Распространение сигналов в нелинейных зашумлённых средах на примере модели нейронного ансамбля слухового анализатора тема автореферата и диссертации по физике, 01.04.03 ВАК РФ

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского»

00461694?

На правах рукописи

УШАКОВ Юрии Владимирович

Распространение сигналов в нелинейных зашумлённых средах на примере модели нейронного ансамбля слухового анализатора

01.04.03 - Радиофизика

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

- 9 ДЕК 2010

Нижний Новгород - 2010

004616947

Работа выполнена на кафедре математики радиофизического факультета Нижегородского государственного университета им. Н. И. Лобачевского.

Научный руководитель: кандидат физико-математических паук,

доцент A.A. Дубков.

Официальные оппоненты: доктор физико-математических наук,

профессор Г. В. Осипов, доктор физико-математических наук, профессор А. М. Силаев.

Ведущая организация: Саратовский государственный универ-

ситет им. Н. Г. Чернышевского.

Защита состоится «А2-» с^<аЬ(>%. 2010 г. в ^'00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.166.07 при Нижегородском государственном университете им. Н. И. Лобачевского, но адресу: 603950, г. Нижний Новгород, ГСП-20, пр. Гагарина, д. 23, корп. 1, радиофизический факультет, ауд. 420.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета.

Г

Автореферат разослан «_L£_» члгшбрА 2010 г.

Отзывы и замечания по автореферату в двух экземплярах, заверенные печатью, просьба высылать но вышеуказанному адресу па имя ученого секретаря диссертационного совета.

Ученый секретарь

диссертационного совета, к.ф.-м.н., доцент

В. В. Черепенников

Общая характеристика работы

Актуальность темы.

Исследование эффектом взаимодействия сигналов и шумов па нелппсй-ностих различных радиофизических систем но теряет своей актуальности в течение многих десятков лет. Мощная теоретическая база таких исследований была заложена в ХХ-м веке в трудах видных отечественных (Котельников В.А., Колмогоров А.Н., Стратоиович Р.Л., Тихонов В.И., Рытов С.М., Левин Б.Р., Малахов А.Н.) и зарубежных (Ране С., Випер Н., Шеннон К., Мнддлтоп Д.) учёных. Характерной особенностью разработанных методов статистической радиофизики является их применимость в системах самой разнообразной природы, начиная с радиотехнических устройств и закапчивая живыми белковыми структурами.

Ярким примером сложной зашумлсиной нелинейной системы, обрабатывающей образы акустических, оптических и пр. сигналов, является мозг как млекопитающих, так и гораздо менее сложно организованных живых существ, например, моллюсков, насекомых и т.н. В то же время, удивительная скорость и точность обработки информации нейросистемамн при существенном влиянии внутренних и внешних источников шума с давних пор привлекает внимание теоретиков и разработчиков'радиофизической аппаратуры, что привело к активному проникновению методов статистической радиофизики в нейронауку [1]. Говоря о нейронных ансамблях в целом, следует отметить, во-первых, сложность их элементарных составляющих —нервных клеток (нейронов), математические модели которых сами по себе являются многомерными системами со сложной многомасштабной динамикой, и, во-вторых, сложность структур, образуемых нейронами при помощи возбудимых отростков, обеспечивающих нелокальные связи между нервными клетками. Динамика моделей нейронов долгое время изучалась без нрпвлечепия стохастических дифференциальных уравнении, вследствие усложнения исследовательской задачи введением шума. Кроме того, было недостаточно ясно, как корректно вводить шумы в модели нейронов и нейронных систем. Тем не менее, экспериментальные данные показывали необходимость учёта шумов для адекватного описания нейронов, находящихся в естественной среде существования.

В начале 80-х годов ХХ-го века открытие явления стохастического резонанса |2], ставшего первым замеченным проявлением конструктивной роли

шума, стимулировало активные тсорстичсскис исследования случайных процессов в различных нелинейных системах, включая нейроподобпые системы. При этом многие исследователи распространения сигналов в зашумленных пейроспстсмах ограничивались изучением модели отдельного зашумлеппого нейрона ]1, 3, 4]: сё вероятностных характеристик, условии наблюдения стохастического резонанса и т.п. Следует заметить, что теоретические исследования подобного рода встречают немало трудностей даже для сравнительно простых моделей нейронов, тогда как в случае моделей, нрнближепных к реальным нервным клеткам, исследования выполняются, как правило, путём численного моделирования [5, 6].

Ряд недавних работ [7-10] посвящен изучению не отдельных зашумленных нейронов, а составленных из них несложных конфигураций, в частности, двухкаскадных структур, па выходе которых рассматриваются вероятностные характеристики имиульспого сигнала в зависимости от параметров вход-пых воздействии. Однако, в этих работах исследуются весьма частные статистические характеристики, описывающие случайный процесс (например, поведение одного пика вероятностного распределения мсжпмнульсных интервалов или одной спектральной компоненты в зависимости от интенсивности шума), и описание эффектов даётся па основании результатов численного моделирования. Таким образом, актуальным представляется исследование аналогичных многокаскадных зашумленных нейроподобных систем и механизмов преобразования сигналов в них в более детальном теоретическом плане, что выполнено в настоящей работе.

С другой стороны, существует на первый взгляд далёкая от современной радиофизики научная область, занимающаяся вопросами восприятия музыки млекопитающими. Одной из центральных в пей является проблема разделения всех музыкальных созвучий (аккордов) на два класса: гармоничные (кон-сонанспыс) и дисгармоничные (днссонаиспыс). Современные нейрофизиологические эксперименты показывают, что животные, которые никакого опыта восприятия музыки в жизни не имели, различают гармонию и диссонанс аналогично человеку [11], следовательно, предпосылками такой классификации музыкальных созвучий являются, но всей видимости, фундаментальные особенности функционирования пснроспстсм. Иначе говоря, эффекты восприятия музыки напрямую связаны с эффектами распространения сигналов в

нейронных системах. Для проверки данного положения необходимо построить доступную для теоретического изучения физиологически обоснованную математическую модель зашумлёниого нейронного ансамбля слухового анализатора, ограничив множество входных воздействии парами, тройками и другими более сложными суперпозициями синусоидальных сигналов с рациональными отношениями частот. На сегодняшний день, в литературе отсутствует систематическое исследование эффектов восприятия созвучий синусоидальных колебаний многокаскадными зашумлёнными нейросистема-ми, хотя сами такие системы и эффекты восприятия активно изучаются независимо друг от друга. В настоящей диссертационной работе эти подходы были объединены и исследованы с помощью математической модели. Помимо сказанного выше, в теории музыки накоплен обширный эмпирический материал и разнообразные его трактовки, выявляющие множество нетривиальных эффектов, связанных с воздействием суперпозиций синусоидальных колебаний на зашумлёниые нейронные ансамбли [12-14]. Эта база данных позволяет весьма эффективно оценивать пригодность исследуемых моделей и тестировать соответствие получаемых аналитических и численных результатов реальности.

Исходя из приведённого обзора актуальных вопросов распространения сигналов в зашумлённых нелинейных средах на примере иейроподобпых систем, была сформулирована цель настоящей диссертационной работы.

Целью диссертационной работы является разработка адекватной модели входного нейронного ансамбля слухового анализатора, включая набор входных воздействий, и детальный анализ закономерностей преобразования этих воздействий полученной нелинейной зашумлёииой системой с использованием вероятностного, спектрального и информационного подходов.

Методы исследования и достоверность научных результатов. Достоверность сформулированных в диссертации результатов подтверждается использованием хорошо известных методов теории вероятностей и теории случайных процессов, сравнением результатов аналитических расчётов с результатами численного моделирования, а также хорошим качественным соответствием данным нейрофизиологических экспериментов.

Научная новизна. Впервые с помощью детального вероятностного анализа построена скрытая марковская цепь, описывающая псмарковскнй им-

иульсный сигнал па выходе порогового зашумленного элемента, находящегося под действием случайных немарковскнх импульсных последовательностей. На основе найденных закономерностей поведения этой цепи впервые получены аналитические выражения для спектральной плотности мощности п параметра регулярности выходного импульсного сигнала системы. Приложение развитой теории к модели слухового анализатора позволило предложить новую гипотезу для объяснения эффектов восприятия музыкальных созвучий млекопитающими.

Теоретическая и практическая значимость. Разработанные методы вероятностного, спектрального и информационного анализа механизмов генерации немарковскнх импульсных нослсдоватслыюстсп прпгодпы для изучения различных пороговых зашумлёппых радиофизических систем. Полученные результаты имеют непосредственное приложение к теории восприятия музыкальных созвучий.

На защиту выносятся:

1. Метод вероятностного анализа механизма генерации импульсов зашум-лёппым пороговым элементом под действием суперпозиции случайных немарковских импульсных последовательностей, позволяющий сконструировать скрытую марковскую цепь, описывающую процесс генерации.

2. Зависимость регулярности случайного нсмарковского импульсного сигнала па выходе двухкаскадпоп системы пороговых элементов от отношения частот нары входных гармонических колебаний.

3. Апалитико-численпый метод оценки спектральной плотности мощности выходного немарковского импульсного енгпала двухкаскадпой системы пороговых элементов, находящейся иод действием пары гармонических колебаний с соизмеримыми частотами.

4. Подтверждённая в рамках модели непосредственная связь ощущения гармонии при восприятии музыкальных созвучий с регулярностью импульсных сигналов в нервной системе, возбуждаемых действием этих созвучий.

С

Апробация результатов. Основные результаты работы были представлены на международен конференции «Stochastic Resonance 2008» (Псруджа, Италия, 2008), трёх радиофизических конференциях: «Научная конференция по радиофизике» (Нижний Новгород, 2008, 2009, 2010) и трёх региональных конференциях: «Нижегородская сессия молодых ученых (естественнонаучные дисциплины)» (Нижний Новгород, 2008, 2009, 2010). Материалы диссертации обсуждались па научных семинарах кафедры математики радиофизического факультета ННГУ, а также па заседаниях межуниверситетской аспирантской комиссии па кафедре физики и физических технологии университета г. Палермо (Италия).

Публикации. Материалы диссертации представлены в 12 печатных работах, нз них 5 статей в рецензируемых журналах [А1-А5], 1 статья в сборнике «Актуальные проблемы статистической радиофизики (малаховский сборник)» [А6] и 6 тезисов докладов [А7-А12].

Личный вклад автора. В совместных работах автор принимал непосредственное участие в выборе направлений исследований и постановке основных задач. Все представленные результаты теоретического исследования и численного моделирования получены лично автором.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырёх глав, заключения, библиографического списка, списка публикаций автора и двух приложений. Общий объём диссертации составляет 10G стр., включая 90 стр. основного текста, два приложения, список литературы из 128 наименований, 33 рисунка и 1 таблицу.

Содержание работы

Во Введении обоснована актуальность темы диссертационной работы, сформулирована цель и аргументирована научная новизна исследовании. Показана фундаментальная и прикладная значимость полученных результатов, представлены выносимые на защиту научные положения.

В обзорной первой главе кратко изложены сведения, необходимые для обоснованного введения исследуемой математической модели нейронного ансамбля слухового анализатора. В разделе 1.1 описаны особенности строения и поведения живых нервных клеток (нейронов) и их ансамблей. Приведена

физиологически обоснованная математическая модель нейрона Ходжкииа-Хаксли [15] и обоснована необходимость введения шума в модель нейрона для учёта влияния естественной среды нервной клетки. В разделе 1.2 говорится о возможной конструктивной роли шума [1С] в нейронных ансамблях, которая усиливает научный интерес к этим сложным зашумлениым нелинейным системам. Приведён обзор основных методов и анализируемых характеристик, применяемых в подобных исследованиях. Описывается модель нейрона «Пороговый интегратор с утечкой», которая является базовым элементом изучаемой в диссертационной работе системы, и обосновывается введение аддитивного белого гауссового шума в базовый элемент.

Раздел 1.3 посвящен описанию механической и входной нейронной частей слухового анализатора, имеющего схожее строение у млекопитающих, птиц и других представителей фауны. Согласно исследованиям [17], в улитке среднего уха звук раскладывается на механические синусоидальные колебания, каждое из которых действует затем на определённую группу нейронов — так называемых сенсоров. Сенсоры преобразуют механические воздействия в последовательности коротких мощных электрических импульсов действия (спайков), которые отправляются но возбудимым нервным волокнам в мозг, на входы промежуточных нейронов (интернейронов). Рассмотрены нетривиальные эффекты восприятия созвучий, состоящих всего из двух гармонических колебаний с разными частотами, что обосновывает изучение в работе модели слухового анализатора под действием двух синусоидальных сигналов.

Во второй главе вводится и исследуется ВД

А\ сояП./

нслиненная стохастическая модель нейронного ансамбля слухового анализатора. Раздел 2.1 по-свящён математическому описанию исследуемой модели и общим характеристикам се поведения. Агахпг1 Так как изучается поведение нейронной части слухового анализатора под действием двух гармонических колебаний с разными частотами, мо- ^ делируемая система (Рис. 1) имеет па входе два

сенсора, спайковыс последовательности которых Рис. 1. Днухкаскадная пейроно-поступают на вход одного интернейрона. Данная добпая система.

двухкаскадная нсйроподобпая система описывается тремя стохастическими дифференциальными уравнениями ланжевеновского типа:

¿»l = —+ М cos (lit + ' v2 = -H2V2 + А2 cos П2£ + VThbit), (!)

у = -¡iv + fcisi(i) + k2s2{t) + y/D({t),

где: vi(t), v2(t), v(t) — мембранные потенциалы сенсоров и интернейрона соответственно; Hi,Ц2,ц — параметры релаксации нейронов (здесь и далее понятие нейрон используется, вообще говоря, для иейроподобного элемента, т.е. модели нервной клетки); л/^г^гС^)! V^O^(i) —статистически неза-

висимые белые гауссовы шумы с иптснсивпостями, соответственно: Di,D2 и D\ Ai,A2 и fii,П2 — амплитуды и частоты действующих на сенсоры гармонических сигналов; ki,k2—коэффициенты связи сенсоров с интернейроном; si(t), s2(t) — спайковые последовательности сенсоров на входе интернейрона. Действие сенсора на пптернейрон моделируется суперпозицией дельта-импульсов, т.е. подразумеваются возбудимые связи, задержки в которых в расчёт не берутся: s;(i) = — Uj) 1 гДс: ¿ = 1,2, Uj — случайные момен-

ты генерации сиайков г-м сенсором. Несмотря на линейность уравнений системы (1), следует подчеркнуть, что все три ее элемента нелинейны, т.к. мембранные потенциалы г>1, v2 и v сбрасываются на заданные уровни к", v\, va, соответственно, при достижении порога генерации tHh — 1-

Плотности распределения межепайковых интервалов процессов Si,2(i) не являются пуассоповскими, следовательно, генерируемый интернейропом импульсный сигнал является немарковским, что делает неприменимым для статистического анализа математический аппарат уравнений Колмогорова-Феллера [18]. Поэтому в разделе 2.2 проведён детальный анализ процесса генерации спайкой нитернейроном на основе общей теории вероятностей и теории случайных процессов. Этот анализ позволил сконструировать скрытую марковскую цепь, описывающую выходную спапковую последовательность. Для каждого из состояний этой цепи получены аналитические формулы для вероятностных распределений времени первого достижения порога генерации мембранным потенциалом ннтернейрона. Усреднение указанных распределений по состояниям скрытой марковской цени даёт распределение межепайковых интервалов (РМСИ) выходного сигнала (сплошная линия па

Рис. 2), достаточно точно совпадающее с распределением, полученным прямым численным моделированием системы (1) (нупктирпая линия па Рис. 2).

В разделе 2.3 рассматриваются обобщения системы (1): при число входных сенсоров более двух; более высоких частотах входных сигналов; большем числе каскадов; и ирп использовании другого базового элемента, например, модели нейрона ФитцХыо-Нагумо [19]. Показано, что развитая в разделе 2.2 теория остаётся работоспособной, требуя лишь определённых модификаций аналитических выражений.

В третьей главе изучаются механизмы искажения сигналов рассматриваемой системой. В разделе 3.1 приводятся РМСИ на выходе системы (1), полученные в численном эксперименте ирп различных рациональных отношениях частот входных гармонических сигналов. Если отношение частот выражено малыми целыми числами, что соответствует гармоничным созвучиям в музыке, то РМСИ выходного сигнала состоит из чётко выраженных пиков (Рис. 2а,Ь). В противном случае, при больших числах отношения, РМСИ имеют размытый вид (Рис. 2с), характерный для шумоподобпых сигналов, тогда как интенсивности источников шума в системе при этом пс меняются. На основе анализа скрытой марковской цени, полученной во второй главе, в разделе 3.1 объясняется механизм размытия РМСИ выходного сигнала с ростом чисел отношения частот входных колебаний и даются определённые количественные характеристики этого эффекта.

В разделе 3.2, с использованием матрицы переходов скрытой марковской цепи, найдены значения удельной информационной энтропии Н выходного сигнала иитернейроиа при различных отношениях тп/п частот входных

колебаний и введен параметр регулярности сигнала для набора отношений m/n: R(m/n) = maxII(m/n) — H(m/n), далее называемый для краткости

т,п

регулярностью. Установлено снижение регулярности выходного сигнала с ростом числителя и знаменателя отношения т/п (Рис. 3). График на Рис. 3

Рис. 3. Зависимость регулярности выходного сигнала системы (1) от отношения т/п частот входных колебании.

иллюстрирует ясные количественные характеристики зависимости регулярности от отношения частот, которые непротиворечиво дополняют известные из теории восприятия звука данные (12, 20].

Результаты, изложенные в третьей главе, позволяют предположить, что ощущение гармонии при восприятии созвучий гармонических колебаний объясняется устойчивыми к шумам среды регулярными импульсными сигналами, возбуждаемыми под действием этих созвучий в нервной системе. И наоборот, ощущение диссонанса возникает из-за нерегулярных, шумоподобных импульсных сигналов в нспроансамблях мозга.

В четвёртой главе проводится спектральный анализ выходного импульсного сигнала системы (1). В разделе 4.1, на основе известных вероятностных характеристик скрытой марковской цепи, выведена формула для спектральной плотности мощности (СПМ) нсмарковского импульсного сигнала. В разделе 4.2 анализируются зависимости СПМ, построенные для системы (1) на основе выведенного соотношения. Показано, что с ростом чисел отношения частот входных гармонических колебаний, в результате взапмо-

действия сигналов и шумов на нелинейностях системы (1), в СПМ появляются новые компоненты, приводящие к размытию четких пиков, соответствующих гармоникам входных синусоидальных сигналов (Рис. 4а,Ь). Однако, и

3 9 4(17

С)

Рис. 4. Спектральная плотность мощности выходного сигнала. Отношение частот входных колебаний: а) 3/2, Ь) 5/4, с) 45/32. Точечная линия —грубая оценка, полученная при искусственном предположении статистической независимости межепайковых интервалов в выходном сигнале системы (1).

результате дальнейшего роста чисел отношения частот входных колебаний, в СПМ чётко проявляются либо пики гармоник средней частоты входных колебаний (П] +П2)/2, либо пики, присутствующие в СПМ при других отношениях частот. Так, например, отношение 45/32 находится на вещественной оси между отношениями 4/3 и 3/2, и в зависимости, представленной на Рис. 4с, проявляются спектральные компоненты, соответствующие пикам СПМ при отношениях частот 4/3 и 3/2. Сделан вывод о том, что при больших числах отношения частот т/п СПМ не дает удовлетворительного описания процесса, и поэтому необходим расчёт более сложных спектральных характеристик: спектрограмм, вейвлет-нреобразовашш и/или иолнспсктров.

В Заключении сформулированы основные результаты, полученные в диссертации.

Основные результаты диссертационной работы

1. На основе методов теории вероятностей и теории случайных процессов исследован механизм генерации псмарковской последовательности импульсов пороговым интегратором с утечкой, находящимся под воздействием белого гауссова шума и суперпозиции иемарковских импульсных сигналов. В результате, получены аналитические выражения для вероятностных характеристик выходного сигнала и, в том числе, матрицы переходов скрытой марковской цени, описывающей процесс генерации. Показана возможность построения аналогичной скрытой марковской цепи для описания многокаскадных систем, базовым звеном которых может быть не только пороговый интегратор с утечкой, по и более сложные зашумлёнпые пейроиодобные элементы.

2. Для двухкаскадной нейроподобноп системы зашумлепных пороговых интеграторов с утечкой, находящейся под воздействием двух синусоидальных сигналов с рациональным отношением частот, численно получены вероятностные распределения межепайковых интервалов выходного сигнала, состоящие из чётко выраженных пиков в случае малых чисел отношения частот (гармоничные созвучия в музыке) и оказывающиеся размытыми при больших числах отношения частот (днссонапс-ные созвучия). На основе характеристик скрытой марковской цепи объяснены механизмы нелинейного искажения входных синусоидальных сигналов системой.

3. По найденной матрице переходов скрытой марковской цепи, с помощью известной формулы для информационной энтропии марковского процесса построена зависимость параметра регулярности выходного импульсного сигнала двухкаскадной пепроподобпой системы от отношения частот входных гармонических колебаний. Эта зависимость не противоречит теории о восприятии музыкальных созвучий млекопитающими и дополняет ее новыми количественными характеристиками. Она также подтверждает обнаруженную в рамках исследуемой модели связь между ощущением гармонии при восприятии простых созвучии и генерации"! регулярных импульсных сигналов в нервной системе иод воздействием этих созвучий.

4. Выведено аналитическое выражение для спектральной плотности мощности пемарковского импульсного процесса, описываемого скрытой марковской цепыо. На основе выражения проведеп спектральный анализ выходного сигнала двухкаскадпой нейронодобнон системы для различных отношений частот входных синусоидальных колебаний, выводы которого, в целом, совпадают с выводами информационного анализа и анализа вероятностных характеристик.

Работа была выполнена при финансовой поддержке ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 гг. (гос-коптракт № П457 от 31.07.2009 г.) и РФФИ (грант 08-02-01259а).

Список публикаций по теме диссертации

Al. Ushakov Y. V., Dubkov A. A., Spagnolo В. Spike train statistics for consonant and dissonant musical accords in a simple auditory sensory model // Phys. Rev. E. 2010. Vol. 81. Pp. 041911-1-13.

A2. Ушаков Ю. В. Статистика выходной спайковой последовательности нейронной модели слухового анализатора // Вестник ННГУ. 2010. Т. 4. С. 67-72.

A3. Ушаков Ю. В. Нелинейное искажение простых сигналов в зашумлённой нейронодобпой системе // Вестник ННГУ. 2010. Т. 5. В печати.

A4. Ушаков Ю. В., Дубков А. А. Спектральная плотность мощности условного марковского импульсного процесса // Вестник МГУ. Серия 3. Физика. Астрономия. 2010. Т. 5. С. 38-42.

А5. Ушаков Ю. В., Дубков А. А. Зависимость регулярности выходного импульсного сигнала нейронной модели от отношения частот входных колебаний // Вестник МГУ. Серия 3. Физика. Астрономия. 2010. Т. 6. В печати.

AG. Ушаков Ю. В. Модель нейрона "пороговый интегратор с утечкой" в исследованиях прохождения сигналов через нелинейные зашумлепиые

среды // Актуальные проблемы статистической радиофизики. 2009. Т. 8. С. 68-87.

А7. Ушаков 10. В., Дубков А. А. Исследование распределения межепайковых интервалов в модели связанных нейронов под действием шума // Труды 13-й Нижегородской сессии молодых ученых (естественнонаучные дисциплины). Нижний Новгород: Гладкова О.В., 2008. С. 84.

А8. Дубков А. А., Ушаков Ю. В. Конструктивная роль шума в модели связанных нейронов с гармоническим сигналом на входе // Труды 12-й научной конференции по радиофизике, посвященной 90-й годовщине со дня рождения М.М. Кобрина / Под ред. А. Якимова, С. Грача. Нижний Новгород: ТАЛАМ, 2008. С. 249-250.

А9. Ушаков Ю. В., Дубков А. А. Статистика межепайковых интервалов для гармонических и дпссопапсиых созвучий па входе нейронной модели слуховой системы // Труды 14-й Нижегородской сессии молодых ученых (естественнонаучные дисциплины). Нижний Новгород: Гладкова О.В., 2009. С. 18-19.

АЮ. Ушаков 10. В., Дубков А. А. Расчет статистики межепайковых интервалов нейронной модели под действием сунсриозпцпн известных спай-ковых последовательностей // Труды 13-й научной конференции по радиофизике, посвященной 85-летшо со дня рождения М.А. Миллера / Под ред. С. Грача, А. Якимова. Нижний Новгород: ТАЛАМ, 2009. С. 209-210.

All. Ушаков Ю. В., Дубков А. А. Зависимость спектральной плотности мощности импульсного сигнала нейронной системы от параметров входного воздействия // Труды 15-й Нижегородской сессии молодых ученых (естественнонаучные диецншшны). Нижний Новгород: 2010. В печати.

А12. Ушаков 10. В., Дубков А. А. Регулярность условного марковского импульсного процесса // Труды 14-й научной конференции по радиофизике, посвященной 80-й годовщине со дня рождения Ю.Н. Бабанова. Нижний Новгород: 2010. В печати.

Цитированная в автореферате литература

1. Lindner В., Garcia-Ojalvo J., Neiman A., Schimansky-Geier L. Effects of noise in excitable systems // Phys. Rep. 2004. Vol. 392. Pp. 321-424.

2. Benzi R., Sutcra A., Vulpiani A. The mechanism of stochastic resonance // J. Phys. A. 1981. Vol. 14. Pp. L453-L457.

3. Plesscr H. E., Tanaka S. Stochastic resonance in a model neuron with reset // Phys. Lett. A. 1997. Vol. 225. Pp. 228-234.

4. Bulsara A. R., Zador A. Threshold detection of wideband signals: a noise-induced maximum in the mutual information // Phys. Rev. E. 199C. Vol. 54, no. 3. Pp. R2185-R2188.

5. Pankratova E. V., Polovinkin A. V., Spagnolo B. Suppression of noise in FitzHugh-Nagumo model driven by a strong periodic signal // Phys. Lett. A. 2005. Vol. 344. Pp. 43-50.

6. Pankratova E. V., Polovinkin A. V., Mosekilde E. Resonant activation in a stochastic Hodgkin-Huxley model: interplay between noise and suprathreshold driving effects // Eur. Phys. J. B. 2005. Vol. 45, no. 3. Pp. 391-397.

7. Chialvo D. R., Calvo O., Gonzalez D. L. et al. Subharmonic stochastic synchronization and resonance in neuronal systems // Phys. Rev. E. 2002. Vol. 65. Pp. 050902(R)-l-4.

8. Balcnzucla P., Garcia-Ojalvo J. Neural mcchanism for binaural pitch perception via ghost stochastic resonance // Chaos. 2005. Vol. 15. Pp. 023903-1-8.

9. Calvo O., Chialvo D. R. Ghost stochastic resonance in an electronic circuit // Int. J. of Bifurcation and Chaos. 2006. Vol. 16, no. 3. Pp. 731-735.

10. Lopera A., Buldu J. M., Torrent M. C. et al. Ghost stochastic resonance with distributed inputs in pulse-coupled electronic neurons // Phys. Rev. E. 2006. Vol. 73. Pp. 021101-1-6.

11. Fishman Y. I., Volkov I. 0., Noh M. D. et al. Consonance and dissonance of musical chords: neural correlates in auditory cortcx of monkeys and humans // J. Neurophysiol. 2001. Vol. 86. Pp. 2761-2788.

12. Plomp R., Lcvelt W. J. M. Tonal consonance and critical bandwidth // J. Acoust. Soc. Am. 1965. Vol. 38. Pp. 548-560.

13. Schouten J. F., Ritsma R. J., Cardozo B. L. Pitch of the residue // J. Acoust. Soc. Am. 1962. Vol. 34. Pp. 1418-1424.

14. Benson D. J. Music: a mathematical offering. Cambridge: Cambridge University Press, 200G. 42Gc.

15. Hodgkin A. L., Huxley A. F. A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve // J. Physiol. 1952. Vol. 117. Pp. 500-544.

16. Gammaitoni L., Hànggi P., Jung P., Marchesoni F. Stochastic resonance // Rev. Mod. Phys. 1998. Vol. 70. Pp. 223-287.

17. Скучик E. Основы акустики, Под ред. 10. M. Сухаревского. Москва: Ии. лит., 1959. Т. 2. 566 с.

18. Тихонов В. И., Миронов М. А. Марковские цени. Москва: Сов. радио, 1977.

19. Нскоркин В. И., Артюхин Д. В. Рсгулярнью и хаотические колебания в системе двух взаимосвязанных, динамически различных элементов ФитцХыо-Нагумо // Изв. вузов. ПНД. 2001. Т. 9, № 6. С. 45-68.

20. Cariani P. Temporal codes, timing nets, and music perception // J. New Music Res. 2001. Vol. 30, no. 2. Pp. 107-135.

Оглавление диссертации Введение

Глава 1. Обзор нейронных моделей и методов их исследования при шумовом воздействии

1.1. Модели нейронов

1.2. Исследование моделей нейронов с шумом

1.3. Слуховой анализатор млекопитающих

1.4. Выводы к первой главе

Глава 2. Вероятностный анализ модели слухового анализатора

2.1. Модель слухового анализатора

2.2. Вероятностный анализ

2.3. Обобщения модели

2.4. Выводы ко второй главе

Глава 3. Механизмы взаимодействия сигналов и шумов на нелиней-ностях системы

3.1. Преобразование плотностей вероятности межепайковых интервалов

3.2. Зависимость регулярности выходного сигнала системы от отношения частот входных колебаний

3.3. Выводы к третьей главе

Глава 4. Спектральный анализ выходного импульсного сигнала системы

4.1. Вычисление спектральной плотности мощности условного марковского импульсного случайного процесса

4.2. Свойства спектральной плотности мощности выходной спайковой последовательности

4.3. Выводы к четвёртой главе Заключение Литература

Список публикаций автора

Приложение А. Алгоритмы численного счёта

А.1. Моделирование шума

А.2. Моделирование влияния дельта-импульсов

Приложение Б. Минимальное расстояние между пиками распределения времени первого достижения, интернейрона

Подписано в печать 25.10.2010. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Гарнитура Тайме. Усл. печ. л. 1. Тир. 100 экз. Зак. 619.

Отпечатано в типографии ИНГУ им. Н.И. Лобачевского. 603000. Н. Новгород, ул. Б. Покровская, 37.

Введение.

Глава 1. Обзор нейронных моделей и методов их исследования при шумовом воздействии.

1.1. Модели нейронов.

1.2. Исследование моделей нейронов с шумом.

1.3. Слуховой анализатор млекопитающих.

1.4. Выводы к первой главе.

Глава 2. Вероятностный анализ модели слухового анализатора.

2.1. Модель слухового анализатора.

2.2. Вероятностный анализ.

2.3. Обобщения модели.

2.4. Выводы ко второй главе.

Глава 3. Механизмы взаимодействия сигналов и шумов на нелинейностях системы.

3.1. Преобразование плотностей вероятности межспайковых интервалов.

3.2. Зависимость регулярности выходного сигнала системы от отношения частот входных колебаний.

3.3. Выводы к третьей главе.

Глава 4. Спектральный анализ выходного импульсного сигнала системы

4.1. Вычисление спектральной плотности мощности условного марковского импульсного случайного процесса.

4.2. Свойства спектральной плотности мощности выходной спайковой последовательности

4.3. Выводы к четвёртой главе.

Актуальность темы.

Исследование эффектов взаимодействия сигналов и шумов на нелинейностях различных радиофизических систем не теряет своей актуальности в течение многих десятков лет. Мощная теоретическая база таких исследований была заложена в ХХ-м веке в трудах видных отечественных (Котельников В. А. [7], Колмогоров А.Н. [6], Стратонович P.JL [24], Тихонов В.И. [27], Рытов С.М. [20, 21], Левин Б.Р. [8], Малахов А.Н. [9]) и зарубежных (Райе С. [19], Винер Н. [2], Шеннон К. [108], Миддлтон Д. [11, 12]) учёных. Характерной особенностью разработанных методов статистической радиофизики является их применимость в системах самой разнообразной природы, начиная с радиотехнических устройств и заканчивая живыми белковыми структурами.

Ярким примером сложной зашумлённой нелинейной системы, обрабатывающей образы акустических, оптических и пр. сигналов, является мозг как млекопитающих, так и гораздо менее сложно организованных живых существ, например, моллюсков, насекомых и т.п. В то же время, удивительная скорость и точность обработки информации нейроси-стемами при существенном влиянии внутренних и внешних источников шума с давних пор привлекает внимание теоретиков и разработчиков радиофизической аппаратуры, что привело к активному проникновению методов статистической радиофизики в нейронауку [81]. Говоря о нейронных ансамблях в целом, следует отметить, во-первых, сложность их элементарных составляющих — нервных клеток (нейронов), математические модели которых сами по себе являются многомерными системами со сложной многомасштабной динамикой, и, во-вторых, сложность структур, образуемых нейронами при помощи возбудимых отростков, обеспечивающих нелокальные связи между нервными клетками. Динамика моделей нейронов долгое время изучалась без привлечения стохастических дифференциальных уравнений, вследствие усложнения исследовательской задачи введением шума. Кроме того, было недостаточно ясно, как корректно вводить шумы в модели нейронов и нейронных систем. Тем не менее, экспериментальные данные показывали необходимость учёта шумов для адекватного описания нейронов, находящихся в естественной среде существования.

В начале 80-х годов ХХ-го века открытие явления стохастического резонанса [38], ставшего первым замеченным проявлением конструктивной роли шума, стимулировало активные теоретические исследования случайных процессов в различных нелинейных системах, включая нейроподобные системы. При этом многие исследователи распространения сигналов в зашумлённых нейросистемах ограничивались изучением модели отдельного зашумлённого нейрона [44, 81, 99]: её вероятностных характеристик, условий наблюдения стохастического резонанса и т.п. Следует заметить, что теоретические исследования подобного рода встречают немало трудностей даже для сравнительно простых моделей нейронов, тогда как в случае моделей, приближенных к реальным нервным клеткам, исследования выполняются, как правило, путём численного моделирования [95, 96].

Ряд недавних работ [33, 48, 52, 86] посвящен изучению не отдельных зашумлённых нейронов, а составленных из них несложных конфигураций, в частности, двухкаскадных структур, на выходе которых рассматриваются вероятностные характеристики импульсного сигнала в зависимости от параметров входных воздействий. Однако, в этих работах исследуются весьма частные статистические характеристики, описывающие случайный процесс (например, поведение одного пика вероятностного распределения межимпульсных интервалов или одной спектральной компоненты в зависимости от интенсивности шума), и описание эффектов даётся на основании результатов численного моделирования. Таким образом, актуальным представляется исследование аналогичных лшогокаскадных зашумлённых нейроподобных систем и механизмов преобразования сигналов в них в более детальном теоретическом плане, что выполнено в настоящей работе.

С другой стороны, существует на первый взгляд далёкая от современной радиофизики научная область, занимающаяся вопросами восприятия музыки млекопитающими. Одной из центральных в ней является проблема разделения всех музыкальных созвучий (аккордов) на два класса: гармоничные (консонансные) и дисгармоничные (диссонанс-ные). Современные нейрофизиологические эксперименты показывают, что животные, которые никакого опыта восприятия музыки в жизни не имели, различают гармонию и диссонанс аналогично человеку [59], следовательно, предпосылками такой классификации музыкальных созвучий являются, по всей видимости, фундаментальные особенности функционирования нейросистем. Иначе говоря, эффекты восприятия музыки напрямую связаны с эффектами распространения сигналов в нейронных системах. Для проверки данного положения необходимо построить доступную для теоретического изучения физиологически обоснованную математическую модель зашумлённого нейронного ансамбля слухового анализатора, ограничив множество входных воздействий парами, тройками и другими более сложными суперпозициями синусоидальных сигналов с рациональными отношениями частот. На сегодняшний день, в литературе отсутствует систематическое исследование эффектов восприятия созвучий синусоидальных колебаний многокаскадными зашумлёнными нейросистемами, хотя сами такие системы и эффекты восприятия активно изучаются независимо друг от друга. В настоящей диссертационной работе эти подходы были объединены и исследованы с помощью математической модели. Помимо сказанного выше, в теории музыки накоплен обширный эмпирический материал и разнообразные его трактовки, выявляющие множество нетривиальных эффектов, связанных с воздействием суперпозиций синусоидальных колебаний на зашумлённые нейронные ансамбли [36, 100, 106]. Эта база данных позволяет весьма эффективно оценивать пригодность исследуемых моделей и тестировать соответствие получаемых аналитических и численных результатов реальности.

Исходя из приведённого обзора актуальных вопросов распространения сигналов в за-шумлённых нелинейных средах на примере нейроподобных систем, была сформулирована цель настоящей диссертационной работы.

Целью диссертационной работы является разработка адекватной модели входного нейронного ансамбля слухового анализатора, включая набор входных воздействий, и детальный анализ закономерностей преобразования этих воздействий полученной нелинейной зашумлённой системой с использованием вероятностного, спектрального и информационного подходов.

Научная новизна. Впервые с помощью детального вероятностного анализа построена скрытая марковская цепь, описывающая немарковский импульсный сигнал на выходе порогового зашумлённого элемента, находящегося под действием случайных немарковских импульсных последовательностей. На основе найденных закономерностей поведения этой цепи впервые получены аналитические выражения для спектральной плотности мощности и параметра регулярности выходного импульсного сигнала системы. Приложение развитой теории к модели слухового анализатора позволило предложить новую гипотезу для объяснения эффектов восприятия музыкальных созвучий млекопитающими.

Теоретическая и практическая значимость. Разработанные методы вероятностного, спектрального и информационного анализа механизмов генерации немарковских импульсных последовательностей пригодны для изучения различных пороговых зашумлён-ных радиофизических систем. Полученные результаты имеют непосредственное приложение к теории восприятия музыкальных созвучии. На защиту выносятся:

1. Метод вероятностного анализа механизма генерации импульсов зашумлённым пороговым элементом под действием суперпозиции случайных немарковских импульсных последовательностей, позволяющий сконструировать скрытую марковскую цепь, описывающую процесс генерации.

2. Зависимость регулярности случайного немарковского импульсного сигнала на выходе двухкаскадной системы пороговых элементов от отношения частот пары входных гармонических колебаний.

3. Аналитико-численный метод оценки спектральной плотности мощности выходного немарковского импульсного сигнала двухкаскадной системы пороговых элементов, находящейся под действием пары гармонических колебаний с соизмеримыми частотами.

4. Подтверждённая в рамках модели непосредственная связь ощущения гармонии при восприятии музыкальных созвучий с регулярностью импульсных сигналов в нервной системе, возбуждаемых действием этих созвучий.

Апробация результатов. Основные результаты работы были представлены па меж-дународой конференции «Stochastic Resonance 2008» (Перуджа, Италия, 2008), трёх радиофизических конференциях: «Научная конференция по радиофизике» (Нижний Новгород, 2008, 2009, 2010) и трёх региональных конференциях: «Нижегородская сессия молодых ученых (естественнонаучные дисциплины)» (Нижний Новгород, 2008, 2009, 2010). Материалы диссертации обсуждались на научных семинарах кафедры математики радиофизического факультета ННГУ, а также на заседаниях межуниверситетской аспирантской комиссии на кафедре физики и физических технологий университета г. Палермо (Италия).

Публикации. Материалы диссертации представлены в 12 печатных работах, из них 5 статей в рецензируемых журналах [А1—А5], 1 статья в сборнике «Актуальные проблемы статистической радиофизики (малаховский сборник)» [А6] и б тезисов докладов [А7-А12].

Личный вклад автора. В совместных работах автор принимал непосредственное участие в выборе направлений исследований и постановке основных задач. Все представленные результаты теоретического исследования и численного моделирования получены лично автором.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырёх глав, заключения, библиографического списка, списка публикаций автора и двух приложений. Общий объём диссертации составляет 106 стр., включая 90 стр. основного текста, два приложения, список литературы из 128 наименований, 33 рисунка и 1 таблицу.

4.3. Выводы к четвёртой главе

В настоящей главе на основе выражений, описывающих СМЦ выходного сигнала системы, получена формула для его СПМ. Показано также, что в случае статистически зависимых межспайковых интервалов не существует прямой связи между СПМ процесса и его РМСИ.

В результате анализа СПМ выходной СП при различных отношениях частот входных колебаний частично подтверждены выводы предыдущей главы о связи регулярности с гармонией, полученные с помощью вероятностных и информационных характеристик сигнала.

Найдены закономерности формирования СПМ в случае больших чисел отношений частот входных гармонических колебаний системы. Показано, что при близком расположении этих частот детальный анализ на основе характеристик СМЦ системы может совершенно потерять смысл в силу слияния близких пиков в те пики СПМ, которые получаются в предположении статистической независимости межспайковых интервалов.

В целом, вполне понятно, что СПМ выходных сигналов изучаемой системы является весьма интересным объектом для анализа, т.к. взаимодействие входных колебаний и шумов в такой сильно нелинейной среде способно порождать чрезвычайно замысловатые эффекты. Вероятно, генерация огромного числа гармоник, для которых справедливы принципы взаимного усиления и подавления, при дальнейшем распространении сигналов

Рис. 4.9. Наложенные колебания соэП^ и соэ при = 0.4 рад/с, О1 = (45/32)^2- Изображено около половины общего периода колебаний. Видно, что на разных отрезках времени сигнал похож на пару синусоид с отношениями частот 7/5, 4/3 или 3/2. вглубь нейросистемы может привести к явлению обратному тому, что было рассмотрено в подразделе 3.1.3: взаимодействие спайковых последовательностей, порождённых дис-сонансными созвучиями на входе системы, может привести к формированию сигналов с высокой регулярностью где-то в слоях протяжённой среды. Ведь, уже теперь обнаруживается, что СПМ спайковой последовательности для диссонансного созвучия может выглядеть так, будто эта спайковая последовательность является вполне регулярным импульсным сигналом.

Заключение

В изложенной диссертационной работе методами статистической радиофизики была подробно исследована нелинейная возбудимая зашумлённая двуслойная система, моделирующая часть входной нейронной структуры слухового анализатора млекопитающих. В работе получены следующие основные результаты:

1. На основе методов теории вероятностей и теории случайных процессов исследован механизм генерации немарковской последовательности импульсов пороговым интегратором с утечкой, находящимся под воздействием белого гауссова шума и суперпозиции немарковских импульсных сигналов. В результате, получены аналитические выражения для вероятностных характеристик выходного сигнала и, в том числе, матрицы переходов скрытой марковской цепи, описывающей процесс генерации. Показана возможность построения аналогичной скрытой марковской цепи для описания многокаскадных систем, базовым звеном которых может быть не только пороговый интегратор с утечкой, но и более сложные зашумлённые нейроподобные элементы.

2. Для двухкаскадной нейроподобной системы зашумлённых пороговых интеграторов с утечкой, находящейся под воздействием двух синусоидальных сигналов с рациональным отношением частот, численно получены вероятностные распределения меж-спайковых интервалов выходного сигнала, состоящие из чётко выраженных пиков в случае малых чисел отношения частот (гармоничные созвучия в музыке) и оказывающиеся размытыми при больших числах отношения частот (диссонансные созвучия). На основе характеристик скрытой марковской цепи объяснены механизмы нелинейного искажения входных синусоидальных сигналов системой.

3. По найденной матрице переходов скрытой марковской цепи, с помощью известной формулы для информационной энтропии марковского процесса построена зависимость параметра регулярности выходного импульсного сигнала двухкаскадной нейроподобной системы от отношения частот входных гармонических колебаний. Эта зависимость не противоречит теории о восприятии музыкальных созвучий млекопитающими и дополняет её новыми количественными характеристиками. Она также подтверждает обнаруженную в рамках исследуемой модели связь между ощущением гармонии при восприятии простых созвучий и генерацией регулярных импульсных сигналов в нервной системе под воздействием этих созвучий.

4. Выведено аналитическое выражение для спектральной плотности мощности немарковского импульсного процесса, описываемого скрытой марковской цепью. На основе выражения проведён спектральный анализ выходного сигнала двухкаскадной нейро-подобной системы для различных отношений частот входных синусоидальных колебаний, выводы которого, в целом, совпадают с выводами информационного анализа и анализа вероятностных характеристик.

1. Андронов А. А., Витт А. А., Хайкин С. Э. Теория колебаний. 2-е изд. Москва: Физматгиз, 1959.

2. Винер Н. Нелинейные задачи в теории случайных процессов. Москва: ИЛ, 1961.

3. Гардинер К. В. Стохастические методы в естественных науках. Москва: Мир, 1986. 527с.

4. Гоноровский И. С. Радиотехнические цепи и сигналы. Часть 2., Под ред. И. К. Ганина. Москва: Сов. радио, 1967. 327 с.

5. Горелик Г. С. Колебания и волны. Введение в акустику, радиофизику и оптику., Под ред. проф. С. М. Рытова. 2 изд. Москва: Физматгиз, 1959. 572 с.

6. Колмогоров А. Н. Избранные труды. В 6 томах. Том 2. Теория вероятностей и математическая статистика. Москва: Математический институт им. В.А.Стеклова РАН, Наука, 2005.

7. Котельников В. А. Теория потенциальной помехоустойчивости. Москва: Госэнерго-издат, 1956.

8. Левин Б. Р. Теоретические основы статистической радиотехники. Москва: Радио и связь, 1989.

9. Малахов А. Н. Кумулянтный анализ случайных негауссовых процессов и их преобразований. Москва: Сов. радио, 1978. 376 с.

10. Математическая энциклопедия, Под ред. И. М. Виноградова. Москва: Сов. энцикл., 1985. Т. 5.

11. Мидцлтон Д. Введение в статистическую теорию связи / Пер. с англ. Москва: Сов. радио, 1961. Т. 1.

12. Мидцлтон Д. Введение в статистическую теорию связи / Пер. с англ. Москва: Сов. радио, 1962. Т. 2.

13. Некоркин В. И., Артюхин Д. В. Регулярные и хаотические колебания в системе двух взаимосвязанных, динамически различных элементов ФитцХью-Нагумо // Изв. вузов. ПНД. 2001. Т. 9, № 6. С. 45-68.

14. Никитин Н. Н., Первачев С. В., Разевиг В. Д. О решении на ЦВМ стохастических дифференциальных уравнений следящих систем // Автоматика и телемеханика. 1975. № 4. С. 133-137.

15. Николлс Д. Г., Мартин А. Р., Валлас Б. Д., Фукс П. А. От нейрона к мозгу. Москва: Едиториал УРСС, 2003. 672 с.

16. Новиков Л. Основы вейвлег-анализа сигналов. Учебное пособие. СПб: ООО «МО-ДУС+», 1999. 152 с.

17. Постнов Д. Э., Сецинский Д. В., Сосновцева О. В. Стохастическая синхронизация и рост регулярности индуцированных шумом колебаний // Письма в ЖТФ. 2001. Т. 27, №11. С. 49-55.

18. Приклонский В. И. Численные методы. Москва: Изд-во МГУ, 1999.

19. Райе С. О. Теория флуктуационных шумов // Под ред. Н. А. Железнова. Теория передачи электрических сигналов при наличии помех. Пер. с англ. Москва: ИЛ, 1953. С. 88-188.

20. Рытов С. М. Введение в статистическую радиофизику. Ч. 1: Случайные процессы. Москва: Наука, 1976.

21. Рытов С. М., Кравцов 10. А., Татарский В. И. Введение в статистическую радиофизику. Ч. 2: Случайные поля. Москва: Наука, 1978.

22. Саичев А. И., Уткин С. Г. Обобщенный процесс Орнштейна-Уленбека // Труды (Седьмой) Научной конференции по радиофизике посвященной 90-летию со дня рождения В.С. Троицкого, 7 мая 2003 г. / Под ред. А. В. Якимова. Нижний Новгород: ТАЛАМ, 2003. С. 270.

23. Скучик Е. Основы акустики, Под ред. Ю. М. Сухаревского. Москва: Ин. лит., 1959. Т. 2. 566 с.

24. Стратонович P. JI. Избранные вопросы теории флюктуаций в радиотехнике. Москва: Наука, 1961.

25. Стратонович P. JI. Условные марковские процессы и их применение к теории оптимального управления. Москва: Изд-во МГУ, 1965.

26. Стратонович P. JI. Теория информации. Москва: Сов. радио, 1975.

27. Тихонов В. И. Статистическая радиотехника. Москва: Сов. радио, 1966.

28. Тихонов В. И., Миронов М. А. Марковские цепи. Москва: Сов. радио, 1977.

29. Ушаков Ю. В. Динамика двухпороговой модели колебательного нейрона // Труды (Девятой) Научной конференции по радиофизике «Факультет — ровесник Победы», 7 мая 2005 г. / Под ред. А. В. Якимова. Нижний Новгород: ТА JI AM, 2005. С. 84.

30. Хайкин С. Нейронные сети: полный курс. 2-е изд. Москва: Вильяме, 2006. 1104 с.

31. Харкевич А. А. Борьба с помехами. Москва: Физматгиз, 1963. 276 с.

32. Яглом А. М., Яглом И. М. Вероятность и информация. Москва: Физматгиз, 1960.

33. Balenzuela P., Garcia-Ojalvo J. Neural mechanism for binaural pitch perception via ghost stochastic resonance // Chaos. 2005. Vol. 15. Pp. 023903-1-8.

34. Balenzuela P., Garcia-Ojalvo J., Manjarrez E. et al. Ghost resonance in a pool of heterogeneous neurons // BioSys. 2007. Vol. 89. Pp. 166-172.

35. Banerjee S., Battacharya R., Chakrabarti C. G. Shift of bifurcation point due to noise induced parameter // Internat. J. Math. & Math. Sci. 2000. Vol. 23, no. 6. Pp. 435-439.

36. Benson D. J. Music: a mathematical offering. Cambridge: Cambridge University Press, 2006. 426 p.

37. Benzi R., Parisi G., Sutera S., Vulpiani A. Stochastic resonance in climatic change // Tellus. 1982. Vol. 34. Pp. 10-16.

38. Benzi R., Sutera A., Vulpiani A. The mechanism of stochastic resonance // J. Phys. A. 1981. Vol. 14. Pp. L453-L457.

39. Boomsliter P., Creel W. The long pattern hypothesis in harmony and hearing //J. Music Theory. 1961. Vol. 5, no. 2. Pp. 2-30.

40. Brenner N., Bialek W., van Steveninck R. R. Adaptive rescaling maximises information transmission // Neuron. 2000. Vol. 26. Pp. 695-702.

41. Brunei N., van Rossum M. C. W. Lapicque's 1907 paper: from frogs to integrate-and-fire // Biol. Cybern. 2007. Vol. 97. Pp. 337-339.

42. Buldu J. M., Chialvo D. R., Mirasso C. R. et al. Ghost resonance in a semiconductor laser with optical feedback // Europhys. Lett. 2003. Vol. 64. Pp. 178-184.

43. Buldu J. M., Gonzalez C. M., Trull J. et al. Coupling-mediated ghost resonance in mutually injected lasers // Chaos. 2005. Vol. 15. Pp. 013103-1-5.

44. Bulsara A. R., Zador A. Threshold detection of wideband signals: a noise-induced maximum in the mutual information // Phys. Rev. E. 1996. Vol. 54, no. 3. Pp. R2185-R2188.

45. Burkitt A. N. A review of the integrate-and-fire neuron model: I. Homogeneous synaptic input // Biol. Cybern. 2006. Vol. 95. Pp. 1-19.

46. Burkitt A. N. A review of the integrate-and-fire neuron model: II. Inhomogeneous synaptic input and network properties // Biol. Cybern. 2006. Vol. 95. Pp. 97-112.

47. Butler J. W., Daston P. G. Musical consonance as musical preference: a cross cultural study // J. Exp. Physiol. 1968. Vol. 79. Pp. 129-142.

48. Calvo O., Chialvo D. R. Ghost stochastic resonance in an electronic circuit // Int. J. of Bifurcation and Chaos. 2006. Vol. 16, no. 3. Pp. 731-735.

49. Cariani P. Temporal codes, timing nets, and music perception //J. New Music Res. 2001. Vol. 30, no. 2. Pp. 107-135.

50. Cartwright J. H. E., Gonzalez D. L., Piro O. Nonlinear dynamics of the perceived pitch of complex sounds // Phys. Rev. Lett. 1999. Vol. 82, no. 26. Pp. 5389-5392.

51. Chialvo D. R. How we hear what is not there: a neural mechanism for the missing fundamental illusion // Chaos. 2003. Vol. 13, no. 4. Pp. 1226-1230.

52. Chialvo D. R., Calvo O., Gonzalez D. L. et al. Subharmonic stochastic synchronization and resonance in neuronal systems // Phys. Rev. E. 2002. Vol. 65. Pp. 050902(R)-l-4.

53. Cutsuridis V., Cobb S., Graham B. P. Encoding and Retrieval in a Model of the Hip-pocampal CAl Microcircuit // Hippocampus. 2010. Vol. 20. Pp. 423-446.

54. Deller J., Proakis J., Hansen J. Discrete-time processing of speech signals. New York: Macmillan, 1993. 902 p.

55. Dubkov A. A., Agudov N. V., Spagnolo B. Noise-enhanced stability in fluctuating metastable states // Phys. Rev. E. 2004. Vol. 69. Pp. 061103-1-7.

56. Ermentrout B. Type I membranes, phase resetting curves, and synchrony // Neural Com-put. 1996. Vol. 8. Pp. 979-1001.

57. Fannin H. A., Braud W. G. Preference for consonant over dissonant tones in the albino rat // Percept. Mot. Skills. 1971. Vol. 32. Pp. 191-193.

58. Farmer J. D. Information Dimension and the Probabilistic Structure of Chaos // Z. Naturforsch. 1982. Vol. 37a. Pp. 1304-1325.

59. Fishman Y. I., Volkov I. O., Noh M. D. et al. Consonance and dissonance of musical chords: neural correlates in auditory cortex of monkeys and humans //J. Neurophysiol. 2001. Vol. 86. Pp. 2761-2788.

60. Fog A. Instructions for the random number generator libraries on www.agner.org, 2008. — December. URL: http://www.agner.org/random/ran-instructions.pdf (дата обращения: 25.05.2010).

61. Fukai H., Doi S., Nomura Т., Sato S. Hopf bifurcations in multiple-parameter space of the Hodgkin-Huxley equations I. Global organization of bistable periodic solutions // Biol. Cybern. 2000. Vol. 82. Pp. 215-222.

62. Fukai H., Doi S., Nomura Т., Sato S. Hopf bifurcations in multiple-parameter space of the Hodgkin-Huxley equations II. Singularity theoretic approach and highly degenerate bifurcations // Biol. Cybern. 2000. Vol. 82. Pp. 223-229.

63. Gammaitoni L., Hanggi P., Jung P., Marchesoni F. Stochastic resonance // Rev. Mod. Phys. 1998. Vol. 70. Pp. 223-287.

64. Grassberger P. Entropy estimates from insufficient samplings. 2008. — Febraury. URL: http://arxiv.org/abs/physics/0307138v2 (дата обращения: 1.03.2010).

65. Heffernan В., Longtin A. Pulse-coupled neuron models as investigative tools for musical consonance // J. Neurosci. Meth. 2009. Vol. 183. Pp. 95-106.

66. Helmholtz H. L. F. On the sensations of tone as a physiological basis for the theory of music. New York: Dover, 1954.

67. Hoch Т., Wenning G., Obermayer K. Optimal noise-aided signal transmission through populations of neurons // Phys. Rev. E. 2003. Vol. 68. Pp. 011911-1-11.

68. Hodgkin A. L., Huxley A. F. A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve //J. Physiol. 1952. Vol. 117. Pp. 500-544.

69. Hulse S. H., Bernard D. J., Braaten R. F. Auditory discrimination of chordbased spectral structures by European starlings (Sturnus vulgaris) //J. Exp. Physiol. 1995. Vol. 124. Pp. 409-423.

70. Izhikevich E. M. Dynamical systems in neuroscience: the geometry of excitability and bursting. MIT Press, 2005.

71. Izumi A. Japanese monkeys perceive sensory consonance of chords //J. Acoust. Soc. Am. 2000. Vol. 108. Pp. 3073-3078.

72. Johnston D., Wu S. M.-S. Foundations of Cellular Neurophysiology. MA: MIT Press, 1995.

73. Jung P., Mayer-Kress G. Spatiotemporal stochastic resonance in excitable media // Phys. Rev. Lett. 1995. Vol. 74, no. 11. Pp. 2130-2133.

74. Karlin S., Taylor H. M. A first course in stochastic processes. 2 edition. New York and London: Academic press, 1975. 557 p.

75. Klinshov V. V., Nekorkin V. I. Working memory in the network of neuron-like units with noise // Int. J. of Bifurcation and Chaos. 2008. Vol. 18, no. 9. Pp. 2743-2752.

76. Laing C. R., Troy W. C. Two-bump solutions of Amari-type models of neuronal pattern formation // Physica D. 2003. Vol. 178. Pp. 190-218.

77. Lak A., Arabzadeh E., Diamond M. E. Enhanced response of neurons in rat somatosensory cortex to stimuli containing temporal noise // Cerebral cortex. 2008. Vol. 18. Pp. 1085-1093.

78. Lânsky P. On approximations of Stein's neuronal model //J. Theor. Biol. 1984. Vol. 107. Pp. 631-647.

79. Lapicque L. Recherches quantitatives sur l'excitation electrique des nerfs traitée comme une polarization // J. Physiol. Pathol. Gen. 1907. Vol. 9. Pp. 620-635.

80. L'ecuyer P., Simard R. TestUOl: A C library for empirical testing of random number generators // ACMTrans. Math. Softw. 2007. Vol. 33, no. 4. Pp. 22-1-40.

81. Lindner B., Garcia-Ojalvo J., Neiman A., Schimansky-Geier L. Effects of noise in excitable systems // Phys. Rep. 2004. Vol. 392. Pp. 321-424.

82. Lo C. F., Chung T. K. First Passage Time Problem for the Ornstein-Uhlenbeck Neuronal Model // Neural Information Processing / ICONIP 2006, Part I. Vol. 4232 of Lecture Notes in Computer Science. Springer-Verlag Berlin / Heidelberg, 2006. Pp. 324-331.

83. Longtin A. Phase locking and resonances for stochastic excitable systems // Fluct. and Noise Lett. 2002. Vol. 2, no. 3. Pp. L183-L203.

84. Longtin A., Bulsara A., Moss F. Time-interval sequences in bistable systems and the noise-induced transmission of information by sensory neurons // Phys. Rev. Lett. 1991. Vol. 67. Pp. 656-659.

85. Lopera A., Buldu J. M., Torrent M. C. et al. Ghost stochastic resonance with distributed inputs in pulse-coupled electronic neurons // Phys. Rev. E. 2006. Vol. 73. Pp. 021101-1-6.

86. Luccioli S., Kreuz T., Torcini A. Dynamical response of the Hodgkin-Huxley model in the high-input regime // Phys. Rev. E. 2006. Vol. 73. Pp. 041902-1-13.

87. Mainen Z. F., Sejnowski T. J. Reliability of spike timing in neocortical neurons // Science. 1995. Vol. 268. Pp. 1503-1506.

88. Manjarrez E., Balenzuela P., Garcia-Ojalvo J. et al. Phantom reflexes: muscle contractions at a frequency not physically present in the input stimuli // Biosys. 2007. Vol. 90, no. 2. Pp. 379-388.

89. Mantegna R. N., Spagnolo B. Noise Enhanced Stability in an Unstable System // Phys. Rev. Lett. 1996. Vol. 76. Pp. 563-566.

90. McCulloh W. S., Pitts W. A logical calculus of the ideas immanent in nervous activity // Bulletin of Math. Biophys. 1943. Vol. 5. Pp. 115-133.

91. Morris C., Lecar H. Voltage oscillations in the barnacle giant muscle fiber // Biophys. J. 1981. Vol. 35. Pp. 193-213.

92. Neiman A., Shulgin B., Anishchenko V. Dynamical entropies applied to stochastic resonance // Phys. Rev. Lett. 1996. Vol. 76. Pp. 4299-4302.

93. Nicolis C., Nicolis G. Stochastic aspects of climatic transitions — additive fluctuations // Tellus. 1981. Vol. 33. Pp. 225-234.

94. Pankratova E. V., Polovinkin A. V., Mosekilde E. Resonant activation in a stochastic Hodgkin-Huxley model: interplay between noise and suprathreshold driving effects // Eur. Phys. J. B. 2005. Vol. 45, no. 3. Pp. 391-397.

95. Pankratova E. V., Polovinkin A. V., Spagnolo B. Suppression of noise in FitzHugh-Nagumo model driven by a strong periodic signal // Phys. Lett. A. 2005. Vol. 344. Pp. 43-50.

96. Plesser H. E., Geisel T. Markov analysis of stochastic resonance in a periodically driven integrate-and-fire neuron // Phys. Rev. E. 1999. Vol. 59, no. 6. Pp. 7008-7017.

97. Plesser H. E., Geisel T. Stochastic resonance in neuron models: Endogenous stimulation revisited // Phys. Rev. E. 2001. Vol. 63. Pp. 031916-1-6.

98. Plesser H. E., Tanaka S. Stochastic resonance in a model neuron with reset // Phys. Lett. A. 1997. Vol. 225. Pp. 228-234.

99. Plomp R., Levelt W. J. M. Tonal consonance and critical bandwidth //J. Acoust. Soc. Am. 1965. Vol. 38. Pp. 548-560.

100. Pospischil M., Toledo-Rodriguez M., Monier C. et al. Minimal Hodgkin-Huxley type models for different classes of cortical and thalamic neurons // Biol. Cybern. 2008. Vol. 99. Pp. 427-441.

101. Sarpeshkar R. Analog versus digital: Extrapolation from electronics to neurobiology // Neural Comput. 1998. Vol. 10. Pp. 1601-1638.

102. Schmid G., Goychuk I., Hânggi P. Controlling the spiking activity in excitable membranes via poisoning // Physica A. 2004. Vol. 344. Pp. 665-670.

103. Schmid G., Goychuk I., Hânggi P. Effect of channel block on the spiking activity of excitable membranes in a stochastic Hodgkin-Huxley model // Phys. Biol. 2004. Vol. 1. Pp. 61-66.

104. Schmid G., Goychuk I., Hânggi P. Capacitance fluctuations causing channel noise reduction in stochastic Hodgkin-Huxley systems // Phys. Biol. 2006. Vol. 3. Pp. 248-254.

105. Schouten J. F., Ritsma R. J., Cardozo B. L. Pitch of the residue //J. Acoust. Soc. Am. 1962. Vol. 34. Pp. 1418-1424.

106. Shadlen M., Newsome W. T. The variable discharge of cortical neurons: implications for connectivity, computation and information coding //J- Neurosci. 1998. Vol. 18. Pp. 3870-3896.

107. Shannon C. E. A mathematical theory of communication // The Bell System Technical Journal. 1948. Vol. 27. Pp. 379-423, 623-656.

108. Shapira Lots I., Stone L. Perception of musical consonance and dissonance: an outcome of neural synchronization // J. R. Soc. Interface. 2008. Vol. 5. Pp. 1429-1434.

109. Stein R. B. A theoretical analysis of neuronal variability // Biophys. J. 1965. Vol. 5. Pp. 173-194.

110. Stevens С. F., Zador A. M. Input synchrony and the irregular firing of cortical neurons // Nature Neurosci. 1998. Vol. 1. Pp. 210-217.

111. Wenning G., Hoch Т., Obermayer K. Detection of pulses in a colored noise setting // Phys. Rev. E. 2005. Vol. 71. Pp. 021902-1-9.

112. Wu H., Xue X., Zhong X. Stability analysis for neural networks with discontinuous neuron activations and impulses // Int. J. Innov. Comput. Information and Control. 2007. Vol. 3. Pp. 1537-1548.1. Список публикаций автора

113. Al. Ushakov Y. V., Dubkov A. A., Spagnolo B. Spike train statistics for consonant and dissonant musical accords in a simple auditory sensory model // Phys. Rev. E. 2010. Vol. 81. Pp. 041911-1-13.

114. A2. Ушаков IO. В. Статистика выходной спайковой последовательности нейронной модели слухового анализатора // Вестник ННГУ. 2010. Т. 4. С. 67-72.

115. A3. Ушаков Ю. В. Нелинейное искажение простых сигналов в зашумлённой нейроподоб-ной системе // Вестник ННГУ. 2010. Т. 5. В печати.

116. А4. Ушаков Ю. В., Дубков А. А. Спектральная плотность мощности условного марковского импульсного процесса // Вестник МГУ. Серия 3. Физика. Астрономия. 2010. Т. 5. С. 38-42.

117. А5. Ушаков Ю. В., Дубков А. А. Зависимость регулярности выходного импульсного сигнала нейронной модели от отношения частот входных колебаний // Вестник МГУ. Серия 3. Физика. Астрономия. 2010. Т. 6. С. 54-57.

118. А6. Ушаков Ю. В. Модель нейрона "пороговый интегратор с утечкой" в исследованиях прохождения сигналов через нелинейные зашумлённые среды // Актуальные проблемы статистической радиофизики. 2009. Т. 8. С. 68-87.

119. А12. Ушаков Ю. В., Дубков А. А. Регулярность условного марковского импульсного процесса // Труды 14-й научной конференции по радиофизике, посвященной 80-й годовщине со дня рождения Ю.Н. Бабанова. Нижний Новгород: 2010. В печати.