Преобразование сигналов в ансамблях нелинейных элементов с нейроподобной динамикой тема автореферата и диссертации по физике, 01.04.03 ВАК РФ
|
Сконженко, Леонид Алексеевич
АВТОР
|
||||
|
кандидата физико-математических наук
УЧЕНАЯ СТЕПЕНЬ
|
||||
|
Саратов
МЕСТО ЗАЩИТЫ
|
||||
|
2008
ГОД ЗАЩИТЫ
|
|
01.04.03
КОД ВАК РФ
|
||
|
|
||||
На правах рукописи
□и344В364
СКОНЖЕНКО Леонид Алексеевич
ПРЕОБРАЗОВАНИЕ СИГНАЛОВ В АНСАМБЛЯХ НЕЛИНЕЙНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ С НЕЙРОПОДОБНОЙ ДИНАМИКОЙ
01 04 03 - Радиофизика
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук
2 2 СЕН 2003
Саратов-2008
003446364
Работа выполнена на кафедре физики твердого тела Саратовского государственного университета имени Н Г. Чернышевского.
Научный руководитель: кандидат физико-математических наук,
доцент Красичков Леонид Валерьевич
Официальные оппоненты доктор физико-математических наук,
профессор Постнов Дмитрий Энгелевич
Защита состоится 10 октября 2008 г в 15.30 на заседании диссертационного совета Д 212 243 01 по специальности 01 04 03 - Радиофизика при Саратовском государственном университете имени Н Г. Чернышевского по адресу 410012, Саратов, Астраханская, 83
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Саратовского государственного университета имени Н Г Чернышевского
Автореферат разослан « д- » сздчтдус^з* 2008 г
доктор физико-математических наук, ведущий научный сотрудник Полежаев Андрей Александрович
Ведущая организация Саратовский государственный технический
университет
Ученый секретарь диссертационного совета
Аникин В М
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность задачи
В последние десятилетия наблюдается значительный прогресс в исследовании поведения биологических и нейрофизиологических систем на основе методов нелинейной динамики и радиофизики1. Изучение моделей нелинейных активных сред и их исследование методами теории колебаний и волн дало ответы на многие актуальные вопросы, в частности, позволило объяснить основные механизмы возникновения и развития временных, пространственных и пространственно-временных структур в диссипативных нелинейных системах различной природы2, например, процессов автоволновой активности в сердечной ткани и в коре головного мозга млекопитающих3
Применение физического модельного подхода позволило создать теоретическую базу для объяснения многих результатов, полученных в нейрофизиологических экспериментах с биологическими нейронами. Привлечение в нейрофизиологию методов теории синхронизации4 позволило ответить на многие вопросы, связанные с ритмической двигательной активностью живых организмов Исследования показали, что данный вид активности основан на возникновении синхронных колебаний в небольших ансамблях нейронов особого типа, которые называются центральными генераторами ритма
Нейроподобные среды часто интерпретируют как ансамбли связанных элементов, обменивающихся между собой сигналами. Топология связей и число элементов в ансамбле варьируется в широких пределах Встречаются как простейшие конфигурации, обнаруженные в рефлекторных дугах, в
1 Абарбанель Г Д И, Рабинович М И, Селверстон А, Баженов М В , Хуэрта Р, СущикММ, РубчинскийJIЛ Синхронизация в нейронных ансамблях // УФН 1996 Т 166, №4 С 363-390, БорисюкГН, БорисюкРМ, Казанович Я Б, ИваницкийГР Модели динамики нейронной активности при обработке информации мозгом -итога «десятилетия»// УФН 2002 Т 172, №10 С 1189-1214, АншценкоВ С , Астахов В В, Вадивасова Т Е, Нейман А Б, Стрелкова Г И, Шиманский-Гайер JI Нелинейные эффекты в хаотических и стохастических системах Москва-Ижевск Институт компьютерных исследований 2003. 544С, Rabinovich МI, VaronaP, Selverston АI, AbarbanelHDI Dynamical principles in neuroscience//Rev Mod. Phys 2006 V78 P1213-1265
2 Лоскутов AIO, Михайлов А С Введение в синергетику М Наука 1990, Рабинович М И, Езерский А Б Динамическая теория формообразования М ЯнуоК 1998, ТрубецковДИ, МчедловаЕС, КрасичковЛВ Введение в теорию самоорганизации открытых систем М Физматлит 2002 200С
3 РомановскийЮМ, Степанова НВ, Чернявский Д С Математическая биофизика. М Наука 1984, КузнецоваГД, ПелиновскийДЕ, ЯхноВГ Математические модели динамики волн распространяющейся депрессии в коре головного мозга // Изв Вузов «Прикладная Нелинейная Динамика» 1994 Т 2, №3-4 С 86-99
4 Пиковский А , Розенблюм М , Курте Ю Синхронизация Фундаментальное нелинейное явление М Техносфера 2003
которых может участвовать лишь несколько нейронов (сенсорный, соединительный и двигательный нейроны), так и сложно организованные ансамбли: некоторые виды нервных клеток в коре головного мозга имеют до 10000 связей Очевидно, что в решении наиболее сложных задач, связанных с высшей нервной деятельностью человека, участвуют ансамбли нейронов со сложной топологией связей Удивительной является та надежность и стабильность, которую демонстрируют ансамбли биологических нейронов, несмотря на «ненадежность» составляющих их элементов, большое количество дефектов, появляющихся естественным путем, а также присутствие шумов различной природы5 Например, для классических компьютеров, работающих на принципах фон Неймана, выход из строя лишь одного логического элемента ведет к сбоям в работе всей системы, в реальных же нейронных системах известны случаи выхода из строя многих клеток, что, однако, не приводит к критическим функциональным изменениям
В качестве сигналов для передачи информации в нейроподобных системах служат уединенные импульсы (спайки) или пакеты импульсов (береты) В современной нейродинамике выделяют три основных механизма кодирования информации в нейроподобных системах- в первом случае информация кодируется значениями длительности межепайковых интервалов (временное кодирование), во втором — частотой следования спайков в пакетах (частотное кодирование), а в третьем случае -распределением пространственной активности, что возможно в ансамблях с большим числом элементов (пространственное кодирование)6 Известно, что между различными частями нервной системы живых организмов происходит обмен сигналами, в процессе которого используются различные способы кодирования, и наблюдается трансформация беретов в спайки и наоборот
Нелинейные активные системы с нейроподобной динамикой и их ансамбли представляют междисциплинарный интерес Данный интерес обусловлен не только стремлением объяснить различные нейрофизиологические явления, но также попытками использовать некоторые механизмы функционирования и взаимодействия, имеющие место в реальных нейронных системах, в решении различных задач радиофизики при построении различных интеллектуальных систем обработки, хранения и передачи информации, таких, как системы контроля и адаптивного управления робототехникой, в задачах распознавания образов, создания нейрокомпьютеров и искусственного интеллекта Для исследователей являются привлекательными положительные свойства, обеспечивающие надежность и устойчивость функционирования реальных нейронных систем
5 Чернавский Д С Проблема происхождения жизни и мышления с точки зрения современной физики//УФН 2000 Т170,№2 С 157-183
6 Яхно В Г Модели нейроподобных систем Динамические режимы преобразования информации // «Нелинейные волны 2002» I под ред Гапонова-Грехова А В, НекоркинаВИ Нижний Новгород ИПФРАН 2003 С90-114,ХакенГ,Хакен-КрелльМ Тайны восприятия М Институт компьютерных исследований 2002
Таким образом, изучение процессов распространения и трансформации импульсов при взаимодействии между нейроподобными элементами является актуальной задачей радиофизики
Исследование динамики реальных биологических нейронов в натурных экспериментах показало, что многие важные особенности их поведения могут быть изучены на основе модельных динамических систем с фазовым пространством небольшой размерности, порядка 3-4 Наряду с моделями, основанными на детальном анализе ионного транспорта через мембрану нейрона (формализм Ходжкина-Хаксли), широкое распространение получили феноменологические модели, описывающие динамику нейронов разных типов на качественном уровне Относительно простые при описании, такие системы позволяли наблюдать многие важные особенности поведения реальных биологических нейронов (система ФитцХью-Нагумо, система Розе-Хиндмарш, система Мориса-Лекара и др) Система Розе-Хиндмарш7 является одной из наиболее популярных феноменологических моделей, записанных на основе обыкновенных дифференциальных уравнений и может быть использована для описания нейронов различного типа, в частности, нейронов коры головного мозга Наличие большого разнообразия динамических режимов позволяет эффективно использовать модель Розе-Хиндмарш для исследования синхронизации групп связанных нейронов, а также при изучении различных эффектов взаимодействия в ансамблях с большим числом элементов
Основными моделями для изучения процессов передачи и обмена информацией в нейроподобных средах служат цепочки элементов и двумерные решетки Цепочки нейроподобных элементов могут быть интерпретированы как линии передачи сигналов, состоящие из дискретных элементов При изучении цепочек важной задачей является управление временной структурой пакетов импульсов, распространяющихся между элементами Существенным представляется получение устойчивых пакетов, не изменяющихся от элемента к элементу, так как распространение пакетов такого типа представляет наибольший интерес с точки зрения передачи информации Управление состоянием модельной нейроподобной дискретной среды осуществляется посредством изменения параметров связи между элементами, а также различными типами внешнего воздействия При моделировании решеток нейроподобных элементов большое внимание уделяется исследованию различных пространственно-временных структур С точки зрения обработки информации важной является задача о взаимодействии различных пространственно удаленных областей при наличии нелокальных связей, а также изучение перераспределения активности в различных областях решетки при изменении конфигурации связей В качестве величины, характеризующей активность элементов, может
7 Hindmarsh J L, Rose R M A model of neuronal bursting using three coupled first order differential equations//J Proc Roy Soc Lon B 1984 V221 P 87-102
использоваться значение межспайкового интервала Возможность получения заданного распределения активности посредством изменения конфигурации связей в решетке может найти применение при построении систем распознавания образов
Цель работы состоит в исследовании основных закономерностей распространения заданных конфигураций пакетов импульсов в одномерной цепочке элементов Розе-Хиндмарш при изменении величин параметров связи, в анализе динамики цепочек и решеток элементов Розе-Хиндмарш при формировании связи, учитывающей изменение длительности межспайковых интервалов, в моделировании и анализе эффектов перераспределения колебательной активности в решетке элементов Розе-Хиндмарш при наличии неоднородностей в распределении связей между элементами
Научная новизна работы.
• В ходе численных исследований впервые детально исследованы динамические режимы системы Розе-Хиндмарш на плоскостях управляющих параметров Выявлены особенности перехода между динамическими режимами с различной амплитудой и частотой генерации спайков, а также с различной длительностью беретов при изменении управляющих параметров модельного нейрона Розе-Хиндмарш
• Выявлены основные типы трансформации колебаний в цепочке модельных нейронов для различных случаев двунаправленной электрической и химической связи при возбуждении цепочки прямоугольным импульсом Показана возможность переключения активности в цепочке элементов при воздействии прямоугольным импульсом, в случае, когда элементы находятся в бистабильном состоянии
• Предложен способ формирования связи между нейроподобными элементами, учитывающий пороговые и интегрирующие свойства химического синапса Показано, что в модельной цепочке нейронов Розе-Хиндмарш с предложенными связями возможно распространение устойчивых конфигураций беретов
• Показана эффективность применения модельной связи для описания изменения длительности межспайковых интервалов при наличии неоднородностей в распределении связей в решетке модельных нейронов Розе-Хиндмарш
• Показано, что наличие нелокальных подавляющих и возбуждающих связей между отдельными областями в решетке модельных нейронов Розе-Хиндмарш приводит к конкуренции между областями активности с различной средней длительностью межспайковых интервалов
Методы исследований и достоверность результатов.
Представленные в работе результаты получены на основе численного (компьютерного) моделирования В качестве тестовых были воспроизведены
известные из литературы результаты для уединенной системы Розе-Хиндмарш При анализе решений систем обыкновенных дифференциальных уравнений были использованы хорошо зарекомендовавшие себя методы радиофизики и теории колебаний: изучение структуры фазового пространства, построение пространственно-временных и бифуркационных диаграмм, карт динамических режимов на плоскостях управляющих параметров Достоверность подтверждается соответствием результатов, полученных в ходе численного моделирования ансамблей элементов Розе-Хиндмарш, с экспериментальными результатами, известными из литературы, воспроизводимостью результатов численного моделирования
Основные положения, выносимые на защиту
1. Эффективное управление длительностью межспайковых интервалов, участков покоя, а также беретов при неизменных остальных характеристиках колебательных режимов достигается при изменении, как минимум, двух управляющих параметров модельного нейрона Розе-Хиндмарш.
2. При определенных значениях параметров связи воздействие прямоугольным импульсом на цепочку модельных элементов Розе-Хиндмарш с двунаправленной электрической и химической связями приводит к распространению устойчивых конфигураций беретов Когда элементы цепочки находятся в бистабильном состоянии, тип их активности можно переключать, подавая на вход цепочки прямоугольный импульс с заданной амплитудой и длительностью
3. Предложенный тип связи, обладающий пороговыми и интегрирующими свойствами, позволяет изменять длительность межспайковых интервалов в ансамблях элементов с нейроподобной динамикой В цепочке нейронов Розе-Хиндмарш с однонаправленными связями данного типа могут распространяться устойчивые конфигурации беретов
4. В решетке модельных нейронов Розе-Хиндмарш с предложенным механизмом взаимодействия наличие дополнительных нелокальных связей между отдельными областями решетки приводит к изменению частоты генерации спайков в этих областях При формировании заданной конфигурации возбуждающих (подавляющих) нелокальных связей между элементами, принадлежащими различным областям решетки, импульсное внешнее воздействие на одну из них вызывает последовательное увеличение (уменьшение) частоты генерации спайков от области к области
Научно-практическая значимость работы состоит в том, что полученные результаты могут быть полезны при решении различных задач, связанных с моделированием и анализом распространения сигналов в линиях передачи, составленных из дискретных элементов с нейроподобной динамикой. Результаты могут быть использованы при разработке систем кодирования и передачи информации на основе нейроподобных элементов Предложенные в работе методы управления трансформацией сигналов могут
найти применение при решении задач в различных областях науки, а именно в радиофизике, биофизике, медицине
Результаты работы использованы при выполнении госбюджетной НИР «Проведение междисциплинарных исследований по изучению процессов, протекающих в экономических, экологических, социальных и физических системах» (номер государственной регистрации - 01.2003.15224), 2003, гранта Министерства образования РФ (Конкурсный центр фундаментального естествознания) «Синхронизация и сложное пространственно-временное поведение моделей распределенных систем при наличии дефектов (численное моделирование и радиофизический эксперимент)», Е02-3 5-149, 2003-2004.
Апробация работы и публикации. Основные результаты диссертационной работы докладывались на 6-ой научной конференции «Нелинейные колебания механических систем» (Нижний Новгород, 16-19 сентября 2002 г.), на конференции «Нелинейные дни в Саратове для молодых - 2002», на конференции «Нелинейные дни в Саратове для молодых - 2003», на 12-ой научной школе «Нелинейные волны - 2004» (Нижний Новгород, 29 февраля-7 марта 2004 г), на Всероссийской школы - семинаре «Физика и применение микроволн» (Звенигород, Московская область, 24-29 мая 2004 г.), на конференции «Нелинейные дни в Саратове для молодых - 2004», на 1 конференции молодых ученых «Наноэлектроника, нанофотоника и нелинейная физика» (Саратов, 28-30 сентября 2006 г.), на II конференции молодых ученых «Наноэлектроника, нанофотоника и нелинейная физика» (Саратов, 14-17 мая 2007г), на Международной школе для студентов и молодых ученых по оптике, лазерной физике и биофизике «Saratov Fall Meeting» (Саратов, 25-28 сентября 2007 г) По теме диссертации опубликовано 12 работ в центральной печати (2 статьи в российских реферируемых журналах), 6 статей в сборниках и трудах конференций и 4 тезисов докладов
Личный вклад автора. Все публикации по данной работе выполнены без соавторов, либо в соавторстве с научным руководителем В совместных работах автором выполнена разработка алгоритмов, создание программ и проведение численных экспериментов Постановка задачи, выбор моделей и методов анализа, объяснение и интерпретация полученных результатов в совместных работах проведены совместно с научным руководителем
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения и списка цитированной литературы Диссертация содержит 79 страниц текста, 44 страницы рисунков и список литературы из 115 наименований на 11 страницах. Общий объем работы 137 страниц.
КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Во введении обоснована актуальность темы диссертации, сформулированы цель, научная новизна и практическая значимость полученных результатов Приводятся положения, выносимые на защиту, а также сведения об апробации результатов
Первая глава работы посвящена обзорному изложению известных из литературы результатов некоторых натурных экспериментов с реальными биологическими нейронами и краткому рассмотрению существующих математических моделей нейронов и связей между ними. В качестве базовой модели для формирования ансамблей выбрана система Розе-Хиндмарш
2,3
— = у + ах -ох - 2 + /, сЛ
= (1)
ей ш
где х - переменная, характеризующая мембранный потенциал; у, 2 - переменные, характеризующие «быстрые» и «медленные» токи соответственно, а, Ь, с, с1, г, 5, е, I- параметры.
Проведено подробное исследование динамических режимов системы Розе-Хиндмарш на плоскостях управляющих параметров. Показана возможность управления различными временными масштабами колебаний системы, такими как величины межспайковых интервалов, соотношение длительностей участка покоя и берета, на основе построенных карт динамических режимов на плоскости управляющих параметров (рис. 1). Так, для изменения одной из характеристик режима (например, длительности участка покоя) при неизменных остальных характеристиках необходимо изменять, по крайней мере, два управляющих параметра. На рис. 1 изменение длительности участка покоя при неизменном количестве спайков на берете иллюстрируется переходом от колебательного режима с временной реализацией А к В.
Рис. 1. Карта динамических режимов на плоскости параметров /-5 для системы (1). Оттенками серого цвета обозначены различные динамические режимы. Схематически показаны временные реализации х{() для основных типов реализующихся динамических режимов.
Определены значения параметров, при которых модельный нейрон Розе-Хиндмарш демонстрирует бистабильное поведение. Для данных значений параметров построены бассейны притяжения аттракторов, где светлым оттенком отмечен бассейн притяжения предельного цикла, темным - бассейн притяжения устойчивой неподвижной точки (рис. 2а,б). Видно, что бассейн притяжения устойчивой неподвижной точки представляет собой слабо деформированный лист, что позволяет рассматривать эволюцию бассейнов притяжения аттракторов только на плоскости (л(0), у(0)) (рис.2б).
(а)
(б)
(в)
,(D)
Рис. 2. Бассейны притяжения аттракторов системы (1) при /=1.269 (а). Бассейны притяжения аттракторов системы (1) на плоскости (х(0), jf(0)) пРи фиксированном значении переменной z(0)= 1.084 (б). Плоскость параметров «амплитуда импульса внешнего воздействия - время внесения внешнего воздействия» (в) для системы (1), где черным цветом обозначены области значений параметров импульса, для которых импульс внешнего воздействия переводит нейрон из состояния периодической активности в состояние покоя (длительность импульса АТ = 4).
Подробно описан механизм подавления колебательной активности системы Розе-Хиндмарш прямоугольным импульсом длительности АТ и амплитуды А, который добавляется аддитивно в первое уравнение системы (1). Параметры и начальные условия для системы (1) выбирались таким образом, что в отсутствие внешнего воздействия реализовывался колебательный режим с одним спайком на берете. Момент внесения импульса /0 отсчитывался в единицах безразмерного времени от одного из максимальных значений переменной х (от одного из спайков). Для исследования влияния момента внесения сигнала были построены плоскости параметров «амплитуда внешнего воздействия - время внесения внешнего воздействия» (рис.2в) для различных значений длительности импульса внешнего воздействия. Показано, что основную роль при переключении активности играет момент внесения внешнего воздействия /0, и что импульс даже очень малой амплитуды может привести к переключению активности модельного элемента Розе-Хиндмарш.
Во второй главе на основе анализа двумерной системы, полученной из системы Розе-Хиндмарш (1) исключением уравнения для медленной переменной г при г=соп51, подробно описан механизм рождения берета при
поступлении входного сигнала в виде прямоугольного импульса Проведен детальный анализ трансформации и распространения сигналов в линии передачи, составленной из N модельных элементов Розе-Хиндмарш под внешним импульсным воздействием
dx
= у, + axf -bxf -z, +I+F(xl+>,x„x^) + f,(t),
at
= (2)
, at
где / -номер элемента 0=1,. ,N), функция F(х,+1,x,,) определяет связь между элементами Внешнее воздействие f,(t) имеет вид прямоугольного импульса и вносится в первое уравнение системы (2) только для элемента с 1=1 /(0=0 для Рассмотрены электрическая (диффузионная) связь
F(xl+l, дс,, х,_х) = е, (х,_, -х,) + г2 (х,+1 - х,) (3)
и химическая (пороговая) связь
F(x,+i,xt,х,_{) = е,(У,_, -х,+ (F1+I -х,)G(x1+l -Q), (4)
где eltE2 - параметры связи вниз и вверх по потоку соответственно, 0 - функция Хэвисайда, Q - величина порога, Vc - потенциал реверса (reverse potential) Граничные условия выбирались с нулевым потоком на границе В начальный момент времени элементы цепочки находились в состоянии покоя Построены плоскости параметров «связь вверх по потоку -связь вниз по потоку» для различных значений амплитуды и длительности входного импульса Установлено, что как для диффузионной, так и для пороговой связей между элементами характерны три типа трансформации при распространении сигнала в виде прямоугольного импульса импульс, пройдя несколько элементов, затухает, импульс распространяется, изменяя свою форму от элемента к элементу, импульс, пройдя несколько элементов, распространяется, не изменяя своей формы в виде берета с определенным числом спайков (рис 3) Анализируются особенности трансформации и распространения сигнала в виде периодической последовательности беретов Рассматриваются эффекты переключения активности в исследуемой цепочке (рис 4), основанные на бистабильности элементов Розе-Хиндмарш
Предложена численная характеристика - «функция активности», описывающая интегрирующие свойства химического синапса и позволяющая на качественном и количественном уровнях описывать изменение длительности межепайковых интервалов у нейроподобных элементов
р(/ + А) = а(р(0 + РШ(хО) - 7)), (5)
где а,р,у-параметры, h-шаг по времени (в численных экспериментах он принимается равным временному шагу в схеме интегрирования Рунге-
Кутта), © - функция Хэвисайда, а<1 характеризует диссипацию, х(/) - переменная состояния нейроподобного элемента Функция (5), записанная в виде одномерного отображения, представляет собой фильтр и характеризует активность связи
Рис. 3. Пространственно-временные диаграммы х, (() для модельной цепочки элементов Розе-Хиндмарш (2),(3) (а) - сигнал не распространяется в модельной цепочке, (б) - распространяется устойчивая конфигурация в виде берета, (в) - количество спайков на берете изменяется от элемента к элементу
Рис. 4. Пространственно-временная диаграмма при /=1 269, е = 0 9, 10Л=10, АТ = 4, где стрелками обозначены моменты внесения импульсов внешнего воздействия
5500 6000 6500 1 7000
Предложен вид связи, учитывающий интегрирующие свойства химического синапса, а также его пороговый характер, и позволяющий наблюдать эффекты изменения длительности межепайковых интервалов у нейроподобных элементов различной природы В предложенном виде связи воздействие «-го элемента на какой-либо другой имеет вид'
Г = ев(р,-Р), (6)
где 0 - функция Хэвисайда, е - параметр связи, р - функция активности элемента, Р - порог воздействия Если средняя частота генерации спайков, характеризующаяся величиной р, превышает порог Р, то воздействие одного элемента на другой представляет собой некоторую постоянную добавку Некоторые взаимодействия в системе модельных нейронов, связанных на основе уравнений (5),(6), представлены на рис 5
Рис. 5. Временные реализации x(t) для двух систем Розе-Хиндмарш и соответствующие им графики функции активности р(/) (жирная линия) при /=3.281 для случаев, когда (а)-связь между системами отсутствует, (б)-система А действует на систему В через возбуждающую связь (6) с параметрами Р=\, е=0.5. Временные реализации x(t) и функции активности p(t) (жирная линия) для трех систем при /=1.269 в случаях, когда (в)-связь между системами В и С отсутствует, есть только однонаправленная возбуждающая связь от А к В с параметрами Р=0.7, е=0.4; (г) - добавляется подавляющая связь от системы С к В с параметрами Р=0.7, е=-0.2. Импульс внешнего воздействия Д/) имеет длительность \Т = 100. Остальные значения параметров: а=3, b= 1, с=1, d=5, /=0.0021, S=4, е=-1.6.
С биологической точки зрения величина ^ может иметь смысл проводимости мембраны: большему положительному значению данной величины соответствует большее количество открытых ионных каналов и более высокая частота следования спайков, что описывает возбуждающую связь, и, наоборот, отрицательное значение данной величины описывает подавляющую связь. Эффект увеличения частоты следования спайков при возбуждающей связи хорошо заметен для системы В на рис.5б при его сравнении с рис. 5а. Эффект уменьшения длительности берета при добавлении в систему В тормозящей связи иллюстрируется на рис.5в,г.
Показано, что в цепочке элементов Розе-Хиндмарш с однонаправленными модельными связями (6) возможно распространение устойчивых конфигураций беретов.
В третьей главе рассматривается динамика ансамбля модельных нейронов Розе-Хиндмарш с топологией двумерной решетки ЛМУ элементов
еЬс
~ =У,!+аХ1 - К) - */./ +1 + Ри + Л, ('>>
= (7)
где /,} - координаты элементов решетки (<, у=1, Д), Ри определяет связь
между элементами, /, Д0 — внешнее воздействие В данной работе N=100
Граничные условия выбирались с нулевым потоком на границе
Проведен анализ динамики системы (7) для различных типов и конфигураций связей. В частности, рассмотрены особенности поведения элементов модельной решетки (7) при связи с ближайшими соседями и постоянном локальном внешнем воздействии для случая электрической связи
^1,1 =£С*<+1,/ Х1~\,] х 1,1+1 Х1,1~\ ~ )' и электрической связи с порогом
где е - параметр связи, 0 - функция Хэвисайда, Р - порог воздействия
Предложен возможный механизм для кодирования информации в решетке с данными типами связей
Основное внимание уделяется исследованию эффектов, связанных с изменением частоты генерации спайков при формировании неоднородных связей в решетке модельных нейронов через функцию активности ~ е(+и®(Р(+|,; - -Р) + ; -Р) +
е/,/+1®(Р/,/+1 + - П (8)
Р(/=а(ри+рШ(х(/-7)).
Показано, что распределение длительностей межепайковых интервалов элементов решетки может быть выявлено по пространственному распределению функции активности р.
Поскольку в реальных нейронных ансамблях в результате взаимодействий могут изменяться не только состояния элементов, но и конфигурации связей между ними, представляет интерес исследовать
динамику решетки при переключении связей между элементами. Рассмотрим ситуацию (рис. 6а), когда в решетке элементов Розе-Хиндмарш (7),(8) до определенного момента времени (/<400) существует фиксированное распределение значений параметров связи между элементами. В момент времени ¿=400 происходит переключение распределения параметров связи на другое фиксированное распределение, что приводит к
(а) К }
(б)
Р
X
Рис. 6. Пространственное распределение параметров связи г1 . в решетке
элементов Розе-Хиндмарш (7),(8) при /<400 и />400 (а). Пространственное распределение функции активности р, ( и переменной состояния х в
решетке элементов Розе-Хиндмарш (7),(8) для фиксированных моментов времени / (б). Большему значению функции активности (более светлый оттенок серого на рисунке) соответствует большая частота генерации спайков.
перераспределению частот генерации спайков у элементов при />400. На рис. 66 представлены пространственные распределения переменной состояния х и функции активности р для моментов времени до и после переключения конфигурации связей. Видно, что картина распределения функции активности позволяет выявить структуру связей в модельной решетке. Следует отметить, что при этом выявить области с различной
30
Е=0.1
щщШш
«Г ■[¿'■кг
ШННВй ; ■...
■■И V" . ' . . ШЯт
£=03
е=0 1
Ш1
1=450
t=500
частотой генерации спайков только по пространственному распределению переменной состояния х не представляется возможным.
Описаны эффекты взаимодействия различных областей решетки при наличии нелокальных подавляющих и возбуждающих связей. Нелокальные связи задаются дополнительно к связям между ближайшими соседями. Так, в результате эволюции случайного начального распределения четко различимы области, в которых заданы различные значения дополнительных нелокальных подавляющих связей (рис. 7). Показана эффективность применения функции активности для выявления подобных неоднородностей и дефектов в распределении связей в модельной решетке, а также для описания распределения связей в решетке при наличии шума.
Рис. 7. Пространственные распределения функции активности для модельной решетки (7),(8) в различные моменты времени для случая взаимодействия двух областей через подавляющие связи. Мгновенные снимки пространственных распределений функции активности расположены в хронологическом порядке слева направо, временной интервал между двумя мгновенными снимками равен 50 единицам безразмерного времени.
В заключении сформулированы основные результаты и выводы диссертационной работы.
Основные результаты и выводы
1. С целью управления динамическими режимами системы Розе-Хиндмарш были подробно изучены карты динамических режимов на плоскостях управляющих параметров, определены общие закономерности их строения.
2. Показана возможность управления типом динамического поведения модельного нейрона Розе-Хиндмарш, а также различными характеристиками отдельных динамических режимов. Показано, что для периодических режимов посредством изменения нескольких управляющих параметров можно задавать требуемое число спайков на берете и различные временные масштабы колебаний, в частности,
соотношение длительностей беретов и участков покоя, величины межепайковых интервалов
3 Выявлены основные типы распространения сигнала в цепочке элементов Розе-Хиндмарш для случаев двунаправленной электрической (диффузионной) и химической (пороговой) связей Установлено, что как для электрической, так и для химической связи между элементами, являются характерными три типа трансформации и распространения сигнала в рассматриваемой линии, берет, пройдя несколько элементов, затухает; берет распространяется, изменяя свою форму от элемента к элементу; берет, пройдя несколько элементов, распространяется, не изменяя своей формы и количества спайков
4 Показана возможность переключения активности в цепочке элементов Розе-Хиндмарш при воздействии прямоугольным импульсом в случае, когда элементы находятся в бистабильном состоянии Переключение осуществляется между состояниями, в которых реализуется устойчивая неподвижная точка и устойчивый предельный цикл.
5 Предложена модель связи, учитывающая интегрирующие свойства химического синапса Данный тип связи позволяет наблюдать эффекты изменения длительности межепайковых интервалов при взаимодействии между элементами
6 В результате моделирования цепочки элементов Розе-Хиндмарш, однонаправлено связанных через функцию активности, продемонстрирована возможность распространения устойчивых конфигураций беретов
7 В двумерной решетке элементов Розе-Хиндмарш с диффузионными связями временные реализации представляют собой берстовые колебания с участками покоя независимо от динамики элементов в уединенном состоянии
8 Показано, что в двумерной решетке элементов Розе-Хиндмарш с диффузионными связями постоянное во времени локальное внешнее воздействие на группу элементов вызывает у них подстройку фаз беретов Моменты выхода из участка покоя на берет и моменты выхода с берета на участок покоя практически совпадают, при этом элементы, находящиеся под внешним воздействием опережают по фазе остальные элементы решетки
9 Продемонстрирована возможность применения модельной связи с интегрирующими свойствами для наблюдения эффектов изменения длительности межепайковых интервалов в зависимости от наличия неоднородностей и дефектов в распределении связей в решетке.
10. Рассмотрена динамика решетки при наличии нелокальных возбуждающих и подавляющих связей При отсутствии внешнего воздействия эволюция системы однозначно определяется структурой связей, их величиной и порогом, при этом возможно существование стационарных и динамических структур (циркуляция области с повышенной колебательной активностью) Проведен анализ динамики
системы при наличии в ней локализованных пространственных неоднородностей в распределении параметров связи, а также взаимодействию подобных областей между собой. Рассмотрен процесс конкуренции колебаний элементов, принадлежащих нескольким локализованным областям при наличии подавляющих связей между ними Типичной является ситуация, когда после некоторого переходного процесса область с большими связями подавляет колебательную активность в области с меньшими связями
П Показана эффективность применения предложенной функции активности для выявления эффектов изменения длительности межспайковых интервалов при наличии неоднородностей в распределении связей и при шумовом воздействии
Основное содержание диссертации опубликовано в следующих работах
1. Сконженко Л А., КрасичковЛ.В Исследование тонкой структуры пространства параметров системы Розе-Хиндмарш // Сборник научных трудов «Современные проблемы радиоэлектроники». Красноярск- ИПЦ КГТУ 2002. С 271-274
2 Сконженко Л А, Красичков Л В Исследование особенностей поведения системы Розе-Хиндмарш под внешним воздействием // 6-я научная конференция «Нелинейные колебания механических систем», Тезисы докладов (Нижний Новгород, 16-19 сентября 2002 г.) 2002 С. 137
3 Сконженко Л.А Исследование поведения системы Розе-Хиндмарш под внешним воздействием // «Нелинейные дни в Саратове для молодых -2002» Материалы научной школы-конференции Саратов1 Изд-во ГосУНЦ «Колледж». 2002. С.22-25.
4 Сконженко Л А. Исследование особенностей распространения импульсов в цепочке элементов с нейроноподобной динамикой // «Нелинейные дни в Саратове для молодых - 2003» Сборник материалов научной школы конференции. Саратов. Изд-во ГосУНЦ «Колледж». 2003. С 200-204
5 Сконженко Л А, Красичков Л В О распространении импульсов в цепочке элементов с нейроноподобной динамикой // Известия РАН Серия Физическая 2003 Т.67, №12. С 1697-1700
6 Сконженко Л А., Красичков Л.В. Исследование особенностей распространения импульсов в цепочке активных элементов с нейроноподобной динамикой И Нелинейные волновые процессы Тезисы докладов 12-я научная школа «Нелинейные волны - 2004» (Нижний
, Новгород, 29 февраля-7 марта 2004 г ) 2004 С 102
7. Сконженко Л. А., Красичков Л В. Исследование особенностей подавления колебательной активности в цепочке однонаправленно связанных элементов с нейроноподобной динамикой // Труды X Всероссийской школы-семинара «Физика и применение микроволн» (Звенигород, Московская область, 24-29 мая 2004 г.) 2004 С 13-14
8 Сконженко Л А. Особенности передачи сигналов в цепочках модельных нейронов Розе-Хиндмарш // «Нелинейные дни в Саратове для молодых -2004». Материалы школы-конференции. Саратов Изд-во ГосУНЦ «Колледж» 2005 С 66-69
9 Сконженко Л А., Красичков Л В Исследование особенностей трансформации и распространения импульсов в цепочке систем Розе-Хиндмарш с асимметричными связями // «Нелинейные волновые процессы» Тезисы докладов Нижний Новгород. ИПФ РАН 2006 С 143-144
10 Сконженко Л А Влияние ассиметричных связей на трансформацию и распространение импульсов в цепочке систем Розе-Хиндмарш // I конференция молодых ученых «Наноэлектроника, нанофотоника и нелинейная физика» (Саратов, 28-30 сентября 2006г) Материалы конференции Саратов 2006. С 68-69.
11 Сконженко Л А, Красичков Л В Возбуждение и подавление колебаний в цепочке однонаправлено связанных элементов с нейроподобной динамикой // Письма в ЖТФ 2007 Т. 33, №11. С.71-78
12 Сконженко Л.А Анализ частоты берстовой активности при импульсном воздействии на систему Розе-Хиндмарш // II конференция молодых ученых «Наноэлектроника, нанофотоника и нелинейная физика» (Саратов, 14-17 мая 2007г) Материалы конференции Саратов. 2007. С 97-99.
СКОНЖЕНКО Леонид Алексеевич
ПРЕОБРАЗОВАНИЕ СИГНАЛОВ В АНСАМБЛЯХ НЕЛИНЕЙНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ С НЕЙРОПОДОБНОЙ ДИНАМИКОЙ
Автореферат
Подписано к печати 28 08.2008. Формат 60 х 84 1/16
Бумага офсетная Гарнитура «Times». Уел печ л 1,16(1,25) Тираж 120 экз Заказ 156-Т
Типография Саратовского государственного университета 410012, Саратов, ул. Большая Казачья, 112а, корпус 8
ВВЕДЕНИЕ.
1. ИССЛЕДОВАНИЕ АВТОКОЛЕБАТЕЛЬНОЙ ДИНАМИКИ СИСТЕМЫ РОЗЕ-ХИНДМАРШ ПРИ ИЗМЕНЕНИИ УПРАВЛЯЮЩИХ ПАРАМЕТРОВ.
1.1. Некоторые модели для описания динамики нейронов.
1.2. Однопараметрическое исследование динамики модельного элемента Розе-Хиндмарш.
1.3. Исследование динамических режимов системы Розе-Хиндмарш на плоскостях управляющих параметров.
1.4. Бистабильность системы Розе-Хиндмарш.
1.5. Выводы.
2. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ИМПУЛЬСОВ В ЦЕПОЧКАХ ЭЛЕМЕНТОВ РОЗЕ-ХИНДМАРШ.
2.1. Основные типы связи в ансамблях нейронов. Электрический синапс. Химический синапс.
2.2. Особенности трансформации и распространения сигналов при возбуждении цепочки прямоугольным импульсом.
2.2.1. Постановка задачи.
2.2.2. Объяснение образования спайков и беретов при импульсном воздействии на примере перехода к двумерной системе.
2.2.3. Основные типы распространения сигналов в модельной линии.
2.3. Переключение активности в элементах цепочки одиночным прямоугольным импульсом.
2.4. Некоторые особенности трансформации и распространения сигнала в виде периодической последовательности беретов.
2.5. Динамика цепочки нейроподобных элементов со связями, моделирующими интегрирующие свойства химического синапса.
2.5.1. Функция активности.
2.5.2. Модель связи, обладающей интегрирующими свойствами.
2.5.3. Распространение устойчивых конфигураций беретов в цепочке элементов Розе-Хиндмарш со связями, используюшими функцию активности.
2.6. Выводы.
3. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА В РЕШЕТКЕ МОДЕЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ РОЗЕ-ХИНДМАРШ.
3.1. Особенности поведения нейроподобных элементов с диффузионными связями при постоянном локальном внешнем воздействии.
3.2. Распределение длительностей межепайковых интервалов как основная характеристика состояния модельной решетки.
3.3. Особенности анализа динамики решетки нейроподобных элементов при наличии неоднородностей в распределении связей.
3.3.1. Формирование нелокальных связей в модельной решетке.
3.3.2. Формирование области с повышенной частотой генерации спайков из случайных начальных условий при наличии нелокальных связей в решетке.
3.3.3. Исследование особенностей последовательной активации кластеров при наличии нелокальных связей в решетке нейроноподобных элементов.
3.3.4. Особенности конкуренции двух кластеров.
3.3.5. Анализ изменения длительности межепайковых интервалов в решетке со связями на основе функции активности при наличии шума.
3.4. Выводы.
В последние десятилетия наблюдается значительный прогресс в исследовании поведения биологических и нейрофизиологических систем на основе методов нелинейной динамики и радиофизики [1-16]. Изучение моделей нелинейных активных сред и их исследование методами теории колебаний и волн дало ответы на многие актуальные вопросы, в частности, позволило объяснить основные механизмы возникновения и развития временных, пространственных и пространственно-временных структур в диссипативных нелинейных системах различной природы [17-27], например, процессов автоволновой активности в сердечной ткани [25] и в коре головного мозга млекопитающих [28-30].
Применение физического модельного подхода позволило создать теоретическую базу для объяснения многих результатов, полученных в нейрофизиологических экспериментах с биологическими нейронами. Привлечение в нейрофизиологию методов теории синхронизации [31] позволило ответить на многие вопросы, связанные с ритмической двигательной активностью живых организмов. Исследования показали, что данный вид активности основан на возникновении синхронных колебаний в небольших ансамблях нейронов особого типа, которые называются центральными генераторами ритма [1, 32-37].
Нейроподобные среды часто интерпретируют как ансамбли связанных элементов, обменивающихся между собой сигналами [38-49]. Топология связей и число элементов в ансамбле варьируется в широких пределах [48,49]. Встречаются как простейшие конфигурации, обнаруженные в рефлекторных дугах, в которых может участвовать лишь несколько нейронов (сенсорный, соединительный и двигательный нейроны) [50], так и сложно организованные ансамбли: некоторые виды нервных клеток в коре головного мозга имеют до 10000 связей [51]. Очевидно, что в решении наиболее сложных задач, связанных с высшей нервной деятельностью человека, участвуют ансамбли нейронов со сложной топологией связей. Удивительной является та надежность и стабильность, которую демонстрируют ансамбли биологических нейронов, несмотря на «ненадежность» составляющих их элементов, большое количество дефектов, появляющихся естественным путем, а также присутствие шумов различной природы [52]. Например, для классических компьютеров, работающих на принципах фон Неймана, выход из строя лишь одного логического элемента ведет к сбоям в работе всей системы, в реальных же нейронных системах известны случаи выхода из строя многих клеток, что, однако, не приводит к критическим функциональным изменениям.
В качестве сигналов для передачи информации в нейроподобных системах служат уединенные импульсы (спайки) или пакеты импульсов (береты). В современной нейродинамике выделяют три основных механизма кодирования информации в нейроподобных системах: в первом случае информация кодируется значениями длительности межепайковых интервалов (временное кодирование), во втором - частотой следования спайков в пакетах (частотное кодирование), а в третьем случае — распределением пространственной активности, что возможно в ансамблях с большим числом элементов (пространственное кодирование) [9, 53-56]. Известно, что между различными частями нервной системы живых организмов происходит обмен сигналами, в процессе которого используются различные способы кодирования и наблюдается трансформация беретов в спайки и наоборот [9].
Нелинейные активные системы с нейроподобной динамикой и их ансамбли представляют междисциплинарный интерес. Данный интерес обусловлен не только стремлением объяснить различные нейрофизиологические явления, но также попытками использовать некоторые механизмы функционирования и взаимодействия, имеющие место в реальных нейронных системах, в решении различных задач радиофизики: при построении различных интеллектуальных систем обработки, хранения и передачи информации, таких, как системы контроля и адаптивного управления робототехникой, в задачах распознавания образов, создания нейрокомпьютеров и искусственного интеллекта [38-49]. Для исследователей являются привлекательными положительные свойства, обеспечивающие надежность и устойчивость функционирования реальных нейронных систем. Таким образом, изучение процессов распространения и трансформации импульсов при взаимодействии между нейроподобными элементами является актуальной задачей радиофизики.
Существуют два основных подхода при моделировании явлений в нейроподобных системах: модели «bottom-up» (снизу вверх) и «top-down» (сверху вниз) [9]. В первом случае основное внимание уделяется описанию динамики уединенного нейрона и процессов, лежащих в основе его электрической активности. Такой подход оправдывает себя в изучении небольших нейронных ансамблей, а также процессов обмена информацией между отдельными нервными клетками. Второй подход не предполагает точного описания поведения уединенных элементов, описывая лишь те их свойства, которые необходимы для объяснения различных крупномасштабных коллективных явлений, затрагивающих значительное количество элементов. Данный подход является феноменологическим и оказывается эффективным при изучении общих принципов и механизмов функционирования сложных нейроподобных систем, а также кодирования, обработки и передачи информации в них.
Исследование динамики реальных биологических нейронов в натурных экспериментах показало, что многие важные особенности их поведения могут быть изучены на основе модельных динамических систем с фазовым пространством небольшой размерности, порядка 3-4. Основой модельного подхода, реализованного по принципу «снизу вверх», в нейродинамике является модель Ходжкина и Хаксли, построенная на базе обыкновенных дифференциальных уравнений (ОДУ) и основанная на детальном анализе ионного транспорта через мембрану нейрона [57]. Формализм Ходжкина и Хаксли позволил достичь многих успехов. Наряду с формализмом Ходжкина-Хаксли получили широкое распространение и феноменологические модели, описывающие динамику нейронов разных типов на качественном уровне [1,9,58]. Относительно простые при описании, такие системы позволяли наблюдать многие важные особенности поведения реальных биологических нейронов. В качестве примера можно привести классическую модель возбудимой среды — модель ФитцХью-Нагумо, которая широко применяется для исследования формирования и развития различных пространственно-временных структур в ансамблях нейронов [59,60]. Для анализа наиболее общих закономерностей взаимодействия в ансамблях с большим числом элементов используются также системы с дискретным временем, требующие при моделировании значительно меньше вычислительных ресурсов [61-63]. Для более детальных исследований используются модели с непрерывным временем, описываемые системами обыкновенных дифференциальных уравнений. Они позволяют наблюдать широкий спектр колебательных режимов - от периодических до хаотических, при этом временной ряд может содержать несколько характерных временных масштабов. Система Розе-Хиндмарш является одной из наиболее популярных феноменологических моделей, записанных на основе ОДУ [6466] и может быть использована для описания нейронов различного типа, в частности, нейронов коры головного мозга [58]. Наличие большого разнообразия динамических режимов позволяет эффективно использовать модель Розе-Хиндмарш для исследования синхронизации групп связанных нейронов, а также при изучении различных эффектов взаимодействия в ансамблях с большим числом элементов [1,9,36,37].
Основными моделями для изучения процессов передачи и обмена информацией в нейроподобных средах служат цепочки элементов и двумерные решетки. Цепочки нейроподобных элементов могут быть интерпретированы как линии передачи сигналов, состоящие из дискретных элементов. При изучении цепочек важной задачей является управление временной структурой пакетов импульсов, распространяющихся между элементами. Существенным представляется получение устойчивых пакетов, не изменяющихся от элемента к элементу, так как распространение пакетов такого типа представляет наибольший интерес с точки зрения передачи информации. Управление состоянием модельной нейроподобной дискретной среды осуществляется посредством изменения параметров связи между элементами, а также различными типами внешнего воздействия. При моделировании решеток нейроподобных элементов большое внимание уделяется исследованию различных пространственно-временных структур. С точки зрения обработки информации важной является задача о взаимодействии различных пространственно удаленных областей при наличии нелокальных связей, а также изучение перераспределения активности в различных областях решетки при изменении конфигурации связей. В качестве величины, характеризующей активность элементов, может использоваться значение межспайкового интервала. Возможность получения заданного распределения активности посредством изменения конфигурации связей в решетке может найти применение при построении систем распознавания образов.
Цель диссертационной работы состоит в исследовании основных закономерностей распространения заданных конфигураций пакетов импульсов в одномерной цепочке элементов Розе-Хиндмарш при изменении величин параметров связи, в анализе динамики цепочек и решеток элементов Розе-Хиндмарш при формировании связи, учитывающей изменение длительности межепайковых интервалов, в моделировании и анализе эффектов перераспределения колебательной активности в решетке элементов Розе-Хиндмарш при наличии неоднородностей в распределении связей между элементами.
Методы исследований и достоверность результатов
Представленные в работе результаты получены на основе численного (компьютерного) моделирования. В качестве тестовых были воспроизведены известные из литературы результаты для уединенной системы Розе-Хиндмарш. При анализе решений систем обыкновенных дифференциальных уравнений были использованы хорошо зарекомендовавшие себя методы радиофизики и теории колебаний: изучение структуры фазового пространства, построение пространственно-временных и бифуркационных диаграмм, карт динамических режимов на плоскостях управляющих параметров. Достоверность подтверждается соответствием результатов, полученных в ходе численного моделирования ансамблей элементов Розе-Хиндмарш с экспериментальными результатами, известными из литературы; воспроизводимостью результатов численного моделирования.
Научная новизна
• В ходе численных исследований впервые детально исследованы динамические режимы системы Розе-Хиндмарш на плоскостях управляющих параметров. Выявлены особенности перехода между динамическими режимами с различной амплитудой и частотой генерации спайков, а также с различной длительностью беретов при изменении управляющих параметров модельного нейрона Розе-Хиндмарш.
• Выявлены основные типы трансформации колебаний в цепочке модельных нейронов для различных случаев двунаправленной электрической и химической связи при возбуждении цепочки прямоугольным импульсом. Показана возможность переключения активности в цепочке элементов при воздействии прямоугольным импульсом, в случае, когда элементы находятся в бистабильном состоянии.
• Предложен способ формирования связи между нейроподобными элементами, учитывающий пороговые и интегрирующие свойства химического синапса. Показано, что в модельной цепочке нейронов Розе-Хиндмарш с предложенными связями возможно распространение устойчивых конфигураций беретов.
• Показана эффективность применения модельной связи для описания изменения длительности межепайковых интервалов при наличии неоднородностей в распределении связей в решетке модельных нейронов Розе-Хиндмарш.
• Показано, что наличие нелокальных подавляющих и возбуждающих связей между отдельными областями в решетке модельных нейронов Розе-Хиндмарш приводит к конкуренции между областями активности с различной средней длительностью межепайковых интервалов.
Практическая значимость работы состоит в том, что полученные результаты могут быть использованы при решении различных задач, связанных с моделированием и анализом распространения сигналов в линиях передачи, составленных из дискретных элементов с нейроподобной динамикой. Результаты могут быть использованы при разработке систем кодирования и передачи информации на основе нейроподобных элементов. Предложенные в работе методы управления трансформацией сигналов могут найти применение при решении задач в различных областях науки, а именно в радиофизике, биофизике, медицине.
Результаты работы использованы при выполнении госбюджетной НИР "Проведение междисциплинарных исследований по изучению процессов, протекающих в экономических, экологических, социальных и физических системах" (номер государственной регистрации — 01.2003.15224), 2003, гранта Министерства образования РФ (Конкурсный центр фундаментального естествознания) "Синхронизация и сложное пространственно-временное поведение моделей распределенных систем при наличии дефектов (численное моделирование и радиофизический эксперимент)", Е02-3.5-149, 2003-2004.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения и списка цитированной литературы. Диссертация содержит 137 страниц, из них 44 страницы рисунков и список литературы из 115 наименований на 11 страницах.
Основные результаты, изложенные в работе, получены на основе компьютерного моделирования. В качестве базового элемента при построении цепочек и решеток используется система Розе-Хиндмарш, демонстрирующая различные динамические режимы с короткими импульсами (спайками) и пакетами импульсов (беретами). Система Розе-Хиндмарш имеет трехмерное фазовое пространство и при определенных значениях параметров позволяет наблюдать хаотические колебания. Для анализа колебательных режимов, реализующихся в уединенной системе Розе-Хиндмарш, также в цепочках и решетках таких систем были построены карты динамических режимов на плоскостях управляющих параметров.
В результате исследования динамики уединенной системы Розе-Хиндмарш выявлены значения параметров, при которых система демонстрирует бистабильное поведение, при этом в фазовом пространстве сосуществуют два аттрактора: устойчивая неподвижная точка и предельный цикл. Анализ структуры бассейнов притяжения сосуществующих аттракторов позволил описать механизм подавления колебательной активности прямоугольным импульсом внешнего воздействия. В работе выявлено, что основную роль при подавлении колебательной активности играет момент внесения внешнего воздействия, при этом импульс даже малой амплитуды может привести к подавлению колебательной активности системы Розе-Хиндмарш.
На основе анализа разбиения фазового пространства системы на области с различными типами движений изображающей точки, проведено описание механизма рождения берета при поступлении входного сигнала в виде одиночного прямоугольного импульса.
Описаны основные типы трансформации последовательностей спайков и беретов при их распространении в цепочке элементов Розе-Хиндмарш для различных типов формирования связи. При описании рассмотрены диффузионная и диффузионная пороговая связи в случае однонаправленного и двунаправленного взаимодействия элементов. Выявлена возможность включения и выключения колебательной активности в цепочке элементов Розе-Хиндмарш, основанная на бистабильности уединенного элемента.
Предложен новый способ формирования связи, учитывающий интегрирующие и пороговые свойства химического синапса и позволяющий наблюдать изменение длительности межспайковых интервалов при взаимодействии между элементами. Для реализации такого способа формирования связи при минимизации вычислительных затрат предложено рекуррентное соотношение, названное функцией активности.
При анализе динамики двумерной решетки элементов Розе-Хиндмарш с диффузионными пороговыми связями было выявлено, что постоянное локальное внешнее воздействие вызывает подстройку фаз беретов у элементов, находящихся под воздействием. Основным результатом при исследовании динамики двумерной решетки элементов Розе-Хиндмарш с модельной связью, учитывающей интегрирующие и пороговые свойства, стало выявление эффекта переключения колебательной активности с изменением длительности межспайковых интервалов между областями решетки с различными нелокальными подавляющими и возбуждающими связями.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В диссертационной работе представлены результаты исследований особенностей пространственно-временной динамики и преобразования сигналов в цепочках и решетках нейроподобных элементов с двумя характерными колебательными временными масштабами.
1. Абарбанель Г.Д.И., Рабинович М.И., Селверстон А., Баженов М.В., Хуэрта Р., Сущик М.М., Рубчинский Л.Л. Синхронизация в нейронных ансамблях // УФН. 1996. Т. 166. №4. С.363-390.
2. Яхно В.Г., Нуйдель И.В., Иванов А.Е. Модельные нейроноподобные системы. Примеры динамических процессов. // "Нелинейные волны 2004" / под ред. Гапонова-Грехова А.В., Некоркина В.И. Нижний Новгород: ИПФ РАН. 2005. С.362-376.
3. Rabinovich M.I., Selverston A.I., RubchinskyL., HuertaR. Dynamics and kinematics of simple neural systems // CHAOS. 1996. V.6, No.3. P. 288-296.
4. Борисюк Г.Н., Борискж P.M., Казанович Я.Б., Иваницкий Г.Р. Модели динамики нейронной активности при обработке информации мозгом -итоги «десятилетия» // УФН. 2002. Т.172, №10. С.1189-1214.
5. Анищенко B.C., Вадивасова Т.Е., Астахов В.В. Нелинейная динамика хаотических и стохастических систем. Саратов: Издательство Саратовского университета. 1999. 368С.
6. Анищенко B.C., Астахов В.В., Вадивасова Т.Е., Нейман А.Б., Стрелкова Г.И., Шиманский-Гайер Л. Нелинейные эффекты в хаотических и стохастических системах. Москва-Ижевск: Институт компьютерных исследований. 2003. 544С.
7. Волькенштейн М.В. Биофизика. М.:Наука. 1988.
8. Чернавский Д.С. Проблема происхождения жизни и мышления с точки зрения современной физики // УФН. 2000. Т.170, №2. С.157-183.
9. Rabinovich M.I., Varona P., Selverston A.I., Abarbanel H.D.I. Dynamical principles in neuroscience // Rev. Mod. Phys. 2006. V.78. P.1213-1265.
10. Strogatz S. Н. Nonlinear Dynamics and Chaos: With Applications to Physics, Biology, Chemistry and Engineering. Perseus Books Group, Cambridge, MA, 2001.
11. Abarbanel H.D.I., Rabinovich M., SushchikM. Introduction to Nonlinear Dynamics for Physicists. Singapore: World Scientific. 1993.
12. IzhikevichE. Dynamical Systems in Neuroscience: The Geometry of Excitability and Bursting. MIT, Cambridge, MA, 2006.
13. Postnov D.E., Ryazanova L.S., MosekildeE., Sosnovtseva O.V. Neural synchronization via potassium signaling // International Journal of Neural Systems. 2006. V.16, No.2. P.99-109.
14. HanS.K., Postnov D.E. Chaotic bursting as chaotic itinerancy in coupled neural oscillators // CHAOS. 2003. V.13, No.3. P.l 101-1109.
15. Postnov D.E., Sosnovtseva О.V., MosekildeE. Oscillator clustering in a resource distribution chain // CHAOS. 2005. V.15, No.l. P.l-13.
16. Кузнецов С.П. Динамический хаос. M.: Издательство физико-математической литературы. 2001. 296С.
17. Кузнецов С.П., Кузнецов А.П., Рыскин Н.М. Нелинейные колебания. М.: Издательство физико-математической литературы. 2002. 292С.
18. Трубецков Д.И., Мчедлова Е.С., Красичков JI.B. Введение в теорию самоорганизации открытых систем. М.: Физматлит. 2002. 200С.
19. Rabinovich M.I., Torres J.J., Varona P., Huerta R., Weidman P. Origin of coherent structures in a discrete chaotic medium // Phys. Rev. E. 1999. V.60, No.2. P.l 130-1133.
20. Goryachev A., Kapral R. Spiral Waves in Chaotic Systems // Phys. Rev. Lett. 1996. V.76, No. 10. P. 1619-1622.
21. Amemiya Т., Kadar S., Kettunen P, Showalter K. Spiral Wave Formation in Three-Dimensional Excitable Media // Phys. Rev. Lett. 1996. V.77, No. 15. P.3244-3247.
22. Рабинович М.И., ЕзерскийА.Б. Динамическая теория формообразования. М.:Янус-К. 1998.
23. Лоскутов А.Ю., Михайлов А.С. Введение в синергетику. М.: Наука. 1990.
24. Романовский Ю.М., Степанова Н.В., Чернавский Д.С. Математическая биофизика. М.: Наука. 1984.
25. Polezhaev А.А., Volkov E.I. On the Possible Mechanism of Cell Cycle Synchronization // Biol. Cybern. 1981. V.41. P.81-89.
26. Polezhaev A.A., Hilgardt C., Mair Т., Muller S.C. Transition from an excitable to an oscillatory state in Dictyostelium discoideum // IEE Proc.-Syst. Biol. 2005. V.152, No.2. P.75-79.
27. Prechtl J.C., Cohen L.B., PesaranB., MitraP.P, KleinfieldD. Visual stimuli induce waves of electrical activity in turtle cortex // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. V.94. P.7621-7626.
28. Кузнецова Г.Д., Пелиновский Д.Е., Яхно В.Г. Математические модели динамики волн распространяющейся депрессии в коре головного мозга // Изв. Вузов «Прикладная Нелинейная Динамика». 1994. Т.2, №3-4. С.86-99.
29. Bao W., Wu J.-Y. Propagating Wave and Irregular Dynamics: Spatiotemporal Patterns of Cholinergic Theta Oscillations in Neocortex In Vitro // J. Neurophysiol. 2003. V.90. P.333-341.
30. ПиковскийА., Розенблюм M., Курте Ю. Синхронизация. Фундаментальное нелинейное явление. М.: Техносфера. 2003.
31. Marder Е., Calabrese R.L. Principles of rhythmic motor pattern // Physiol. Rev. 1996. V.76. P.687-717.
32. Stein S.G., Grillner S., Selverston A.I., Douglas G.S. Eds. Neurons, Networks, and Motor Behavior. MIT, Cambridge, MA 1997.
33. Simmers A. J., Moulins M. A disynaptic sensorimotor pathway in the lobster stomatogastric system // J. Neurophysiol. 1988. V.59, No.3. P.740-756.
34. WangX.-J., Rinzel J. The Handbook of Brain Theory and Neural Networks MIT, Cambridge, MA 1995.
35. ElsonR.C., Selverston A., HuertaR., RulkovN.F., Rabinovich M.I., Abarbanel H.D.I. Synchronious behavior of two coupled biological neurons // Phys. Rev. Lett. 1998. V.81, No.25. P.5692-5695.
36. Abarbanel H.D.I., HuertaR., Rabinovich M.I., RulkovN.F., RowatP.F., Selverston A.I. Synchronized action of synaptically coupled chaotic neurons. I. Simulation using model neurons // Neural Computation. 1996. V.8, No.8. P.1567-1602.
37. ЯхноВ.Г. Модели нейроподобных систем. Динамические режимы преобразования информации // "Нелинейные волны 2002" / под ред. Гапонова-Грехова А.В., Некоркина В.И. Нижний Новгород: ИПФ РАН, 2003. С.90-114.
38. ХакенГ., Хакен-Крелль М. Тайны восприятия. М.:Институт компьютерных исследований. 2002.
39. Хакен Г. Информация и самоорганизация. Макроскопический подход к сложным системам. М.: Мир. 1991.
40. HakenH. Principles of brain functioning. A synergetic approach to brain activity, behavior and cognition. Springer-Verlag. Berlin. 1996.
41. Weis R, Fromherz P. Frequency dependent signal transfer in neuron transistors //Phys. Rev. E. 1997. V.55, No.l. P.877-889.
42. Hoppensteadt F.C., Izhikevich E.M. Synchronization of laser oscillators, associative memory, and optical neurocomputing // Phys. Rev. E. 2000. V.62, No.3.P.4010-4013.
43. Amit D.J. Modeling brain function. The world of attractor neural networks. New York, Cambridge University Press, 1989.
44. Gerstner W. Time structure of the activity in neural network models // Phys. Rev. E. 1995. V.51. P.738-758.
45. Gerstner W., Kempter R., Leo van Hemmen J., Wagner H. A neuronal learning rule for sub-millisecond temporal coding // Nature. 1996. V.383. P.76-78.
46. BelykhV.N., Belykhl.V., Colding-Jorgensen M., MosekildeE. Homoclinic bifurcations leading to the emergence of bursting oscillations in cell models // Eur. Phys. J. E. 2000. V.3. P.205-219.
47. Belykli I., de Lange E., Hasler M. Synchronization of Bursting Neurons: What Matters in the Network Topology // Phys. Rev. Lett. 2005. V.94. P.188101-4.
48. Панкратова E.B., Белых B.H. Особенности перехода к режиму полной синхронизации в сетях элементов Ходжкина-Хаксли // Изв. вузов "Прикладная нелинейная динамика". 2008. Т. 16, №2. С.3-17.
49. Грин Н. Биология. М.: Мир. 2002.
50. Пенроуз Р. Новый ум короля. О компьютерах, мышлении и законах физики. М.: Едиториал УРСС. 2003.
51. Machens С., Gollisch Т., Kolesnikova О., Herz A. Testing the efficiency of sensory coding with optimal stimulus ensembles // Neuron. 2005. V.47. P.447-456.
52. Barlow H.B. PN projection or principal neurons // Perception. 1972. V.l. P.371.
53. Abeles M. Corticonics: Neural Circuits of the Cerebral Cortex. Cambridge University Press. Cambridge. England. 1991.
54. Segundo J.P., Sugihara G., Dixon P., Stiber M., Bersier L.F. The spike trains of inhibited pacemaker neurons seen through the magnifying glass of nonlinear analysis // Neuroscience. 1998. V.87, No.4. P.741-766.
55. Reinagel P., Reid R.C. Precise Firing Events Are Conserved across Neurons // J. Neuroscience. 2002. V.22, No. 16. P.6837-6841.
56. Hodgkin A.L., Huxley A.F. A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve // Journal of Physiology (London). 1952. V.l 17. P.500-544.
57. IzhikevichE. Which Model to Use for Cortical Spiking Neurons? // IEEE Transactions on neural networks. 2004. V.15, No.5. P. 1063-1070.
58. FitzHugh R. Impulses and physiological states in theoretical models of nerve membrane // Biophys. J. 1961. V. 1. P.445.
59. Nagumo J., Arimoto S., Yoshizawa S. An active pulse transmission line simulating nerve axon // Proc. IRE. 1962. V.50. P.2061-2070.
60. HayakawaY., Yasuji S. Learning-induced synchronization of a globally coupled excitable map system // Phys. Rev. E. 2000. V.61, No. 3. P.5091-5097.
61. Shilnikov A.L., Rulkov N.F. Subthreshold oscillations in a map-based neural model // Phys. Lett. A. 2004. V.328, No.2-3. P.177-184.
62. Rulkov N.F. Modeling of spiking-bursting neural behaviour using two-dimensional map // Phys. Rev. E. 2002. V.65. P.041922-9.
63. Hindmarsh J.L., Rose R.M. A model of the nerve impulse using two first-order differential equations // Nature. 1982. V.296. P. 162-164.
64. Hindmarsh J.L., Rose R.M. A model of neuronal bursting using three coupled first order differential equations // J Proc. Roy. Soc. Lon. B. 1984. V.221. P.87-102.
65. Hindmarsh J., Cornelius P. The development of the Hindmarsh-Rose model for bursting // In: Bursting: The Genesis of Rhythm in the Nervous System. Coombes C., Bressloff P.C. Eds. World Scientific. 2005. P.3-18.
66. БолычеваЕ.В. Анатомия центральной нервной системы // Учебно-методическое пособие к курсу лекций для самостоятельной работы студентов биолого-химического факультета УдГУ. 2004.
67. Костюк П.Г. Физиология центральной нервной системы. М.:Изд-во МГУ. 1997.
68. Шаповалов А.И., Ширяев Б.И. Передача сигналов в межнейронных синапсах. Л.: Наука 1987.
69. Казанцев В.Б., Некоркин В.И. Динамика колебательных нейронов. Информационные аспекты // "Нелинейные волны 2002" / под ред.
70. Гапонова-Грехова А.В., Некоркина В.И. Нижний Новгород: НПФ РАН. 2003. С.9-33.
71. Казанцев В.Б., Некоркин В.И. Фазово-управляемые колебания в нейродинамике. // "Нелинейные волны 2004" / под ред. Гапонова-Грехова А.В., Некоркина В.И. Нижний Новгород: ИПФ РАН. 2005. С.345-362.
72. Rulkov N.F. Regularization of synchronized chaotic bursts // Phys. Rev. Lett.2001. V.86,No.l.P. 183-186.
73. Андреев K.B., Красичков JI.B. Сложная динамика ансамбля связанных нейронов, моделируемых кусочно-линейными отображениями: синхронизация и волновые явления // Известия РАН: Серия физическая.2002. Т.66, №12. С.1777-1782.
74. Andreev K.V., Krasichkov L.V. Activity switching be external signal in neuron ensembles, modeling by piecewise linear maps // Nonlinear Phenomena in Complex Systems. 2003. V.6, No.4. P.878-884.
75. Андреев K.B., Красичков JI.B. Особенности формирования автоволновой активности в двумерной решетке модельных нейронов // Известия РАН: Серия физическая. 2003. Т.67, №12. С. 1701-1704.
76. Huerta R. A finite automata model of spiking-bursting neurons // International Journal of Bifurcation and Chaos. 1996. V.6, No.4. P.705-714.
77. SzucsA., VaronaP., Volkovskii A.R., Abarbanel H.D.I., Rabinovich M.I., Selverston A.I. Interacting biological and electronic neurons generate realistic oscillatory rhythms // NeuroReport. 2000. V.l 1, No.3. P. 1-7.
78. Arena P., FortunaL., FrascaM. Extended SC-CNN Implementation of the Hindmarsh-Rose Neuron // In: the Proceedings of the 6th IEEE International Workshop on Cellular Neural Networks and Their Applications (CNNA 2000). 2000. P.339-343.
79. Bazhenov M., Huerta R, Rabinovich M.I., Sejnowski T. Cooperative behaviour of a chain of sinaptically coupled chaotic neurons // Physica D. 1998. V.l 16. P.392-400.
80. Izhikevich E. Neural excitability, spiking and bursting // International Journal of Bifurcation and Chaos. 2000. V.10, No.6. P.l 171-1266.
81. Казанцев В.Б., Артюхин Д.В., НекоркинВ.И. Динамика импульсов возбуждения в двух связанных нервных волокнах // Изв. ВУЗов Радиофизика. 1998. Т.41, №12. С.1593-1603.
82. Gewaltig М.О., Diesmann М., Aertsen A. Stable propagation of synchronous spiking in cortical neural networks // Neural Networks. 2001. V.14. P.657.
83. Park S.H., Han S.K., Kim S., Ryu C.S., Kim S., YimT. Switching among alternate synchronization patterns in an electrically coupled neuronal model // ETRI journal. 1996. V.18, No.3. P.161-168.
84. Sompolinsky H., Kanter I. Temporal association in asymmetric neural networks //Phys. Rev. Lett. 1986. V.57. P.2861.
85. Canavier C., Baxter D., Clark J., Byrne J. Nonlinear dynamics in a model neuron provide a novel mechanism for transient synaptic inputs to produce long-term alterations of postsynaptic activity // J. Neurophysiol. 1993. V.69. No.6. P.2252-2257.
86. Отнес P., ЭноксонЛ. Прикладной анализ временных рядов. М.: Мир. 1992. 428С.
87. Press W.H., Teukolsky S.A., Vetterling W.T., Flannery B.P. Numerical recipes in C. Second edition. Cambridge: Cambridge University Press. 1992.
88. Pelinovsky D.E., Yakhno V.G. Generation of collective-activity structures in a homogeneous neuron-like medium. I. Bifurcation analysis of static structures // Int. Journal of Bifurcation and Chaos. 1996. V.6, No.l. P.81-87.
89. Nekorkin V.I., Velarge M.G. Synergetic of active lattice systems. Berlin. Springer-Verlag. 2002.
90. Иваницкий Г.Р. Биофизика на рубеже столетия: автоволны // Биофизика. 1999. Т.44, Вып.5. С.773-795.
91. Destexhe A. Oscillations, complex spatiotemporal behaviour, and information transport in networks of excitatory and inhibitory neurons // Phys. Rev. E. 1994. V.50, No.2. P. 1594-1606.
92. Rabinovich M.I., Torres J.J., Varona P., Huerta R., Weidman P. Origin of coherent structures in a descrete chaotic medium // Phys. Rev. E. 1999. V.60, No.2.P.l 130-1133.
93. Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. М.: Мир. 1990.
94. Nowotny Т., Rabinovich M.I., Huerta R., Abarbanel H.D.I. Decoding temporal information through slow lateral excitation in the olfactory system of insects // J. Comput. Neurosci. 2003. V.15, No.2. P.271-281.
95. Szucs A., Elson R.C., Rabinovich M.I., Abarbanel H.D.I., Selverston A.I. Nonlinear behavior of sinusoidally forced pyloric pacemaker neurons // J. Neurophisiol. 2001. V.85. P.1623-1638.
96. Bastian J., Nguyenkim J. Dendritic modulation of burst-like firing in sensory neurons // J. Neurophisiol. 2001. V.85. P. 10-22.
97. RisL., Hachemaoui M., VibertN., GodauxE., Vidal P.P., Moore L.E. Resonance of spike discharge modulations in neurons of the guinea pig medial vestibular nucleus // J. Neurophisiol. 2001. V.86. P.703-716.
98. Hebb R. The Organization of Behavior. Wiley, New York, 1949.
99. Fatt P., Katz B. Spontaneous subthreshold activity at motor nerve endings // J. Physiol. 1952. V.117, No.l. P. 109.
100. Nicholls J.G., Martin A.R., Wallace B.G. From Neuron to Brain: A Cellular and Molecular Approach to the Function of the Nervous System Sinauer Associates, Sunderland, MA. 1992.
101. Abarbanel H., Huerta R., Rabinovich M.I. Dynamical model of long-term synaptic plasticity // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2002. V.99, No. 15. P.10132-10137.
102. Lindner В., Garc Ojalvo J, NeimanA, Schimansky-Geier L. Effects of noise in excitable systems // Physics Reports. 2004. V.392. P.321-424.
103. Baltanas J.P., Casado J.M. Noise-induced resonances in the Hindmarsh-Rose neuronal model //Phys. Rev. E. 2002. V.65, No.4. P.041915-6.
104. Сконженко JI.A., Красичков Л.В. Исследование тонкой структуры пространства параметров системы Розе-Хиндмарш // Сборник научныхтрудов "Современные проблемы радиоэлектроники". Красноярск: ИПЦ КГТУ. 2002. С.271-274.
105. Сконженко JI.А. Исследование поведения системы Розе-Хиндмарш под внешним воздействием // "Нелинейные дни в Саратове для молодых — 2002". Материалы научной школы-конференции. Саратов: Изд-во ГосУНЦ "Колледж". 2002. С.22-25.
106. Сконженко JI.A., Красичков JI.В. О распространении импульсов в цепочке элементов с нейроноподобной динамикой // Известия РАН: Серия Физическая. 2003. Т.67, №12. С.1697-1700.
107. Сконженко JI.A., Красичков JI.B. Исследование особенностей трансформации и распространения импульсов в цепочке систем Розе
108. Хиндмарш с асимметричными связями // "Нелинейные волновые процессы". Тезисы докладов. Нижний Новгород: НПФ РАН. 2006. С.143-144.
109. Сконженко JI.A., Красичков JI.B. Возбуждение и подавление колебаний в цепочке однонаправлено связанных элементов с нейроподобной динамикой // Письма в ЖТФ. 2007. Т. 33, №11. С.71-78.
110. Сконженко JI.А. Особенности передачи сигналов в цепочках модельных нейронов Розе-Хиндмарш // "Нелинейные дни в Саратове для молодых — 2004". Материалы школы-конференции. Саратов: Изд-во ГосУНЦ "Колледж". 2005. С.66-69.
