Стохастическая динамика малых ансамблей возбудимых систем тема автореферата и диссертации по физике, 01.04.03 ВАК РФ

На правах рукописи

СЕЦИНСКИЙ Дмитрий Вячеславович

СТОХАСТИЧЕСКАЯ ДИНАМИКА МАЛЫХ АНСАМБЛЕЙ ВОЗБУДИМЫХ СИСТЕМ

01 04 03 - радиофизика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

Саратов - 2004

Работа выполнена на кафедре радиофизики и нелинейной динамики Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского.

Научный руководитель:

доктор физико-математических наук, профессор Постнов Дмитрий Энгелевич.

Официальные оппоненты:

доктор физико-математических наук, профессор Безручко Борис Петрович;

доктор технических наук, профессор Жусубалиев Жаныбай Турсунбаевич.

Ведущая организация:

Саратовское отделение института радиотехники и электроники РАН

Защита состоится сентября 2004 года в на заседании диссер-

тационного совета*Д.212.243.01в Саратовском Государственном Университете (410026, г.Саратов, ул. Астраханская, 83). С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Саратовского госуниверситета.

Автореферат разослан " " августа 2004г.

Ученый секретарь диссертационного совета:

V

№

Аникин В.М.

Общая характеристика работы

Актуальность работы. Шум является принципиально неустранимым явлением в любой физической системе. Одними из первых влияние шума на функционирование динамических систем исследовали в своей работе Понтрягин, Андронов и Витт. Долгое время оно ассоциировалось с деструктивным воздействием, внесением беспорядка в какой бы то ни было процесс (работы Стратоновича, Малахова). Однако, исследования последних лет показали, что в нелинейных системах шум может играть и конструктивную роль: воздействие шума может индуцировать новые упорядоченные режимы, приводить к образованию более регулярных структур, вызывать увеличение отношения сигнал/шум и т.д. Одним из ярких примеров такого поведения нелинейных систем под воздействием шума является эффект стохастического резонанса, впервые исследованный Бензи, Сутера и Вульпиани, когда интегральные характеристики отклика системы на слабый внешний периодический сигнал (коэффициент усиления или отношение сигнал/шум) имеют выраженный максимум при некоторой оптимальной интенсивности шума. К настоящему времени установлено, что эффект стохастического резонанса имеет фундаментальный характер и проявляется в нелинейных системах самой разнообразной природы (работы Мосса, Анищенко, Неймана, Шиманского-Гайера).

В то время как эффект стохастического резонанса предполагает внешнее периодическое воздействие на систему, другой нелинейный эффект, так называемый когерентный резонанс, наблюдается в отсутствии внешнего периодического сигнала и выражается в существовании некоторого оптимального значения интенсивности шума, приложенного к системе, для которого стохастические колебания становятся наиболее близкими к регулярным. Впервые этот эффект попал в поле зрения исследователей при изучении влияния флуктуаций на динамическую систему в окрестности точки седлоузловой бифуркации. Затем в работах Неймана, Ли и др. развивался подход, рассматривающий когерентный резонанс как эффект «высвечивания» шумом колебательной динамики, которая в детерминированной системе реализуется за точкой бифуркации и может быть активирована соответствующим выбором параметра.

Важный шаг в понимании механизмов индуцированной шумом когерентности связан с переходом к изучению возбудимых систем. Парадигма возбудимой системы используется для описания функционирования иервиых клеток — нейронов, поэтому изучение возбудимых систем свя-

зано с такой областью исследований как нейродинамика. Особенностью возбудимой системы является то, что в отсутствии внешнего воздействия она находится в состоянии устойчивого равновесия, а при превышении воздействующим сигналом некоторого порогового значения происходит активация системы — она генерирует отклик (спайк). В фазовом пространстве системы процессу генерации спайка соответствует почти замкнутая траектория (псевдоорбита). В работе Пиковского и Куртца был предложен механизм эффекта когерентного резонанса в возбудимой системе, основанный на оптимальном соотношении времени активации из положения равновесия и времени генерации отклика, что было экспериментально подтверждено в работе Постнова с соавторами.

Согласно терминологии, предложенной Ходжкиным, можно выделить два типа возбудимых систем: «резонаторы» и «интеграторы», в зависимости от типа бифуркации, реализующейся при переходе системы к автоколебательному режиму. Каждый тип возбудимых систем обладает собственными механизмами активации из положения устойчивого равновесия, проявление особенностей которых является недостаточно изученным. Мало изучен режим «канард»-колебаний — специфический колебательный режим, реализующийся для возбудимых систем «резонаторов» и характеризующегося генерацией автоколебаний небольшой (подпоро-говой) амплитуды и наличием возбудимых свойств системы.

Для большинства нейронных моделей возбудимых систем характерным является наличие одного состояния устойчивого равновесия, однако имеется ряд примеров проявления эффекта когерентного резонанса в системе с несколькими устойчивыми точками (Баланов, Янсон и др.). В работах Линдера, Шиманского-Гайера и Тсимринга, Пиковского было исследовано проявление индуцированной шумом когерентности в системе с двумя состояниями равновесия, а также в системе, обладающей-беско-нечной размерностью фазового пространства. В этих работах использовался ряд существенных упрощений модельных систем, поэтому интерес представляет как исследование особенностей проявления эффекта когерентного резонанса в зависимости от числа состояний устойчивого равновесия возбудимой системы и размерности ее фазового пространства, так и обобщение результатов на более реалистичную модель возбудимой системы.

Благодаря проведенным к настоящему времени исследованиям стало ясно, что возбудимая система, функционирующая в режиме когерентного резонанса, может генерировать сигнал близкий к регулярному. Как

было показано в работе Хана с соавторами, в случае, когда возбудимая система имеет собственный источник шумового возбуждающего сигнала, ее можно рассматривать как род стохастического осциллятора и говорить о стохастической синхронизации индуцированных шумом колебаний возбудимых систем. Принципиальная возможность синхронизации стохастических колебаний была показана в работах Анищенко, Неймана, Шиманского-Гайера и др. В этой связи представляет интерес исследование некоторых малоизученных аспектов синхронизации индуцированных шумом колебаний возбудимых систем, таких как вариация разности фаз в области синхронизации, возможность синхронизации на гармониках основной частоты, взаимосвязь стохастической синхронизации возбудимых систем и степени регулярности их колебаний.

Имеющиеся к настоящему времени результаты моделирования стохастической динамики связанных возбудимых систем в режиме когерентного резонанса не противоречат современным представлениям о функционировании малых нейронных систем типа генераторов ритмической активности (Абарбанель, Рабинович и др.). Представляет интерес выяснить, в какой степени подобный механизм генерации стохастических колебаний способен обеспечить функционирование более сложных структур возбудимых систем. Как правило, необходимым условием функционирования подобных нейронных схем, предполагается спонтанная активность управляющих нейронов, что означает наличие у них автоколебательных свойств. Однако, в реальности функционирование нейронных структур происходит при постоянном шумовом воздействии, влияние которого изучено недостаточно. Кроме этого, опираясь на свойство возбудимых систем функционировать в режиме когерентного резонанса, можно предположить, что ансамбль способен функционировать и при отсутствии автоколебательных свойств у его элементов. Возникает вопрос: возможна ли генерация ансамблем достаточно регулярного ритмического рисунка при функционировании под внешним шумовым воздействием, когда составляющие его нейроны находятся в возбудимом режиме, а какое-либо внешнее периодического воздействие отсутствует.

Таким образом, цель диссертационной работы заключается в исследовании посредством радиофизического эксперимента и численного моделирования стохастической динамики возбудимых систем и выявлении особенностей функционирования возбудимых систем в составе малых ансамблей типа биологически обоснованных моделей генераторов ритмической активности.

Для достижения указанной цели необходимо решить следующие основные задачи:

1. Создать экспериментальную установку для радиофизического моделирования и программное обеспечение для обработки экспериментальных данных с помощью компьютера.

2. Выявить особенности индуцированных шумом эффектов в одиночных возбудимых системах, обладающих различными свойствами и функционирующих в различных режимах.

3. Выяснить аспекты стохастической синхронизации возбудимых систем и взаимодействия связанных возбудимых систем, обладающих различными свойствами.

4. Исследовать взаимосвязь эффекта стохастической синхронизации возбудимых систем и степени регулярности их индуцированных шумом колебаний.

5. Выяснить возможность функционирования нейронных схем типа генераторов ритма в условиях, когда роль автоколебательных элементов ансамбля выполняют возбудимые системы в режиме когерентного резонанса.

6. Исследовать роль флуктуаций в стохастической динамике ансамбля возбудимых систем типа генератора ритмической активности, функционирующего в автоколебательном режиме.

Научная новизна результатов работы.

• Впервые показано, что возбудимая система, функционирующая в «канард»-режиме, способна демонстрировать эффект когерентного резонанса, проявляющийся как максимум регулярности индуцированных шумом переключений между режимом генерации спайков и подпорого-вых колебаний.

• Впервые показано, что достижению режима стохастической синхронизации индуцированных шумом колебаний в связанных возбудимых системах соответствует значительный прирост регулярности колебаний, при этом значение степени регулярности может существенно превышать максимально достижимое значение для одиночной системы.

• Впервые показано, что функционирование ансамбля возбудимых систем типа нейронных схем — центральных генераторов ритма возможно в условиях, когда роль автоколебательных элементов выполняют возбудимые элементы в режиме когерентного резонанса.

• Впервые показано, что для малого нейронного ансамбля с подпоро-говыми тактирующими колебаниями действие шума проявляется в пе-

реключениях между различными режимами генерации при сохранении ритмического рисунка.

• Впервые показано, что явление когерентного резонанса может проявляться как максимум регулярности переключений малого нейронного ансамбля между различными режимами генерации.

Достоверность научных выводов работы подтверждается использованием алгоритмов численного моделирования стохастических систем, базирующихся на классических результатах теории стохастических процессов, качественным соответствием результатов физических и численных экспериментов, а также их воспроизводимостью. Результаты проведенных экспериментов соответствуют теоретическим предпосылкам и исследованиям, проводимым по смежным задачам.

Положения и результаты, выносимые на защиту.

1. Эффект индуцированной шумом когерентности (когерентный резонанс) присущ широкому классу возбудимых систем, различающихся как типом устойчивости и количеством невозбужденных состояний, так и размерностью пространства вложения псевдоорбиты. Однако, перечисленные различия существенно влияют на его качественные и количественные характеристики. А именно:

- наличие более одного сегмента псевдоорбиты меняет характер эволюции спектра мощности;

- увеличение размерности пространства вложения псевдоорбиты способствует совместному проявлению двух основных механизмов когерентного резонанса;

- наличие или отсутствие осцилляций в окрестности невозбужденного состояния определяет структуру распределения интервалов времени между импульсами и играет важную роль при функционировании возбудимой системы в составе ансамбля.

2. Феноменологическая картина взаимной и вынужденной синхронизации двух возбудимых систем в режиме когерентного резонанса тождественна случаю синхронизации автоколебаний в присутствии шума, при этом переход к режиму стохастической синхронизации сопровождается ростом степени регулярности индуцированных шумом колебаний, которая может быть выше максимально достижимого значения для каждой из одиночных систем.

3. Нейронные схемы генераторов ритма при наличии шума имеют функциональный аналог в виде ансамблей возбудимых систем. При этом

воспроизводятся такие эффекты, как генерация низкочастотной моды, активация различных шаблонов генерации и переключение между ними. Степень проявления перечисленных эффектов от интенсивности шума носит резонансный характер, что позволяет говорить об индуцированной шумом когерентности ритмического рисунка.

Научно-практическая значимость результатов.

В работе выполнено исследование, относящееся к фундаментальным вопросам современной статистической физики и нелинейной динамики. Их научно-практическая значимость состоит в том, что:

• рассмотренный ранее для простых модельных систем, эффект когерентного резонанса обобщен для широкого класса возбудимых систем, включая модели типа ФитцХью-Нагумо с одним и двумя состояниями равновесия, модель Морриса-Лекара, модель бистабильной системы с обратной связью, порогового электронного устройства (моновибратора);

• выявленные особенности функционирования возбудимых систем в составе ансамблей облегчают интерпретацию данных натурного биологического эксперимента;

• результаты по стохастическому моделированию генераторов ритма открывают возможность построения реалистичных моделей, успешно функционирующих в условиях флуктуаций.

Полученные результаты могут быть использованы при создании радиофизических устройств, использующих эффекты стохастической синхронизации и когерентного резонанса.

Исследования, проведенные в ходе выполнения диссертационной работы были частично поддержаны грантами РФФИ 99-02-17732, РФФИ 01-02-16709, РФФИ 04-02-16769, INTAS 01-2061, Министерства образования А03-2.9-362 и CRDF REC-006.

Апробация работы и публикации.

Основные результаты работы докладывались на конференции «Нелинейные дни в Саратове для молодых» (Саратов, 2000), международной конференции «Contemporary problems of microwave electronics and radiophysics» (Саратов, 2001), международной конференции «Nonlinear science festival III» (Дания, 2001), конференции «Chaos'2001» (Саратов, 2001), конференции «Нелинейные дни в Саратове для молодых» (Саратов, 2001), международной конференции «Synchronization: theory and application» (Украина, 2002), международной конференции «Synchro'2002» (Саратов, 2002), конференции «Нелинейные дни в Саратове для моло-

дых» (Саратов, 2003), а также на научных семинарах лаборатории нелинейной динамики СГУ.

Материалы диссертационной работы обсуждались на научных семинарах кафедры радиофизики и нелинейной динамики СГУ. По теме диссертации в международной и российской печати опубликовано 10 работ (5 статей и 5 тезисов докладов).

Личный вклад автора. В указанных работах автору принадлежит разработка алгоритмов, проведение численного моделирования и радиофизических экспериментов, анализ результатов, а также частично постановка задач и проведение теоретического анализа.

Содержание работы

Материалы диссертации изложены на 192 страницах, содержат 79 рисунков и список цитированной литературы из 120 наименований. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения и списка цитированной литературы.

Во введении обоснована актуальность темы диссертации, сформулированы цели и задачи исследования, а также достоверность, научная новизна и практическая значимость полученных результатов. Приводятся положения выносимые на защиту.

В первой главе исследованы индуцированные шумом эффекты в стохастической динамике одиночной возбудимой системы. Введено понятие «степени регулярности» колебаний системы и описаны различные методы оценки степени регулярности, основывающиеся на различных характеристиках динамики системы. Описан механизм когерентного резонанса, ответственный за достижение максимальной регулярности колебаний при оптимальной интенсивности шума. Показано, что проявление эффекта когерентного резонанса, в основе которого лежит механизм баланса двух характерных времен системы, сходно для возбудимых систем как типа «интеграторов», так и типа «резонаторов», однако их различия играют принципиальную роль при функционировании нейронов в составе ансамбля, что подробно рассматривается во второй главе.

При определенных условиях, развитие предельного цикла в системе типа «резонатор» имеет особенность — наличие области так называемых «канард»-колебаиий. А именно, при достижении управляющим параметром бифуркационного значения рождается предельный цикл малого радиуса, соответствующий подпороговым колебаниям, а при дальнейшем изменении параметра амплитуда предельного цикла скачкообразно ра-

Рис. 1: Степень регулярности Я переключений системы между режимом генерации спайков и подпороговых колебаний (а) и вероятность Р найти систему в каждом из режимов (Ь) в зависимости от интенсивности воздействующего шума Б.

стет до значений, соответствующих обычному автоколебательному режиму. Функционирование возбудимой системы в «канард» -режиме приводит к ряду эффектов при возбуждении внешним шумовым сигналом. В частности, выявлен эффект частичного подавления шумом процесса непрерывной генерации спайков, что ведет к появлению области значений интенсивности шума, в которой наблюдается аномальное уменьшение частоты их генерации при увеличении интенсивности воздействующего шума. Показано, что воздействие шума индуцирует процесс переключений системы между режимом генерации спайков и подпороговых колебаний. При этом возбудимая система способна демонстрировать эффект когерентного резонанса, проявляющийся как максимум степени регулярности индуцированных шумом переключений между этими режимами в оптимальном диапазоне интенсивностей шума (рис.1). Полученные результаты заставляют пересмотреть сложившуюся точку зрения, согласно которой наличие режима подпороговых «канард»-колебаний малой амплитуды не может оказывать влияние на функционирование реальных нейронных систем из-за постоянного шумового воздействия, неизбежно присутствующего в любой живой системе.

Сопоставление ряда моделей, относящихся к классу возбудимых систем, показывает, что количество сегментов псевдоорбиты может быть более одного в случае, если система имеет несколько устойчивых состояний (мультистабильность), достигаемых последовательно. Размерность пространства вложения псевдоорбиты, как стало ясно недавно, также играет важную роль. В диссертационной работе представлены результаты радиофизического и численного эксперимента, позволяющие оценить

Рис. 2: Зависимость степени регулярности Р индуцированных шумом колебаний от интенсивности шума Б для различной размерности фазового пространства системы.

влияние обсуждаемых выше факторов на проявление эффекта когерентного резонанса. Исследуемая радиофизическая модель представляла собой инерционный нелинейный элемент с характеристикой И- типа, охваченный цепью обратной связи в виде ЛС-фильтра низких частот. Для случая однозвенного фильтра уравнения такой системы сводятся к уравнениям модели ФитцХью-Нагумо. Результаты численного и радиофизического эксперимента показывают, что возбудимая система способна демонстрировать эффект когерентного резонанса как в моностабильном, так и в бистабильном режиме, но наличие у системы двух состояний равновесия необходимо учитывать при расчете количественных характеристик регулярности, в частности, производимых на основе оценки спектра мощности сигнала системы. Увеличение размерности системы ведет к проявлению еще одного механизма индуцированной шумом когерентности. График степени регулярности в этом случае имеет два максимума, соответствующих различным интенсивностям шума (рис.2).

Вторая глава посвящена исследованию стохастической динамики неавтономной возбудимой системы и ансамбля из двух связанных возбудимых систем. Исследованы различия в механизмах возбуждения внешним периодическим подпороговым сигналом возбудимых систем различных типов и показаны обусловленные этим особенности детерминированной и стохастической динамики ансамбля из двух связанных возбудимых систем. Исследован ряд важных аспектов стохастической синхронизации возбудимых систем, таких как механизмы перехода к режиму синхронизации, динамика разности фаз в области синхронизации, синхронизация на гармониках основной частоты. Показана взаимосвязь синхронизации индуцированных шумом колебаний возбудимых систем с ростом их ре-

гулярности.

Результаты проведенных в работе экспериментов показали, что для обоих типов нейронов понятие «порога возбуждения» может применяться лишь в контексте конкретной частоты воздействия и формы воздействующего импульса. Для нейронов «резонаторов» граница области активации на плоскости параметров «частота-амплитуда» сигнала воздействия носит весьма сложный, изрезанный характер. Эти особенности детерминированной динамики проявляют себя также и в стохастическом случае при функционировании системы в составе ансамбля из двух нейронов, один из которых активируется шумовым сигналом. В этом случае наблюдаются такие индуцированные шумом эффекты, как частичное подавление процесса генерации спайков одним из нейронов, чему соответствует немонотонная зависимость отношения частот генерации спайков нейронами от интенсивности шума.

В ходе выполнения работы было проведено численное и радиофизическое моделирование синхронизации автоколебательных систем, а также стохастической синхронизации возбудимых систем в режиме когерентного резонанса и бистабильной системы в режиме стохастического резонанса. Полученные результаты показали, что явление стохастической синхронизации возбудимых систем по всем основным аспектам аналогично синхронизации автоколебательных систем в присутствии шума. Характер эволюции спектров мощности при переходе к режиму стохастической синхронизации аналогичен известным механизмам синхронизации регулярных колебаний захватом частот и подавлением собственной динамики. Показано, что характер изменения разности фаз при вариации управляющих параметров в области стохастической синхронизации возбудимых систем в режиме когерентного резонанса близок к случаю синхронизации автоколебаний в присутствии шума и существенно отличается от стохастической синхронизации колебаний в бистабильной системе.

В ходе проведенных исследований была показана взаимосвязь между стохастической синхронизацией индуцированных шумом колебаний возбудимых систем в режиме когерентного резонанса и степенью регулярности их колебаний. Результаты проведенных радиофизических экспериментов показывают, что переход к режиму стохастической синхронизации сопровождается ростом степени регулярности индуцированных шумом колебаний возбудимых систем. При этом значение максимальной регулярности в режиме стохастической синхронизации может существенно превышать максимально достижимое значение для одиночной возбуди-

мой системы (рис.3). Рост степени регулярности наблюдается также в случае синхронизации возбудимых систем на гармониках основной частоты индуцированных шумом колебаний. В этом случае степень регулярности колебаний зависит от соотношения частот взаимодействующих систем и достигает максимумов в зонах синхронного поведения. Полученные результаты дополняют исследования, проведенные ранее в работах Анищенко, Неймана и др., касающиеся взаимосвязи эффекта стохастического резонанса и стохастической синхронизации.

0.04

0.03

0 02

0.01

0.00

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 О.. В*

Рис. 3: Зависимость степени регулярности Р индуцированных шумом колебаний связанных возбудимых систем в зависимости от интенсивности шума во второй системе £>2. Рост степени регулярности соответствует достижению режима синхронизации. Пунктиром показаны значения регулярности в автономных системах при тех же значениях управляющих параметров.

Третья глава содержит результаты исследования динамики простейших нейронных генераторов ритмов: центрального генератора низкочастотного ритма дыхания улитки, нейронного ансамбля. Копелл, а также упрощенного нейронного ансамбля, созданного на его базе. Исследуется воздействие шума на генерацию нейронным ансамблем ритмических рисунков в случае автоколебательной динамики составляющих его нейронов и показана возможность генерации ансамблем индуцированных шумом ритмов, когда его нейроны функционируют в режиме когерентного резонанса.

Известно, что в функционировании живых организмов огромную роль играют нейронные схемы, ответственные за генерацию определенных типов ритмической активности: дыхания, различных движений и т.п. — так называемые центральные генераторы ритма. В данной работе рассмотрен простейший центральный генератор ритма дыхания улитки, содержащего всего два управляющих нейрона и один исполнительный — мотонейрон. Управляющие нейроны, активированные внешним шумом,

Рис. 4: Спектр мощности для модели центрального генератора ритма дыхания улитки при оптимальной интенсивности воздействующего шума.

продуцируют ритм и воздействуют на мотонейрон, который управляет мышцами, обеспечивая вдох и выдох легких улитки. Нейроны охвачены инерционными взаимо- и самоподавляющими связями, структура которых обуславливает наличие двух метастабильных состояний (генерация спайков то одним, то другим нейроном), последовательно сменяющих друг друга. Другой моделью, количественно воспроизводящей динамику нейронной системы, является ансамбль, разработанный научной группой Копелл. Он состоит из трех нейронов и предназначен для моделирования так называемых ¡3- и 7- ритмов, наблюдаемых, в частности, в головном мозге. Принципиально важным для подобных нейронных схем является наличие так называемых синаптических связей между нейронами, основанных на химическом взаимодействии посредством соответствующих нейромедиаторов. Особенностью этого типа связи является наличие временной задержки сигнала, а также ограничение максимального уровня сигнала воздействия. Разделяют возбуждающие и подавляющие синаптические связи, вызывающие, соответственно, активацию или подавление активности нейрона. Ансамбль Копелл состоит из трех нейронов, два из ко горых являются возбужденными, а активность третьего (интернейрона) подавлена за счет введения самоподавляющей обратной связи. Интернейрон обеспечивает взаимодействие возбужденных нейронов в отсутствии прямой связи между ними. Структура связей в нейронной схеме во многом определяет возможные режимы ее функционирования — генерацию ансамблем того или иного ритмического рисунка.

В ходе работы, радиофизическое моделирование центрального генератора ритма дыхания улитки было проведено с использованием пороговых электронных устройств — моновибраторов, выполняющих роль управляющих нейронов ансамбля. Структура синаптических связей между нейронами моделировалась с помощью ЛС-цепочек, образующих фильтры

1.20

1.15

К

1.10

1.05 ----------

0.0 1.0 2.0 3.0

О

Рис. 5: Зависимость степени регулярности Я индуцированных шумом переключений между различными режимами генерации спайков ансамблем нейронных осцилляторов Копелл от интенсивности воздействующего шума Б.

низких частот. За счет воздействия шума, в спектре сигнала модели появляются две компоненты — высокочастотная, соответствующая частоте генерации спайков нейронами, а также низкочастотная, соответствующая динамике смены состояний (рис.4). Это означает, что для генерации низкочастотных квазирегулярных колебаний с определенными фазовыми соотношениями не обязательны автоколебательные свойства нейронов либо наличие внешнего ритма.

В рамках выполнения диссертационной работы было проведено также численное исследование воздействия шума на функционирование нейронного ансамбля Копелл. Показано, что в случае автоколебательной динамики составляющих ансамбль элементов, воздействие шума проявляется в спонтанных переключениях ансамбля между различными режимами генерации при почти бездефектном сохранении их структуры. При этом степень регулярности переключений между режимами генерации при оптимальной интенсивности шума достигает максимума, демонстрируя эффект когерентного резонанса (рис.5).

Для того, чтобы вскрыть механизмы, лежащие в основе такого поведения, была разработана упрощенная модель ансамбля, сохраняющая, однако, структуру и характер синаптических связей в ансамбле Копелл и демонстрирующая все основные режимы работы исходной модели. Исследование стохастической динамики упрощенной модели показало, что вышеописанные факты определяются наличием в системе подпорого-вых тактирующих колебаний, возникающих благодаря структуре связей между нейронами. Использование упрощенной модели позволило также исследовать возможность функционирования ансамбля в случае, когда

составляющие его нейроны функционируют в режиме когерентного резонанса. Эксперименты показали, что при переходе составляющих ансамбль элементов в возбудимый режим, шум может активировать ритмический рисунок нейронного ансамбля, интегральные характеристики которого таковы, что представляется затруднительным определить, в каком именно исходном режиме функционируют элементы — автоколебательном или возбудимом. Проведенные дополнительные эксперименты показали, что описанное поведение характерно также и для исходной модели ансамбля Копелл. Таким образом, удалось показать, что функционирование нейронных ансамблей типа генераторов ритмической активности возможно в случае отсутствия автоколебательных свойств у составляющих ансамбль нейронов, функционирующих в режиме когерентного резонанса под воздействием шума в оптимальном диапазоне интенсивности.

Основные результаты и выводы.

1. Создана экспериментальная установка для проведения радиофизического эксперимента и написано программное обеспечение для компьютерной обработки экспериментальных данных.

2. Выявлены особенности проявления эффекта когерентного резонанса в зависимости от таких свойств возбудимой системы, как размерность ее фазового пространства и число состояний устойчивого равновесия. Показано, что увеличение размерности системы может приводить к проявлению двух механизмов эффекта когерентного резонанса, при этом график зависимости регулярности колебаний системы имеет два максимума. Показано также, что возбудимая система способна демонстрировать эффект когерентного резонанса при наличии у нее двух состояний устойчивого равновесия, однако это должно учитываться при оценке количественных характеристик степени регулярности колебаний.

3. Исследованы индуцированные шумом эффекты при функционировании возбудимой системы в области подпороговых колебаний. Установлено, что в этом режиме зависимость частоты генерации системой спай-ков от интенсивности шума носит аномальный характер. Выявлено, что эффект когерентного резонанса может проявляться как максимум регулярности переключений системы между режимом подпороговых колебаний и генерации спайков.

4. Исследованы особенности активации возбудимых систем типа «резонатор» и «интегратор» внешним периодическим подпороговым сигналом. Построена зона активации на плоскости параметров «частота-

амплитуда воздействия». Выявлены особенности активации возбудимых систем этих типов сигналом другой возбудимой системы с использованием различного типа связи.

5. Выяснены особенности зависимости для средней разности фаз в зоне стохастической синхронизации возбудимых систем в режиме когерентного резонанса. Проведено сравнение вероятностных распределений разности фаз в зоне синхронизации для случая автоколебательных систем с периодической и хаотической динамикой, синхронизации переключений бистабильной системы в режиме стохастического резонанса и возбудимых систем в режиме когерентного резонанса. Установлено, что зависимость для средней разности фаз для случая синхронизации возбудимых систем сходна со случаем автоколебаний в присутствии шума.

6. Установлено, что достижение режима стохастической синхронизации сопровождается ростом степени регулярности колебаний возбудимых систем. Показано, что значение максимальной регулярности в режиме стохастической синхронизации может существенно превышать максимально достижимое значение для одиночной возбудимой системы.

7. Создана экспериментальная установка, моделирующая функционирование центрального генератора ритма дыхания улитки с помощью электронных устройств — моновибраторов и инерционных нелинейных цепей, имитирующих синаптические связи между ними. Показана возможность генерации низкочастотной стохастической моды колебаний благодаря внешнему шумовому воздействию на систему в отсутствии какого-либо периодического воздействия.

8. Проведено исследование влияния шумового воздействия на детерминированные режимы ансамбля нейронных осцилляторов Копелл, генерирующего ритмы. Выяснено, что шумовое воздействие на нейронный ансамбль приводит к спонтанным переключениям между различными ритмическими рисунками генерации спайков при почти бездефектном сохранении их структуры.

9. Исследована возможность генерации нейронным ансамблем типа Копелл достаточно регулярного ритмического рисунка в случае, когда составляющие его нейроны функционируют в режиме когерентного резонанса под воздействием шума оптимальной интенсивности. Показано, что нейронный ансамбль способен в этом случае проявлять достаточно регулярную ритмическую активность, характеристики которой практически не позволяют определить в автоколебательном или возбудимом режиме находятся его нейроны.

Список публикаций по теме диссертации

1. Д.Э. Постнов, О.В. Сосновцева, Д.В. Сецинский, B.C. Борисов. Генерация и синхронизация стохастических колебаний в связанных возбудимых системах // Изв. вузов «ПНД», 2001. Т. 9. №3. С. 15-31.

2. Д.Э. Постнов, Д.В. Сецинский, О.В. Сосновцева. Стохастическая синхронизация и рост регулярности индуцированных шумом колебаний // Письма в ЖТФ, 2001. Т. 27. Вып. 11. С. 49-.55.

3. O.V. Sosnovtseva, D. Setsinsky, A. Fausboll, E. Mosekilde. Transitions between beta and gamma rhythms in neural systems // Phys. Rev. E, 2002. V. 66. P. 041901.

4. D. Postnov, O. Sosnovtseva and D. Setsinsky. Rhythmic activity of noisy neural circuits // Fluct. and Noise Lett., 2003. V. 3. No. 3. P. L275-L287.

5. Д.Э. Постнов, А.В. Шишкин, Д.В. Сецинский. Стохастическая динамика возбудимой системы в области подпороговых колебаний // Изв. вузов «ПНД», 2003. Т. И. №6. С. 104-115.

6. Д.В. Сецинский. Стохастическая синхронизация возбудимых систем в режиме когерентного резонанса // Тезисы докладов научной конференции «Нелинейные дни в Саратове для молодых», Саратов, СГУ, 2000.

7. Д.В. Сецинский, B.C. Борисов. Эффект когерентного резонанса и генерация квазирегулярных одно- и двухмодовых стохастических колебаний // Тезисы докладов второй интернациональной межуниверситетской конференции «Современные проблемы микроволновой электроники и радиофизики», Саратов, СГУ, 2001.

8. Д.Э. Постнов, Д.В. Сецинский, О.В. Сосновцева. Мультистабиль-ная динамика стохастической модели нефрона // Тезисы докладов шестой международной конференции хаотических колебаний и образования структур, Хаос 2001.

9. Д.Э. Постнов, Д.В. Сецинский, О.В. Сосновцева. Потеря мультиста-бильности в стохастической модели нефрона // Тезисы докладов научной конференции «Нелинейные дни в Саратове для молодых», Саратов, СГУ, 2001.

10. Д.Э. Постнов, Д.В. Сецинский. Стохастическая динамика модели ФитцХью-Нагумо в режиме «канард»-колебаний // Тезисы докладов научной конференции «Нелинейные дни в Саратове для молодых», Саратов, СГУ, 2003.

СЕЦИНСКИЙ Дмитрий Вячеславович

СТОХАСТИЧЕСКАЯ ДИНАМИКА МАЛЫХ АНСАМБЛЕЙ ВОЗБУДИМЫХ

СИСТЕМ

01.04.03 - радиофизика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

Подписано в печать 18.08.2004. Формат 60x84 1/16.

Бумага офсетная. Гарнитура Тайма Печать офсетная. Усл. печ. л. 1. Тираж 100.Заказ

Издательство Саратовского университета. 410012, Саратов, Астраханская, 83

1 4В76

Введение

1 Стохастическая динамика возбудимой системы

1.1 Модели возбудимых систем.

1.2 Индуцированная шумом когерентность в возбудимой системе

1.3 Когерентный резонанс в возбудимой системе с обратной связью

1.4 Стохастическая динамика возбудимой системы в области под-пороговых колебаний.

2 Стохастическая синхронизация и активация возбудимых систем

2.1 Активация возбудимых систем внешним периодическим сигналом

2.2 Стохастическая синхронизация и достижение максимальной регулярности индуцированных шумом колебаний.

2.2.1 Индуцированные шумом двухмодовые колебания.

2.3 Динамика разности фаз при стохастической синхронизации возбудимых систем.

3 Стохастические генераторы ритмов

3.1 Генератор ритма низкой частоты.

3.2 Ансамбль нейронных осцилляторов Копелл.

3.2.1 Детерминированная динамика

3.2.2 Стохастическая динамика.

3.3 Упрощенный нейронный ансамбль.

3.3.1 Индуцированные шумом ритмы

Шум является принципиально неустранимым явлением в любой физической системе, от электронной схемы до живого организма или социальной структуры [1,2]. Впервые исследование влияние шума на функционирование динамических систем было рассмотрена в работе [3] и долгое время ассоциировалось с деструктивным воздействием, внесением беспорядка в какой бы то ни было процесс [4-6]. И в настоящее время проблема подавления шумов является актуальной во многих областях науки и техники, включая радиофизику. Однако, исследования последних лет показали, что в нелинейных системах шум может играть и конструктивную роль: воздействие шума может индуцировать новые упорядоченные режимы, приводить к образованию более регулярных структур, вызывать увеличение отношения сигнал/шум и т.д. Другими словами, при определенных условиях, шум может вызывать рост степени порядка в нелинейной системе.

Одним из ярких примеров такого нетривиального поведения нелинейных систем под воздействием шума является эффект стохастического резонанса (CP), когда отклик нелинейной системы на слабый внешний периодический сигнал усиливается при увеличении интенсивности шума в системе. При этом интегральные характеристики отклика системы, такие как коэффициент усиления или отношение сигнал/шум имеют выраженный максимум при некоторой оптимальной интенсивности шума. Термин «стохастический резонанс» был впервые введен в работе [7], учеными, исследовавшими закономерности наступления периодов обледенения на Земле [8,9]. Затем в работе [10] было проведено исследование эффекта CP в бистабильной системе типа триггера

Шмидта и впервые использовано отношение сигнал/шум как мера этого эффекта. Появился ряд работ, в которых было показано, что эффект CP имеет место в физических системах самой разнообразной природы — от электромагнитных [11-20] и химических систем [21-24], до социологических моделей [25] и экспериментов с животными [26-30]. Эксперименты выявили роль стохастического резонанса в функционировании нервной системы млекопитающих [31-33] и человека [34-36]. В работе [37] было показано, что эффект CP может проявляться не только в бистабильных моделях, но в системах с более сложной хаотической динамикой. Все эти данные говорят о фундаментальной природе данного эффекта, проявляющегося в нелинейных системах, обладающих управляемым шумом характерным временным масштабом. Исследованию эффекта стохастического резонанса был посвящен ряд обзоров [38-42].

Тогда как эффект стохастического резонанса предполагает внешнее периодическое воздействие на систему, другой нелинейный эффект, так называемый когерентный резонанс (КР), наблюдается в отсутствие внешнего периодического сигнала и выражается в существовании некоторого оптимального значения интенсивности шума, приложенного к нелинейной системе, для которого стохастические колебания становятся наиболее близкими к регулярным. Впервые этот эффект попал в поле зрения исследователей при изучении влияния флуктуаций на динамическую систему в окрестности точки седло-узловой бифуркации на предельном цикле [43,44]. Затем в работах [45,46] развивался подход, рассматривающий когерентный резонанс как эффект «высвечивания» шумом колебательной динамики, которая в детерминированной системе реализуется за точкой бифуркации и может быть активирована соответствующим выбором параметра. Шум при этом играет вспомогательную роль, а частота индуцированных им колебаний задается свойствами детерминированной системы. Позднее в [47] был предложен, а в [48] экспериментально показан другой механизм эффекта когерентного резонанса, который может реализовываться в так называемых возбудимых системах [49]. Особенностью возбудимой системы, определяющей ее характерные свойства, является то, что ее реакцией на сравнительно малое по величине воздействие может быть гораздо более значительный отклик системы. Парадигма возбудимой системы применяется для описания функционирования нервных клеток — нейронов, а также их ансамблей [50-52]. Поэтому изучение динамики возбудимых систем напрямую связано с такой областью исследований как нейродинами-ка, а многие математические модели возбудимых систем первоначально были разработаны как нейронные модели.

Как правило предполагается, что типичная возбудимая система обладает одним устойчивым состоянием равновесия, структура фазового пространства в окрестности которого такова, что сравнительно небольшое отклонение от него (например в результате шумовых флуктуаций) порождает значительный отклик-импульс системы (возбужденное состояние), после которого система вновь возвращается в устойчивую точку. Возбужденному состоянию системы соответствует генерация относительно быстрого импульса, так называемого «спайка», а под активацией системы подразумевается процесс возбуждения системы из положения устойчивого равновесия. Фазовую траекторию системы, соответствующую генерации импульса-отклика на возбуждение (возбужденное состояние) часто называют псевдо-орбитой, подчеркивая этим тот факт, что траектория не является полностью замкнутой и после генерации спайка система возвращается в точку, лежащую очень близко от той, из которой она стартовала. Таким образом, возбудимой можно назвать систему, обладающую устойчивым состоянием равновесия и псевдо-орбитой, проходящей в окрестности этого состояния равновесия (см. например определение возбудимой системы в [49]). Причиной появления в фазовом пространстве системы псевдо-орбиты может являться близость системы к бифуркации. Изменение соответствующего бифуркационного управляющего параметра приведет, при некотором его критическом значении, к замыканию псевдо-орбиты и переходу системы в режим непрерывной генерации спайков. В возбудимом режиме системы (значение управляющего параметра менее критического) минимальное отклонение изображающей точки от состояния равновесия вызывающее активацию системы (генерацию спайка) соответствует порогу возбуждения. Если на систему, находящуюся в возбудимом режиме, воздействовать внешним шумовым сигналом достаточной интенсивности, то она будет генерировать последовательность спайков, временные интервалы между которыми будут случайными, но не меньшими, чем время движения системы по псевдо-орбите. Механизм эффекта когерентного резонанса, предложенный в работе [47] основан на изменении соотношения двух характерных времен возбудимой системы. Одно из них (время релаксации) соответствует эволюции системы из возбужденного состояния к состоянию равновесия. Это время очень слабо зависит от наличия флуктуаций и определяется свойствами самой системы. Другое — время активации — представляет собой, по сути, статистический временной масштаб и описывает процесс «выбрасывания» изображающей точки из состояния равновесия в возбужденный режим. Время активации существенно зависит от интенсивности шума и пропорционально еА/г>, где D — интенсивность шума, а Л — параметр, определяемый высотой барьера и свойствами системы, в соответствии с законом Арениуса [53]. Баланс двух указанных времен определяет наличие оптимального диапазона интенсивности шума, в котором регулярность генерируемых импульсов максимальна. Существенно, что при этом не предполагается непосредственной близости системы к какой-либо точке бифуркации, данный механизм когерентного резонанса не связан с наличием замкнутых траекторий в фазовом пространстве детерминированной системы.

Таким образом, основное свойство возбудимой системы заключается в том, что она остается в состоянии покоя до тех пор, пока воздействие на нее не превысит некоторый (определяемый параметрами системы) порог. Когда это происходит, возбудимая система генерирует отклик определенной формы и длительности уже вне зависимости от того, прекратился ли сигнал возбуждения, или же все еще длится. Однако, такое описание полностью справедливо лишь в простейшем случае, когда воздействие представлено одиночным толчком, либо предыдущий импульс воздействия давно закончился, и система успела «забыть» о нем. Если воздействие длится во времени, то картина существенно меняется. Поведение возбудимой системы становится зависимым как от формы сигнала воздействия, так и от его ритма. Еще более все усложняется при наличии флуктуаций. При более детальном рассмотрении оказывается, что модели возбудимых систем могут различаться между собой из-за особенностей активации системы из состояния равновесия. Можно выделить два класса возбудимых систем, в основе динамики которых лежат два различных бифуркационный механизма. Впервые подобный метод классификации был введен в Ходкгкиным (1948), который предложил выделить два класса систем в соответствии с их поведением при бифуркации перехода от покоя в состоянии устойчивого равновесия к осцилляторной динамике, происходящего при изменении управляющего бифуркационного параметра.

• Возбудимые системы класса 1. При увеличении управляющего параметра начинают генерацию спайков со сравнительно низкой частотой, увеличивающейся по мере изменения управляющего параметра (рис. 1а). Переход к автоколебательному режиму осуществляется через седло-узловую бифуркацию, при которой лежащие недалеко друг от друга в фазовом пространстве узел и фокус сливаются, образуя замкнутую орбиту (рис.2а). Возбудимые системы класса 1 также называют интеграторами.

• Возбудимые системы класса 2. При увеличении управляющего параметра генерация спайков начинается с частотой, практически не изменяющейся при дальнейшей вариации управляющего параметра (рис.lb). Переход к автоколебательному режиму осуществляется через бифуркацию Андронова-Хопфа, в результате которой из устойчивого состояния равновесия типа фокус рождается устойчивый предельный цикл, соответствующий периодическим колебаниям и неустойчивый фокус; точке бифуркации соответствует негрубая ситуация — состояние равновесия типа центр (рис.2Ь). Возбудимые системы класса 2 также называют резонаторами.

Рассмотрим подробнее особенности связанные с устройством фазового пространства возбудимых систем различных классов. На рис.3 показано устройство типичного фазового портрета возбудимой системы класса 1. Здесь жирной кривой показана псевдо-орбита, на которой находятся устойчивое (•) и седловое (о) состояния равновесия. В невозбужденном состоянии система находится в устойчивом состоянии равновесия, а порог возбуждения определяется устойчивым многообразием седла. В момент седло-узловой бифуркации оба состояния равновесия сливаются, образуя неразрывную орбиту, соответствующую периодическим колебаниям. В возбудимом режиме все внешние воздействия на систему класса 1 можно разделить на «возбуждающие» (excitatory) и «подавляющие» (inhibitory) — см. рис. ЗЬ. Как видно из рисунка, возбуждающее воздействие толкает систему в сторону порога возбуждения, провоцируя генерацию спайка, тогда как подавляющее воздействие, наоборот, способствует отдалению системы от порога возбуждения. Исключением является случай очень сильного подавляющего воздействия, когда возбуждение системы становится возможным вследствие превышения порога возбуждения (см рис. За). Таким образом, возбудимая система класса 1 будет «накапливать» возбуждающие воздействия, производимые через произвольные (но меньшие, чем время самопроизвольной релаксации системы к положению равновесия) промежутки времени. Поэтому эти системы называют интеграторами.

На рис. 4 показано устройство фазового портрета возбудимой системы класса 2. Здесь не имеет смысла говорить о подавляющем или возбуждающем воздействии, поскольку воздействие в любом направлении только приближает систему к порогу возбуждения (см. рис. 4Ь). С этим типом возбудимых систем связана одна особенность их реакции на периодические воздействия, благодаря которой их еще называют резонаторами. Поскольку устойчивым состояние равновесия возбудимой системы класса 2 является фокус, изображающая точка, отклоненная из положения равновесия, будет испытывать вращение вокруг него, а последовательные внешние воздействия 1 и 2, меньшие по амплитуде чем порог возбуждения системы, но произведенные с задержкой, необходимой для оборота изображающей точки вокруг положения равновесия, приведут систему в состояние возбуждения (см. рис. 4Ь). Поэтому возбудимая система класса 2 может быть возбуждена с помощью под-порогового периодического воздействия с частотой, кратной частоте обращения вокруг ее неустойчивого фокуса. Характерной особенностью систем-резонаторов является их реакция на пары — «дублеты» спайков. Дублет с определенным временным интервалом между импульсами способен активировать нейрон-резонатор даже при небольшой амплитуде воздействия (см. например [54]). Таким образом становится возможным выделение сигнала одного нейрона из множества других. Возможен также эффект мультиплексирования: при передаче нескольких информационных сигналов по одному каналу, каждый из нейронов-приемников откликается только на характерную для него частоту следования импульсов.

Описанные особенности механизмов активации возбудимых систем в последние годы все чаще привлекают внимание исследователей. Так, в работах [55-57] было, в частности, показано, что при периодическом внешнем воздействии на возбудимую систему типа ФитцХью-Нагумо зоны резонансных режимов на плоскости параметров «амплитуда-частота воздействия» имеют V-образную форму, подобно классическому языку Арнольда в случае синхронизации автоколебаний. В работах [49,58] наиболее ясно сформулированы основные различия отклика возбудимых систем на внешнее воздействие. Показано, что возбудимые системы различных типов имеют различное устройство векторного поля вблизи состояния равновесия. Таким образом, к настоящему времени выявлен ряд важных закономерностей в формировании отклика различных типов возбудимых систем. Однако, остается неисследованным целый ряд аспектов проблемы, которые представляются важными. В частности, не исследовано, как описанные выше механизмы проявляют себя на плоскости параметров «частота-амплитуда» сигнала воздействия. Насколько принципиальна малая длительность импульса возбуждения, или, что почти одно и то же, сохраняются ли все особенности поведения нейронов-резонаторов при синаптической связи, характерной для нейронов и обладающей интегрирующими свойствами? Как проявит себя резонансный характер отклика при воздействии другой возбудимой системой и что произойдет при активации системы шумовым сигналом.

Особенности индуцированных шумом эффектов могут зависть также и от характерных свойств возбудимой системы или специфического режима ее функционирования. Недавно в работе [59] было теоретически показано, что возбудимая система типа ФитцХью-Нагумо, являющаяся типичной моделью возбудимой системы и использующаяся в качестве модельной системы для широкого круга задач [60] способна демонстрировать явление когерентного резонанса, функционируя как в режиме с одним, так и с двумя устойчивыми состояниями равновесия. Несмотря на то, что типичным случаем, характерным для множества нейронных моделей возбудимых систем является наличие одного состояния устойчивого равновесия, можно привести ряд примеров, говорящих о том, что такая ситуация не является единственно возможной. В частности в работе [61] было показано, что в случае синхронизации двух автоколебательных систем сечение резонансного тора в области синхронизации с числом вращения 1 /п представляет из себя возбудимую систему с п состояниями устойчивого равновесия. В работе [61] было также показано, что система в таком режиме может демонстрировать явление когерентного резонанса.

Другим свойством возбудимой системы, имеющей непосредственное отношение к особенностям ее стохастической динамики, является размерность ее фазового пространства. В частности известно, что для одномерной бистабиль-ной системы под внешним периодическим воздействием наблюдается эффект стохастического резонанса. Вне внешнего воздействия на систему какого-либо увеличения степени регулярности динамики системы под воздействием шума не наблюдается. Однако, в работе [62] было проведено исследование передемпфированной бистабильной системы, охваченной цепью обратной связи (ОС) в виде бездисперсионной задержки сигнала, показавшее, что такая система демонстрирует эффект когерентного резонанса. Дополнение модели бистабильной системы цепью обратной связи увеличивает размерность системы, которая при использовании бездисперсионной ОС стремится к бесконечности. Фактически модель системы типа ФитцХью-Нагумо, рассмотренная в [59], имеет значительное сходство с только что описанной системой, и может быть интерпретирована как бистабильная система с частотно-зависимой задержкой. Этот факт показывает общность рассмотренных систем и делает актуальным исследование особенностей индуцированной шумом динамики в зависимости от их характерных свойств. В частности таких как переход от системы с частотно-зависимой задержкой к системе с бездисперсионной задержкой сигнала (увеличение размерности фазового пространства системы), а также влияние количества состояний устойчивого равновесия. Кроме того представляет интерес исследование влияния вышеописанных свойств на более типичную модель возбудимой системы, поскольку в работах [59] и [62] использовались существенно модифицированная модель ФитцХью-Нагумо а также ряд серьезных упрощений.

Круг ситуаций, где управляемые шумом временные масштабы играют принципиальную роль в динамике возбудимой системы, очень широк и как показывает практика, исследован далеко не полностью. Например представляет интерес изучение особенностей воздействия шума на специфический колебательный режим, характерный, в частности, для математических моделей нейронов и известный как канард-колебания [63,64]. Слово «canard» по-французски означает «утка» и отражает характерную форму предельного цикла при переходе от подпороговых к надпороговым колебаниям. Термином «canard explosion» обозначают участок аномально быстрого (взрыво-образного) роста амплитуды колебаний при вариации управляющего параметра в малой закритической окрестности бифуркации Андронова-Хопфа. Исследования показывают, что режим канард-колебаний реализуется и в модели ФитцХью-Нагумо, а недавно в работе [65] было установлено, что в этом режиме сохраняется эффект когерентного резонанса. В работе отмечалось, что в режиме максимальной когерентности индуцированных шумом колебаний временные интервалы при генерации спайков характеризуется многомодовым распределением, максимумы которого «привязаны» к периоду подпороговых колебаний. Однако, частотные соотношения, равно как и детали механизма действия флуктуаций на такой режим автоколебательной системы не были исследованы. Кроме того, в работе [65] исходная модель ФитцХью-Нагумо была существенно модифицирована.

Другой важной проблемой для исследований является стохастическая синхронизация индуцированных шумом колебаний возбудимых систем. Синхронизация — классический эффект. Впервые описанная Гюйгенсом более трехсот лет назад [66], явление синхронизации является одним из фундаментальных свойств автоколебательных систем и присуще системам самой разнообразной физической природы [67-69]. Влияние флуктуаций на синхронизацию автоколебательных систем было исследована впервые в работах [4,5]. В последние годы понятие о синхронизации было существенно пополнено открытием стохастической синхронизации [70,71]. В отличие от классической синхронизации детерминированных систем при рассмотрении стохастических колебаний необходимо использовать понятие эффективной синхронизации с учетом ограничений на флуктуации фазы и частоты [4]. Наиболее жесткое определение эффективной синхронизации накладывает условие значительно большего среднего времени захвата фаз синхронизуемых колебаний по сравнению с их периодом [72].

В обзоре [73] была показана непосредственная взаимосвязь эффекта стохастической синхронизации и стохастического резонанса. В работе отмечалось, что благодаря эффекту стохастической синхронизации переключений бистабильной системы и периодического сигнала воздействия, наблюдается область значений интенсивности шума в которой средняя частота переключений постоянна и равна частоте модуляции. Поскольку известно, что синхронизация является одним из возможных механизмов самоорганизации в нелинейных системах, именно в режиме стохастической синхронизации наблюдается увеличение степени порядка в системе, то есть проявление эффекта стохастического резонанса. Особенностью стохастической синхронизации переключений в режиме CP является то, что система не имеет какой-либо собственной периодической компоненты во временной реализации. Вне внешнего периодического воздействия Фурье-спектр такого сигнала является спадающим и не содержит максимума, соответствующего собственному временному масштабу системы.

Здесь проявляется основное отличие эффектов когерентного и стохастического резонанса, проявление которых, на первый взгляд, сходно и заключаются в индуцированном шумом упорядочивании динамики системы. Возбудимая система, функционирующая в режиме когерентного резонанса под воздействием шума оптимальной интенсивности, обеспечивающим баланс характерных времен системы, может генерировать сигнал близкий к регулярному. При этом наличие выраженного ритма в генерируемом ей сигнале, не связано с наличием детерминированного источника автоколебаний. Такой ритм порождается стохастическим механизмом, поскольку эффект когерентного резонанса может наблюдаться в системах, не имеющих в детерминированном случае осциллирующих решений. Основой такой динамики возбудимой системы является наличие у нее статистически независимого временного масштаба, определяемого свойствами системы и соответствующего времени движения по траектории возбуждения. Этот факт показывает принципиальное отличие стохастических колебаний в режиме когерентного резонанса от синхронизуемых внешним периодическим сигналом переключений бистабильной системы в режиме стохастического резонанса, а так же детерминированных автоколебаний в присутствии шума, несмотря на их внешнюю схожесть, и делает актуальным исследование свойств таких колебаний.

Представляет интерес выяснить, в какой мере приложимо к таким колебаниям явление синхронизации, являющееся типичным свойством автоколебаний. Принципиальная возможность синхронизации стохастических колебаний возбудимых систем была недавно показана в работах [74-76]. Затем в работе [77] было экспериментально показано, что две диффузионно связанные возбудимые системы способны демонстрировать явление синхронизации, выражающееся как в виде захвата пиков в их Фурье-спектрах, так и захвата (на конечных временах) мгновенной разности фаз этих стохастических осцилляторов. Однако, к настоящему времени остается открытым ряд вопросов. В частности представляет интерес исследование некоторых аспектов синхронизации индуцированных шумом колебаний возбудимых систем, например таких, как динамика разности фаз в области синхронизации. Также практически неисследованным остается вопрос о возможности синхронизации индуцированных шумом колебаний на гармониках основной частоты. Исследования в этой области позволят вскрыть взаимосвязь между автоколебаниями и колебаниями, индуцированными шумом.

Отдельный предмет для исследования представляет собой изучение взаимосвязи между степенью регулярности индуцированных шумом колебаний и явлением стохастической синхронизации. Благодаря проведенным в [73] исследованиям стало ясно, что эффект стохастической синхронизации неразрывно связан с увеличением степени порядка в динамике системы. В случае синхронизации переключений бистабильной системы именно эта взаимосвязь обуславливает эффект стохастического резонанса. В этой связи представляет несомненный интерес исследование взаимосвязи стохастическая синхронизация колебаний возбудимых систем и роста степени регулярности их колебаний. Влияние синхронизации на регулярность все еще является малоизученным, при этом интерес представляет изучение таких аспектов этого вопроса как случай синхронизации на гармониках, а также синхронизации возбудимых систем с различной величиной степени регулярности колебаний.

В последние годы значительное число исследований направлено на изучение закономерностей динамики ансамблей возбудимых систем. Среди работ в этой области следует выделить изучение волновых процессов в возбудимых средах [98-103], в том числе цепочках возбудимых систем [118-120], а также изучение возможности обработки информации с помощью нейронных структур [104-111]. В частности, существует ряд исследований, объясняющих с помощью подобных моделей механизмы ассоциативной памяти человека [112-115]. Подробный обзор исследований, ведущихся по этим и смежным направлениям можно найти в [97].

В этой работе проведено исследование стохастической динамики некоторых малых ансамблей возбудимых систем, состоящих всего из нескольких нейронов. Модели этих ансамблей имеют биологически обоснованную структуру а, иногда, и значения управляющих параметров. Эти модели были созданы специально для моделирования той или иной ритмической активности, наблюдаемой в реальных живых системах. К настоящему времени стало ясно, что в реальности, функционирование различного рода нейронных структур происходит при постоянном шумовом воздействии, влияние которого на динамику таких ансамблей является мало изученным. Исследованию этого вопроса и уделяется основное внимание в работе.

Полученные в последнее время результаты моделирования стохастической динамики связанных возбудимых систем в режиме когерентного резонанса как минимум не противоречат современным представлениям о функционировании малых нейронных систем, которые представляют собой пример возможных практических приложений таких исследований. В этой связи представляет несомненный интерес выяснить, в какой степени подобный механизм генерации стохастических колебаний способен обеспечить функционирование более сложных структур возбудимых систем. Известно, например, что в функционировании самых различных живых организмов огромную роль играют нейронные схемы, ответственные за генерацию определенных типов движений — дыхания, ритмов различных движений и т.п. — так называемые центральные генераторы ритма (ЦГР) [78]. Существует также ряд биологически обоснованных математических моделей, количественно воспроизводящих динамику какой-либо живой системы. Ярким примером такой модели является, например, ансамбль из трех нейронных осцилляторов, разработанный Копе л л и др. [79] для моделирования так называемых /3— и 7— ритмов, наблюдаемых в различных живых нейронных системах, в частности в головном мозге. Принципиально важным для подобных нейронных схем является наличие инерционных связей нейронов через сйнапсы, так называемых, синапти-ческих связей. Эти связи могут быть как взаимными (связывающие соседние нейронные осцилляторы), так и замкнутыми на тот же самый нейрон. Кроме этого связи могут быть возбуждающими (провоцирующими активность нейрона) и подавляющими его активность. Структура связей в нейронной схеме во многом определяет возможные режимы ее работы, то есть генерацию ансамблем того или иного ритмического рисунка.

Как правило, необходимым условием функционирования подобных нейронных схем, предполагается спонтанная активность управляющих нейронов, что означает наличие у них автоколебательных свойств. В детерминированном случае в зависимости от начальных условий и значений управляющих параметров нейронный ансамбль способен генерировать тот или иной ритмический рисунок. Однако воздействие на систему шума в таком режиме является мало изученным. В частности представляет интерес изучение возможности индуцированных шумом переключений между различными режимами ансамбля.

Отдельную проблему представляет из себя изучение индуцированной шумом ритмической активности ансамблей, когда характеристики генерируемого сигнала зависят от параметров приложенного шумового воздействия. Опираясь на описанные выше свойства возбудимых систем генерировать регулярную последовательность импульсов при воздействии шума оптимальной интенсивности, можно предположить, что такой ансамбль способен функционировать и при отсутствии автоколебательных свойств у его элементов, находящихся под внешним шумовым воздействием. Возникает вопрос — возможна ли генерация ансамблем достаточно регулярного ритмического рисунка при его функционировании под внешним шумовым воздействием в случае перехода его управляющих нейронов в возбудимый режим и отсутствии какого-либо внешнего периодического воздействующего сигнала.

Поиск ответов на поставленные вопросы определил цель диссертационной работы, которая заключается в исследовании посредством радиофизического и численного эксперимента стохастической динамики возбудимых систем и выявлении особенностей и закономерностей функционирования возбудимых систем в составе малых ансамблей.

Для достижения указанной цели необходимо решить следующие основные задачи:

- Создать экспериментальную установку и программное обеспечение для обработки экспериментальных данных с помощью компьютера. Создать программное обеспечение для осуществления численного моделирования изучаемых систем.

- Выявить особенности индуцированных шумом эффектов в одиночных возбудимых системах, обладающих различными свойствами и функционирующих в различных режимах.

- Выяснить аспекты стохастической синхронизации возбудимых систем и взаимодействия связанных возбудимых систем, обладающих различными свойствами.

- Исследовать взаимосвязь эффекта стохастической синхронизации возбудимых систем и степени регулярности их индуцированных шумом колебаний.

- Выяснить возможность функционирования нейронных схем типа центральных генераторов ритма в условиях, когда роль автоколебательных элементов ансамбля выполняют возбудимые системы в режиме когерентного резонанса.

- Исследовать роль флуктуаций в стохастической динамике типичного ансамбля возбудимых систем типа ансамбля Копелл, функционирующего в автоколебательном и возбудимом режиме.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения и списка цитированной литературы.

Основные результаты диссертационной работы заключаются в следующем.

1. Создана экспериментальная установка для проведения радиофизического моделирования и написано программное обеспечение для обработки экспериментальных данных.

2. Выявлены особенности проявления эффекта когерентного резонанса в зависимости от таких свойств возбудимой системы, как размерность ее фазового пространства и число состояний устойчивого равновесия. Показано, что увеличение размерности системы может приводить к проявлению двух механизмов эффекта когерентного резонанса, при этом график зависимости регулярности колебаний системы имеет два максимума. Показано также, что возбудимая система способна демонстрировать эффект когерентного резонанса при наличии у нее двух состояний устойчивого равновесия, однако это должно учитываться при оценке количественных характеристик степени регулярности колебаний.

3. Исследованы индуцированные шумом эффекты при функционировании возбудимой системы в области подпороговых колебаний. Установлено, что в этом режиме зависимость частоты генерации системой спайков от интенсивности шума носит аномальный характер. Выявлено, что эффект когерентного резонанса может проявляться как максимум регулярности переключений системы между режимом подпороговых колебаний и генерации спайков.

4. Исследованы особенности активации возбудимых систем типа «резонатор» и «интегратор» внешним периодическим подпороговым сигналом. Построена зона активации на плоскости параметров «частота-амплитуда воздействия». Выявлены особенности активации возбудимых систем этих типов сигналом другой возбудимой системы с использованием различного типа связи.

5. Выяснены особенности зависимости для средней разности фаз в зоне стохастической синхронизации возбудимых систем в режиме когерентного резонанса. Проведено сравнение вероятностных распределений разности фаз в зоне синхронизации для случая автоколебательных систем с периодической и хаотической динамикой, синхронизации переключений би-стабильной системы в режиме стохастического резонанса и возбудимых систем в режиме когерентного резонанса. Установлено, что зависимость для средней разности фаз для случая синхронизации возбудимых систем сходна со случаем автоколебаний в присутствии шума.

6. Установлено, что достижение режима стохастической синхронизации сопровождается ростом степени регулярности колебаний возбудимых систем. Показано, что значение максимальной регулярности в режиме стохастической синхронизации может существенно превышать максимально достижимое значение для одиночной возбудимой системы.

7. Создана экспериментальная установка, моделирующая функционирование центрального генератора ритма дыхания улитки с помощью электронных устройств — моновибраторов и инерционных нелинейных цепей, имитирующих синаптические связи между ними. Показана возможность генерации низкочастотной стохастической моды колебаний благодаря внешнему шумовому воздействию на систему в отсутствии какого-либо периодического воздействия.

8. Проведено исследование влияния шумового воздействия на детерминированные режимы ансамбля нейронных осцилляторов Копелл, генерирующего /3- и 7~ ритмы. Выяснено, что шумовое воздействие на нейронный ансамбль приводит к спонтанным переключениям между различными ритмическими рисунками генерации спайков при почти бездефектном сохранении их структуры.

9. Исследована возможность генерации нейронным ансамблем типа Копелл достаточно регулярного ритмического рисунка в случае, когда составляющие его нейроны функционируют в режиме когерентного резонанса под воздействием шума оптимальной интенсивности. Показано, что нейронный ансамбль способен в этом случае проявлять достаточно регулярную ритмическую активность, характеристики которой практически не позволяют определить в автоколебательном или возбудимом режиме находятся его нейроны.

Заключение

В соответствии с поставленными задачами в диссертации исследованы явления, связанные с функционированием возбудимых систем и их малых ансамблей под воздействием шума. Исследования проводились как методами радиофизического эксперимента, так и численного моделирования.

1. Климонтович Ю.Л. Статистическая радиофизика. М.: Наука, 1982.

2. Гардинер К.В. Стохастические методы в естественных науках. М.: Мир, 1986.

3. Понтрягин J1.C., Андронов А.А., Витт А.А. О статистическом рассмотрении динамических систем // ЖЭТФ, 1933. Т. 3. С. 165-180.

4. Малахов А.Н. Флуктуации в автоколебательных системах. М.: Наука, 1968.

5. Стратонович Р.А. Избранные вопросы теории флюктуаций в радиотехнике. М. Сов. радио, 1961.

6. Рытов С.М. Введение в статистическую радиофизику. Случайные процессы. М.: Наука, 1976.

7. Benzi R., Sutera A., Vulpiani A. The mechanism of stochastic resonance. // J. Phys. A: Math. Gen. 1981. V. 14. P. L453-457.

8. Benzi R., Parisi G., Sutera A., Vulpiani A. Stochastic resonance in climatic change. // Tellus. 1982. V. 34. P. 10-16.

9. Nicolis C. Stochastic aspects of climatic transitions response to a periodic forcing. // Tellus. 1982. V. 34. P. 1-9.

10. Fauve S., Heslot F. Stochastic resonance in a bistable system. // Phys. Lett. A, 1983. V. 97. P. 5-9.

11. McNamara В., Wiesenfield К., Roy R. Observations of stochastic resonance in a ring laser. // Phys. Rev. Lett., 1998. V. 60. P. 2626-2629.

12. Grigorenko A.N., Nikitin P.I., Slavin A.N., Zhou P.Y. Experimental observations of magnetostochastic resonance. // J. of Appl. Phys., 1994. V. 76. No. 10. P. 6355-6337.

13. Дыкман М.И., Великович A.JI., Голубев Г.П., Лучинский Д.Г., Цупиков С.В. Стохастический резонанс в пассивной полностью оптической биста-бильной системе // Письма в ЖЭТФ, 1991. Т. 53. С. 193-197.

14. Gammaitoni L., Martinelli М., Pardi L., Santucci S. Observation of stochastic resonance in bistable electron-paramagnetic-resonance systems // Phys. Rev. Lett., 1991. V. 67. P. 1799-1803.

15. Simon A., Libchaber A. Escape and synchronization of brownian particle //Phys. Rev. Lett., 1992. V. 68. No. 23. P. 3375-3378.

16. Spano M.L., Wun-Fogle M., Ditto W.L. Experimental observation of stochastic resonance in magnetoelastic ribbon // Phys. Rev. A, 1992. V. 46. P. 5253-5256.

17. Mantegna R.N., Spagnolo B. Stochastic resonance in a tunnel-diode // Phys. Rev. E, 1994. V. 49. No. 3. R1792-1795.

18. Hibbs A.D., Jacobs E.W., Bulsara A.R., Bekkedahl J.J., Moss F. Signal enhancement in a r.f.AQUID using stochastic resonance // IL Nuovo Cimanto,1995. V. 17. No. 7/8. P. 811-818.

19. Perez-Mafrid A., Rubi J.M. Stochastic resonance in a system of ferromagnetic particles // Phys. Rev. E, 1995. V. 51. P. 4159-4165.

20. Neda Z. Stochastic resonance in 3D Ising ferromagnetics // Phys. Lett. A,1996. V. 210. P. 125-128.

21. Дубинов А.Е., Михеев К.Е., Нижегородцев И.Б., Селемир В.Д. О стохастическом резонансе в сегнетоэлектриках // Изв. АН РАН. Серия Физическая, 1996. Т. 60. С. 76-77.

22. Leonard D.S., Reichl L.E. Stochastic resonance in a chemical reaction // Phys. Rev. E, 1994. V. 49. No. 2. P. 1734-1737.

23. Dykman M.I., Horita Т., Ross J. Statistical distribution and stochastic resonance in a periodically driven chemical system //J. Chem. Phys., 1995. V. 103. No. 3. P. 966-972.

24. Hohmann W., Muller J., Scneider F.W. Stochastic resonance in chemistry. The minimal bromate reaction //J. Phys. Chem., 1996. V. 100. P. 5388-5392.

25. Babinec P. Stochastic resonance in the weildich model of opinion formation // Phys. Lett. A, 1997. V. 225. P. 179-181.

26. Doiglass J.K., Wilkens L., Pantazelou E., Moss F. Noise enchancement of the information in crayfish mechanoreceptors by stochastic resonance // Nature, 1993. V. 365. P. 337-340.

27. Moss F. The crayfish mechanoreceptor a biological example of stochastic resonance // J. Biophys. 1994. V. 66. No. 2. P. A250-A250.

28. Levin J.E., Miller J.P. Broadband neural encoding in the cricket cereal sensory system enhanced by stochastic resonance // Nature, 1996. V. 380. P. 165-168.

29. Neiman A., Pei X., Russell D., Wojtenek W., Wilkens L., Moss F., Braun H.A., Huber H.T., Voigt K. Sinchronisation of the noisy electrosensitive cells in the paddlefish. // Phys. Rev. Lett., 1999. V. 82. P. 660-663.

30. A. Neiman and D.F. Russell. Stochastic Biperiodic Oscillations in the Elec-troreceptors of Paddlefish. // Phys. Rev. Lett., 2001. V. 86. P. 3443.

31. Collins J.J., Imhoff T.T., Grigg P. Noise-enhanced information transmission in rat SAl cutaneous mechanoreceptors via aperiodic stochastic resonance // J. Neurophysiology, 1996. V. 76. P. 642-645.

32. Cordo P., Inglis J.Т., Verschueren S., Collins J.J., Merfeld D.M., Rosenblum S., Buckley S., Moss F. Noise in human muscule spindles // Nature, 1996. V. 383. P. 769-770.

33. Gluckman B.J., Netoff T.I., Neel E.J., Ditto W.L. Spano M.L., Schiff S.J. Stochastic resonance in a neuronal network from mammalian brain source // Phys. Rev. Lett., 1996. V. 77. P. 4098-4101.

34. Collins J.J., Imhoff T.T., Grigg P. Noise-enhanced tactile sensation // Nature, 1996. V. 383. P. 770-771.

35. Riani M., Siamonotto E. Stochastic resonance in the perceptual interpretation of ambiguous figures: a neural network model // Phys. Rev. Lett., 1994. V. 72. No. 19. P. 3120-3123.

36. Simonotto E., Riani M., Sife C., Roberts M., Twitty J., Moss F. Visual perception of stochastic resonance // Phys. Rev. Lett., 1997. V. 78. P. 1186-1189.

37. Anishchenko V.S., Neiman А.В., Safonova M.A. Stochastic resonance in chaotic systems //J. Stat. Phys. 1993. V. 70. No. 1/2. P. 183-196.

38. Moss F. Stochastic resonance: From the ace ages to the monkey ear // Some problems in statical physics, SIAM: Philadelphia, 1994. P. 205-253.

39. Wiesenfeld K., Moss F. Stochastic resonance and the benefits of noise: from ice ages to crayfish and SQUIDs // Nature, 1995. V. 373. P. 33-36.

40. Moss F., Pierson D., О'Gorman D. Stochastic resonance: Tutorial and update // Int. J. Bif. and Chaos., 1994. No. 4. P.1383-1392.

41. Bulsara A., Gammationi L. Tuning to noise // Physics Today, 1996. V. 49. No. 3. P. 36-45.

42. Jung P. Periodically driven stochastic systems // Phys. Rep., 1993. V. 234. No. 175.

43. Gang H., Ditzinger Т., Ning C.Z., Haken H. Stochastic resonance without external periodic force. // Phys. Rev. Lett., 1993. V. 71. P. 807-810.

44. Rappel W.-J., Strogatz S.H. Stochastic resonance in an autonomous system with a nonuniform limit cicle. // Phys. Rev. E, 1994. V. 50. P.3249-3250.

45. Neiman A., Saparin P., Stone L. Coherence resonance at noisy precursors of bifurcations in nonlinear dynamics systems. // Phys. Rev. E, 1997. V.56. P. 270-273.

46. Lee S.-G., Neiman A., Kim S. Coherent resonance in a Hodgkin-Huxkey neuron. // Phys. Rev. E. 1998. V.57. P. 3292-3297.

47. Pikovsky A., Kurths J. Coherent resonance in a noise driving excitable system. // Phys. Rev. Lett., 1997. V.78. P. 775-778.

48. Postnov D.E., Han S.K., Yim T.G., Sosnovtseva O.V. Experimental observation of coherent resonance in cascaded excitable systems. // Phys. Rev. E, 1999. V.59. P. R3791-R3794.

49. Izhikevich E.M. Neural excitability, spiking and bursting. // International Journal of Bifurcation and Chaos, 2000. V. 10 No. 6. P. 1171-1266.

50. Абарбанель Г.Д.И., Рабинович М.И., Сильверстон А.И., Баженов М.В., Хуэрта Р., Сущик М.М., Рубчинский JI.JI. Синхронизация нейронных ансамблей. // УФН 1996. Т. 166. №. С. 363-390.

51. A.T.Winfree. The geometry of biological time. // Springer, Berlin, 1980.

52. J.Haken. Principles of brain functioning. // Springer-Verlad, Berlin, 1996.

53. Kramers H.A. Brownian motion in a field of force and the diffusion model of chemical reaction. // Physica, 1940. V.7. P. 284-312.

54. Hutcheon В., Yarom Y. Resonance, oscillation and the intrinsic frequency preferences of neurons. // Trends Neurosci., 2000. V. 23. P. 216-222.

55. A. Longtin, D.R. Chialvo, Stochastic and deterministic resonances for excitable systems, Phys. Rev. Lett., 1998. V. 81. No. 18. P. 4012-4015.

56. A. Longtin, Effect of noise on the tuning properties of excitable systems, Chaos, Solitons and Fractals J., 2000. V. 11. P. 1835-1848.

57. A. Longtin, Phase locking and resonances for stochastic excitable systems, Fluctuation and Noise Letters, 2002. V. 2. No.3, P. L183-L203.

58. E.M. Izhikevich, Resonate-and-fire neurons, Neural Networks J., 2001. V. 14. P. 883-894.

59. B.Lindner, L.Shimansky-Geier, Coherence and stochastic resonance in a two-state system //Phys. Rev. E, 2000. V. 61. No. 6. P. 6103-6110.

60. M.C. Cross and P.C. Hohenberg, Rev. Mod. Phys., 1993. V. 65. P. 851.

61. A.G. Balanov, N.B. Janson, D.E. Postnov, P.V.E. McClintock, Coherence resonance versus synchronization in a periodically forced self-sustained systems // Phys. Rev. E, 2001. V. 65, P. 041105.

62. L.S. Tsimring, A. Pikovsky, Noise-induced dynamics in bistable system with delay // Phys. Rev. Lett., 2001. V. 87. No. 25. P. 250602.

63. Wang X.-J., Genesis of bursting oscillations in the Hindmarsh-Rose model and homoclinicity to a chaotic saddle // Physica D, 1993. V. 62. P. 263-274.

64. J. Mochlis. Canards in a surface Oxidation Reaction // Nonlinear Science, 2002. V. 12. P. 319-345.

65. V.A. Makarov, V.I. Nekorkin, and M.G. Velarde. Spiking Behavior in a Noise-Driven System Combining Oscillatory and Excitatory Properties // Phys. Rev. Lett., 2001. V. 86. P. 3431-3434.

66. С. Hugenii, Horoloqium Oscilatorium. Parisiis, France, 1673.

67. Блехман И.И. Синхронизация в природе и технике. М.: Наука, 1981.

68. Блехман И.И. Синхронизация динамических систем. М.: Наука, 1971.

69. A. Pikovsky, М. Rosenblum, and J. Kurths. Synchronization A Universal Concept in Nonlinear Sciences. Cambridge University Press, 2001. ISBN: 0521592852

70. A. Neiman, A. Silchenko, V. Anishchenko and L. Schimansky-Geier. Stochastic resonance: Noise-enhanced phase coherence // Phys. Rev. E, 1998. V. 58. No. 6. P. 7118-7125.

71. B.V. Shulgin, A.B. Neiman, and V.S. Anishchenko. Mean Switching Frequency Locking in Stochastic Bistable Systems Driven by a Periodic Force // Phys. Rev. Lett., 1995. V. 75. P. 4157-4160.

72. Анищенко B.C., Вадивасова Т.Е., Астахов В.В. Нелинейная динамика хаотических и стохастических систем. Саратов: Издательство Саратовского Университета, 1999.

73. Анищенко B.C., Нейман А.Б., Мосс Ф., Шиманский-Гайер J1. Стохастический резонанс как индуцированный шумом эффект увеличения степени порядка // УФН 1999. Т. 169. №1. С. 7-39.

74. Tanabe S., Shimokawa Т., Sato S., Pakdaman К. Response of coupled noisy excitable systems to weak stimulation // Phys. Rev. E, 1999. V. 60. P. 21822185.

75. Neiman A., Schimansky-Geier L., Cornell-Bell A., and Moss F. Noise-enhanced phase synchronization in excitable media. // Phys. Rev. Lett., 1999. V. 83. P. 4896-4899.

76. Ни В., Zhou С. Phase synchronization in coupled nonidentical excitable systems and array-enhanced coherent resonance. // Phys. Rev. E, 2000. V. 61. P. R1001-R1004.

77. Han S.K., Yim T.G., Postnov D.E., Sosnovtseva O.V. Interacting coherent resonance oscillators. // Phys. Rev. Lett., 1999. V.83. P. 1771-1774.

78. J. Simmers, P. Meyrond and M. Moulins. Dynamics networks of neurons. // American scientist, 1995 V. 83(3). P. 262-268.

79. N. Kopell, G.B. Ermentrout, M.A. Whittington, and R.D. Traub. Gamma rhythms and beta rhythms have different synchronization properties. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2000. V. 97. P. 1867-1872.

80. C. Morris and H. Lecar. Voltage oscillations in the barnacle giant muscle fiber // Biophys. J., 1981. V. 35. P. 193-213.

81. R.A. FitzHugh // Biophys. J., 1961. V. 1. P. 445.

82. A.C. Scott // Rev. Mod. Phys., 1975. V. 47. P. 487.

83. James Keener, James Sneyd. Mathematical Physiology // Springer, 1998. P. 594-607.

84. A.L. Hodgkin and A.F. Huxley. A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in a nerve. //J. Physiol. London, 1952. V. 117. P. 500-544.

85. Д.Э. Постнов, Д.В. Сецинский, О.В. Сосновцева. Стохастическая синхронизация и рост регулярности индуцированных шумом колебаний. // Письма в ЖТФ, 2001. Т. 27. Вып. 11. С. 49-55.

86. Гоноровский И.С. Радиотехнические цепи и сигналы. М.: Сов. Радио. 1977.

87. Yo Horikawa. Coherence resonance with multiple peaks in a coupled FitzHugh-Nagumo model // Phys. Rev. E, 2001. V. 64. P. 031905.

88. D. Postnov, O. Sosnovtseva and D. Setsinsky. Rhythmic activity of noisy neural circuits // Fluct. and Noise Lett., 2003. V. 3. No. 3. P. L275-L287.

89. A. Longtin, Autonomous stochastic resonance in bursting neurons // Phys. Rev. E, 1997. V. 55. P. 868-876.

90. Д.Э. Постнов, О.В. Сосновцева., Д.В. Сецинский, B.C. Борисов. Генерация и синхронизация стохастических колебаний в связанных возбудимых системах // Изв. вузов «ПНД», 2001. Т. 9. №3. С. 15-31.

91. Горошков Б.И. Радиоэлектронные устройства: Справочник. М.: Радио и связь, 1984.

92. Anishchenko V.S., Safonova М.А., Chua L.O., Stochastic resonance in Chua's circuit // Int. J. Bifurcation and Chaos, 1992. V. 2. No. 2. P. 397-401.

93. Anishchenko V.S., Vadivasova Т.Е., Postnov D.E., Sosnovtseva O.V., Wu C.W., Chua L.O. Dynamics of the Nonautonomous Chua's Circuit // Int. J. of Bifurcation and Chaos, 1995. V. 5. No. 6.

94. Melnikov V.I. Schmitt trigger: a solvable model of stochastic resonance // Phys. Rev. E, 1993. V. 48. No. 4. P. 2481-2489.

95. M.R. Rosenzweig, A.L. Leiman, S.M. Breedlove. Biological psychology. // Sinauer Associated, Inc. Sunderland, Massachusetts. 1996.

96. J. Rinzel and G.B. Ermentrout. Methods in Neuronal Modeling, Medited by C. Koch and I. Segev // MIT Press, Cambridge, 1989.

97. Лоскутов А.Ю., Михайлов А.С. Введение в синергетику. М.: Наука, 1990.

98. Островский Л.А., Яхно В.Г. // Биофизика, 1975. Т. 20. С. 489-496.

99. Casten R.C., Cohen H., Lagerstrom P.A. // Quart. Appl. Math., 1975. V. 32. P. 365-381.100 101 102103104105106107108109110 111 112 113

100. Ortoleva P., Ross J. // J. Chem. Phys, 1974. V. 60. P. 5090-5099.

101. Ortoleva P, Ross J. // J. Chem. Phys, 1975. V. 63. P. 3398-3431.

102. Rinzel J.// J. Math. Biol, 1975. V. 2. P. 205-224.

103. Rinzel J, Keller J.B. // Biophys. J, 1973. V. 13. P. 1313-1337.

104. Веденов А.А. Моделирование элементов мышления. M.: Наука, 1988.

105. Веденов А.А, Ежов А.А. Левчено В.Б. Нелинейные волны. Структуры и бифуркации. Под ред. А.В. Гапонова-Грехова и М.И. Рабиновича // М.: Наука, 1987. С. 53-67.

106. Куффер С, Николе Дж. От нейрона к мозгу. М.: Мир, 1979.

107. Кохонен Т. Ассоциативная память. М.: Мир, 1982.

108. Клацки Р. Память человека: структуры и процессы. М.: Мир, 1978.

109. Amari S, Arbib М.А. Competition and cooperation in neural nets // Berlin: Springer, 1982.

110. Grossberg S. Studies of mind and brain // Norwell: Reidel, 1982.

111. Haken H. Information and self-organization // Berlin: Springer, 1988.

112. Buhmann J, Schulten K. // Europhys. Lett. 1978. V. 4. P. 1205-1209.

113. Buhmann J, Schulten K. // Neural computers. Berlin: Springer, 1988. P. 231-242.

114. Dehaene S, Changeux J.P, Nadal J.P. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1978. V. 84. P. 2727.

115. Guyon I., Personnaz. L., Dreyfus G. Neural computers. // Berlin: Springer, 1988. P. 261-269.

116. O.V. Sosnovtseva, D. Setsinsky, A. Fausboll, E. Mosekilde. Transitions between beta and gamma rhythms in neural systems. // Phys. Rev. E, 2002. V. 66. P. 041901.

117. Д.Э. Постнов, А.В. Шишкин, Д.В. Сецинский. Стохастическая динамика возбудимой системы в области подпороговых колебаний // Изв. вузов «ПНД», 2003. Т. 11. №6. С. 104-115.

118. V.I. Nekorkin, V.B. Kazantsev, S. Morfu, J.M. Bilbault, and P. Marqui Theoretical and experimental study of two discrete coupled Nagumo chains // Phys. Rev. E, 2001. V. 64. P. 036602.

119. S. Morfu, V.I. Nekorkin, J.M. Bilbault, and P. Marqui, Wave front propagation failure in an inhomogeneous discrete Nagumo chain: Theory and experiments Phys. Rev. E, 2002. V. 66. P. 046127.

120. V.B. Kazantsev, V.I. Nekorkin, S. Binczak, and J.M. Bilbault Spiking patterns emerging from wave instabilities in a one-dimensional neural lattice // Phys. Rev. E, 2003, V. 68. P. 017201.1. Благодарности

121. Я благодарен Павлову Алексею Николаевичу, Никитину Александру Петровичу, Шабунину Алексею Владимировичу, Хованову Игорю Александровичу, Климшину Александру Викторовичу за постоянную помощь в решении вопросов, возникающих в ходе выполнения работы.