб.: Наука, 1998.

13. Садовничий В. А., Александров В. В., Александрова Т. Б., Лемак С. С., Шкель A. M. Вестибулярная функция в экстремальных условиях персональной навигации и ее коррекция. Вести. Моск. ун-та, Сер. 1. Матем., Механ., 2003, N4. 25-35.

14. Садовничий В. А., Александров В, В., Муратова Е.А., Якушев А. Г. Видео-окулографическая регистрация реадаптации торсионного вестибулоокуляр-ного рефлекса к условиям земной гравитации. Вести. Моск. ун-та. Сер. 1. Матем., Механ., 2005, N 2. 43-46.

15. Садовничий В. А., Григорьев А. И., Александров В. В. и др. О роли вестибулярного аппарата в управлении движением на орбите. Отчет по гранту NASA NCC9-39. — M.: УИЦ КБМ, ф-т фунд. медицины МГУ, 1999.

16. Солодов A.B., Солодова Е.А. Системы с переменным запаздыванием. — М.: Наука, 1980.

17. Саркисов И.Ю., Шипов A.A. Анализ вестибулярных воздействий в экспериментах на качелях. Косм. биол. и мед. 1973, Т. 7, 51-57.

18. Сентаготаи Я. Роль отдельных лабиринтных рецепторов при ориентации глаз и головы в пространстве. — JL: Наука, 1966.

19. Усачев В. И. Взаимодействие вестибулярной, оптической и проприоцеп-тивной сенсорных систем в процессе реализации вращательного нистагма. Сенсорные системы. — 1995, Т. 9, N 4, с. 42-47.

20. Шипов A.A., Кондрачук A.B., Сиренко С.П. Биомеханика вестибулярного аппарата. — М.: «Слово», 1997.

21. Эльсгольц Л.Э. Обыкновенные дифференциальные уравнения. — М.: ГИТТЛ, 1954.

22. Ярбус А. Л, Роль движения глаз в процессе зрения. — М.: Наука, 1965.

23. Alexandrov, V.V., Dupui, Ph., Muratova, E.A., Yakushev, A. G. Matematical simulation of the informationell processes and remote control in the orbit. In: Proc. of Int. workshop «Prospects of Collaboration in Applied Mathematics and Computer Sciences», Moscow, October 7, 2003, 9-10.

24. Anastasio, T.J., Robinson, D.A. Distributed parallel processing in the vertical v&stibuloocular reflex: learning netvrorks compared to tensor theory. Biol. Cybern. 1990. 63, 161-167.

25. Bernard, C. Theoretical aspects of cupula deflection in semicircular canal. J. Theor. Biol. 19S2. 92, 216-219.

26. Christov, C., Karkinsky, A. On the mechanics of the isolated semicircular canal under arbitrary accelerations. Biomechanics. Sofía, 19S1. 11, 41-49.

27. Egerstedt, M., Martin, C. F. A control theoretic model of the muscular actions in human head-eye coordination. Journal of Mathematical Systems, Estimation and Control. 1998. 8(2), 234-24S.

28. Ezure, K., Graf, W. A quantitative analysis of the spatial organization of the vestibulo-ocular reflexes in lateral- and frontal-eyed animals. II Neuronal networks underlying vestibulo-oculomotor coordination. Neuroscience. 1984. 12, 95-109.

29. Fleish, A. Tonishe labyrithreflexe auf die augenstellung. Pfliigers Arch. Gesamte Physiol. Menschen. Tiere. 1922. 194, 554-573.

30. Glasauer, S. Interaction ofsemicircular canals otoliths in the processing structure of the subjective zenith. Ann. NY Acad. Set. 1992. 656,874-879.

31. Glasauer, S., Merfeld, D. M. Modelling three dimensional vestibular responses during complex motion stimulation. In: Three-dimensional kinematics of eye, head and limb movements. Fetter, M., Haslwanter, T., and Misslisch, H., Eds., Harwood academic publishers, Amsterdam, 1997, 387-398.

32. Graybiel, A., Patterson, J. L. Thresholds of stimulation of the otolith organs as indicated by oculogravic illusion. J. Appl. Physiol. 1953. 7, 666-670.

33. Ito, M. The cerebellum and neural control. N.Y.: Raven Press. 1984.

34. Jones, G.M., Drazin, D. Oscillatory motion in flight. In: A. B. Barbour, H. E. Whittingham, Eds. Human problems of supersonic and hypersonic flight. Pergamon Press. London, 1962, 134-151.

35. Lorente de No, R. Vestibulo-ocular reflex arc. Arch. Neurol. Psychiat. 1933. 30, 245-291.

36. Merfeld, D. M. Modeling the vestibulo-ocular reflex of the squirrel monkey during eccentric rotation and roll tilt. Experimental Brain Research, 1995. 106(1), 123-134.

37. Merfeld, D. M., Young, L. R., Oman, C. M., Shelhamer, M.J. A multidimensional model of the effect of gravity on the spatial orientation of the monkey. Journal of Vestibular Research, 1993. 3(2), 141-161.

38. Merfeld, D.M., Zupan, L.H. Neural processing of gravitoinertial cues in humans. III. Modelling titl and translation responses. J. Neurophysiol. 2002. 87, 819-833.

39. Metta, G., Fitzpatrick, P. Better Vision through Experimental Manipulation. In EPSRC/BBSRC International Workshop, Biologically-Inspired Robotics: The Legasy of W. Grey Walter, Bristol, UK, August 2002.

40. Miller, J.W. Study of visual acuity during the ocular pursuit of moving test objects. J. Opt. Soc. Amer.y 1958. 48, 803.

41. Muratova, E.A., Yakushev, A.G. Mathematical model of human vestibulo-ocular reaction in response to the rotation about a vertical axis. In Proc. of 6-th Portuguese Conf. on Automatic Control. «Controlo-2004», Faro, Portugal, June 7-9, 2004. Vol. 1, 299-304.

42. Pellionisz, A. Tensorial aspects of the multidimensional approach to the vesti-bulo-oculomotor reflex and gaze. In: Reviews of Oculomotor Research I. Adaptive Mechanisms in Gaze Control (Berthoz, A. and Melvill-Jones, G., eds). Elsevier, Amsterdam, 1985. 281-296.

43. Pellionisz, A. Tensor network theory and its application in computer modeling of the metaorganization of sensorimotor hierarchies of gaze. In: Proc. "Neuronal Networks for Computing". AIP 151, New York: American Institute of Physics. 1986. 339-344.

44. Pellionisz, A., Llinas, R. Tensor network theory of the metaorganization of functional geometries in the central nervous system. Neuroscience. 19S5. 16(2), 245273.

45. Schmid, R. M. Systems analysis of the vstibulo-ocular system. In: Fifth symposium on the role of vestibular organs in space exploration, NASA SP-136, 1970. 237-249.

46. Soto, E., Flores, A., Vega, R. NMDA mediated potentiation of inner ear afferent synapse. Neuroreport, 1994. 5, 1963-1965.

47. Steinhausen, W. Uber die Beobachtung der Cupula in den Bogengangsampullen des Labirinthes des lebenden Hechts. Phlug. Arch., 1933. 232, 500-512.

48. Szentagothai, J. The elementary vestibulo-ocular reflex arc. J. Neurophysiol., 1950. 13, 395-407.

49. Vries H., de. The mechanics of the labyrinth otoliths. Acta Oto-laryngol. (Stokh.), 1950. 38, N 3, 262-273.

50. Young, L.R. Vestibular control system. In: Stark, L., Young, L. R., Taub, R., Taub, A., Katona, P. G. Eds. Biological control systems — a critical review and evaluation. NASA CR-577, September, 1966.

51. Zalin, A. On the function of the kinocilia and stereocilia with special reference to the phenomenon of directional preponderance. J. Lar. Otol, 1967. 81, 118.

* г ».

РНБ Русский фонд

2007-4 9777

Формат 60 х 90 1/16 Объем 3,0 п.л.

Заказ Тираж 100 экз.

Издательство ЦПИ при механико-математическом факультете МГУ

119899, г. Москва, Ленинские горы, МГУ Лицензия на издательскую деятельность ИД N 04059 2ТЭШ г.

-——(СНвН!——

Отпечатано на типографском оборудовании мехашжо-мжтем^рфкогф факультета МГУ и Франко-русского центра имени А. М. ЛяпунсЩа! 1 $ &

\ л Ш Я

\ ? г $ /

Введение

Глава 1. Физиологические основы вестибуло-окулярного рефлекса

1.1. Определение вестибуло-окулярного рефлекса . 12 1.1.1. Вестибулярный нистагм

1.2. Вестибулярные рецепторы внутреннего уха

1.2.1. Полукружные каналы.

1.2.2. Отолиты.

1.3. Нервные пути

1.3.1. Волосковая клетка. Механоэлектрическая трансдукция. Синаптическая передача.

1.1.2. Активность в аксоне

1.3.3. Вестибулярные ядра.

1.3.4. Мозжечок и другие структуры мозга.

1.3.5. Глазодвигательный центр.

1.4. Глазодвигательный аппарат.

1.4.1. Экстраокулярные мышцы . . . . . "

1.5. Схема трехнейронной цепочки.

1.6. Методы регистрации движений глаз.

1.7. Оборудование для регистрации движений глаз

Глава 2. Идеализированный вестибуло-окулярный отклик

2.1. Предыдущие модели.

2.2. Вывод кинематических соотношений.

2.3. Комфортное расстояние до объекта

2.3.1. Оценка расстояния до рассматриваемого объекта

2.3.2. Расчет комфортного расстояния до цели

2.3.3. Экспериментальная проверка гипотезы

2.3.4. Результаты и обсуждение

Глава 3. Математическая модель вестибуло-окулярного рефлекса, основанная на трехнейронной цепочке

3.1. Модели вестибулярных рецепторов.

3.1.1. Математические модели полукружных каналов

3.1.2. Математические модели отолитового рецептора

3.2. Математическая модель нервной активности

3.3. Модели глазодвигательного аппарата.

3.3.1. Математические модели мышечного сокращения

3.4. Модели вестибуло-окулярных взаимодействий

3.5. Структурная схема математической модели

Глава 4. Частный случай I. Математическая модель вестибуло-окулярного рефлекса при вращении человека вокруг вертикальной оси.

4.1. Упрощение математической модели для случая вращения вокруг вертикальной оси.

4.2. Определение неизвестных параметров модели

4.3. Описание эксперимента.

4.4. Результаты эксперимента.

4.5. Идентификация параметров математической модели

4.6. Анализ упрощенной математической модели . . '

4.6.1. Проверка устойчивости стационарного решения

4.6.2. Частотная характеристика модели

Глава 5. Частный случай II. Математическая модель статического торсионного отолито-окулярного рефлекса

5.1. Обзор работ по изучению торсионного противовращения глаз

5.2. Экспериментальная регистрация статического отолитового рефлекса

5.2.1. Методика, объем и содержание эксперимента

5.3. Результаты эксперимента.

5.3.1. Горизонтальный, вертикальный и торсионный нистагм

5.3.2. Сравнение торсионных движений глаз в темноте и при наличии точечной мишени статического

5.3.3. Движения глаз при статических наклонах

5.3.4. Зависимость статической отолито-окулярной реакции от величины и ориентации суммарного гравитоинерциального вектора

5.3.5. Выводы.

5.4. Упрощение математической модели для случая гравитоинерциального поля

5.5. Идентификация элементов матрицы связей

А.2. Описание эксперимента

А.З. Результаты и обсуждение

А.4. Заключение.

136

139 143

145 147 152 154

167

167

168 169 171

ВВЕДЕНИЕ

У животных и человека при вестибулярных воздействиях отмечаются изменения во многих системах, например, сосудистого тонуса, ритма дыхания и т. п. Это является свидетельством многочисленных связей вестибулярного аппарата. Физиологические механизмы, обуславливающие эти эффекты, пока не раскрыты полностью вследствие трудности непосредственного экспериментального изучения взаимодействия вестибулярного анализатора с различными отделами центральной и вегетативной нервной системы. Поэтому естественно искать косвенные пути. Один из них заключается в том, чтобы выбрать такую систему, которая связана с вестибулярным аппаратом и допускает непосредственное экспериментальное исследование. К числу подобных систем относится глазодвигательная система, давно используемая в качестве индикатора функционального состояния вестибулярного анализатора: при ускоренном движении испытуемого возникают специфические ответные движения глаз, порождаемые вестибуло-окулярным рефлексом.

Основное предназначение вестибуло-окулярного рефлекса заключается в стабилизации изображения объекта на центральной части сетчатки. Этим для человека обеспечивается возможность отчетливо видеть рассматриваемый объект даже при одновременных активных или пассивных движениях головы.

В настоящее время возрос интерес к исследованиям, как клиническим, так и экспериментальным, в области взаимосвязи вестибулярного аппарата с различными системами человеческого организма, в том числе с глазодвигательным аппаратом.

Этот интерес связан с развитием технических возможностей в сфере авиации и космонавтики, в частности, в связи с перспективой создания самолетов 5 поколения. Динамические возможности этих самолетов, определяемые, в частности, изменяемым вектором тяги и новым характером управляющих плоскостей, позволяют выполнять в полете новые малоизученные маневры, при которых возникают необычные вестибулярные стимулы. Как следствие, повышается значимость вопроса о вестибулярной годности летного состава.

Опыт космических полетов в нашей стране и за рубежом убедительно показал возможность и целесообразность включения человека в контур управления кораблем. Несмотря на ряд преимуществ машины, человеку отдают предпочтение при выполнении функций, требующих индуктивного мышления, распознавания образов, гибкости и приспособляемости к меняющимся и неожиданно возникающим условиям. Поэтому сейчас серьезно изучается переносимость человеком динамических факторов аэрокосмического полета, возникающих как при гипер-, так и при микрогравитации, и последствия их влияния на организм, чтобы четко определить не только критерии отбора по вестибулярной устойчивости, но и методы тренировки экипажей и подготовки экспедиций, а также более точно выработать полетные задания.

Интерес к таким исследованиям связан также с бурным прогрессом в медицине, в частности, по таким направлениям, как невропатология и нейрохирургия. В настоящее время операция имплантации слухового протеза является во многих странах рутинной. Например, в Германии выполняется более 500 таких операций в год. Создание вестибулярного протеза, реабилитирующего функцию периферического вестибулярного рецептора, представляется делом обозримого будущего.

Несомненно перспективным представляется включение зрительного аппарата в контур управления техническими системами: транспортными, военными и многими другими. В таких системах оператор, взором указывая объект, может ставить целевые задания системе управления объектом. Правильное распознавание направления взора в такой системе возможно только при учете рефлекторных движений глаз оператора.

Кроме того, во многих мобильных мехатронных системах присутствуют системы искусственного зрения. В этом случае необходима и система стабилизации зрения, работающая при движении механизма, ее принцип работы может воспроизводить вестибуло-окулярный рефлекс человека или животного.

Настоящая работа посвящена исследованию механизмов возникновения и характера ответных компенсаторных движений глаз, математическому и экспериментальному моделированию всстибуло-окулярного рефлекса. В работе предложена построенная на основе трехнейронной цепочки структурная схема математической модели вестибуло-окулярного рефлекса, возникающего при пассивных движениях головы при закрытых глазах или при открытых глазах в абсолютной темноте. Ответные движения глаз при фиксации взора на мишени (кроме отдельных случаев), а также волевые движения глаз в данной работе не рассматриваются.

Целью работы является, во-первых, построение математической модели вестибуло-окулярного рефлекса, реализующегося с помощью трех-нейронной цепочки; при моделировании должны быть учтены описанные в литературе свойства и особенности рефлекса; во-вторых, изучение возможностей трехнейронной цепочки по формированию компенсаторных движений глаз. В результате этого изучения можно подтвердить или опровергнуть предположение о том, что с помощью трехнейронной цепочки можно моделировать медленные компенсаторные движения глаз, а более сложные движения глаз обеспечиваются более глубоким взаимодействием вестибулярного аппарата с другими системами организма.

Практическая значимость исследования. Предложенная модель может быть использована при разработке разнообразных динамических технических устройств — стендов, тренажеров, транспортных средств, с которыми человек работает в качестве оператора, обучаемого, испытуемого, пассажира или пациента [2]. В частности, модели такого типа могут быть полезны при конструировании и отладке вестибулярного протеза, как описано в работе [42]. Кроме того, при работе над антропоморфными движущимися механизмами конструкторы обращаются к природным аналогам для решения задачи стабилизации систем технического зрения, см. например [114].

Экспериментальное моделирование вестибуло-окулярного рефлекса проводилось для двух частных случаев: при пассивном вращении человека вокруг вертикальной оси, и при статическом воздействии измененного гравито-инерциального поля; кроме того, было проведено экспериментальное исследование адаптации торсионного отолитового рефлекса к измененным условиям гравитации.

Экспериментальное моделирование рефлекса было осуществлено на базе Центра подготовки космонавтов имени Ю.А.Гагарина совместно с Институтом военной медицины МО РФ и Институтом медико-биологических проблем РАН.

В первой главе дается определение вестибуло-окулярного рефлекса, описание простейшего пути передачи информации от вестибулярного аппарата через центральную нервную систему к глазодвигательному аппарату, а также приводятся некоторые литературные данные о строении вестибулярного и глазодвигательного аппаратов и других звеньев трехнейронной цепочки.

Во второй главе приведен вывод кинематического соотношения между движением головы человека и ответным движением его глаза, при выполнении которого обеспечивается точная стабилизация изображения объекта на сетчатке глаза. Из полученного соотношения вытекает, что в идеализированном случае окулярный ответ зависит не только от движения головы, но и от расположения рассматриваемого объекта, в частности, от расстояния до него.

В последнем параграфе второй главы рассмотрена возможность определения расстояния до объекта только по информации о длинах глазодвигательных мышц. Затем в работе выдвигается гипотеза о существовании такого расстояния до объекта, при котором его рассматривание наиболее комфортно для наблюдателя. Поскольку вестибуло-окулярный рефлекс, осуществляемый в темноте, не может зависеть от расстояния до объекта, предполагается, что вестибуло-окулярный рефлекс «ориентирован» на как раз на комфортное расстояние до цели. Описан эксперимент по определению комфортного расстояния, на основании которого можно говорить о подтверждении этой гипотезы.

В третьей главе дан обзор некоторых предшествующих математических моделей, описывающих отдельные блоки, входящие в трехнейронный путь проведения рефлекса. Также приведен обзор предложенных ранее моделей вестибуло-окулярного рефлекса.

Далее в третьей главе описана структурная блок-схема предлагаемой математической модели вестибуло-окулярного рефлекса, построенной на основе трехнейронной цепочки. Моделирование выполнено с использованием системы дифференциальных и алгебраических уравнений с временным запаздыванием. Численные значения большинства параметров или их комбинации, входящих в модель, известны из литературы или могут быть вычислены на основе литературных данных. Однако модель содержит матрицу взаимосвязи вестибулярного и глазодвигательного аппаратов, относительно элементов которой в литературе имеется информация лишь качественного характера. Еще одним неизвестным параметром модели является временное запаздывание.

В четвертой главе рассмотрен частный случай пассивного вращения человека вокруг вертикальной оси. В этом случае математическая модель вестибуло-окулярного рефлекса значительно упрощается. Показано, что по данным, которые можно получить в эксперименте, можно найти неизвестные значения элементов матрицы связей и неизвестное временное запаздывание. Описан эксперимент, выполненный на центрифуге ЦФ-18. На основании полученных экспериментальных данных проведена идентификация параметров модели вестибуло-окулярного рефлекса для данного случая. Приводится анализ полученной математической модели.

В пятой главе рассмотрен второй частный случай — случай статического действия измененного гравито-инерциального вектора во фронтальной плоскости. В этом случае наблюдается статическая торсионная отолито-окулярная реакция. Проведено упрощение модели для этого случая. Описан эксперимент, выполненный в Центре подготовки космонавтов. По полученным экспериментальным данным осуществлена идентификация параметров математической модели.

В приложении описано экспериментальное изучение процесса адаптации торсионного вестибуло-окулярного рефлекса к условиям земной гравитации, протекающем после возвращения космонавта из длительного орбитального полета.

В работе получены следующие основные результаты.

1. На основании имеющихся в литературе данных предложена структурная схема математической модели вестибуло-окулярного рефлекса, основанная на трехнейронном пути от вестибулярного аппарата к глазодвигательным мышцам. Каждый блок модели имеет четкий физиологический смысл.

2. Построена кинематическая модель идеализированного вестибуло-окулярного отклика, обеспечивающего стабилизацию изображения объекта на сетчатке глаза при произвольном движении головы.

3. Сформулирована гипотеза о существовании комфортного расстояния до рассматриваемого объекта. Предложен способ теоретического нахождения этого расстояния. Проведен эксперимент по проверке высказанной гипотезы, результаты этого эксперимента позволяют говорить о подтверждении этой гипотезы.

4. Проведено упрощение математической модели вестибуло-окулярного рефлекса для случая пассивного вращения вокруг вертикальной оси. Проведен эксперимент по регистрации рефлекса в этом случае. По результатам эксперимента определены параметры математической модели. В эксперименте определены границы смены плавных компенсаторных движений глаз нистагмом, этим очерчены рамки применимости модели.

5. Проведено упрощение математической модели для случая статического наклона тела во фронтальной плоскости или стационарного действия перегрузок в этой же плоскости. Проведен эксперимент по изучению статического отолито-окулярного рефлекса. По результатам эксперимента определены параметры математической модели статического торсионного отолито-окулярного рефлекса.

Материалы диссертации представлены в следующих докладах:

1. «Моделирование вестибуло-окулярного рефлекса» на рабочем совещании «Биомеханика-2003» 5-6 февраля 2003 г., Санкт-Петербург;

2. «Математическое моделирование вестибуло-окулярного рефлекса» на семинаре кафедры прикладной механики и управления механико-математического факультета МГУ 19 марта 2003 г.;

3. «Моделирование вестибуло-окулярного рефлекса в естественных условиях и в условиях невесомости» на конференции молодых ученых МГУ 2 апреля 2003 г.;

4. «Математическое моделирование информационных процессов и динамики дистанционного управления на орбите» на международной конференции «Перспективы сотрудничества в области прикладной математики и информатики» в рамках научно-технической выставки «ФрансТех в России, 2003» 7 октября 2003 г.;

5. «Полная математическая модель вестибуло-окулярного рефлекса и ее упрощение для случая вращения человека вокруг вертикальной оси» в Институте военной медицины 14 ноября 2003 г.;

6. «Идеализированный вестибуло-окулярный рефлекс» на Ломоносовских чтениях в МГУ 21 апреля 2004 г.;

7. «Математическое моделирование вестибуло-окулярной реакции на вращение человека вокруг вертикальной оси» на 7 Всероссийской конференции по биомеханике, 24-28 мая 2004 г., Нижний Новгород;

8. «Mathematical model of human vestibulo-ocular reaction in response to the rotation about a vertical axis» на б Португальской конференции по автоматическому управлению «Controlo-2004» 7-9 июня 2004 г., университет Альгарве, Фаро;

9. «Экспериментальное и математическое моделирование вестибуло-окулярного рефлекса» на семинаре кафедры МАТИС 18 апреля 2005 г.

Основные результаты диссертации опубликованы в следующих печатных работах: [29, 30, 31, 32, 33, 43, 55, 121].

5.3.5. Выводы

По результатам обработки экспериментальных данных обнаружено: При статических наклонах:

1. По горизонтали глаза смещаются в сторону поворота до 5 -j- 7°.

2. По вертикали практически во всех случаях регистрируется смещение глаза вниз, причем угол может достигать 10 -f-15°.

3. Торсионный отклик глаза пропорционален углу наклона лишь при наклонах до 30 -j- 45°. При дальнейшем увеличении угла наклона противовращение остается практически постоянным вплоть до 135 -г 150°.

4. Обнаружена асимметрия торсионного отклика при наклонах вправо и влево. При наклонах вправо оклик оказывается на 2 Ч- 4° больше, чем при наклонах влево.

Обнаруженная асимметрия может объясняться разными причинами, например, асимметрией вестибулярного аппарата испытателей; тем, что испытатель находился не в точности в геометрическом центре кабины; тем, что торсионное движение правого и левого глаз неодинаково; или утомлением испытателя, поскольку повороты влево во всех экспериментах проводились после поворотов вправо.

Рис. 5.5. Диаграмма зависимости торсионного противовращения глаза от величины и ориентации суммарного гравитоинерциального вектора. Вертикальные линии соответствуют равным значениям боковой перегрузки пу; горизонтальные — равным значениям вертикальной перегрузки пг; концентрические окружности изображают линии равных модулей перегрузок величины 1, 1,4 и 2д соответственно.

При вращениях центрифуги:

5. У всех испытателей регистрировался нистагм, как по вертикали и горизонтали, так и торсионный.

6. Наличие точечной мишени для фиксации взора уменьшало вероятность возникновения нистагма. Отмечены случаи возникновения нистагма по окончании вращения, после прекращения фиксации взора на мишени.

7. Наличие точечной мишени практически не влияло на средние значения углов поворота глаз.

8. Торсионное противовращение глаза при статическом действии перегрузки является комплексной реакцией, определяемой не только величиной боковой перегрузки, но и величиной вертикальной составляющей, а также модулем перегрузки.

Полученные данные показывают, что необходимо проведение дальнейших исследований с целью получения ответов на следующие вопросы:

1. Выяснить причины асимметрии противовращения глаза при наклонах.

2. Выяснить влияние неподвижной для испытателя внутрикабинной обстановки на возникновение и силу вестибулярного нистагма.

3. Провести более детальное исследование статической торсионной реакции. Для этого необходимо провести вращения с более полным охватом возможного диапазона вертикальных и боковых перегрузок.

4. Проверить возможность угасания статической торсионной реакции при длительном действии боковой перегрузки.

5. Проверить возможность возникновения реакции противовращения глаза противоположного направления после прекращения действия повышенной боковой перегрузки.

5.4. Упрощение математической модели для случая статического гравитоинерциального поля

Статическая модель отолито-окулярной реакции при действии перегрузки во фронтальной плоскости состоит из модели смещения мембран правого и левого утрикулюса и саккулюса, модели зарождения нервных импульсов, модели обработки сигнала в ЦНС, модели косых экстраокулярных мышц.

Статическое смещение отолитовых мембран определяется четырьмя алгебраическими уравнениями (одинаковыми для левой и правой сторон), которые получаются из дифференциальных уравнений (3.22) обнулением всех производных по времени. Эти уравнения имеют вид у Л у п хст — пуд, хст — пуд, mki (S.D х<ст = nz9, —^ст" = nzg.

ТП2 7712 где и ХсТ — стационарные отклонения мембран утрикулюса и сак-кулюса; пу и nz — проекции суммарного гравитоинерционного вектора; д — гравитационное ускорение; к2 — коэффициент, характеризующий упругость прикрепления ОМ к макуле; т2 = (рм — p3)Vо

Смещение отолитовых мембран ведет к постоянному отклонению во-лосковых пучков рецепторных клеток, выстилающих поверхность макул. Это, в свою очередь, вызывает изменение тока трансдукции и, как следствие, изменяет интенсивность выделения нейромедиатора. Под действием нейромедиатора в афферентных нервных волокнах возникают импульсы, передающиеся к другим органам. В случае действия стационарной перегрузки во фронтальной плоскости 22 уравнения (3.24) упрощаются, только 8 из них имеют нетривиальное постоянное решение дУЛ ст ) ^ул )

1 + ер(х УСТЛУ ~ 1 + ер(-хУтлУ луп Е^(хст ) дуп £^(~ХСТ ) дел £^{ХСТ) дел

5.2)

ДСП ) .сп £р( хст)

Здесь обозначено: А — активность нерва — отношение числа нервных волокон, находящихся в данный момент в активном состоянии, к общему числу волокон в нерве; е — длительность нервного импульса; р(х) — скорость выделения нейромедиатора, зависящая от смещения х отолитовой мембраны.

Передачи сигнала от вестибулярных рецепторов к глазодвигательным мышцам с помощью трехнейронной рефлекторной дуги в исходной модели описывалась алгебраическим уравнением с запаздыванием (3.27). В рассматриваемом случае запаздывание можно не учитывать, получим

Аео -А0) = М (Авест - А0), (5.3) где Аео — вектор-столбец размерности 4, описывающий нервную активность в глазодвигательных нейронах; Авест — вектор-столбец размерности 8, описывающий активность вестибулярных нейронов первого порядка; Aq — активность покоя в вестибулярных и глазодвигательных нейронах; М — неизвестная матрица размерности 4x8 — часть матрицы, показанной в таблице 3.1.

Торсионные движения каждого глаза определяются сокращением или расслаблением его верхней и нижней косых мышц. Изменение длины экстраокулярной мышцы происходит под действием активности соответствующего нерва, причем в статическом случае и активность нерва, и длина мышцы постоянны, поэтому дифференциальные уравнения (3.28) дают постоянные решения

По длинам мышц можно вычислить торсионное положение глаза

СП СП сл СЛ 0П = £н-Sb 0Л = £н-/5 5ч

2R ' 2R к J

Таким образом, система уравнений (5.1-5.5) описывает статическую ото-лито-окулярную реакцию на действие гравитоинерциальных сил во фронтальной плоскости.

5.5. Идентификация элементов матрицы связей

В модели (5.1-5.5) будем считать неизвестными значения элементов матрицы М. По результатам эксперимента, описанного в параграфах 5.2 и 5.3, можно определить эти неизвестные значения.

В статической модели смещение отолитовой мембраны задается линейной функцией (5.1) от действующей перегрузки х = х{пу, пг), а выход нейромедиатора задается соответственно функцией [L = fi(x), поэтому можно считать fi = /г(пу, пг). S

Рис. 5.6. Зависимость скорости выхода нейромедиатора от величины перегрузки, действующей на отолитовую мембрану.

Получаем, что скорость выход нейромедиатора в синапсы в статическом случае определяется выражениями к2 J V к2 )

Зависимость скорости выхода нейромедиатора от действующего ускорения была подобрана так, чтобы обеспечить следующие значения частоты спонтанной импульсации в афферентном нервном волокне:

20 Гц при ускорении —1,0#; v = { 40 Гц при ускорении 0,0 д; 80 Гц при ускорении 1,0 д. В соответствии с этими величинами получили зависимость а) = С • + arctg(&£ + Ь)), где С = 100,0, к = 3,9571 и Ъ = -7,4744, см. рис. 5.6.

Далее в силу соотношений (5.2) вычисляются статические отклики отолитовых афферентных нервов А+л, Ауп, А+п и

А1П при постоянных значениях скорости выхода нейромедиатора (5.6).

Была вычислена зависимость A(fi) при фиксированной длительности потенциала действия £ = 0,001 с. Полученная зависимость показана на рис. 5.7.

Поскольку в проведенном эксперименте регистрировались движения только левого глаза, а также предполагая, что уравнение (5.3) симмет

Рис. 5.7. Зависимость активности нерва от скорости выхода нейромедиатора. рично для правой и левой сторон, сохраним в модели только часть, относящуюся к левому глазу.

Тогда уравнение (5.3) принимает вид т\ гп2 rri4 ТП5 rriQ uij mg

Ас+Л Асл - Л0 \ - Л0

V ^л -Ао J и содержит в восемь неизвестных элементов т;, г = 1,. ,8.

Стационарное значение длины экстраокулярной мышцы под действием постоянной активности соответствующего нерва, как это следует из соотношений (5.4), задается функцией

В данной модели эта функция выбрана в виде

С = ti + C-log2(k(AA* + A0)l где принято С = 0,1, к — 25,0 и Ао = 0,04. График этой функции показан на рис 5.8.

Угол поворота глаза вычисляется из соотношения Aft - Aft в ~ 2R ■

Неизвестные значения элементов матрицы М были найдены методом наименьших квадратов.

По имеющимся 24 значениям перегрузок пу и nz составлена таблица соответствующих углов торсионного противовращения глаза в

Рис. 5.8. Зависимость изменения длины глазодвигательной мышцы от активности экстраокулярного нерва.

Для выбранных значений элементов га,-, i = 1,.,8, вычисляются соответствующие им значения углов в" при тех же наборах перегрузок пу и nz. Значения элементов гаг-, г = 1,., 8 определяются как

24 2 тг-, г = 1,., 8} = argmax £ (в* - в]) . (5.7) mi, г=1,.,8 j=l 4

Эта задача решелась итерационно. С помощью специально составленной программы значения mг- выбирались с заданным шагом из восьмимерного квадрата с центром в начале координат и ребром длины 4. В результате среди перебранных находилась точка, доставляющая минимум сумме (5.7). Тогда с центром в этой точке выбирался новый квадрат и вычисление продолжалось с меньшим шагом. На каждой итерации контролировалось, что полученная точка не лежит на поверхности квадрата, ограничивающего перебор.

В результате вычислений получены значения

7Щ = -0,90, тг = -1,30, mi = -0,75, mi = 0,05, т5 = -1,75, тг = —1,55, mi = 0,55, mi = —0,75.

Для того чтобы можно было оценить соответствие экспериментальных и модельных данных, в таблице 5.5 приведены значения углов в зарегистрированных в эксперименте, и углов полученных с помощью предлагаемой модели.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Вестибуло-окулярный рефлекс интересен для изучения, поскольку он является источником информации о функционировании вестибулярной системы человека. Качество зрительной функции, обеспечиваемое, в том числе и вестибуло-окулярным рефлексом, имеет большое значение, особенно в том случае, если человек является одним из звеньев в контуре управления движущимся механическим объектом.

Кроме того, вестибуло-окулярный рефлекс интересен тем, что его входным звеном является механическая система: вестибулярные рецепторы, полукружные каналы и отолиты, совершающие движение в пространстве, а выходным звеном — другая механическая система: глазодвигательные мышцы и глазные яблоки. Связь между этими механическими системами осуществляется по нервным путям: информация кодируется в виде частоты передаваемых по нейронам импульсов.

В работе приведен обзор литературных данных о физиологических механизмах вестибуло-окулярного рефлекса. Приведены данные о строении и принципах функционирования вестибулярных рецепторов, трехнейрон-ном пути проведения рефлекса, работе глазодвигательного аппарата.

Далее поставлена идеализированная задача о стабилизации направления взора на объект при произвольных движениях головы в пространстве. В результате ее решения получено кинематическое соотнбшение между параметрами движения головы и относительной угловой скоростью глаза, при выполнении которого точно сохраняется направление взора на рассматриваемый объект.

В работе сформулирована гипотеза о существовании комфортного расстояния до рассматриваемого объекта — такого расстояния, на котором фиксация взора наиболее удобна для наблюдателя. Высказано предположение о том, что вестибуло-окулярный рефлекс, осуществляемый в темноте, «настроен» на комфортное расстояние до объекта.

Было проведено экспериментальное исследование фиксации взора на объектах, находящихся на различных расстояниях от наблюдателя. В качестве критерия комфортности выбрана амплитуда микросаккад, постоянно присутствующих при фиксации взора на объекте. Результаты эксперимента отчетливо демонстрируют наличие комфортного расстояния, что позволяет говорить о подтверждении высказанной гипотезы.

В работе предложена структурная схема математической модели вес-тибуло-окулярного рефлекса, основанная на трехнейронной цепочке. Эта модель описывает реакцию на медленные движения головы на небольших интервалах времени, поскольку она не включает в себя нистагм, осуществляемый по более сложной рефлекторной петле, и не описывает адаптацию к постоянному или повторяющемуся стимулу. Особенностью модели является то, что все ее блоки и параметры имеют ясный физиологический смысл. Можно сказать, что значения параметров модели могут быть найдены по литературным данным или определены в эксперименте.

Рассмотрены два частных случая, в которых общая модель значительно упрощается. Первый случай — пассивное вращение вокруг вертикальной прямой. Такие вращения были проведены в эксперименте, было зафиксировано рефлекторное движение глаз. Эти записи позволили показать, что на основании подобных экспериментов могут быть определены параметры математической модели.

Второй частный случай — случай статического наклона тела во фронтальной плоскости или действия стационарных перегрузок в этой же плоскости. Поскольку речь идет о стационарном процессе, считается, что решения всех входящих в модель дифференциальных уравнений по истечении некоторого времени приблизятся к стационарным, определяемым алгебраическими соотношениями. Такая алгебраическая модель статической торсионной отолито-окулярной реакции была получена в работе.

Путем стационарных вращений на центрифуге ЦФ-18 было воспроизведено воздействие постоянной по величине и ориентации относительно тела испытателя перегрузки. Данные, полученные в этом эксперименте, позволили подобрать набор параметров модели, при которых обеспечивается хорошее (в большинстве случев — доли градуса) совпадение экспериментальных и модельных результатов.

Таким образом, можно заключить, что в работе построены математические модели вестибуло-окулярного рефлекса для случаев вращения вокруг вертикальной оси или стационарноной перегрузки, действующей во фронтальной плоскости.

Хорошее совпадение экспериментальных и модельных траекторий свидетельствует о возможности моделирования компенсаторных движений глаз с помощью трехнейронной цепочки в рамках сделанных предположений.

1. Александров В. В., Александрова Т. Б., Астахова Т. Г., Сото Э., Якушев

2. А. Г. Уравнения динамики купуло-эндолимфатической системы вестибулярных каналов. Дифференциальные уравнения. 1999, 35, N 4. 71-77.

3. Александров В. В., Воронин Л. И., Глазков Ю. Н., Ишлинский А. Ю., Садовничий В. А. Математические задачи динамической имитации аэрокосмического полета. Под ред. В. А. Садовничего. — М.: Изд-во МГУ, 1995.160 с.

4. Александрович Е. В. Математическая модель работы мышечного аппарата глаза. Дисс. . канд. физ.-мат. наук. — М.: МГУ, 1994.

5. Ананин В.Ф. Фотоэлектронная схема регистрации тонких движений глаз. — М.: Труды ВНИИМИО, вып. 1. 1965.

6. Астахова Т. Г. Математические модели полукружных каналов вестибулярной системы. Дисс. . канд. физ.-мат. наук. — М.: МГУ, 1990.

7. Астахова Т. Г. Математическая модель полукружного канала вестибулярной системы как датчика углового ускорения. Вестн. Моск. ун-та, Сер. 1., Матем., механ. 1989, N1, 69-72.

8. Бабияк В. И., Ланцев А. А., Базаров В. Г. Клиническая вестибулология.

9. М.: Гиппократ, 1996. — 334 с.

10. Барабанщиков В. А. Окуломоторные структуры восприятия. — М.: Институт психологии РАН, 1997. — 384 с.

11. Бохов Б. Б., Кантор С. Л. Взаимодействие анализаторов при ориентировке относительно гравитационной вертикали. Физиология человека. 1977, т. 3, N 2, 308-316.

12. Бродал А., Вальберг Ф., Помпеано О. Вестибулярные ядра. — M.-JL: Наука, 1966.

13. Васильев П. В., Глод Г. Д. Перегрузки интенсивного маневрирования. В кн.: Функциональное состояние летчика в экстремальных условиях. Под ред. В.А.Пономаренко, П.В.Васильева. — М.: Полет, 1994. — 193-272.

14. Винников Я.Ф., Газенко О. Г., Титова Л. К. и др. Рецептор гравитации. Эволюция структурной, цитохимической и функциональной организации. — JI.: Наука, 1971.

15. Владимиров А. Д. Методы исследования движений глаз. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1972.

16. Воробьев О. А., Зарицкий В. В. Современные вестибулологии в авиационной медицине. В сб. трудов: Авиационная и космическая медицина, психология и эргономика. Под ред. Г. П. Ступакова. — М.: Полет, 1995. — 409-419.

17. Гиппенрейтер Ю. Б. Движения человеческого глаза. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. — 255 с.

18. Гистология (введение в патологию). Под ред. Э.Г.Улумбекова, Ю. А. Челышева. — М.: ГЭОТАР, 1997.

19. Горшков А. И. Функция отолитового аппарата в условиях невесомости при полете на самолете. Косм. биол. и мед. 1968. 46-49.

20. Горгиладзе Г. И., Риттер С. П., Сарычев В. Н., Саблин В. Н. Подавление вестибулярного нистагма с помощью зрительной фиксации. Косм. биол. и авиакосм. мед. 1982. Т. XVI, N 5, 90-91.

21. Долбищева В. М. Регистрация движений глаз. В сб.: Новости медицинской техники. — М.: ВНИИМП, 1961.

22. Запорожец А. В., Венгер Л. А., Зинченко В. П., Рузская А. Г. Восприятие и действие. — М.: Наука, 1967.

23. Кондрачук А. В. Моделирование структуры и механики отолитовой мембраны. Авиакосмическая и экологическая медицина, (в печати)

24. Коренев Г. В. Введение в механику человека. — М.: Наука, 1977. — 264 с.

25. Корнилова Л. Н., Гончаренко A.M., Корсунский С. Б., Тарасов И. К., Алексеев В. Н. Вестибулярная функция и межанализаторное взаимодействие после космических полетов. Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1991. 25(1): 12-17.

26. Корнилова Л. Н., Козловская И. Б. Нейросенсорные механизмы космического адаптационного синдрома. Физиол. человека. 2003. 29, 5. 17-28.

27. Курашвили А. Е., Бабияк В. И. Физиологические функции вестибулярной системы. — Л.: Медицина, 1975. — 280 с.

28. Лапаев Э. В., Воробьев О. А. Угловые и кориолисовы ускорения // Авиационная медицина. Руководство / Под ред. Н.М.Рудного, П.В.Васильева, С. А. Гозулова. — М.: Медицина, 1986. — С. 150-162.

29. Матюшкин Д. П. О значении, структуре и деятельности глазодвигательного аппарата.

30. Муратова Е. А., Якушев А. Г. Математическая модель вестибуло-оку-лярной реакции на вращение человека вокруг вертикальной оси. В тр. VII всероссийской конф. «Биомеханика-2004», Нижний Новгород. 24-28 мая 2004 г.,

31. Муратова Е. А., Якушев А. Г. Идеализированный вестибулоокулярный отклик. Вестн. Моск. ун-та, Сер. 1. Матем., Механ., (в печати).

32. Муратова Е. А., Якушев А. Г. Трехнейронная модель формирования компенсаторных движений глаз в ответ на вестибулярный стимул. Фундаментальная и прикладная математика, (в печати).

33. Основы сенсорной физиологии. Под ред. Р.Шмидта. — М.: Мир, 1984.

34. Орлов И. В. Вестибулярная функция. — СПб.: Наука, 1998.

35. Остославский И. В., Стражева И. В. Динамика полета. Траектории летательных аппаратов. — М.: Машиностороение, 1969. — 500 с.

36. Петров А. А., Срагович В. Г. Принципы управления глазодвигательным аппаратом.

37. Петухов С. В. Биомеханика, бионика и симметрия. — М.: Наука, 1981.

38. Разумеев А. Н., Срагович В. Г., Сушков Б. Г., Шипов А. А. О теоретических и экспериментальных проблемах исследования механизмов вестибулярного нистагма. Косм. биол. и мед. 1970. 4, 22-30.

39. Рубин А. Б. Биофизика: В 2 т.: Учебник для вузов. — 2-е изд. — М.: Книжный дом «Университет», 2000.

40. Садовничий В. А., Александров В. В., Александрова Т. Б., Астахова Т. Г.

41. Математические модели физиологических систем и динамическая имитация сенсорного конфликта невесомости. Фундаментальная и прикладная математика. 1997, 3, 129-147.

42. Садовничий В. А., Александров В. В., Александрова Т. Б., Лемак С. С., Шкель А. М. Вестибулярная функция в экстремальных условиях персональной навигации и ее коррекция. Вестн. Моск. ун-та, Сер. 1. Матем., Механ., 2003, N 4. 25-35.

43. Садовничий В. А., Александров В. В., Муратова Е. А., Якушев А. Г.

44. Видеоокулографическая регистрация реадаптации торсионного вестибу-лоокулярного рефлекса к условиям земной гравитации. Вестн. Моск. ун-та. Сер. 1. Матем., Механ., 2005, N 2. 43-46.

45. Садовничий В. А., Григорьев А. И., Александров В. В. и др. О роли вестибулярного аппарата в управлении движением на орбите. Отчет по гранту NASA NCC9-39. — М.: УИЦ КБМ, ф-т фундаментальной медицины МГУ, 1999.

46. Солодов А. В., Солодова Е. А. Системы с переменным запаздыванием. — М.: Наука, 1980.

47. Саркисов И. Ю. Реакция гидродинамически взаимодействующих полукружных каналов на адекватный раздражитель. Проблемы космической биологии. 1975. 31, 7-14.

48. Саркисов И. Ю., Шипов А. А. Анализ вестибулярных воздействий в экспериментах на качелях. Косм. биол. и мед. 1973, Т. 7, 51-57.

49. Сентаготаи Я. Роль отдельных лабиринтных рецепторов при ориентации глаз и головы в пространстве. — JL: Наука, 1966.

50. Суслов Г. К. Теоретическая механика. — M.-JL: ГИТТЛ, 1944. — 656 с.

51. Усачев В. И. Взаимодействие вестибулярной, оптической и проприоцептивной сенсорных систем в процессе реализации вращательного нистагма. Сенсорные системы. ■— 1995, Т. 9, N 4, с. 42-47.

52. Шипов А. А., Кондрачук А. В., Сиренко С. П. Биомеханика вестибулярного аппарата. — М.: «Слово», 1997.

53. Эльсгольц Л. Э. Обыкновенные дифференциальные уравнения. —М.: ГИТТЛ, 1954.

54. Яковлева И. Я., Корнилова Л.Н., Серых Г. Д., Тарасов И. К., Алексеев

55. В. Н. Результаты исследования вестибулярной функции и функции восприятия пространства у членов экипажей первой и второй экспедиции станции «Салют-6». Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1982. 15, N1. 19-22.

56. Ярбус А. Л. Роль движения глаз в процессе зрения. — М.: Наука, 1965.

57. Anastasio, T. J., Robinson, D.A. Distributed parallel processing in the vertical vestibulo-ocular reflex: learning networks compared to tensor theory. Biol. Cybern. 1990. 63, 161-167.

58. Angelaki, D. E. Detection of rotating gravity signals. Biological Cybernetics. 1992. 67(6), 523-533.

59. Angelaki, D. E., Green A. M., Dickman J. D. Differential sensorimotor processing of vestibulo-ocular signals during rotation and translation. J. N euro-science. 2001. 21(11). 3968-3985.

60. Angelaki, D. E., Hess, B. J. M. Three-dimensional organization of otolith-ocular reflexes in rhesus monkeys. I. Linear acceleration responses during off-vertical axis rotation. Journal of Neurophysiology. 1996. 75(6), 24052424.

61. Angelaki, D. E., Hess, B.J. M. Three-dimensional organization of otolith-ocular reflexes in rhesus monkeys. II. Inertial detection of angular velocity. Journal of Neurophysiology. 1996. 75(6), 2425-2449.

62. Arrott, A. P., Young, L. R. M.I.T./Canadian vestibular experiments on the Spacelab-1 mission. 6. Vestibular reactions to lateral acceleration following 10-days of weightlessness. Exp. Brain Res. 1986. 64, 347-357.

63. Baker, J. F., Wicland, C., Peterson, B.W. Dependence of cat vestibulo-ocular reflex direction adaptation on animal orientation during adaptation and rotation in darkness. Brain Research. 1987. 408, 339-343.

64. Belcher, S.J. Ocular torsion. Br. J. Physiol, optics. 1964. 21, 1-20.

65. Bergamin, O., Straumann, D. Three-dimensional binocular kinematics of torsionnal vestibular nystagmus during convergence on head-fixed targets in humans. J. Neurophysiol. 2001. 86(1), 113-122.

66. Bergamin, O., Zee, D. S., Roberts, D. C., Landau, K., Lasker, A. G., Straumann, D. Three-dimensional Hess screen test with binocular dual search coils in a three-field magnetic system. Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. 2001. 42, 660-667.

67. Bernard, C. Theoretical aspects of cupula deflection in semicircular canal. J. Theor. Biol. 1982. 92, 216-219.

68. Bucher, U. J., Mast, F., Bishof, N. An analysis of ocular counterrolling in response to body positions in three dimensional space. J. Vestib. Res. 1992. 2, 213-220.

69. Cheung, B.S. K., Monkey, K., Howard, I., Kirenko, N., Johnson, W., Leakn-er, J., Dizio, P., Evanoff, J. Human ocular torsion during parabolic flights: an analysis with scleral coil. Exp. Brain Res. 1992. 90, 180-188.

70. Christov, C., Karkinsky, A. On the mechanics of the isolated semicircular canal under arbitrary accelerations. Biomechanics. Sofia, 1981. 11, 41-49.

71. Clark, B. Thresholds for the perception of angular acceleration in man. Aerospace medicine. 1967. 38, 443-450.

72. Clarke, A. H., Hamann, Ch., Schonfeld, U. The otolith-ocular response to low frequency linear acceleration. Arch. Ital. Biol. 1999. 137S: 75-76.

73. Clarke, A. H., Teiwes, W., Scherer, H. Video-oculography — an alternative method for measurement of three-dimensional eye movements. In: Oculomotor control and cognitive processes. Ed. by Schmid R., Zambarbieri D. Elsevier, Amsterdam, 1991. 431-443.

74. Collewijn, H., van der Streen, J., Ferman, L., Jansen, Т. C. Human ocular counterroll: assessment of static and dynamic properties from electromagnetic scleral coil recordings. Exp. Brain Res. 1985. 59, 185-196.

75. Crawford, J. D., Vilis, T. Axes of eye rotation and Listing's law during rotations of the head. Journal of Neurophysiology. 1991. 65(3), 407-423.

76. Das, V. Е., Leigh, R.J., Thomas, C.W., Averbuch-Heller, L., Zivotofsky, A.Z., Discenna, A. 0., Dellosso, L. F. Modulation of high-frequency vestibu-loocular reflex during visual tracking in humans. Journal of Neurophysiology, 1995. 74, 624-632.

77. Diamond, S.G., Markham, C.H. The effect of space missions on gravity-responsive torsional eye movements. J. Vestib. Res. 1998. 8, 217-231.

78. Egerstedt, M., Martin, C. F. A control theoretic model of the muscular actions in human head-eye coordination. Journal of Mathematical Systems, Estimation and Control. 1998. 8(2), 234-248.

79. Ezure, K., Graf, W. A quantitative analysis of the spatial organization of the vestibulo-ocular reflexes in lateral- and frontal-eyed animals. II Neuronal networks underlying vestibulo-oculomotor coordination. Neuroscience. 1984. 12, 95-109.

80. Fernandez, C., Goldberg, J. M. Physiology of peripheral neurons innervating otolith organs of the squirrel monkey. II. Directional selectivity and force response relations. Journal of Neurophysiology. 1976. 39, 985-995.

81. Fernandez, C., Goldberg, J. M. Physiology of peripheral neurons innervating otolith organs of the squirrel monkey. III. Response dynamics. Journal of Neurophysiology. 1976. 39, 996-1008.

82. Fleish, A. Tonishe labyrithreflexe auf die augenstellung. Pfliigers Arch. Gesamte Physiol. Menschen. Tiere. 1922. 194, 554-573.

83. Frazier J.W., Repperger, D.W., Toth, D. N., Skowronski, V. D. Human tracking performance changes during combined +G* and — Gy stress. Aviat. Space and Environ. Med. 1982. 53(5), 435-439.

84. Glasauer, S. Interaction ofsemicircular canals otoliths in the processing structure of the subjective zenith. Ann. NY Acad. Sci. 1992. 656, 874-879.

85. Gopen, Q., Lopez, I., Ishiyama, G., Baloh, R.W., Ishiyama, A. Unbiased stereologic type I and type II hair cell counts in human utricular macula. Laryngoscope. 2003. 113(7), 1132-1138.

86. Graf, W., Baker, J., Peterson, B.W. Sensorimotor transformation in the cat's vestibuloocular reflex system. I. Neuronal signals coding spatial coordination of compensatory eye movements. Journal of Neurophysiology, 1993. 70(6), 2425-2441.

87. Graybiel, A., Patterson, J. L. Thresholds of stimulation of the otolith organs as indicated by oculogravic illusion. J. Appl. Physiol. 1953. 7, 666-670.

88. Groen, E., Bos, J. E., de Graaf, B. Contribution of the otoliths to the human torsional vestibulo-ocular reeflex. J. Vest. Res., 1999. 9, 27-36.

89. Groen, J. J., Loewenstein, 0., Vendrik, A.J. H. The mechanical analysis of the responses from the end-organs of the horizontal semicircular canal in the isolated elasmobranch labyrinth. J. Physiol. 1952. 117, 329.

90. Guedry, F. Orientation of the rotation axis relative to gravity: its influence on nystagmus and the sensation of rotation. Acta Otolaryngol. (Stockh). 1965. 61, 30-48.

91. Hess, B. J. M., Angelaki, D. E. Oculomotor control of primary eye position discriminates between translation and tilt. Journal of Neurophysiology. 1999. 81, 394-398.

92. Hess, B.J. M., van Opstal, J. A., Straumann, D., Hepp, K. Calibration of three-dimensional eye position using search coil signals in the rhesus monkey. Vision Res. 1992. 9, 1647-1654.

93. Hine, Т., Thorn, F. Compensatory eye movements during active head rotation for near targets: Effects of imagination, rapid head-oscillation and vergence. Vision Research. 1987. 27(9), 1639-1657.

94. Hofstetter-Degen, K., Weizi, J., von Baumgarten, R. Oculo-vestibular interactions under microgravity. Clin. Invest. 1993. 10, 749-756.

95. Homick, J. J., Reschke, M. F. Postural equilibrium following extended exposure to weightless space flight. Acta Otolaringol. 1977. 83, 445-464.

96. Hudspeth, A.J. Mechanoelectrical transduction by hair cells in the acous-ticolateralis sensory system. Ann. Rev. Neurosci. 1983. 6, 187-215.

97. Ito, M. The cerebellum and neural control. N.Y.: Raven Press. 1984.

98. Jacobs, R.J. Visual resolution and contour interaction in the fovea and periphery. Vision Research, 1979. 19(11), 1187-1195.

99. Jampel, R. SM Shi, D. X. The absence of so-called compensatory ocular countertorsion. The response of the eyes to head tilt. Arch Ophthalmol. 2002. 120(10), 1331-1340.

100. Jones, G.M., Drazin, D. Oscillatory motion in flight. In: A.B.Barbour, H. E. Whittingham, Eds. Human problems of supersonic and hypersonic flight. Pergamon Press. London, 1962, 134-151.

101. Kellog, S. R. Dynamic counterrolling of the eye in normal subjects and in persons with bilateral labyrinthine defects. Second symposium on the role of vestibular organs in space exploration, NASA SP-115, 1966, 195-202.

102. Kondrachuk, A. V., Ross, M. D. The 3-D model of otolith structure under static loads. Abstracts of the 12th Annual Meeting of American Society for Gravitational and Space Biology, Charlotte, NC, USA, 1996, 36.

103. Lichtenberg, В. K., Young, L. R., Arrot, A. P. Human ocular counterrolling induced by varying linear acceleration. Exp. Brain Res. 1982. 48, 127-136.

104. Lorente de No, R. Vestibulo-ocular reflex arc. Arch. Neurol. Psychiat. 1933. 30, 245-291.

105. Luxon, L. M. The anatomy and physiology of the vestibular system. In: Vertigo, Eds. Dix, M. R., Hood, J. D. J. D. John Wiley к Sons Ltd, Chichester, 1984.

106. Markham, С. H., Diamond, S. G. Ocular counterrolling in response to static and dynamic tilting: Implications for human otolith function! J. Vest. Res.y 2002/2003. 12, 127-134.

107. Melvill Jones, G. The vestibular contribution to stabilization of the retinal image. In: Second symposium on the role of vestibular organs in space exploration, NASA SP-115, 1966. 163-171.

108. Merfeld, D. M. Modeling the vestibulo-ocular reflex of the squirrel monkey during eccentric rotation and roll tilt. Experimental Brain Research, 1995. 106(1), 123-134.

109. Merfeld, D. M., Teiwes, W., Clarke, A. H., Scherer, H., Young, L. R. The dynamic contributions of the otolith organs to human ocular torsion. Exp. Brain Res. 1996. 110(2), 315-321.

110. Merfeld, D. M., Young, L.R., Oman, С. M., Shelhamer, M.J. A multidimensional model of the effect of gravity on the spatial orientation of the monkey. Journal of Vestibular Research, 1993. 3(2), 141-161.

111. Merfeld, D. M., Zupan, L. H. Neural processing of gravitoinertial cues in humans. III. Modelling titl and translation responses. J. Neurophysiol. 2002. 87, 819-833.

112. Metta, G., Fitzpatrick, P. Better Vision through Experimental Manipulation. In EPSRC/BBSRC International Workshop, Biologically-Inspired Robotics: The Legasy of W. Grey Walter, Bristol, UK, August 2002.

113. Miller II, E. F. Counterrolling of the human eyes produced by head tilt with respect to gravity. Acta Otolaryngol. 1962. 54, 479-501.

114. Miller II, E. F., Graybiel, A. Otolith function as measured by ocular counterrolling. Second symposium on the role of vestibular organs in space exploration, NASA SP-115, 1966, 121-130.

115. Miller, J.W. Study of visual acuity during the ocular pursuit of moving test objects. J. Opt. Soc. Amer., 1958. 48, 803.

116. Moore, S.T., Clement, G., Raphan, Т., Cohen, B. Ocular counterrolling induced by centrifugation during orbital space flight. Exp. Brain Res., 2001. 137, 323-335.

117. Moore, S. Т., Haslwanter, Т., Curthoys, I. S., Smith, S. T. A geometric basis for measurement of three-dimensional eye position using image processing. Vision Res., 1996. 36, 445-459.

118. Moore, S.T., McCoy, S.G., Curthoys, I.S. VTM — an image processing system for measuring ocular torsion. Comput. Methods, PrQgrams Biomed. 1991. 35, 219-230.

119. Nakayama, K. Photographic determination of the rotational state of the eye using matrices. Am. J. Optom. & Physiol. Optics. 1974. 51, 736-742.

120. Oman, С. M., Marcus, E. N., Curthoys, I.S. The influence of semicircular canal morphology on endolymph flow dynamics: an anatomically descriptive mathematical model. Acta Otolaryngol. (Stockh). 1987. 103, 1-13.

121. Oman, С. M., Young, L. R. The physiological range of pressure difference and cupula deflections in the human semicircular duct. Acta Otolaryngol., 1972. 74, 324-331.

122. Paige, G. D., Tomko, D. L. Eye movement responses to linear head motion in the squirrel monkey. I. Basic characteristics. Journal of Neurophysiology, 1991. 65(5), 1170-1182.

123. Paige, G.D., Tomko, D. L. Eye movement responses to linear head motion in the squirrel monkey. II. Visual-vestibular interactions and kinematic considerations. Journal of Neurophysiology, 1991. 65(5), 1183-1196.

124. Pellionisz, A. Tensor network theory and its application in computer modeling of the metaorganization of sensorimotor hierarchies of gaze. In: Proc. "Neuronal Networks for Computing". AIP 151, New York: American Institute of Physics. 1986. 339-344.

125. Pellionisz, A., Llinas, R. Tensor network theory of the metaorganization of functional geometries in the central nervous system. Neuroscience. 1985. 16(2), 245-273.

126. Pickles, J.O., Comis, S. D., Osborne, M. P. Cross-links between stereocil-ia in the guinea pig organ of Corti, and their possible relation to sensory transduction. Hearing Res. 1984. 15, 103-112.

127. Rabbitt, R. D., Damiano, E. R. A hydroelastic model of macromechanics in the endolymphatic vestibular canal. J. Fluid Mech., 1992. 238, 337-369.

128. Raphan, Т., Schnabolk, C. Modeling slow phase velocity generation during offvertical axis rotation. Ann. N. Y. Acad. Sci., 1988. 545, 29-50.

129. Robinson, D. A. A method of measuring eye movements using a scleral search coil in a magnetic field. The Institute of Electrical and Electronics Engineers, Inc., Transactions on Biomedical Engineering, 1963. BME-10, 137-145.

130. Schmid, R. M. Systems analysis of the vstibulo-ocular system. In: Fifth symposium on the role of vestibular organs in space exploration, NASA SP-136, 1970. 237-249.

131. Schnabolk, С., Raphan, T. Modeling 3-D slow phase velocity estimation during offvertical axis rotation (OVAR). Journal of Vestibular Research, 1992. 2(1), 1-14.

132. Shelhamer, М., Robinson, D.A., Tan, H.S. Context-specific adaptation of the gain of the vestibulo-ocular reflex in humans. Journal of Vestibular Research, 1992. 2, 89-96.

133. Snyder, L. H., King, W. M. Effect of viewing distance and location of the axis of head rotation on the monkey's vestibuloocular reflex I. Eye movement response. Journal of Neurophysiology, 1992. 67(4), 861-874.

134. Soto, E., Flores, A., Erostegui, C., Vega, R. Evidence for NMDA receptor in the afferent synaptic transmission of the vestibular system. Brain Res., 1994. 633, 289-296.

135. Soto, E., Flores, A., Vega, R. NMDA mediated potentiation of inner ear afferent synapse. Neuroreport, 1994. 5, 1963-1965.

136. Steinhausen, W. Uber die Beobachtung der Cupula in den Bogen-gangsampullen des Labirinthes des lebenden Hechts. Phlug. Arch., 1933. 232, 500-512.

137. Szentagothai, J. The elementary vestibulo-ocular reflex arc. J. Neuro-physiol., 1950. 13, 395-407.

138. Van Buskirk, W. C. The effect of the utricle on fluid flow in the semicircular canals. Ann. Biomed. Engin., 1977. 5, 1-11.

139. Van-Egmond, A. J., Groen, J. J., Jongkees, L. B.W. The mechanics of the semicircular canal. J. Physiol. (London), 1949. 110, 1-17.

140. Viirre, E., Tweed, D., Milner, K., Vilis, T. A reexamination of the gain of the vestibuloocular reflex. Journal of Neurophysiology, 1986. 56(2), 439-450.

141. Vogel, H., Kass, J. R. European vestibular experiments on the Spacelab-1 mission. 7. Ocular counterrolling measurements pre- and postflight. Exp. Brain Res, 1986. 64, 284-290.

142. Vries H., de. The mechanics of the labyrinth otoliths. Acta Oto-laryngol. (Stokh.), 1950. 38, N 3, 262-273.

143. Wersall J. Studies on the structure and innervation of the sensory epithelium of the cristae ampullares in the guinea pig. A light and electron microscopic investigation. Acta Oto-laryngol. (Stokh.), 1956. Suppl. 126, 1-85.

144. Wearne, S., Raphan, Т., Cohen, B. Effects of tilt of the gravito-inertial vector on the angular vestibuloocular reflex during centrifugation. J. Neuro-physiol., 1999. 81, 2175-2190.

145. White, W. J. Visual performance under gravitational stress. In: Gauer, O.H., Zuidema, G. D. Eds. Gravitational stress in aerospace medicine. J.&A. Churchill ltd, London, 1961. 70-89.

146. Young, L. R. Vestibular control system. In: Stark, L., Young, L.R., Taub, R., Taub, A., Katona, P. G. Eds. Biological control systems — a critical review and evaluation. NASA CR-577, September, 1966.

147. Young, L. R., Oman, С. M., Watt, D. G. D., Money, К. E., Lichtenberg, В. K.

148. Spatial orientation in weightlessness and readaptation to earth's gravity. Science, 1984. 225, 205-208.

149. Young, L. R., Sinha, P. Spaceflight influences on ocular counterrolling and other neurovestibular reactions. Otolaringol., Head, Neck Surg., 1998. 118, 31-34.

150. Zalin, A. On the function of the kinocilia and stereocilia with special reference to the phenomenon of directional preponderance. J. bar. Otol 1967. 81, 118.154. http://www.eyeskeeper.com