Математическое моделирование динамики фитопланктона и био-оптических полей тема автореферата и диссертации по математике, 01.01.02 ВАК РФ

и: по

ГI 1

/

У) /

Ь (

Л) Щ, М. 99 - ЫМ/с*

I,

РОССММСКАМ АЖАДЕМИМ ИАУК

ЛИМНЮЛ0ПР2ЕСКИИ ИНСТИТУТ

С=ВоС©М©В£1КШЙ

На правах рукописи

Диссертация на соискание ученой степени доктора физико-математических наук по специальности 03.03.02 "Биофизика"

Н .'/¿.Г

Иркутск 1999

ВВЕДЕНИЕ 4

ЧАСТЬ 1. МОДЕЛИ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ДИНАМИКИ 20

1.1. Основные понятия и простейшие модели 20

1.2 Фотосинтетическая первичная продукция и био-оптические модели 36

1.3. Микробиологический цикл и динамика растворенного

органического вещества 42

1.4. Экодинамический подход для описания поля подводной спектральной освещенности 56

ЧАСТЬ 2. ЧИСЛЕННЫЕ МЕТОДЫ УСВАИВАНИЯ ДАННЫХ ДИСТАНЦИОННОГО ЗОНДИРОВАНИЯ И КОНТАКТ! ИЗМЕРЕНИЙ СОСТОЯНИЯ ВОДНОЙ ЭКОСИСТЕМЫ

2.1 Модели вертикальной структуры фитопланктона

2.2 Методы численной ассимиляции данных в моделях экосистем

И ЯВЛЕНИИ

Моделирование сезонной изменчивости фотосинтетической

и Балтийском море с

Аюгушиынкпюъ рабиты» Изучение водных экосистем представляет значительный интерес с теоретической точки зрения ввиду специфического характера трофических связей, миграций, видового состава и др. Однако, и с практической точки зрения изучение структуры и динамики водных сообществ важно как для оценки эффективности рыболовства, марикультуры, при исследовании возможностей использовании побережья для рекреационных целей, при оценке формирования качества питьевой воды. Чрезвычайно интересной представляется и задача исследования реакции океанических, морских и пресноводных пелагических экосистем на растущее антропогенное воздействие и климатические изменения.

Учитывая вышеперечисленные, а также и многие другие задачи, в последнее время происходит активное развитие технических средств исследования биологической компоненты в водных объектах, включая и создание приборов, осуществляющих дистанционное зондирование с борта судна, самолетов или спутниковых платформ. Одновременно в научных учреждениях мира резко возросло количество работ (и это можно проследить по растущему количеству публикаций) посвященных развитию методов исследования водных экосистем, их моделированию, анализу физических и химических процессов, воздействующих на продуктивность.

Фитопланктон как совокупность фотосинтезирующих водорослей является основой трофической цепи в водных экосистемах (роль хемосинтеза пока не ясна во всех подробностях). За счет фотосинтетической первичной продукции синтезируется основная масса органических веществ, осуществляется основной обмен углекислым газом и кислородом с атмосферой и водной толщей. Таким образом, исследование динамики фитопланктона в рамках водньк экосистем имеет большое значение.

Оптическая активность пигментов, содержащихся в клетках фитопланктона, во многом формирует свойства гидрооптических полей. Это явление служит основой

развития оптических методов исследования распределения и свойств полей фитопланктона. Этот же факт создает предпосылки для дистанционного исследования водных экосистем с помощью пассивных многоспектральных оптических сканеров, как предназначенных для использования на самолетах (CASI), так и спутниковых (CZCS, MOS, SeaWíFS, OCTS, MODIS, MERIS, МСУ-СК, МСУ-Э, МОС-Обзор и др.). В последнее время биооптикой часто называют совокупность методов исследования водных экосистем с помощью оптических методов и связанный с этим анализ влияния биологических объектов на формирование подводных полей освещенности выделились в особую область океанологии и лимнологии, использующую методы шдрооптики и гидрофизики с одной стороны и гидробиологии, биофизики, теории популяций с другой. Большой вклад в развитие биооптики внесли ученые Советского Союза и России (О.В.Копелевич, В.Н.Пелевин, О.И.Кобленц-Мишке, ак.И.М.Гительзон, И.М.Левин, ак.К.Я.Кондратьев, Д.В.Поздняков, Л.А.Левин, Г.С.Карабашев и многие другие), многие важные результаты были получены в трудах ученых США, Дании, Франции, Австралии, Канады, Польши (N.GJerlov, J.T.O.Kirk, A.Morel, T.Platt, S.Sathendranath, B.Wozniak, H.R.Gordon, R„Q.Bukata и

др.)-

В исследовании водных экосистем хорошо известен подход, связанный с моделированием. Основанный на классических уравнениях Лотки и Вольтерра, которые впервые в 30-е годы сформулировали математически описание взаимодействия компонент экосистемы (заметим, что ак.А.Н.Колмошров одновременно и независимо также рассматривал математическое описание системы "хищник-жертва"), в 50-е годы этот подход начал активно развиваться в нашей стране. Большой вклад в разработку основы теории моделирования водных экосистем внесли В.В.Меншуткин, Ю.М.Свирежев, группа по руководством ак.М.Е.Виноградова и другие

исследователи, а за рубежом — А.81ее1, А.ОХоп^ИшгеИ, 8.Е.1оЬап§еп, О.НаёасЬ, ХМЬои!, С.ЬашеНо!, 1.ВагеИа, ХЗЖгоЬкшзМ и многие другие. Известны различные виды моделей — от чрезвычайно сложных многовидовых моделей пищевых цепей или потоков энергии до простейших моделей динамики обобщенных таксономических классов или достаточно условных компонент экосистемы. Также различна степень достоверности параметров, используемых в моделях. Для многокомпонентных моделей задача оценки неизвестных параметров, многие из которых носят достаточно условный характер, становится чрезвычайно сложной. С другой стороны, модели, оперирующие с достаточно абстрактными обобщенными таксономическими классами, могут, к примеру, использовать алгоритмы расчета фотосинтетической первичной продукции, построенные с использованием большого числа натурных наблюдений. Такого рода модели, рассматривающие поведение обобщенной компоненты экосистемы, называемой фитопланктоном, допускают проверку с использованием регулярных и достаточно точных оптических методов, в том числе флуоресцентных.

Оказывается, что, используя достаточно простые и общие параметризации трофических взаимодействий и адекватную модель первичной продукции, удается достаточно хорошо описать сезонную и географическую изменчивость полей пигментов фитопланктона, наблюдаемую в природе, в том числе и дистанционными методами. Для построения подходящей модели первичной продукции, учитывающей специфику водоема, следует построить адекватное описание подводных полей освещенности в спектральном диапазоне фотосинтетически активной радиации (ФАР), что особенно важно при исследовании прибрежных районов и озер. В качестве первого приближения для этого можно использовать статистическую модель формирования поля подводной освещенности, т.е. модель формирования спектрального поля ослабления света при известной вертикальной структуре распределения оптически

активных компонентов. Такие модели были построены в работах ряда иселедовате-

В.Н.Пелевин, О.В.Копелевич, А.Моге!, .втора (Зетоузй е1 а!., 1994=1997, см. раздел : вые поставлена и решена задача о моделировании динамики гидрооптического поля

ли Возыяка,

поля достаточно логичной

становится задача численного усваивания данных массовых наблюдений в моделях

экологической динамики

идти как оС

усваивании измерений оптических характеристик, так и об усваивании

таких оцененных по оптическим измерениям параметров как концентрация хлоро-

взвешенных веществ и т.п. В практику физическои

и

логаи в течение последних лет вошли методы численного усваивания данных нага идеях, впервые высказанных ак. Г.И.Марчуком и др. ис-

наблюдений и сложными

точно соответствуют

моделями природных явлении, результаты которых не все-

:ии действуют как динамическая интерполяция и

данных с одной стороны, а шить сделанные по ограниченным выборкам оценки жения лучшего соответствия действительности.

усваивании

данных наблюдений в подобных моделях. Первые предложения развить

вых наблюдений были предложены в работах ЫзЫгака, Е.Но£&папп. В цикле работ

автора на примере реальных спутниковых данных и наблюдений in situ были развиты методы численной ассимиляции в моделях сезонной изменчивости экосистем Северной Атлантики и прибрежного района Южной части Балтийского моря. Позднее численные методы ассимиляции данных в экодинамических моделях были использованы в ряде работ (Lawson et ai, 1995; Armstrong et ai, 1995; Harmon and Challenor, 1996; Каган и др., 1997).

Разработке новых подходов корректного совместного использования данных спутниковых и контактных наблюдений и моделей водных экосистем и посвящена настоящая работа. Рассматривается развитие численных процедур усваивания данных, экодинамическое моделирование гидрооптических полей и совместное рассмотрение данных наблюдений и моделей для описания сложных мезомасштабных процессов, происходящих в морских, прибрежных и озерных экосистемах.

Цель шеЕледоваишшМо Разработать целостный подход для решения связанных между собой задач совместного использования моделей вертикальной динамики фитопланктона в составе водного биоценоза и данных спутниковых дистанционных наблюдений, контактных и неконтактных измерений in situ для описания процессов в водных экосистемах; моделирование пространственно-временной динамики гидрооптических полей с помощью экодинамическош подхода.

Задачиш шееледмашшш сводятся к следующим:

— разработка методов математического моделирования динамики вертикальной структуры фитопланктона в составе экосистемы эпипелашали и динамики биооптических полей, построение методов численного усваивания данных наблюдений в таких моделях;

— изучение сезонной динамики фитопланктона в открытых частях океана и Балтийского моря на основе численного усваивания данных спутниковых измерений в модели вертикальной динамики фитопланктона;

— исследование весеннего цветения фитопланктона в прибрежной области с помощью объединения гидродинамической модели и модели вертикальной динамики фитопланктона, используя при этом процедуру численного усваивания данных контактных измерений;

— исследование вертикальной динамики мезомасштабных явлений в поле фитопланктона для прибрежной зоны Балтийского моря на основе совместного анализа спутниковых изображений, контактных измерений, детального описания локальной гидродинамики и экологического моделирования;

— моделирование сезонной изменчивости спектрального поля подводной освещенности для Балтийского моря и озера Байкал на основе экодинамическош подхода;

— исследование взаимодействия различных трофических уровней водной экосистемы при формировании пространственных структур распределения фитопланктона с использованием наблюдений и моделирования.

Фжшгшмеспшш материал, метиды жкееледоташшж и ашшпаратурао Диссертационная работа носит экспериментально-теоретический характер.

В качестве основного метода исследований использовался комплекс математических моделей динамики фитопланктона в составе водной экосистемы с детальным блоком восстановления био-оптических полей, а также методы численной ассимиляции в модели данных наблюдений о состоянии экосистемы.

Основу экспериментального шттурштг© материала составили данные измерений флуоресценции пигментов фитопланктона, измерения первичной продук-

ции, измерения подводной освещенности, гидрофизические измерения, выполненные при участии автора в 21 ом рейсе нис "Витязь" (Атлантический океан, 1991 г.), в течение 1993-1996 гг в рейсах нис "Оцеания" в южной и центральной частях Балтийского моря. Северной части Атлантического океана, Норвежском море и в районе Шпицбергена. Измерения выполнялись с помощью двухимпульсного флуориметра "ПримПрод", конструкции "Экомонитор" (Москва), модифицированного инструмента Ар8, измеряющего флуоресценцию, температуру и прозрачность конструкции Института Морских Исследований (Копенгаген), погружаемого 8-канального спектрофотометра конструкции Института Океанологии Польской Академии Наук и различных СТД зондов. Использовались также данные акустических измерений, любезно предоставленные автору лабораторией акустики Института Океанологии Польской Академии Наук. Для рассмотрения привлекались также данные спектральных измерений подводных полей освещенности озера Байкал, выполненные П.П.Шерстянкиным.

Был проанализирован большой массив данных спутниковых измерений спектрального отражения поверхности воды (альбедо) и яркости в инфракрасной области спектра. Использовались данные цветного сканера прибрежной зоны СХС8, в том числе подготовленный в Национальном Агенстве по Аэронавтике (США, Годдард) на основе анализа снимков CZCS за 1978-84 гг. массив среднемесячных значений концентрации хлорофилла по акватории Мирового Океана. Индивидуальные снимки CZCS были получены в рамках сотрудничества с Институтом Космических Исследований (Испра, Италия). В работе были использованы также снимки в видимом и инфракрасном диапазоне, полученные с помощью радиометра с высокой степенью разрешения АУНВЖ, установленного на спутниках серии Ж)АА.

Защищаемы® штучиты© шоложшшж

1. Разработанный комплекс моделей вертикальной динамики фитопланктона в составе экосистемы эпинелашали позволяет воспроизводить динамику спектральных полей подводной освещенности на основе моделирования динамики основных оптически активных компонентов водной экосистемы.

2. Впервые построенные методы восстановления вертикальной структуры фитопланктона и алгоритмы численного усваивания данных дистанционных и контактных наблюдений в модели водной экосистемы обеспечивают возможность согласования моделей и данных наблюдений различного характера, включая наблюдения из космоса.

3. На основе разработанных моделей и алгоритмов, с привлечением данных спутниковых и контактных наблюдений решен ряд задач исследования динамики фитопланктона и био-оптических полей для различных водных объектов. Исследована сезонная изменчивость вертикальной структуры фитопланктона Северной части Атлантического океана, исследованы мезомасшпгабные образования в прибрежном поле фитопланктона; проведено моделирование динамики гидрооптических полей для прибрежной части Балтийского моря и для озера Байкал; исследовано формирование подповерхностного максимума вертикального профиля фитопланктона; исследована динамика основных трофических групп фитопланктона озера Байкал в зависимости от изменчивости различных факторов окружающей среды.

Доетташершюстъ и обфотоюашшпфетъ шаучшшыш тшшжшшй и еыщ®!.

— проведенные теоретические исследования в области экологического моделирования динамики фитопланктона основаны на общепринятых принципах моделирования динамики популяций и био^ошгических алгоритмах, разработанных с участием автора на основе большого числа натурных измерений ^огшак е1 а!., 1995);

— полученные при моделировании закономерности изменчивости полей фитопланктона и гидрооптических полей в прибрежных областях, открыть« районах морей и океанов, а также в озере Байкал подтверждаются результатами натурных наблюдений, результаты численного усваивания данных наблюдений в моменты измерений соответствуют действительности.

Научным мшш работы: автором впервые

— построена математическая модель динамики экосистемы эпипелагиали глубокого водоема и модель восстановления био-оптических полей, применимые для различных типов вод;

— построенная модель динамики подводного поля освещенности, основанная на экодинамическом описании изменчивости основных оптически активных компонент водной экосистемы использовавна для моделирования и сравнение с данными наблюдений для прибрежной зоны Балтийского моря и для озера Байкал;

13

— на примерах с реальными наблюдениями исследована применимость нескольких алгоритмов численного усваивания (ассимиляции) натурных данных в моделях динамики водных экосистем;

— исследованы наблюдаемые из космоса мезомасштабные структуры в прибрежном поле фитопланктона с привлечением контактных наблюдений и моделирования;

— с помощью анализа наблюдений и моделирования проведено исследование взаимодействия различных трофических уровней экосистемы при формировании вертикальной структуры фитопланктона и реакции морской экосистемы на изменения ме-зомасштабных гидродинамических факторов;

— принципы био-онтического моделирования использованы для исследования изменчивости соотношения между основными таксономическими группами автотроф-нош планктона озера Байкал в зависимости от изменений условий окружающей среды.

Шрашгмтеваш зштчшмостъ рабюпгы ш шютолпьзшашш© ©© результатов«

Исследование процессов, формирующих изменчивость поля фитопланктона, важно само по себе, учитывая важность процессов первичной продукции как базового процесса производства энергии для всех трофических уровней. Разработка методов корректного использования данных наблюдений, особенно спутниковой информации в моделях водных экосисте