Пространственно-временная динамика ансамблей кусочно-линейных отображений, моделирующих электрическую активность нейронов тема автореферата и диссертации по физике, 01.04.03 ВАК РФ

На правах рукописи

г

Андреев Кирилл Владимирович

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА АНСАМБЛЕЙ КУСОЧНО-ЛИНЕЙНЫХ ОТОБРАЖЕНИЙ, МОДЕЛИРУЮЩИХ ЭЛЕКТРИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ

НЕЙРОНОВ

01.04.03 - Радиофизика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

Саратов - 2004

Работа выполнена на кафедре нелинейной физики Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского.

Научный руководитель: кандидат физико-математических наук,

доцент Красичков Леонид Валерьевич

Официальные оппоненты: доктор физико-математических наук,

профессор Астахов Владимир Владимирович доктор физико-математических наук, ведущий научный сотрудник Полежаев Андрей Александрович

Ведущая организация: Нижегородский государственный университет

им. Н.И. Лобачевского

Защита состоится 24 сентября 2004г. в 15.30 на заседании диссертационного совета Д.212.243.01 по специальности "Радиофизика" при Саратовском государственном университете им. Н.Г. Чернышевского по адресу: 410012, Саратов, Астраханская, 83.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке СГУ.

Автореферат разослан августа 2004

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат физико-математических наук, доцент

Аникин В.М.

Актуальность задачи

В настоящее время достигнут значительный прогресс в выявлении и понимании основных закономерностей возникновения и эволюции временных, пространственных и пространственно-временных структур в диссипативных нелинейных динамических системах различной природы

В последние десятилетия идеи и методы, развитые в радиофизике, получили широкое распространение в различных областях знания, в том числе в биологии и нейрофизиологии2. Применение аппарата теории колебаний и волн и, прежде всего, теории синхронизации к проблемам нейрофизиологии вывело данную науку на новый уровень понимания механизмов функционирования ансамблей нейронов В настоящее время нейрофизиология и нейродинамика развиваются по двум параллельным направлениям С одной стороны, исследование особенностей электрической активности нейронов является важным для описания и анализа процессов нервной деятельности человека и животных Подобные исследования имеют прикладное значение в медицине (диагностика, терапия) С другой стороны, осуществляются попытки применения основных принципов функционирования нервных систем в прикладных задачах (системы контроля и управления в робототехнике, задача распознавания образов, создание нейрокомпьютеров и искусственного интеллекта)3. В обоих направлениях необходим модельный подход, позволяющий описывать те или иные особенности поведения ансамблей нейронов

Первой работой, в которой была предложена модель динамики нейрона на базе обыкновенных дифференциальных уравнений (ОДУ) считается работа Ходжкина и Хаксли4. С течением времени модельный подход к изучению поведения ансамблей нейронов успешно развивался, чему во многом способствовали натурные

1 Рабинович M И, Трубсцхов Д.И Введение в теорию колебаний и волн M * Наука 1984 (первое издание), 1992 (второе издание), Анищеико В С, ВадивасоваТ Е, Астахов В В Нелинейная динамика хаотических и стохастических систем Саратов Издательство Саратовского университета. 1999, Неймарк ЮИ, Ланда П.С Стохастические и хаотические колебания M Наука. 1987, Дмитриев АС, Кисло» В Я Стохастические колебания в радиофизике и электрокике M Наука 19Е9, Pikovsky А, Rosenblum M. Kurtbs J Synchronization a universal concept in nonlinear sciences- Cambridge university press Cambridge 2001, ТрубсиковДИ. МчедловаЕС, КрасичковЛВ Введение в теорию самоорганизации открытых систем M Физматлкт 2002

1 Анищенко В С, Астахов В В , Вадивасова Т Е, Нейман А Б, Стрелкова Г И, Шнманский-Гайер Л Нелинейные эффекты в хаотических и стохастических системах. Москва-Ижевск Институт компьютерных исследований 2003. Глас Л МэкиМ Or часов к хаосу Ритмы жизни M • Мир 1991, АбарбанельГД И, РабиновичМИ. СелверстоунА, Баженов MB, ХуэртаР, СушикММ, Рубчинский Л Л // УФН 1996 Т 166 С 363-390

' Еорисюк Г H , Борнсюк Р M, Казанович Я Б, Иваницкий Г Р //УФН 2002 Т 172 №10 С1189-Ц14, Хакен Г, Хакен Крелль M Тайны восприятия M Институт компьютерных исследований 2002, Пенроуз Р Новый ум короля О компьютерах, мышлении и законах физики. M • Едиториал УРСС 2003 4 Hodgkin A L, Huxley A.F It Journal of Phvsiology (London)|l'»32. V W A VjiäösM я luu

УОС.ТШШЛЬНА* библиотека enmrtwr ГО! О» TOO//««v^/ ,

эксперименты, проводимые с биологическими нейронами5. Результаты анализа временных рядов, получаемых в натурных экспериментах6, показали, что для моделирования динамики нейронов могут применяться динамические системы малой размерности. К настоящему времени существует большое число моделей нейронной активности, относящихся к различным классам .

Привлечение в нейрофизиологию методов теории синхронизации позволило ответить на многие вопросы, связанные с возникновением ритмических движений живых организмов. Оказалось, что данный эффект связан с возникновением синхронных режимов динамики в малых ансамблях нейронов особого типа, так называемых центральных генераторов ритма (ЦГР, CPG, central pattern generator)

Выявление автоволновой активности в коре головного мозга животных и человека* позволило применить методы исследования, развитые в теории самоорганизации для нелинейных активных сред9, к изучению образования пространственно-временных структур в относительно больших ансамблях модельных нейронов10. Важную роль в данном вопросе играют методы управления пространственно-временной динамикой возбудимых и автоколебательных сред11.

Математическое описание феноменов мышления и сознания, связанных с коллективной динамикой нейронов головного мозга в целом, является в настоящее время открытой проблемой в связи с необычайно сложным устройством мозга (головной мозг человека состоит более чем из 10" нейронов, различают около 1000 различных типов нервных клеток и структура связи между нейронами очень сложна и мало изучена) Тем не менее, на базе синергетических концепций разрабатываются

I Elson R С, Selverston АХ, Huerta R., Rulkov N F., Rabinovich MI, Abarbanel H D I // Phys Rev. Lett 1998. V81 No 25. P.5692-5695; SzucsA., Varona P, Volkovskii A.R.. Abarbanel H DI, Rabinovich M.I., Selvcrston A [ И NeuroReport 2000. V.l 1. No 30. P.l-7.

6 Abarbanel HID, Huerta R., Rabinovich M I, Rowat P.F., Rulkov N F., Selvcrston A.I // Neural computation. 1996. V 8 No 8 P 1567-1602.

7 FitzHugh R H Biophys. J. 1961. Vol.1. P445; Nagurao J , Arimoto S, YoshizawaS. // Proc IRE. 1962. V.50. P.2061-2070. Hindmarsh J L., Rose R.M // J Proc Roy Soc. Lon. B. 1984 V221 No 1222. P.87-102; HopficIdJJ U Proc Natl. Acad. Sci. USA. 1982. V.79, No 8 P.2554-2558.

' Prechtl J С. Cohen LB, PesaranB, MitraP.P., KleinfeldD // Proc. NatL Acad Sci USA 1997. V94. P.7621-7626

* Лоскутов А Ю, Михайлов AC. Введение в синергетику. M.: Наука 1990. АфраймовияВ С, НекоркинВИ Осипов ГВ, Шалфеев В Д Устойчивость, структуры и хаос в нелинейных сетях синхронизации //. Горький. И11Ф АН СССР. 1989, Яхно В Г // В сб. "Автоволновые процессы в системах с диффузией" под ред. М.Т. Греховой Горький ИПФ АН СССР 1981.С.46-76

10 Nekorkin V I. Velarde М G. Synergetic of active lattice systems. Berlin Springer-Verlag 2002, Pelinovsky D E. YakhnoVG. // Int Journal of Bifiircatin and Chaos 1996 V6 No I. P 81-87, Иванникий I P II Биофизика 1999 T.44. Вып5. C.773-795; Rabinovich MI. Torres J J , Varona P, Huerta R . Weidman P. It Phys. Rev. E. 1999 V 60. No.2 P 1130-1133

II Knnsky V . Plaza F, Voignier V. // Phys Rev E 1995 V.52 No3 P 2458-2462. Agladze K_ II CHAOS 1996 V6 bo 1 Г328-333.-----

общие принципы, позволяющие прояснить некоторые аспекты высшей нервной деятельности.

Несмотря на наличие моделей динамики нейронов, детально описывающих электрическую активность нейронов системами обыкновенных дифференциальных уравнений, важная роль отводится более простым феноменологическим моделям, динамика которых соответствует поведению биологических нейронов на качественном уровне. Среди последних следует особо выделить модели с дискретным временем — отображения12. По сравнению с системами ОДУ, такие модели позволяют исследовать большее число эффектов и моделировать достаточно большие ансамбли нейронов в силу своей высокой эффективности при проведении численных экспериментов. Однако на сегодняшний день не существует общего подхода к моделированию динамики нейронов при помощи отображений.

Развитие методов построения моделей с дискретным временем для феноменологического описания поведения ансамблей нейронов представляет интерес и с другой точки зрения. В физике и других естественных науках существует достаточно большое количество объектов, природа которых остается до конца не изученной, а существующие модели оказываются слишком громоздкими для всестороннего анализа. Применение феноменологических принципов описания динамики такого рода объектов может оказаться важным для выявления их общих свойств, для детального исследования которых в дальнейшем могут быть применены более точные модели.

Цель работы состоит в исследовании наиболее общих закономерностей колебательной активности систем с несколькими характерными временными масштабами, построенных на основе кусочно-линейных отображений, а также в применении данного подхода к моделированию электрической активности нейронов, исследовании особенностей синхронизации и формирования пространственно-временных структур в системах связанных кусочно-линейных отображений.

Научная новизна работы. В ходе численных экспериментов детально исследованы закономерности возникновения синхронизации, формирования пространственно-временных структур в ансамблях кусочно-линейных отображений, демонстрирующих колебания с двумя различными временными масштабами и моделирующих электрическую активность нейронов (береговую и спайковую активность) Впервые предложена методика построения кусочно-линейных отображений, демонстрирующих колебательную активность с несколькими

13 Kaneko К Theory and applications of coupled map lattices / edited by Kaneko K. New York Wiley. 1993; Ilayakawa \ . Sawada Y.//Phys. Rev Б 2000 V 61. No 5 P 5091-5097; RulkovN F //Phvs Rev Lett 2001. V 86 No 1 P 18.1-186

различными временными масштабами. Впервые продемонстрирована возможность моделирования "быстрых" и "медленных" автоволн с помощью двумерной решетки кусочно-линейных отображений, моделируюших электрическую активность нейронов. Впервые выявлена возможность движения ядра спиральной волны по цепочке из топологических дефектов в двумерной решетке кусочно-линейных отображений.

Методы исследования- и достоверность научных результатов. Представленные в работе результаты получены путем численного (компьютерного) моделирования. Достоверность полученных результатов подтверждается соответствием результатов, полученных в ходе численного моделирования динамики отображений с экспериментальными результатами, известными из литературы; воспроизводимостью результатов численного моделирования. Эффекты, обнаруженные при анализе динамики ансамблей кусочно-линейных отображений, подтверждены на ансамблях обыкновенных дифференциальных уравнений.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Для моделирования- колебательной активности систем с несколькими характерными временными масштабами предложена методика построения кусочно-линейных отображений. Для моделирования электрической активности нейронов с двумя различными характерными временными масштабами построен класс кусочно-линейных отображений, а именно кусочно-линейное стохастическое отображение, кусочно-линейное динамическое отображение и кусочно-непрерывное динамическое отображение.

2. В цепочке, состоящей из кластеров глобально связанных кусочно-линейных отображений, моделирующих электрическую активность нейронов, существуют состояния с колебательной активностью в одном из кластеров. Переключения колебательной активности из одного кластера цепочки в другой осуществляется с помощью импульсного внешнего воздействия.

3. В двумерной решетки кусочно-линейных отображений, моделирующих электрическую активность нейронов, в зависимости от параметров элементов решетки и параметра связи возможно возникновение различных стационарных пространственных структур и автоволн (спиральные волны и ведущие центры).

4. Топологические дефекты, добавленные в двумерную решетку кусочно-линейных отображений, моделирующих электрическую активность нейронов, в которой существует уединенная спиральная волна, приводят к разрушению данной структуры и к переходу системы в состояние сложной спирально-волновой динамики/ Топологические дефекты добавленные в систему на стадии

формирования уединенной спиральной волны, не оказывают влияния на характер автоволновой активности модельной решетки кусочно-линейных отображений. Уединенная спиральная волна в такой системе может быть захвачена топологическим дефектом. При определенном расстоянии между дефектами ядро уединенной спиральной волны движется по цепочке из дефектов. Продемонстрирована возможность управления движением спиральных волн с помощью топологических дефектов.

Научно-практическая значимость работы состоит в том, что полученные результаты могут найти применение при решении задач, связанных с моделированием и анализом сложного колебательного и волнового поведения распределенных систем и ансамблей связанных систем с сосредоточенными параметрами. Предложенные в работе методы управления движением спиральных волн могут найти применение при решении прикладных задач в различных областях науки, а именно в радиофизике, химии, биологии, медицине. Предложенный в работе метод переключения колебательной активности в цепочке глобально связанных кусочно-линейных отображений может найти применение при построении систем распознавания образов, передачи и обработки информации.

Апробация работы и публикации. Основные результаты диссертационной работы докладывались на II международной научной конференции "Фундаментальные проблемы физики" (Саратов, 2000), на международной научной конференции "Progress in nonlinear science" (Нижний Новгород, 2001), на IX международной научной конференции "Nonlinear Dynamics and Complex Systems" (Минск, Беларусь, 2001), на VI международной школе-конференции "CHAOS'01" (Саратов, 2001), на Всероссийской научной школе "Нелинейные волны - 2002" (Нижний Новгород, 2002), на VIII Всероссийской школе-семинаре "Волновые явления в неоднородных средах" (Москва, 2002), на VI научной конференции "Нелинейные колебания механических систем" (Нижний Новгород, 2002), на международной научной конференции "Synchronization of chaotic and stochastic oscillations" (Саратов, 2002), на научных школах-конференциях "Нелинейные дни в Саратове для молодых" (Саратов, 2000, 2002, 2003), на IX Всероссийской школе-семинаре "Физика и применение микроволн" (Москва, 2003), на XI Международной научной школе-конференции "Foundations and advances in nonlinear science" (Минск, Беларусь, 2003) и на XII научной школе "Нелинейные волны - 2004" (Нижний Новгород, 2004). Материалы диссертации обсуждались на научных семинарах кафедры электроники, колебаний и волн СГУ и семинаре СО ИРЭ РАН. Результаты работы использованы при выполнении госбюджетных НИР "Тор", "Процесс".

Исследования, проведенные в данной работе, поддержаны грантами Российского Фонда Фундаментальных Исследований (00-15-96673, 02-02-16351, MAC №03-0206699), Министерства Образования РФ (Е00-3.5-196, Е02-3.5-149), Американского Фонда Гражданских Исследований (CRDF REC-006) и гранта Минпромнауки РФ по поддержке ведущих научных школ (НШ-1250.2003.2). По теме диссертации опубликовано 19 работ в центральной печати (6 статей в российских и зарубежных реферируемых журналах, 3 статьи в сборниках трудов конференций, 1 статья в электронном журнале и 9 тезисов докладов).

Личный вклад автора. Все публикации по данной работе выполнены без соавторов, либо в соавторстве с научным руководителем. В совместных работах автором выполнена разработка алгоритмов,- создание программ и проведение численных экспериментов. Постановка задачи, выбор моделей и методов анализа, объяснение и интерпретация полученных результатов в совместных работах проведены совместно с научным руководителем.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения и списка цитированной литературы. Диссертация содержит 111 страниц текста, 53 страницы рисунков и список литературы из 130 наименований на 13 страницах. Общий объем работы 177 страниц.

Краткое содержание работы

Во Введении обоснована актуальность темы диссертации, сформулированы цель, научная новизна и практическая значимость полученных результатов. Приводятся положения, выносимые на защиту, а также сведения об апробации результатов.

В первой главе рассматриваются существующие на сегодняшний день подходы к моделированию динамики ансамблей нейронов, и предлагается новый подход к описанию поведения электрической активности нейронов на основе кусочно-линейных отображений. Исследуются некоторые особенности синхронизации в малых ансамблях модельных нейронов.

В главе подробно описаны предпосылки и феноменологический принцип построения кусочно-линейного отображения, которое на качественном уровне демонстрирует основные режимы динамики, наблюдаемые в натурных экспериментах с биологическими нейронами В динамике нейронов принято выделять медленные и быстрые колебания. Быстрые проявляются в виде коротких импульсов достаточно большой амплитуды, которые называют спайками. Серия спайков составляет берет; береговая активность соответствует медленным осцилляциям. Между беретами мембранный потенциал меняется достаточно медленно, и это состояние обычно

называют относительным покоем. Основная идея феноменологического описания электрической активности нейронов состоит в том, что различные фрагменты динамики, соответствующие двум масштабам времени, моделируются различными участками кусочно-разрывной функции. Показано, что исходя из данного принципа, можно предложить семейство отображений для описания динамики нейронов, и приводятся примеры таких отображений: стохастическое кусочно-линейное, динамические кусочно-непрерывное и кусочно-линейное отображения. Используемое в работе кусочно-линейное динамическое отображение, записанное для модельного ансамбля, состоящего из N элементов, может быть представлено в следующем виде:

(1)

(2)

(3)

г остальных <

Здесь переменная х соответствует мембранному потенциалу нейрона, ё является вспомогательной переменной, обеспечивающей переход с одной ветви функции /на другую; А, а\, <22, /2' ^3 - постоянные параметры отображения,

коэффициент С определяется из условия нормировки как

Вид кусочно-линейной функции У представлен на рис. 1а. Отображение (1)-(3) может демонстрировать как поведение в виде беретов с различным количеством спайков(рис. 16), так и только спайковую активность (рис. 1в).

Слагаемое 1'ех1 определяет взаимодействие между элементами ансамбля:

(4)

Предполагается пороговый характер связи в ансамбле (0 - функция Хевисайда, А - порог воздействия), что в биологическом ансамбле нейронов соответствует связи посредством химического синапса. Топология ансамбля определяется матрицей связи

где элемент £у определяет силу связи между элементами ансамбля с

соответствующими индексами. Коэффициент Ь, определяет число соседей 1-го нейрона.

Для системы, состоящей из двух идентичных модельных нейронов, описываемых кусочно-линейными отображениями, показаны основные режимы коллективного поведения ансамбля нейронов, качественно соответствующие данным натурных экспериментов: полная, фазовая синхронизации, синхронизация медленных движений. На плоскости управляющих параметров выделены области, отвечающие различным

типам синхронизации в системе двух модельных нейронов. Исследованы режимы кластерной синхронизации, характерные для ансамблей, состоящих из большего числа элементов. Для модельного ансамбля с кольцевой топологией, состоящего из 8-ми нейронов, найдена закономерность изменения глобальных свойств синхронизации при изменении структуры связей в системе.

Вторая глава посвящена исследованию поведения систем, состоящих из относительно небольшого числа элементов, описываемых кусочно-линейными отображениями и находящихся под внешним воздействием. Показано, что различные

режимы динамики малых ансамблей молельных нейронов могут быть переведены в режим полной синхронизации под действием сигналов различной формы: импульсного, периодического, хаотического. Для случая импульсного внешнего сигнала определены диапазоны изменения параметров воздействия (период следования импульсов, амплитуда импульса), при которых достигается полная синхронизация.

Известно, что для описания поведения сенсорных нервных систем (визуальной, обонятельной) может быть использован так называемый WLC-принцип (winnerless competition principle)13, в рамках которого возможно одновременно учесть два противоположных свойства, присущие сенсорным системам, а именно восприимчивость к сигналам с определенными характеристиками и устойчивость к шуму. Существующие на сегодняшний день результаты по данной проблеме получены на системах ОДУ. В работе рассматривается возможность построения ансамбля нейронов, моделируемых кусочно-линейными отображениями (1)-(4), динамику которого можно было бы трактовать с точки зрения WLC-принципа.

Предложена топология модельного ансамбля, представляющего собой цепочку кластеров глобально связанных нейронов (рис. 2). Для данной системы показана возможность установления режимов поведения с колебательной активностью в одном или нескольких кластерах при определенном выборе управляющих параметров.

Рис. 2. Схематическое изображение модельного ансамбля, состоящего из нескольких (восьми) кластеров глобально связанных нейронов; связь между кластерами осуществляется через выделенные элементы (обозначены белым цветом).

Особенность режимов, при которых спайковые колебания наблюдаются в отдельных кластерах, состоит в возможности переключения колебательной активности из

" RabinovichM, Volkovskn Л. Lecanda P., HucrtaR.. Abarbanel H D.I. Laurent G. // Phys. Rev. Lett 2001. V.S7. No. 6. P.068102-4. Vaiona P., Rabinovich MI. Selverslone AI. Arshavsky A.I. //CHAOS. 2002 V 12. No 3 P.672-677.

одного кластера в другой при помощи внешнего импульсного сигнала, вносимого в один из кластеров (рис 3) При этом колебания в изначально активном кластере подавляются, и возникают только в возбуждаемом кластере. На плоскости параметров воздействия (длительность импульса- амплитуда импульса) определены области, в которых происходит переключение осцилляторной активности Показана устойчивость обнаруженного явления к внешним шумам и топологическим дефектам

64

^JlИвfsшшuи^IШ•Ш!l^яliШal!ШilШJKll^!K!•lli,lnч^wй

1юшпюдакшшагг:~

500

1000

1500

2000

Рис. 3. Пространственно-временная диаграмма, построенная для ансамбля из 64-х модельных нейронов, находящегося под внешним импульсным воздействием, при Л=0 3, а) =1.03, а2 =102, =0035, ¿2=0007, ¿З=0.003, /1=1.37, у2 = 1-7, £ = 075 и Л*=0.3, 7=5, 7=500; время внесения воздействия показано сплошной линией, параллельной оси (, расположенной над диаграммой; возбуждаемый кластер отмечен стрелкой слева от диаграммы

В третьей главе исследуются особенности пространственно-временной динамики двумерной решетки, элементы которой моделируются кусочно-линейными отображениями При формировании структуры связей между модельными нейронами использована связь с 12 ближайшими соседями Таким образом учитывается нелокальный характер связи, присущий биологическим ансамблям нейронов. Граничные условия выбираются соответствующими нулевому потоку на границах. Показано, что в системе в зависимости от значений управляющих параметров может наблюдаться

формирование стационарных пространственно-временных структур и распространение автоволн. Выявлено наличие двух видов автоволн, характеризующихся различными масштабами колебательной активности: "быстрые" автоволны, распространяющиеся за счет спайковых колебаний в модельных элементах, и "медленные", распространяющиеся за счет береговых колебаний. На рис. 4 показаны области плоскости управляющих параметров соответствующие различным типам пространственно-временной

динамики. Предложены способы формирования упорядоченных пространственно-временных структур, таких как уединенная спиральная волна, две спиральные волны Исследованы особенности автоволновой динамики модельной решетки.

Рис 4 Плоскость параметров полученная для решетки 100x100 модельных

нейронов, на которой обозначены области с различной пространственно-временной динамикой I® - отсутствие упорядоченной динамики, - распространение "быстрых" автоволн, I8 - распространение "медленных" автоволн и II - формирование стационарных структур Значения остальных параметров отображения совпадают с приведенными для рис 1.

В данной главе также рассматриваются особенности распространения автоволн при наличии в решетке топологических дефектов Показана возможность существования уединенной спиральной волны в присутствии точечных дефектов Обнаружены эффекты захвата ядра спиральной волны точечным дефектом и движения ядра спиральной волны вдоль дорожки, составленной из точечных дефектов Определены расстояния между дефектами, при которых имеет место каждый из типов поведения Предлагаются способы управления движением спиральных волн при помощи внесения в решетку топологических дефектов Примеры управления пространственно-временной динамикой модельной решетки представлены на рис 5 захват ядра спиральной волны, препятствующий дальнейшему смещению волны (рис 5а, 56) и движение спиральной волны по окружности, составленной из точечных дефектов, расположенных достаточно близко друг от друга (рис 5в-5д)

На примере решетки, динамика элементов которой описывается уравнениями ФитцХью-Нагумо, показано, что выявленные особенности взаимодействия спиральных волн с топологическим дефектами наблюдаются и в других нелинейных активных средах

Рис 5 Мгновенные распределения амплитуд переменных состояния (а)-(г) и траектория движения ядра волны (д) для решетки размером 100x100, (а)-(б) захват ядра спиральной волны точечным дефектом, (в)-(д) движение ядра спиральной волны по окружности из дефектов, дефекты показаны черными точками, значения параметров совпадают с

представленными для рис 1, граничные условия соответствуют нулевому потоку на границе

В заключении сформулированы основные результаты и выводы диссертационной

работы

Основные результаты и выводы

1 Предложен способ феноменологического описания динамики систем с двумя характерными временными масштабами при помощи кусочно-линейных отображений Разработана методика построения семейства кусочно-разрывных отображений, качественно описывающих электрическую активность нейронов

2 Показано, что модель поведения нейрона, записанная в виде кусочно-линейного отображения, обобщенная на системы связанных элементов, демонстрирует колебания, наблюдающиеся в биологических ансамблях нейронов Для уединенного нейрона отображение позволяет получать динамические режимы с различным количеством спайков, приходящихся на один берет, и различной формой быстрых и медленных колебаний, а также поведение с одним масштабом времени - только спайковой активностью В случае связанных систем модель качественно описывает основные виды коллективного поведения малых ансамблей нейронов полная синхронизация, синхронизация медленных движений, фазовая, обобщенная, а также кластерная синхронизация В широком диапазоне изменения управляющих параметров наблюдается упрощение коллективной динамики ансамбая, что согласуется с результатами натурных экспериментов Найдена закономерность изменения побальных свойств синхронизации при изменении структуры связей в модельных ансамбаях с кольцевой юпологией

3. Для малых ансамблей кусочно-линейных отображений исследовано влияние внешнего воздействия на коллективное поведение элементов ансамбля. Выявлено, что в большинстве случаев ансамбль модельных нейронов с кольцевой топологией демонстрирует переход к полностью синхронной динамике под воздействием сигналов различной формы (импульсного, гармонического, хаотического). При импульсном воздействии для различных режимов поведения системы двух связанных отображений определены диапазоны изменения параметров воздействия (амплитуда, период следования импульсов), при которых достигается полная синхронизация.

4. Рассмотрена динамика ансамбля модельных нейронов, состоящего из связанных в < цепочку кластеров глобально связанных элементов. Установлено, что в ансамблях с такой топологией существуют режимы поведения, при которых колебательная (спайковая) активность наблюдается лишь в отдельных кластерах. Показана возможность переключения колебательной активности из одного кластера в другой с помощью импульсного сигнала с заданными амплитудой и длительностью. Устойчивость наблюдаемого эффекта к шуму и топологическим дефектам открывает возможности для его использования в системах обработки сигнала.

5. Выявлено, что предложенное кусочно-линейное отображение, примененное для моделирования активности двумерных решеток нелинейных элементов, демонстрирует два типа пространственно-временной динамики: формирование стационарных структур и распространение автоволн. В последнем случае, в зависимости от параметров отображения и начального распределения, могут наблюдаться нерегулярная пространственно-временная динамика, в том числе сложное спирально-волновое поведение, а также регулярные структуры, например, уединенная спиральная волна. Исследованы особенности формирования автоволновой динамики в модельной решетке, выявлено наличие двух типов автоволн, связанных с двумя различными характерными масштабами времени ("быстрые" и "медленные" автоволны).

6. Рассмотрено автоволновое поведение решетки модельных элементов в присутствии точечных топологических дефектов. Результаты численных экспериментов показали наличие двух эффектов, связанных с взаимодействием спиральных волн с топологическими дефектами. При расположении точечных дефектов достаточно далеко друг от друга наблюдается захват ядра спиральной волны точечным дефектом, после чего ядро волны не может покинуть окрестность данного дефекта. При относительно небольшом расстоянии межлу дефектами ядро волны может

перемещаться между дефектами. Определены пороговое значение расстояния между дефектами, разделяющее два данных эффекта, и характеристики (скорость, направление вращения и перемещения) движения ядра волны вдоль дорожки из дефектов. Полученные результаты открывают возможность управления движением спиральных волн, что может иметь прикладное значение при управлении простанственно-временной динамикой нелинейных активных сред различной природы.

7. Установлено, что обнаруженные при исследовании поведения двумерной решетки кусочно-линейных отображений эффекты захвата ядра спиральной волны топологическим дефектом и движения ядра волны по дорожке, составленной из точечных дефектов, подтверждается численными экспериментами с классической моделью возбудимой среды, элементы которой описываются уравнениями ФитцХью-Нагумо.

Основное содержание диссертации опубликовано в следующих работах

1. Андреев К.В., Красичков Л.В. Моделирование поведения нейрона с помощью функционального отображения // Вторая международная конференция "Фундаментальные Проблемы Физики" (Саратов, Россия, 9-14 октября 2000 года). Материалы конференции. Саратов: Изд-во ГосУНЦ "Колледж". 2000. С.28-29.

2. Андреев К.В. Модель электрической активности нейрона в виде функционального отображения // "Нелинейные дни в Саратове для молодых - 2000". Сборник материалов научной школы конференции. Саратов: Изд-во ГосУНЦ "Колледж". 2000. С.76-79.

3. Andreev K.V., Krasichkov L.V. Piece-wise linear maps used for simulation of neuron behavior // In: the book of abstracts of the international conference "Progress in nonlinear science" (Nizhny Novgorod, Russia, July 2-6,2001). University of Nizhny Novgorod. 2001. P.258-259.

4. Andreev K.V., Krasichkov L.V. Regularities of complex behavior in neuron ensembles, simulated by piecewise continuous maps // In: the book of abstracts of the 6th international School on Chaotic Oscillations and Pattern Formation (CHAOS'01) (October 2-7, 2001). Saratov: SESC "College". 2001. P. 15.

5. Andreev K.V., Krasichkov L.V. Using of phenomenological piecewise continuous map for modeling of neurons behavior // arXiv: nlin.CD.0208022 vl P. 1-4.

6. Андреев К.В., Красичков Л.В Сложная динамика ансамбля связанных нейронов, моделируемых кусочно-линейными отображениями: синхронизация и волновые

явления // Труды VIII Всероссийской школы-семинара "Волновые явления в неоднородных средах". 2002. 4.1. С. 16-17.

7. Андреев К.В., Красичков Л.В. Сложная динамика ансамбля связанных нейронов, моделируемых кусочно-линейными отображениями: колебания, волны, синхронизация // VI Научная конференция "Нелинейные колебания механических систем". Тезисы докладов (Нижний Новгород, 16-19 сентября 2002). Нижегородский государственный университет. 2002. С.7-8.

8. Andreev K.V., Krasichkov L.V. Peculiarities of synchronization in neuron ensembles, simulated by piecewise continuous maps // In the book of abstracts of international conference "Synchronization of chaotic and stochastic oscillations" (Synchro-2002) (Saratov, September 22-28,2002). Saratov: SESC "College". 2002. P. 15.

9. Андреев К.В. Формирование пространственно-временных структур в двумерной решетке модельных нейронов // "Нелинейные дни в Саратове для молодых - 2002". Сборник материалов научной школы конференции. Саратов: Изд-во ГосУНЦ "Колледж". 2002. С. 14-18.

10. Андреев К.В., Красичков Л.В. Некоторые особенности синхронизации при изменении структуры связей в малых ансамблях модельных нейронов, представленных кусочно-непрерывными и кусочно-разрывными отображениями // Известия Вузов: Прикладная Нелинейная Динамика. 2002. Т. 10. №4. С.82-94.

11. Андреев К.В., Красичков Л.В. Сложная динамика ансамбля связанных нейронов, моделируемых кусочно-линейными отображениями: синхронизация и волновые явления // Известия РАН: Серия Физическая. 2002. Т.66. №12. С. 1777-1782.

12. Андреев К.В., Красичков Л.В. Моделирование электрической активности нейрона с помощью кусочно-непрерывных отображений // Письма в ЖТФ. 2003. Т.29. №3. С.46-52.

13. Andreev K.V., Kjasichkov L.V. Using of phenomenological piecewise continuous maps for simulation of neurons behavior // Nonlinear Phenomena in Complex Systems. 2003. V.6. No.l.P.556-562.

14. Андреев К.В., Красичков Л.В. Особенности формирования автоволновой активности в двумерной решетке модельных нейронов // Труды IX Всероссийской школы-семинара "Физика и применение микроволн". 2003. 4.2. С.84-85.

15. Andreev RV., Krasichkov L.V. Pattern formation and switching in neuron ensembles, modeling by piecewise linear maps // In: the Proceedings of International Symposium on Topical Problems of Nonlinear Wave Physics (Nizhny Novgorod, Russia, 6-12 September 2003). 2003. P. 130.

16. Андреев К.В., Красичков Л В. Особенности формирования автоволновой активности в двумерной решетке модельных нейронов // Известия РАН: Серия Физическая. 2003. Т.67. №12. С. 1701-1704.

17. Andreev K.V., Krasichkov L.V. Activity switching by external signal in neuron ensembles, modeling by piecewise linear maps // Nonlinear Phenomena in Complex Systems. 2003. V.6. No.4. P. 878-884.

18. Андреев К.В. Об особенностях формирования автоволновой динамики в двумерной решётке модельных нейронов // "Нелинейные дни в Саратове для молодых - 2003". Сборник материалов научной школы конференции. Саратов: Изд-во ГосУНЦ "Колледж". 2003. С.205-208.

19. Андреев К.В., Красичков Л.В. Переключение колебательной активности в нейронном ансамбле, моделируемом кусочно-линейными отображениями // XII научная школа "Нелинейные волны - 2004". Тезисы докладов. Н. Новгород. 2004. С. 12-13.

Автореферат

Андреев Кирилл Владимирович

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА АНСАМБЛЕЙ КУСОЧНО-ЛИНЕЙНЫХ ОТОБРАЖЕНИЙ, МОДЕЛИРУЮЩИХ ЭЛЕКТРИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ НЕЙРОНОВ

Подписано в печать 26.07.2004. ч

Формат60x84 1/16. Объем 1,16(1,25) п.л. Тираж 100. Заказ Типография Издательства Саратовского университета" 410012, Саратов, Астраханская, 83

Д 47 70

ВВЕДЕНИЕ.

1. МОДЕЛИРОВАНИЕ ДИНАМИКИ УЕДИНЕННОГО НЕЙРОНА

И МАЛЫХ АНСАМБЛЕЙ НЕЙРОНОВ.

1.1. Некоторые модели для описания динамики нейрона.

1.2. Модель динамики нейрона на базе кусочно-разрывных отображений.

1.2.1. Стохастическое кусочно-линейное отображение.

1.2.2. Динамическое кусочно-непрерывное отображение.

1.2.3. Динамическое кусочно-линейное отображение.

1.2.4. Кусочно-разрывное отображение, демонстрирующее поведение, схожее с динамикой модели Розе-Хиндмарш.

1.2.5. Исследование динамики кусочно-линейного отображения.

1.3. Особенности синхронизации в малых ансамблях модельных нейронов.

1.3.1. Исследование поведения системы двух связанных модельных нейронов.

1.3.2. Особенности синхронизации в малых ансамблях модельных нейронов при различной структуре связей.,

1.4. Выводы.

2. ИССЛЕДОВАНИЕ ДИНАМИКИ СИСТЕМ СВЯЗАННЫХ КУСОЧНО-ЛИНЕЙНЫХ ОТОБРАЖЕНИЙ

ПОД ВНЕШНИМ ВОЗДЕЙСТВИЕМ.

2.1. Влияние внешнего воздействия на синхронизацию в системах связанных кусочно-линейных отображений.

2.1.1. Способ внесения внешнего воздействия.

2.1.2. Исследование поведения малых модельных ансамблей, находящихся под внешним импульсным воздействием.

2.1.3. Синхронизация малых модельных ансамблей гармоническим и хаотическим внешним воздействием малой амплитуды.

2.2. Переключение колебательной активности внешним импульсным воздействием в ансамбле модельных нейронов со сложной топологией.

2.2.1. Построение модельного ансамбля и его динамика в отсутствии внешнего воздействия.

2.2.2. Переключение колебательной активности импульсным внешним воздействием

2.2.3. Переключение колебательной активности при наличии шума и топологических дефектов.

2.3. Выводы.

3. ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЙ ДИНАМИКИ РЕШЕТКИ КУСОЧНО-ЛИНЕЙНЫХ ОТОБРАЖЕНИЙ.

3.1. Способ построения решеток модельных нейронов.

3.2. Пространственно-временные структуры в модельной решетке.:.

3.3. Особенности автоволновой динамики модельной решетки.

3.4. Автоволновая динамика решетки модельных нейронов при наличии топологических дефектов.

3.5. Динамика решетки возбудимых элементов, описываемых системой обыкновенных дифференциальных уравнений, при наличии топологических дефектов.

3.6. Выводы.

В настоящее время достигнут значительный прогресс в выявлении и понимании основных закономерностей возникновения и эволюции временных, пространственных и пространственно-временных структур в диссипативных нелинейных. динамических системах различной природы [1-15].

В последние два десятилетия идеи и методы, развитые в радиофизике, получили широкое распространение в различных областях знания, в том числе в биологии и нейрофизиологии [3,16, 17]. Применение аппарата теории колебаний и волн [1,3,5,6,15] и, прежде всего, теории синхронизации к проблемам нейрофизиологии вывело данную науку на новую стадию понимания механизмов функционирования ансамблей нейронов. В настоящее время нейрофизиология и нейродинамика развиваются по двум параллельным направлениям. С одной стороны, исследование особенностей электрической активности нейронов является важным для описания и анализа процессов нервной деятельности человека и животных. Подобные исследования имеют прикладное значение в медицине (диагностика, терапия) [3, 16]. С другой стороны, делаются попытки применения основных принципов функционирования нервных систем в прикладных задачах (системы контроля и управления в робототехнике, задача распознавания образов, создание нейрокомпьютеров и искусственного интеллекта) [18-24]. В обоих направлениях необходим модельный подход, позволяющий описывать те или иные особенности поведения ансамблей нейронов.

Первой работой, в которой была предложена модель динамики нейрона на базе обыкновенных дифференциальных уравнений (ОДУ) считается работа Ходжкина и Хаксли [26]. С течением времени модельный подход к изучению поведения ансамблей нейронов успешно развивался, чему во многом способствовали натурные эксперименты, проводимые с биологическими нейронами (см., например [27-29]). Результаты анализа временных рядов, получаемых в натурных экспериментах [30], показали, что при моделировании динамики нейронов могут применяться динамические системы малой размерности. К настоящему времени существует большое число моделей нейронной активности, относящихся к различным классам [17,31-38].

Привлечение в нейрофизиологию методов теории синхронизации [3, 16] 1 позволило ответить на многие вопросы, связанные с возникновением ритмических движений живых организмов. Оказалось, что данный эффект связан с возникновением синхронных режимов динамики в малых ансамблях нейронов особого типа, так называемых центральных генераторов ритма (ЦГР, CPG, central pattern generator) [16, 17].

Выявление автоволновой активности в коре головного мозга животных и человека [22-24, 39] позволило применить методы исследования, развитые в теории самоорганизации для нелинейных активных сред [9,13-15,40,41], к изучению образования пространственно-временных структур в относительно больших ансамблях нейронов [42-47]. Важную роль в данном вопросе играют методы управления пространственно-временной динамикой возбудимых и автоколебательных сред [48-50].

Математическое описание феноменов мышления и сознания, связанных с коллективной динамикой нейронов головного мозга в целом, является в настоящее время открытой проблемой в связи с необычайно сложным устройством мозга (головной мозг человека состоит более чем из 10м нейронов, различают около 1000 различных типов нервных клеток и структура связи между нейронами очень сложна и мало изучена) [17,19,21,51]. Тем не менее, на базе синергетических концепций разрабатываются общие принципы, позволяющие прояснить некоторые аспекты высшей нервной деятельности [21-25].

Несмотря на наличие моделей нейронной динамики, детально описывающих электрическую активность нейронов системами обыкновенных дифференциальных уравнений, важная роль отводится более простым феноменологическим моделям, динамика которых соответствует поведению биологических нейронов на качественном уровне [31-34]. Среди последних следует особо выделить модели с дискретным временем -отображения [35,36]. По сравнению с системами ОДУ, такие модели позволяют исследовать большее число эффектов и моделировать достаточно большие ансамбли нейронов в силу своей высокой эффективности при проведении численных экспериментов. Однако на сегодняшний день не существует общего подхода к моделированию динамики нейронов при помощи отображений.

Развитие методов построения моделей с дискретным временем для феноменологического описания поведения ансамблей нейронов представляет интерес и с другой точки зрения. В физике и других естественных науках существует достаточно большое количество объектов, природа которых остается до конца не изученной, а существующие модели оказываются слишком громоздкими для всестороннего анализа. Применение феноменологических принципов описания динамики такого рода объектов может оказаться важным для выявления их общих свойств, для детального исследования которых в дальнейшем могут быть применены более точные модели.

Цель диссертационной работы состоит в исследовании наиболее общих закономерностей колебательной активности систем с несколькими характерными временными масштабами, построенных на основе кусочно-линейных отображений, а также в применении данного подхода к моделированию электрической активности нейронов, исследовании особенностей синхронизации и формирования пространственно-временных структур в системах связанных кусочно-линейных отображений.

Методы исследования и достоверность научных результатов. Представленные в работе результаты получены путем численного (компьютерного) моделирования. Достоверность полученных результатов подтверждается соответствием результатов, полученных в ходе численного моделирования динамики отображений с экспериментальными результатами, известными из литературы; воспроизводимостью результатов численного моделирования. Эффекты, обнаруженные при анализе динамики ансамблей кусочно-линейных отображений, подтверждены на ансамблях обыкновенных дифференциальных уравнений.

Научная новизна. В; ходе численных экспериментов детально исследованы закономерности возникновения синхронизации, формирования пространственно-временных структур в ансамблях кусочно-линейных отображений, демонстрирующих колебания с двумя различными временными масштабами и моделирующих электрическую активность нейронов (берстовую и спайковую активность). Впервые предложена методика построения кусочно-линейных отображений, демонстрирующих колебательную активность с несколькими различными временными масштабами. Впервые продемонстрирована возможность моделирования "быстрых" и "медленных" автоволн с помощью двумерной решетки кусочно-линейных отображений, моделирующих электрическую активность нейронов. Впервые выявлена возможность движения ядра спиральной волны по цепочке из топологических дефектов в двумерной решетке кусочно-линейных отображений.

Практическая значимость работы состоит в том, что полученные результаты могут найти применение при решении задач, связанных с моделированием и анализом сложного колебательного и волнового поведения распределенных систем и ансамблей связанных: систем с сосредоточенными параметрами. Предложенные в работе методы управления движением спиральных волн могут найти применение при решении задач в различных областях науки, а именно в радиофизике, химии, биологии, медицине. Предложенный в работе метод переключения колебательной активности в цепочке глобально связанных кусочно-линейных отображений может найти применение при построении систем распознавания образов, передачи и обработки информации.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения и списка цитированной литературы. Диссертация содержит 111 страниц текста, 53 страницы рисунков и список литературы из 130 наименований на 13 страницах. Общий объем работы 177 страниц.

3.6. Выводы

В рамках предложенной феноменологической модели динамики нейрона возможно изучение некоторых свойств достаточно больших ансамблей нейронов, простейшей моделью которых может служить двумерная решетка, поведение в узлах которой задается кусочно-линейными отображениями вида (1.14), (1.15), (3.1), (3.2). Рассматриваемая: модельная решетка демонстрирует богатый набор режимов пространственно-временной динамики: стационарные структуры и автоволновое поведение с различными характеристиками.

Выявлено существование двух различных типов автоволновой динамики: "быстрые" автоволны, распространение которых происходит за счет спайковых колебаний и "медленные" автоволны, распространяющиеся посредством берстовой активности. Определены диапазоны изменения управляющих параметров, при которых в исследуемой решетке наблюдается то или иное поведение. Автоволновая динамика в виде "быстрых" волн является качественно схожей с поведением автоколебательных сред другой природы, например, химических растворов [97] или ткани сердечной мышцы [98]. Наличие режима распространения "медленных" волн является характерной особенностью нейроподобных систем, характеризующихся двумя существенно различными временными масштабами.

В численных экспериментах исследованы особенности формирования и; распространения автоволн при различных значениях параметров отображения, а также предложены способы формирования устойчивых пространственно-временных структур: уединенной спиральной волны, двух симметрично движущихся спиральных волн. Разработанный метод определения положения; ядра спиральной волны позволил определить, что траектория движения спиральной волны является нерегулярной.

Присутствие в модельной решетке небольшого числа топологических точечных дефектов не оказывает существенного влияния на характер автоволновой динамики в случае нерегулярных режимов пространственно-временной динамики. Это оказывается справедливо как для "быстрых", так и для "медленных" волн. Однако для упорядоченных пространственно-временных структур, таких как уединенная спиральная волна, влияние дефектов может оказаться существенным. Тем не менее, наблюдать существование уединенной спиральной волны в исследуемой решетке оказывается возможным, но существует ряд особенностей, вытекающих из специфики взаимодействия спиральной волны с точечными дефектами.

Выявлено, что ядро спиральной волны может быть захвачено точеным дефектом, если оно находится достаточно близко от него. После захвата наблюдается вращение ядра волны вокруг данного дефекта в направлении вращения самой спиральной волны. Аналогичное поведение имеет место и для неточечных дефектов. Описанный эффект наблюдается в случае, когда данный дефект находится достаточно далеко от остальных дефектов.

Оказалось, что если расстояние между дефектами становится порядка двух размеров ядра спиральной волны, то возможен переход от одного дефекта к другому. Таким образом, возможно организовать движение ядра спиральной волны вдоль дорожки, составленной из точечных дефектов. Скорость движения увеличивается при уменьшении расстояния между дефектами. Направление движения определяется направлением вращения спиральной волны. Полученные результаты могут быть использованы для управления пространственно-временной динамикой модельной решетки при помощи создания в ней точечных дефектов.

В возбудимых и автоколебательных средах также возможно наблюдать вращение спиральной волны вокруг дефекта [13], однако эффект движения ядра спиральной волны вдоль дорожки, составленной из дефектов, не описан в известных автору источниках. Тем не менее, как было показано в последнем; разделе, данное явление может быть рассмотрено в рамках классической модели возбудимой среды, представляющей собой двумерную решетку элементов ФитцХью-Нагумо (3.5)-(3.7) для дискретной среды или систему уравнений (3.8) в случае сплошной среды. Полученные результаты можно считать ярким подтверждением одного из достоинств предложенной модели ансамбля нейронов в виде кусочно-линейных отображений, указанного в главе 1. Простота используемой модели и, как следствие, высокая эффективность при ее анализе в численных экспериментах, позволяют находить и рассматривать большее число эффектов по сравнению с более сложными моделями. Детальные результаты на основе обнаруженных эффектов можно получить с использованием моделей более высокого уровня сложности.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В работе предложен способ феноменологического описания динамики систем с двумя характерными временными масштабами при помощи кусочно-линейных отображений. Разработана методика построения семейства кусочно-разрывных отображений, качественно описывающих электрическую активность нейронов.

Модель поведения нейрона, записанная в виде" кусочно-линейного отображения, обобщенная на системы связанных элементов, демонстрирует колебания, наблюдающиеся в биологических ансамблях нейронов. Для уединенного нейрона отображение позволяет получать динамические режимы с различным количеством спайков, приходящихся на один берет, и различной формой быстрых и медленных колебаний, а также поведение с одним масштабом времени — только спайковой активностью. В случае связанных систем модель качественно описывает основные виды коллективного поведения малых ансамблей нейронов: полная синхронизация, синхронизация медленных движений, фазовая, обобщенная, а также кластерная синхронизация. В широком диапазоне изменения управляющих параметров наблюдается упрощение коллективной динамики ансамбля, что согласуется с результатами известных натурных экспериментов. Найдена закономерность изменения глобальных свойств синхронизации при изменении структуры связей в модельных ансамблях с кольцевой топологией.

Для малых ансамблей кусочно-линейных отображений исследовано влияние внешнего воздействия на коллективное поведение элементов ансамбля. Выявлено, что в большинстве случаев ансамбль модельных нейронов с кольцевой топологией демонстрирует переход к полностью синхронной динамике под воздействием сигналов различной формы (импульсного, гармонического, хаотического). В случае импульсного воздействия для различных режимов поведения системы двух связанных отображений определены диапазоны изменения параметров воздействия (амплитуда, период следования импульсов), при которых достигается полная синхронизация.

Рассмотрена динамика ансамбля модельных нейронов, состоящих • из связанных в цепочку кластеров глобально связанных элементов. Установлено, что в ансамблях с такой топологией существуют режимы поведения, при которых колебательная (спайковая) активность наблюдается лишь в отдельных кластерах. Показана возможность переключения колебательной активности из одного кластера в другой под действием импульсного сигнала с определенными характеристиками. Устойчивость наблюдаемого эффекта к шуму и топологическим дефектам открывает возможности для его использования в системах идентификации сигналов.

Предложенное кусочно-линейное отображение, примененное для моделирования двумерных решеток нелинейных элементов, демонстрирует два типа пространственно-временной динамики: формирование стационарных структур и распространение авто волн. В последнем случае, в зависимости от параметров отображения и начального распределения, могут наблюдаться нерегулярная пространственно-временная динамика, в том числе сложное спирально-волновое поведение, а также регулярные структуры, например, уединенная спиральная волна. В работе исследованы особенности формирования автоволновой динамики в модельной решетке, выявлено наличие двух типов автоволн, связанных с двумя различными характерными масштабами времени ("быстрые" и "медленные" автоволны).

Рассмотрено автоволновое поведение системы в присутствии точечных топологических дефектов. Результаты численных экспериментов показали наличие двух особенностей, связанных с взаимодействием спиральных волн и топологических дефектов. При расположении точечных дефектов достаточно далеко друг от друга наблюдается захват ядра спиральной волны точечным дефектом, после чего ядро волны не может покинуть окрестность данного дефекта. При относительно небольшом расстоянии между дефектами ядро волны может перемещаться между дефектами. Определены пороговое значение расстояния между дефектами, разделяющее два данных эффекта, и характеристики (скорость, направление вращения и перемещения) движения ядра волны вдоль дорожки из дефектов. Полученные результаты открывают возможность контроля за движением спиральных волн, что может иметь прикладное значение при управлении простанственно-временной динамикой нелинейных активных сред различной природы. Обнаруженный при исследовании поведения двумерной решетки кусочно-линейных отображений эффект взаимодействия спиральной волны с топологическими дефектами подтверждается численными экспериментами с классической моделью возбудимой среды, элементы которой описываются уравнениями ФитцХью-Нагумо. Необходимо отметить, что эффект захвата ядра спиральной волны дефектом является известным для возбудимых сред. Однако описание движения спиральной волны вдоль линии, составленной из дефектов, приводится впервые.

1. Рабинович М.И., Трубецков Д.И. Введение в теорию колебаний и волн. М.: Наука. 1984 (первое издание), 1992 (второе издание).

2. Анищенко B.C., Вадивасова Т.Е., Астахов В.В. Нелинейная динамика хаотических и стохастических систем. Саратов: Издательство Саратовского университета. 1999.

3. Анищенко B.C., Астахов В.В., Вадивасова Т.Е., Нейман А.Б., Стрелкова Г.И., Шиманский-Гайер J1. Нелинейные эффекты в хаотических и стохастических системах. Москва-Ижевск: Институт компьютерных исследований. 2003.

4. Anishchenko V.S. Dynamical chaos: : models and experiments: appearance routes and structure of chaos in simple dynamical systems. Singapore: World Scientific. 1995.

5. Кузнецов С.П. Динамический хаос. M.: Физматлит. 2001.

6. Кузнецов А.П., Кузнецов С.П., Рыскин Н.М. Нелинейные колебания. М.: Физматлит. 2002.

7. Неймарк Ю.И., Ланда П.С. Стохастические и хаотические колебания. М.: Наука. 1987.

8. Дмитриев A.C., Кислов В .Я. Стохастические колебания в радиофизике и электронике. М.: Наука. 1989.

9. Ахромеева Т.С., Курдюмов С.П., Малинецкий Г.Г., Самарский A.A. Нестационарные структуры и диффузионный хаос. М.: Наука. 1992.

10. Мун Ф. Хаотические колебания. М.: Мир. 1990.

11. Берже П., Помо И., Видаль К. Порядок в хаосе. М.: Мир. 1991.

12. Лоскутов А.Ю., Михайлов А.С. Введение в синергетику. М.: Наука. 1990.

13. Васильев В.А., Романовский Ю.М., Яхно В.Г. Автоволновые процессы // Под ред. Д.С. Чернавского. М.: Наука. ГРФМЛ, Наука, 1987. (Соврем. Пробл. физики).

14. Трубецков Д.И., МчедловаЕ.С, Красичков Л.В. Введение в теорию самоорганизации открытых систем. М.: Физматлит. 2002.

15. Glass L., MackeyM. From clocks to chaos. The rhythms of life. Princeton university press. Princeton. 1988; Глас Л., Мэки M. От часов к хаосу. Ритмы жизни. М.: Мир. 1991.

16. Абарбанель Г.Д.И., Рабинович М.И., Селверстоун А., Баженов М.В., Хуэрта Р., Сущик М.М., Рубчинский Л.Л. Синхронизация в нейронных ансамблях//УФН. 1996. Т. 166. №4. С. 363-390.

17. Яхно В.Г. Модели нейроноподобных систем. Динамические режимы преобразования информации // в книге "Нелинейные волны 2002" под ред. Гапонова-Грехова А.В., Некоркина В.И. Нижний Новгород: ИПФ РАН. 2003. С.90-114.

18. Иваницкий Г.Р., Медвинский А.Б., Цыганов M.A. От динамики популяционных автоволн, формируемых живыми клетками, к нейроинформатике // УФН. 1994. Т.64. №10. С. 1041-1072.

19. Иваницкий Г.Р. Как активная автоволновая среда предсказывает будущее // Пределы предсказуемости. Под ред. Кравцова Ю.А. М.: ЦентрКом. 1997. С.50-77.

20. Борисюк Г.Н., Борисюк P.M., Казанович Я.Б., Иваницкий Г.Р. Модели динамики нейронной активности при обработке информации мозгом — итоги "десятилетия" // УФН. 2002. Т. 172. № 10. С. 1189-1214.

21. Haken Н. Principles of brain functioning. A synergetic approach to brain activity, behavior and cognition. Springer-Verlag. Berlin. 1996.

22. Хакен Г., Хакен-Крелль M. Тайны восприятия. М.: Институт компьютерных исследований. 2002.

23. Penrose R. The emperor's new mind. Concerning computers, minds and the laws of physics. Oxford university press. Oxford. 1989; Пенроуз P. Новый ум короля. О компьютерах, мышлении и законах физики. М.: Едиториал УРСС. 2003.

24. Кузнецова Г.Д., Пелиновский Д.Е., Яхно В.Г. Математические модели динамики волн распространяющейся депрессии в коре головного мозга. // Изв. вузов "Прикладная Нелинейная Динамика". 1994. Т.2. №3-4. С.86-99.

25. Hodgkin A.L., Huxley A.F. A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve // Journal of Physiology (London) 1952. Vol.117. P.500-544.

26. ElsonR.C., Selverston A.I., HuertaR., RulkovN.F., Rabinovich M.I., Abarbanel H.D.I. Synchronous behavior of two coupled biological neurons // Physical Review Letters. 1998. Vol.81. No.25. P.5692-5695.

27. SzucsA., Varona P, Volkovskii A.R., Abarbanel H.D.I., Rabinovich M.I., Selverston A.I. Interacting biological and electronic neurons generate realistic oscillatory rhythms // NeuroReport. 2000. Vol.11. No.30. P. 1 -7.

28. Abarbanel H.I.D., Huerta R., Rabinovich M.I., Rowat P.F., Rulkov N.F., Selverston A.I. Synchronized action of synapctically coupled chaotic models neurons // Neural computation. 1996. Vol.8 No.8. P.1567-1602.

29. FitzHugh R. Mathematical models of excitation and propagation in nerve // In: Biological Engineering. Edited by Schwan H.P. New York: Mc.Graw-Hill. 1965. P.l-85.

30. FitzHugh R. Impulses and physiological states in theoretical models of nerve mambrane // Biophys. J. 1961. Vol.1. P.445.

31. Nagumo J., Arimoto S., Yoshizawa S. An active pulse transmission line simulating nerve axon // Proc. IRE. 1962. Vol.50. P.2061-2070.

32. Hindmarsh J.L., Rose R.M. A model of neuronal bursting using three coupled first order differential equations // J Proc. Roy. Soc. Lon. B. 1984. Vol.221. No. 1222. P.87-102.

33. Hayakawa Y., Sawada Y. Learning-induced synchronization of a globally coupled excitable map system // Physical Review E. 2000. Vol.61. No.5. P.5091-5097.

34. Rulkov N.F. Regularization of synchronized chaotic bursts // Physical Review Letters. 2001. Vol.86. No. 1. P. 183-186.

35. Hopfield J.J. Neural networks and physical systems with emergent collective computational abilities // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1982. Vol.79, No.8. P.2554-2558.

36. Huerta R. A finite automata model of spiking-bursting neurons // International Journal of Bifurcation and Chaos. 1996. Vol.6. No.4. P. 705-714.

37. Prechtl J.C., Cohen L.B., Pesaran В., Mitra P.P., Kleinfeld D. Visual stimuli induce waves of electrical activity in turtle cortex //Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. Vol.94. P.7621-7626.

38. Афраймович B.C., Некоркин В.И., Осипов Г.В., Шалфеев В.Д. Устойчивость, структуры и хаос в нелинейных сетях синхронизации // ИПФ АН СССР. Горький. 1989.

39. ЯхноВ.Г. Автоволновые процессы в одномерных релаксационных системах. // В сб. "Автоволновые процессы в системах с диффузией" Горький. ИПФ АН СССР, под ред. М.Т. Греховой. 1981. С.46-76.

40. Nekorkin V.I., Velarde M.G. Synergetic of active lattice systems. Berlin. Springer-Verlag. 2002.

41. Pelinovsky D.E., Yakhno V.G. Generation of collective-activity structures in a homogeneous neuron-like medium. I. Bifurcation analysis of static structures // Int. Journal of Bifurcatin and Chaos. 1996. Vol.6. No.l. P.81-87.

42. Pelinovsky D.E., Yakhno V.G. Generation of collecteve-activity structures in a homogeneous neuron-like medium. I. Dynamics of propagating and pulsing structures // Int. Journal of Bifiircatin and Chaos. 1996. Vol.6. No.l. P.89-100.

43. Иваницкий Г.Р. Биофизика на рубеже столетия: автоволны // Биофизика. 1999. Т.44. Вып.5. С.773-795.

44. Destexhe A. Oscillations, complex spatiotemporal behavior, and information transport in networks of exitatory and inhibitory neurons // Phys. Rev. E. 1994. Vol.50. No.2. P. 1594-1606.

45. Rabinovich M.I., Torres J.J., Varona P., Huerta Ri, Weidman P. Origin of coherent structures in a discrete chaotic medium // Physical Review E. 1999. Vol.60. No.2. P.l 130-1133.

46. Krinsky V., Plaza F., Voignier V. Quenching a rotating vortex in an excitable medium // Physical Review E. 1995. Vol.52. No.3. P.245 8-2462.

47. Agladze K. Light induced annihilation and shift of spiral waves // CHAOS. 1996. Vol.6. No.3. P.328-333.

48. Osipov G.V, Shulgin B.V., Collins J.J. Controlled movement and suppression of spiral waves in excitable media // Physical Review E. 1998. Vol.58. No.6. P.6955-6958.

49. Куффлер С., Николе Дж. От нейрона к мозгу. М.: Мир. 1979.

50. Шаповалов А.И.,. Ширяев Б.И. Передача сигналов в межнейронных синапсах. Л.: Наука. 1987.

51. LlinasR., YaromY. Oscillatory properties of guinea-pig inferior olivary neurons and their pharmacological modulation: An in vitro study // Journal of Physiology (London). 1986. Vol.376. P. 163.

52. LeeS-G., NeimanA., Kim S. Coherence resonance in a Hodgkin-Huxley neuron // Physical Review E. 1998. Vol.57. No.3. P.3292-3297.

53. Grushevskaya H.V. Chaos in Hamiltonian systems with singular perturbation: Application to oscillatory model of Hodgkin-Huxley neuron // Nonlinear Phenomena in Complex Systems. 1999. Vol.2. No.2. P.l 1-24.

54. HuertaR., Sanchez-Montanes M.A., Corbacho F., SiguenzaJ.A. A central pattern generator to control a pyloric-based system // Biological cybernetics.2000. Vol.82. P.82-94.

55. VaronaP., Torres J.J., HuertaR., Abarbanel H.D.I., RabinovichM.I. Regularization mechanism of spiking-bursting behavior // Neural Networks.2001. Vol.14. P.865-875.

56. Kaminski V.A., WojcikG.M. Geometrical properties of phase space for the simulated biological-like neural networks // Nonlinear Phenomena in Complex Systems. 2002. Vol.5. No.2. P.155-160.

57. Nowotny Т., Rabinovich M.I., Abarbanel H.D.I Spatial representation of temporal information by networks that learn // arXiv: nlin.A0/0209011 vl.

58. Abarbanel H.D.I, Turner E.C. Reading neural encodings using phase space methods // arXiv: physics/0304003 v 1.

59. Cocco S. Role of calcium and noise in the persistent activity of an isolated neuron // arXiv: q-bio.NC/0406010 vl.

60. Казанцев В.Б., Артюхин Д.В., Некоркин В.И. Динамика импульсов возбуждения в двух связанных нервных волокнах // Изв. ВУЗов РАДИОФИЗИКА. 1998. Т.41. №12. С. 1593-1603.

61. Kazantsev V.B. Selective communication and information processing by excitable systems // Physical Review E. 2001. Vol.64. P.056210.

62. Rabinovich M., Volkovskii A., Lecanda P., Huerta R., Abarbanel H.D.I., Laurent G. Dynamical encoding by networks of competing neuron groups: winnerless competition // Physical Review Letters. 2001. Vol.87. No.6. P.068102-4.

63. Goryachev A., KapralR. Spiral waves in media with complex excitable dynamics // International Journal of Bifurcation and Chaos. 1999. Vol.9. No.l 1. P.2243-2347.

64. Buric N., Todorovic T. Dynamics of the FitzHugh-Nagumo excitable systems with delayed coupling // arXiv: nlin.CD.0305010 vl.

65. Buric N., Todorovic T. Bifurcation due to small time-lag in coupled excitable systems // arXiv: nlin.CD.0311025 v 1.

66. HasegawaH. Spike propagation for spatially correlated inputs through noisy multilayer networks // arXiv: cond-mat/0308043 v.2.

67. Wang X., Lu Y., Jiang M., Quyang Q. Attraction of spiral waves by localized inhomogeneities with small-world connections in excitable media // arXiv: nlin.PS/0312064 v. 1.

68. Nekorkin V.I., Kazantsev V.B., Velarde M.G. Spike-burst and other oscillations in a system composed of two coupled, drastically different elements // European Physical Journal B. 2000. Vol.16. P. 147-155.

69. Velarde M.G., Nekorkin V.I., Kazantsev V.B., Makarenko V.A., Llinas R. Modeling inferior olive dynamics // Neural Networks. 2001. Vol.15. P.5-10.

70. Казанцев В.Б., НекоркинВ.И. Динамика колебательных нейронов. Информационные аспекты // в книге «Нелинейные волны 2002» под ред. Гапонова-Грехова А.В., Некоркина В.И. Нижний Новгород: НПФ РАН. 2003. С.9-33.

71. Pinto R.D., VaronaP., Volkovskii A.R., Sucks A., Abarbanel H.D.I., Rabinovich M.I. Synchronous behavior of two coupled electronic neurons // Physical Review E. 2000. Vol.62. No.2. P.2644-2656.

72. Hansel D., Sompolinsky H. Synchronization and computation in a chaotic neural network // Physical Review Letters. 1992. Vol.68. No.5. P.718-721.

73. Park S.H., Han S.K., Kim S., Ryu C.S., Kim S., YimT. Switching among alternate synchronization patterns in an electrically coupled neuronal model // ETRI Journal. 1996. Vol.18. No.5. P.161-170.

74. Rabinovich M.I., Selverston A.I., Rubchinsky L., Huerta R. Dynamics and kinematics of simple neural systems // CHAOS. 1996. Vol.6. No.3. P.288-296.

75. Bazhenov M., Huerta R., Rabinovich N.I., Sejnowski T. Cooperative behavior of a chain of synaptically coupled chaotic neurons // Physica D. 1998. Vol.116. P.392-400.

76. Eguia M.C., Rabinovich M.I;, Abarbanel H.D.I. Information transmission and recovery in neural communications channels // Physical Review E. 2000. Vol.62. No.5.P.7111-7122.

77. Huerta R., Varona P., Rabinovich M.I., Abarbanel H.D.I. Topology selection by chaotic neurons of a pyloric central pattern generator // Biological cybernetics. 2001. Vol.84. P. 1-8.

78. Zochovski M., Dzakpasu R. Measurement of synchronization properties in systems with different excitation levels // arXiv: nlin.CD.0310042 vl.

79. Huang D. Stabilizing near-nonhyperbolic chaotic systems and its potential applications in neuroscience// arXiv: nlin.CD/0405014 v.2.

80. Белых И.В. Бифуркация колебаний мембранного потенциала и моделирование электрически связанных нейронов с помощью отображений // Изв. ВУЗов РАДИОФИЗИКА. 1998. Т.41. №12. С.1572-1580.

81. RulkovN.F. Modeling of spiking-bursting neural behavior using two-dimensional map // Physical Review E. 2002. Vol.65. P.041922-9.

82. Shilnikov A.L., Rulkov N.F. Subthreshold oscillations in a map-based neuron model // arXiv: q-bio.CB/0406007 v.l.

83. KuvaS.M., LimaG.F., Kinouchi O., Tragtenberg M.H.R., Roque A.C. A minimal model for excitable and bursting elements // Neurocomputing. 2001. Vol.38. NO.40.P.255-261.

84. Sinha S. Chaotic dynamics in iterated map neural networks with piecewise linear activation function // arXiv: chao-dyn/9903009 v.l.

85. Hilborn R.C., Erwin R.J. Coherence resonance in models of an excitable neuron with both fast and slow dynamics //arXiv: nlin.CD/0309018 v.l.

86. Packard N.H., Crutchfield J.P., Farmer J.D., Shaw R.S. Geometry form a time series//Phys. Rev. Lett. 1980. Vol.45. No.9. P.712-716.

87. Grassberger P., Procaccia I. Characterization of strange attractors // Phys. Rev. Lett. 1983. Vol.50. No.5. P.346-349.

88. Rabinovich M.I., Huerta R., Volkovskii A., Abarbanel H.D.I., Stopfer M., Laurent G. Dynamical coding of sensory information with competitive networks // Journal of Physiology (Paris) 2000. Vol.94. P.465.

89. VaronaP., Rabinovich M.I., Selverstone A.L, Arshavsky A.I. Winnerless competition between sensory neurons generates chaos: a possible mechanism of molluscan hunting behavior // CHAOS. 2002. Vol.12. No.3 P.672-677.

90. Seliger P., Tsimring L.S., Rabinovich M.I. Dynamical coding of sequential spatial memory: winnerless competition of patterns // Physical Review E. 2003. Vol.67. P.011905.

91. Rabinovich M.I., Varona P., Afraimovich V.S. Information dynamics in neural systems: computation with separatrices // Izvestiya vuzov: Prikladnaya Nelineynaya Dinamika. 2003. Vol. 11. No. 1. P.86-97.

92. Afraimovich V.S., Rabinovich M.I.,. VaronaP. Heteroclinic contours in neural ensembles and the winnerless competition principles // International Journal of Bifurcation and Chaos. 2004. Vol.14. No.14. P.l 195-1208.

93. Katriel G. Rotating waves in the theta model for a ring of synaptically connected neurons // arXiv: nlin.PS/0405029 v.l.

94. Жаботинский A.M. Концентрационные автоколебания. M.: Мир. 1973.

95. Романовский Ю.М., Степанова Н.В., Чернавский Д.С. Математическая биофизика. М.: Наука. 1984.

96. Kaneko К. Theory and applications of coupled map lattices. / edited by Kaneko K. New York: Wiley. 1993.

97. Рабинович М.И., Езерский А.Б. Динамическая теория формообразования. М.: Янус-К. 1998.

98. Polezhaev A.A. Phase waves in oscillatory media // Physica D. 1995. Vol.84. No.1-2. P .253-259.

99. Nekorkin V.l., Chua L.O. Spatial disorder and waves fronts in a chain of coupled Chua's circuits // Int. J. of Bifurcation and Chaos. 1993. Vol.3. No.5. P.1281-1291.

100. Goryachev A., Kapral R. Spiral waves in chaotic systems // Physical Review Letters. 1996. Vol.76. No. 10. P.l619-1622.

101. Goryachev A., ChateH., Kapral R. Synchronization defects and broken symmetry in spiral waves // Physical Review Letters. 1998. Vol.80. No.7. P.873-876.

102. Hu G., Xiao J., Chua L., Pivka L. Controlling spiral waves in a model of two-dimensional arrays of Chua's circuits // Physical Review Letters. 1998. Vol.80. N0.9.P.1884-1887.

103. Zhang H., HuB., Hu. G., Quyang Q., Kurths J. Turbulence control by developing a spiral wave with a periodic signal injection in the complex Ginzburg-Landau equation // arXiv: cond-mat/0306459 v.l.

104. Beta C., Mikhailov A.S. Controlling spatiotemporal chaos in oscillatory reaction-diffusion systems by time-delay autosynchronization // arXiv: nlin.CD/0403045 v.l.

105. Barkley D., KnessM., TuckermanL. Spiral-wave dynamics in a simple model of excitable media: The transition from simple to compound rotation // Physical Review A. 1990. Vol.42. No.4. P.2489-2492.

106. Barkley D. A model for fast computer-simulation of waves in excitable media // Physica D. 19911 Vol.49. P.61-70.

107. DowleM., Mantel R., Barkley D. Fast simulations of waves in three-dimensional excitable media // International Journal of Bifurcation and Chaos. 1997. Vol.7. No.l 1. P.2529-2545.

108. Волков Д.В., Столяров M.H., Волков Е.И. Эффективный численный способ изучения динамики цепочек сильно релаксационныхосцилляторов // Известия ВУЗов. Прикладная нелинейная динамика. 1996. Т.4. №3. С.77-88.

109. Андреев К.В. Модель электрической активности нейрона в виде функционального отображения // "Нелинейные дни в Саратове для молодых 2000". Сборник материалов научной школы конференции. Саратов: Изд-во ГосУНЦ "Колледж". 2000. С.76-79.

110. Andreev К.V., Krasichkov L.V. Using of phenomenological piecewise continuous map for modeling of neurons behavior // arXiv: nlin.CD.0208022 vl.

111. Андреев K.B. Формирование пространственно-временных структур в двумерной решётке модельных нейронов // "Нелинейные дни в Саратове для молодых — 2002". Сборник материалов научной школы конференции. Саратов: Изд-во ГосУНЦ "Колледж". 2002. С.14-18.

112. Андреев К.В., Красичков JI.B. Сложная динамика ансамбля связанных нейронов, моделируемых кусочно-линейными отображениями: синхронизация и волновые явления // Известия РАН: Серия Физическая. 2002. Т.66. №12. С.1777-1782.

113. Андреев К.В., Красичков JI.B. Моделирование электрической активности нейрона с помощью кусочно-непрерывных отображений // Письма в ЖТФ. 2003. Т.29. №3. С.46-52.

114. Andreev К.V., Krasichkov L.V. Using of phenomenological piecewise continuous maps for simulation of neurons behavior // Nonlinear Phenomena in Complex Systems. 2003. Vol.6. No.l. P.556-562.

115. Андреев K.B., Красичков JI.B. Особенности формирования автоволновой активности в двумерной решётке модельных нейронов // Труды IX

116. Всероссийской школы-семинара "Физика и применение микроволн". 2003. 4.2. С.84-85.

117. Андреев K.B., Красичков JI.B. Особенности формирования автоволновой активности в двумерной решетке модельных нейронов // Известия РАН: Серия Физическая. 2003. Т.67. №12. С. 1701-1704.

118. AndreevK.V., Krasichkov L.V. Activity switching by external signal in neuron ensembles, modeling by piecewise linear maps // Nonlinear Phenomena in Complex Systems. 2003. Vol.6. No.4. P.878-884.

119. Андреев K.B. Об особенностях формирования автоволновой динамики в двумерной решётке модельных нейронов // "Нелинейные дни в Саратове для молодых 2003". Сборник материалов научной школы конференции. Саратов: Изд-во ГосУНЦ "Колледж". 2003. С.205-208.

120. Андреев К.В., Красичков Л.В. Переключение колебательной активности в нейронном ансамбле, моделируемом кусочно-линейными отображениями // XII научная школа "Нелинейные волны 2004".

121. Л Тезисы докладов. Н. Новгород. 2004. С.12-13.