Динамические сети хаотических осцилляторов в задачах модульной и кластерной синхронизации нейронных ансамблей тема автореферата и диссертации по физике, 01.04.03 ВАК РФ

На правах рукописи

м

МАСЛЕННИКОВ Олег Владимирович

ДИНАМИЧЕСКИЕ СЕТИ ХАОТИЧЕСКИХ ОСЦИЛЛЯТОРОВ В ЗАДАЧАХ МОДУЛЬНОЙ И КЛАСТЕРНОЙ СИНХРОНИЗАЦИИ НЕЙРОННЫХ АНСАМБЛЕЙ

01.04.03 - радиофизика

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени кандидата физико-математических наук

3 О СКТ 2014

005554089

Нижний Новгород — 2014

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте прикладной физики Российской академии наук (г. Нижний Новгород)

Научный руководитель: доктор физико-математических наук,

профессор Некоркин Владимир Исаакович, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт прикладной физики Российской академии наук

Официальные оппоненты: доктор физико-математических наук,

профессор Волков Евгений Израилевич, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Физический институт им. П.Н. Лебедева Российской академии наук;

доктор физико-математических наук, профессор Короновский Алексей Александрович, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное

учреждение науки Институт радиотехники и электроники им. В.А. Котельникова Российской академии наук

Защита состоится «15» декабря 2014 г. в 1500 часов на заседании диссертационного совета Д002.069.02 при ФГБУН Институте прикладной физики РАН, расположенном по адресу: 603950, г. Нижний Новгород, ул.Ульянова, д. 46.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института прикладной физики Российской академии наук.

Автореферат разослан «13» октября 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор физико-математических наук,

профессор Ю.В. Чугунов

Общая характеристика работы

Актуальность темы

В настоящее время в мировой науке наблюдается повышенный интерес к сетевым системам, представляющим собой объединения большого числа взаимодействующих между собой элементов-узлов1. Подавляющее число работ в этом направлении на сегодняшний момент сосредоточено на выявлении структурных особенностей и статистических закономерностей в строении сетей - это относится к исследованию структур мозга и нервной системы, климатических задач, динамики популяций и экологических систем, фондовых и валютных рынков, коммуникационных и социальных сетей2. Одним из замечательных открытий в данной области стало, установление того факта, что структуры целого ряда сетей совершенно различной природы характеризуются одинаковыми свойствами. Среди них можно отметить свойство масштабной инвариантности, при которой степени узлов сети (т.е. количество соседних взаимодействующих узлов) распределены по степенному закону, или свойство так называемого «малого мира», когда два случайно выбранных узла связаны посредством небольшого количества переходов через другие узлы.

В последние несколько лет большое внимание исследователей стали привлекать так называемые динамические сети - системы, в которых учитывается не только структура узлов и связей, но и их динамика3. Иными словами, состояние узлов, а зачастую и межузловых связей в таких сетях описывается динамическими системами, и кроме того, сама топология сети (закон межузловых соединений) может меняться в зависимости от состояния узлов и связей в соответствии с некоторым оператором эволюции. Основной задачей изучения динамических сетей является ответ на вопрос, каким образом взаимодействие определенной топологии сети и индивидуальной динамики составляющих её узлов и связей приводит к тем или иным формам коллективной активности. В связи с этим важную роль в анализе динамических сетей, наряду с теорией сложных статических сетей, играют методы и подходы нелинейной динамики. Поскольку входящие в сеть взаимодействующие элементы обладают собственной, зачастую нерегулярной активностью, большое значение приобретают ставшие классическими понятия теории динамических систем: ат-

'Strogatz S.H. // Nature. 2001. Vol. 410, no. 6825. P. 268-27G; Albert II., Baiabási A.-L. // Rev. Modern. Phys. 2002. Vol. 74, no. 1. P. 49-98.

»Newman M.E.J. // SUM Rev. 2003. Vol. 45, no. 2. P. 167-25G; Boccaletti S., Latora V., Moreno Y., Chavez M., Hwang D.-U. // Phys. Rep. 2006. Vol. 424, no. 4. P. 175-308.

3Gorochowski Т.Е., Di Bernardo M., Grierson C.S. // Complexity. 2011. Vol. 17, no. 3. P. 18-25; Belykh I., Di Bernardo M., Kurths J., Porfiri M. // Physica D. 2014. Vol. 267. P. 1-132.

трактор, бифуркации, детерминированный хаос, синхронизация и др. Однако свойства динамических сетей приводят к тому, что требуется привлечение новых, более сложных концепций нелинейной динамики, позволяющих описывать длительные переходные процессы, а не только установившиеся режимы коллективной активности4.

Ярким примером сетевых систем, адекватным описанием которых служат именно динамические сети, являются структуры нервной системы - нейронные сети5. За более чем полвека, начинал с работ Ходжкина-Хаксли, накопился положительный опыт моделирования электрической активности нейронов и нейронных ансамблей с помощью динамических систем. Методами нелинейной динамики описаны общие закономерности наблюдаемых в эксперименте явлений и установлены механизмы разнообразных форм индивидуальной и коллективной активности нейронов6. Обнаружено, что одним из важнейших феноменов, лежащих в основе как нормального функционирования, так и патологических состояний различных нейронных структур, является синхронизация. Наиболее полное раскрытие механизмов синхронизации нейронных ансамблей возможно в рамках моделей именно динамических сетей, когда модельная структура учитывает ключевые особенности строения нейронной сети.

Среди широкого спектра проблем, которые возникают в теории динамических сетей, можно отметить эффекты синхронизации в модульных нейронных сетях. Подавляющее большинство реальных нейронных ансамблей можно описать как взаимодействующие подсети-модули. Внутри каждого такого модуля отдельные нейроны и межнейронные связи, как правило, обладают одинаковыми или близкими динамическими особенностями. Межнейронные связи между различными модулями характеризуются иными, по сравнению с внут-римодульными, свойствами. Например, они могут обладать меньшей плотностью и бблыпим временным запаздыванием по сравнению со связями внутри модулей. Вопрос состоит в том, как эти и другие закономерности влияют на модульную синхронизацию, т.е. формирование синхронной активности внутри модулей и между различными модулями. С другой стороны, нелинейная динамика узлов и связей может приводить к разнообразным режимам кластерной синхронизации, когда внутри модуля нейроны разбиваются на группы-кластеры синхронной активности. При этом элементы одного класте-

4Rabmovicli М., Huerta R., Laurent G. // Science. 2008. Vol. 321, no. 5885. P. 48-50; Nekorkin V.I., Dmitrichev A.S., Kasatkin D.V., Afraimovich V.S. // Chaos. 2011. Vol. 21, no. 4. P. 043124; Некоркин В.И., Касаткин Д.В., Дмитричев A.C. // Известия ВУЗов. Радиофизика. 2010. Т. 53, № 1. С. 51-59.

5Ermentrout G.B., Herman D.H. Mathematical foundations of neuroscience. // Springer, 2010.

eIzhikevich E.M. Dynamical Systems in Neuroscience: The Geometry of Excitability and Bursting. // The MIT Press, 2005.

ра между собой синхронны, тогда как элементы различных кластеров асинхронны. Кластерообразование и установление различных режимов модульной синхронизации существенно зависит от индивидуальной динамики узлов. В нейронных ансамблях собственная динамика элементов характеризуется способностью генерировать потенциалы действия или спайки - короткие импульсы большой амплитуды, образующие регулярные или нерегулярные (хаотические) спайковые последовательности. В некоторых случаях спайки объединяются в группы-бёрсты, которые чередуются с периодами относительного покоя, и тогда формируются релаксационные колебания особого типа - спайк-бёрстовые колебания.

Необходимость учёта указанных свойств индивидуальной динамики нейронов при анализе механизмов синхронизации в модульных сетях определяет актуальность настоящей диссертационной работы.

Цель диссертационной работы состоит в построении моделей модульных нейронных ансамблей в виде динамических сетей хаотических осцилляторов и установлении закономерностей и принципов модульной и кластерной синхронизации в таких системах.

Научная новизна

1. Обнаружен и изучен новый эффект - динамический кризис хаотического аттрактора быстрой подсистемы в модели нейронной активности, в результате которого происходит смена быстрой хаотической фазы спайк-бёрстовых колебаний на медленную регулярную. Изучены эффекты синхронизации связанных спайк-бёрстовых нейронов.

2. Показано, что в двухмодульной сети активных элементов, в которой внутри модулей связи отсутствуют, между модулями действуют подавляющие связи, а элементы генерируют нерегулярные спайковые цоследовательности, возможно установление противофазной бёрстовой активности модулей, а действием внешнего стимула можно управлять фазой колебаний.

3. Показано, что в двухмодульной сети активных элементов, в которой внутри модулей действуют неоднородные связи, между модулями - возбуждающие связи с временным запаздыванием, а элементы генерируют нерегулярные спайковые последовательности, величина запаздывания играет двоякую роль: контролирует режим межмодульной синхронизации (синфазный или противофазный) и частоту генерируемых колебаний.

4. Предложена новая модель нейронной структуры - оливо-мозжечковой системы, в которой учтены эффекты задержки распространения межмодульных сигналов и переменное действие силы межузловых связей. Установлены динамические ме-

ханизмы формирования в данной системе спонтанных и стимул-индуцированных кластеров синхронной активности.

5. Предложена новая модель динамической сети с изменяющейся топологией связей, в которой динамика узлов и связей определяется топологией соединений и, в свою очередь, влияет на неё. Показано, что такая сеть способна генерировать структурно устойчивые последовательности кластерных состояний, которые избирательны по отношению к входным информационным стимулам.

Научная и практическая значимость диссертации

1. Выявлены новые механизмы формирования быстро-медленных аттракторов, являющихся образом спайк-бёрстовых колебаний, в которых быстрые движения происходят в областях транзитивного хаоса. Впервые обнаружено и изучено явление динамического кризиса хаотического аттрактора.

2. Обнаруженные эффекты коллективной регуляризации и фазовой переустановки в модульных сетях, состоящих из узлов с нерегулярной спайковой активностью, имеют важное значение для построения биоинспирированных систем генерации моторных ритмов.

3. Установленные свойства запаздывающих возбуждающих связей контролировать частоту коллективных колебаний и режим синхронизации в модульных сетях узлов с нерегулярной спайковой активностью имеют общий характер и могут быть распространены на сетевые системы с аналогичной структурой и динамикой узлов.

4. Предложенная дискретная модель оливо-мозжечковой системы может служить базой для построения на основе чипов с цифровыми сигнальными процессорами биомиметических устройств, решающих задачи моторного управления на нейробиологических принципах.

5. С помощью предложенной модели динамической сети с переменной топологией связей показан возможный механизм формирования в нейронных системах переключательных последовательностей кластерных состояний, которые, с одной стороны, структурно устойчивы по отношению к малым шумам, изменениям начальных условий и расстройке параметров, а с другой, избирательны по отношению к входному информационному стимулу. Установленное свойство высокой информационной ёмкости в сетях с переменной топологией важно для создания устройств кодирования и обработки информации.

Методы исследований и достоверность результатов

Анализ динамики рассмотренных сетевых моделей проводился с ис-

пользованием современных методов нелинейной динамики, теории сложных сетей и численного моделирования. Ключевые особенности строения изученных динамических сетей взяты из открытых источников по экспериментальному изучению реальных нейронных структур. Достоверность научных результатов подтверждается качественным совпадением полученных выводов с экспериментальными данными и результатами компьютерного моделирования аналогичных систем другими авторами.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Режиму синхронизации двух спайк-бёрстовых нейронов в фазовом пространстве соответствует хаотический аттрактор релаксационного типа с быстрыми хаотическими движениями по двум переменным. Разрушение синхронного режима связано с внутренним кризисом этого аттрактора.

2. В двухмодульной сети нейронов с нерегулярной спайковой активностью и эффектом постингибиторного восстановления, взаимодействующих посредством подавляющих связей, возможно установление противофазных бёрстовых колебаний средней активности, фазу которых регулярным образом молено перестраивать с помощью внешнего стимула.

3. В двухмодульных сетях со сложной внутримодульной топологией связей и возбуждающими межмодульными соединениями запаздывание межмодульного взаимодействия управляет двумя основными характеристиками усредненной колебательной активности модулей: частотой генерируемых колебаний и режимом межмодульной синхронизации.

4. Модульная модель оливо-мозжечковой системы, учитывающая реальную структуру межмодульных соединений, воспроизводит ключевые черты динамики биологического прототипа.

5. Динамические сети с топологией связей, которая изменяется в соответствии с некоторым оператором эволюции и зависит от активности узлов, способны генерировать последовательности кластерных состояний, которые избирательны по отношению к входным информационным стимулам, и в то же время устойчивы по отношению к малым шумам, изменениям начальных условий и расстройке параметров.

Апробация результатов работы

Основные результаты работы докладывались на научных семинарах Института прикладной физики РАН, на российских и зарубежных конференциях и симпозиумах, в том числе на XXI и XXII Научных сессиях Совета по нелинейной динамике РАН (Москва, 2012, 2013), IV Междисциплинарном симпозиуме по сложным систе-

мам "ISCS'14" (Флоренция, Италия, 2014), Международном симпозиуме "Topical problems of nonlinear wave physics" (Нижний Новгород, Россия, 2014), Международной конференции "Nonlinear dynamics of deterministic and stochastic systems: Unraveling complexity (Саратов, Россия, 2014), V Международной конференции "Frontiers of Nonlinear Physics" (Нижний Новгород, Россия, 2013), Международной конференции "Bernstein Conference" (Тюбинген, Германия, 2013), Научной школе и симпозиуме "Joint CRM - Imperial College School and Workshop in Complex Systems" (Барселона, Испания, 2013), III и IV Международных конференциях "Chaos, Complexity and Dynamics in Biological Networks" (Каржез, Франция, 2012, 2014), XV и XVI Всероссийских научных школах «Нелинейные волны» (Н. Новгород, Россия, 2010, 2012), XV, XVI, XVII Нижегородских сессиях молодых ученых (Н. Новгород, Россия, 2010, 2011, 2013), Международной конференции "Nonlinear Dynamics and Complexity" (Цзинань, Китай, 2012), Международной научной школе и конференции ВиоН "На пути к нейроморфному интеллекту: эксперименты, модели и технологии" (Н. Новгород, Россия, 2011), VI Международном симпозиуме "Topics in nonlinear dynamics: Nonlinear dynamics of piecewise-smooth dynamical systems" (Урбино, Италия, 2011), IX Международной школе-конференции «ХАОС» (Саратов, Россия, 2010), IV Международной научной конференции "Physics and Control" (Катания, Италия, 2009), XIII, XIV, XV научных конференциях по радиофизике (Н. Новгород, Россия, 2009, 2010, 2011).

По теме диссертации опубликовано 25 научных работ, в том числе 7 статей в российских и зарубежных рецензируемых журналах, три главы в книгах, 5 статей в сборниках трудов конференций и 10 тезисов докладов.

Результаты, составившие содержание диссертации, использовались при выполнении работ по гранту РФФИ (12-02-31252), по ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 годы (Гос. соглашение 14.132.21.1354).

Личный вклад автора

Основные результаты диссертационной работы получены лично автором. Постановка задач и интерпретация полученных результатов выполнены совместно с научным руководителем.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения и приложения. Полный объем диссертации 120 страниц текста с 52 рисунками и 4 таблицами. Список литературы содержит 106 наименований.

Краткое содержание работы

Во Введении обосновывается актуальность исследований, проводимых в рамках данной диссертационной работы, формулируется цель, ставятся задачи, сформулированы научная новизна и практическая значимость представляемой работы.

В первой главе описывается основная модель нейронной активности, которая используется в диссертации, и приведены результаты анализа синхронизации взаимодействующих нейронов с быстро-медленными хаотическими колебаниями (называемыми также спайк-бёрстовыми, или просто бёрстовыми).

В разделе 1.1 рассматривается модель7 электрической активности нейрона в виде двумерной системы точечных отображений следующего вида:

Здесь переменная х качественно характеризует изменение мембранного потенциала нейрона, у отвечает за совокупное действие ионных токов (так называемая, восстанавливающая переменная). Параметры е, /3, с1, </ являются контрольными, слагаемое Руп определяет внешнее синаптическое воздействие на нейрон. Функция Р(х) является кубической нелинейностью и может быть выбрана как в гладкой, так и в кусочно-линейной модификациях, Н{х) - это ступенчатая функция Хевисайда.

Описываются основные динамические режимы, которые воспроизводит система (1) при различных значениях параметров. Среди них есть как регулярные, так и хаотические режимы. К первому классу относятся, в частности, следующие режимы: (¿) возбудимый режим, т.е. способность генерировать потенциал действия (спайк) в результате действия внешнего стимула, достаточного для преодоления порога возбуждения; (11) подпороговые колебания - квазисинусоидальные колебания малой амплитуды ниже порога возбуждения; (ш) генерация периодических потенциалов действия - спайковых колебаний различной амплитуды и длительности. Ко второму классу среди прочих относятся хаотические спайк-бёрстовые колебания -повторяющееся чередование конечных последовательностей спайков с периодами относительного покоя. Данному режиму в работе уделено особое внимание в силу его важности в нейродинамике и особенностям с точки зрения теории динамических систем. Показано, что хаотические спайк-бёрстовые колебания принадлежат к ранее не

7Некоркин В.И., Вдовин Л.В. // Изв. вузов. ПНД. 2007. Т. 15, № 5. С. 36.

{

Яп+1 - Хп + F(xn) - Уп - /ЗН{хп - с1) + Уп+1 = Уп + е(хп - •/).

■п

(1)

описанному классу быстро-медленных динамических систем. Если в «классических» релаксационных системах динамика быстрой подсистемы является регулярной и её состояния равновесия или предельные циклы образуют гладкие многообразия в фазовом пространстве полной системы, то в системах данного класса динамика быстрой подсистемы является хаотической и поведение полной системы определяется областями транзитивного хаоса. В основе последних лежат непритягивающие хаотические множества, образованные параметризацией по медленным переменным хаотических аттракторов быстрой подсистемы. Таким образом, динамическим механизмом хаотических спайк-бёрстовых колебаний является формирование в фазовом пространстве релаксационного аттрактора, имеющего, помимо участка регулярных медленных движений, область быстрых транзитивных хаотических движений. Впервые описано и проанализировано явление динамического граничного кризиса хаотического аттрактора, который происходит в быстрой подсистеме при изменении медленной переменной. При этом наблюдается задержка исчезновения хаотических колебаний - явление, аналогичное ранее изученным динамическим бифуркациям состояний равновесия и предельных циклов. Например, в случае суперкритической бифуркации Андронова-Хопфа медленное изменение контрольного параметра приводит к задержке потери устойчивости и задержке появления периодических колебаний. Принципиальное отличие в нашем случае состоит в том, что мы имеем дело с явлением динамической бифуркации не регулярного, а хаотического аттрактора.

В разделе 1.2 рассматривается задача о двух взаимодействующих через электрический синапс модельных нейронов (элементов) с хаотической спайк-бёрстовой динамикой:

Х\,п+1 = я?1,п + Г(х11П) - у\%п - /ЗН(х1<п -(£) + с(ж2,„ - Ж!,п), < У1,п+1 = 1/1,п + Фип - <7), . .

Х2,П+! = Х2,п + - У2,п - /ЗН(х2,„ - (£) + с(Ж1,„ - Х2<п), ^ >

У2,п+1 = У2,п + е(х2,п - I).

Проанализировано четырехмерное фазовое пространство системы (2) методом быстрых и медленных движений, изучены бифуркации, в результате которых происходит появление и разрушение аттракторов быстрой подсистемы. В подсистеме быстрых движений системы (2) возможно существование до четырёх аттракторов - устойчивой неподвижной точки Овп и трёх хаотических аттракторов аи а2, А. Неподвижная точка От формирует в фазовом пространстве Л4 устойчивое многообразие медленных движений И^, а аттракторы «ь а2, А -области транзитивных хаотических движений. Результирующая ди-

намика полной системы (2) в фазовом пространстве Я4 определяется хаотическим релаксационным аттрактором В. Изменению структуры аттрактора В соответствует изменение режимов синхронной активности. Основными режимами бёрстовой синхронизации являются синфазная бёрстовая синхронизация, когда активные фазы, равно как и фазы покоя бёрстовых колебаний взаимодействующих элементов совпадают по времени генерации, и противофазная бёрстовая синхронизация, когда активные фазы бёрстов одного элемента приходятся по времени генерации на фазы покоя другого. Показано, что устойчивая поверхность и область транзитивных хаотических движений, соответствующая аттрактору А, определяют синфазный режим, а области, соответствующие аттракторам и а2 - противофазный режим бёрстовой синхронизации.

При малых значениях коэффициента связи бассейны притяжения всех аттракторов быстрой подсистемы имеют сравнимый объём, поэтому траектории аттрактора В посещают и многообразие медленных движений, и все области транзитивных хаотических движений. Такая ситуация соответствует тому, что нейроны одновременно находятся в активной фазе бёрстовых колебаний лишь в некоторые случайные моменты времени, причем длительности таких состояний не являются постоянными и хаотически изменяются во времени. Это говорит о том, что в системе (2) бёрстовая синхронизация отсутствует.

При увеличении коэффициента связи формы бассейнов притяжения областей транзитивного хаоса и устойчивого многообразия \¥3 изменяются. Области притяжения, соответствующие аттрактору А и поверхности расширяются, а области притяжения, соответствующие аттракторам а\ и а2, наоборот уменьшаются. Поэтому траектории аттрактора В преимущественную часть времени оказываются на многообразии \¥в (и в его окрестности) и в области, отвечающей аттрактору А. Для системы (2) это означает, что вероятность посещения траекторией области фазового пространства, отвечающей синфазной генерации бёрстов, выше, чем областей, отвечающих противофазной генерации (см. рис. 1).

Для количественной оценки бёрстовой синхронизации была введена характеристика ст, которая для двух достаточно длинных временных рядов Х\<п, £2,п|п=о вычисляется как отношение полного времени, в течение которого активные фазы спайк-бёрстовых колебаний совпадают, к суммарной длительности всех активных фаз одного из нейронов. При таком определении <7=1 соответствует синфазной бёрстовой синхронизации, а а = 0 - противофазной бёрстовой синхронизации. Вычисления полностью подтверждают данные анализа фазового пространства системы. При малых коэффициентах связи величина <т(с) меняется в широких пределах, что говорит об отсут-

и

О 2000 4000 „ 6000 8000 10000

Рис. X: Релаксационная динамика системы (2) при с = 0.1 в проекции на плоскости (а) (жь^г), < (б) (2/112/2)1 (в) - соответствующие осциллограммы Х1#(п)

ствии синхронизации бёрстовых колебаний. После некоторого порогового значения величины с характеристика <т в среднем монотонно увеличивается и достигает значения порядка 0.9 -=-1.0, зависящего от контрольных параметров, что говорит об установлении синфазной бёрстовой синхронизации.

Вторая глава посвящена исследованию коллективной динамики | двух различных сетей, состоящих из дискретных модельных нейронов, описанных в первой главе. Общими свойствами рассматриваемых сетевых структур является их модульная структура - они состоят их двух подсетей-модулей, взаимодействующих между собой, -и одинаковый динамический режим индивидуальной активности элементов - они генерируют нерегулярные спайковые последовательности. Однако есть и отличия. В первой системе, описанной в разделе 2.1, нейроны в отдельно взятом модуле друг с другом не взаимо- I действуют, а их подавляющие связи направлены на нейроны другого модуля. Системы с такой структурой являются базовым компонентом многих центральных генераторов ритма - специальных нейронных отделов спинного мозга, управляющих ритмической активностью живых организмов. Модули второй системы, описанной в разделе 2.2, - это сети взаимодействующих нейронов с определенным типом топологии связей. Межмодульные соединения являются воз-

буждающими и характеризуются наличием запаздывания. Структура систем данного типа отражает основные свойства кортикальных сетей, пространственно удаленных друг от друга (отсюда временные задержки) и взаимодействующих посредством возбуждающих связей.

В разделе 2.1 изучается динамика модульной сети с подавляющими связями. Показано, что модель (1) воспроизводит ключевое динамическое свойство биологических нейронов в центральных генераторах ритма - так называемое постингибиторное восстановление. В этом режиме после действия на нейрон отрицательного (гиперполяризую-щего) стимула происходит генерация одного или нескольких спайков. Причём чем дольше его время действия и чем больше его амплитуда, тем больше спайков генерируется в ответной последовательности, т.е. тем сильнее эффект постингибиторного восстановления.

Изучена коллективная динамика сети, когда каждый модуль содержит по 100 нейронов. Нейроны в сети задавались неидентичными за счет разброса значений параметра J в некотором интервале. Показано, что нерегулярные потенциалы действия нейронов одной группы появляются во временные интервалы, которые не перекрываются с интервалами, в течение которых генерируются спайки другой группы. Таким образом, происходит чередование возбуждения активности модулей, а соответствующие осциллограммы средней модульной активности представляют собой противофазные бёрстовые колебания. Изучено влияние уровня возбуждения, который определяется как среднее значение по сети параметра <7, и силы подавляющей связи на характеристики коллективной активности, для чего были вычислены спектры средней активности модулей. Основной вывод заключается в том, что существует пороговое значение уровня возбуждения сети, соответствующее появлению бёрстовой активности. Это пороговое значение уменьшается при увеличении силы межмодульной связи. Другое свойство наблюдаемых колебаний, - то, что средняя частота бёрстов уменьшается с увеличением уровня возбуждения сети.

Проанализирован эффект фазовой переустановки в сети, для чего прикладывался короткий стимул ко всем элементам одного модуля и вычислялось значение новой фазы бёрстовых колебаний после окончания переходных процессов. Установлено, что отклик сети изменяется в зависимости от её состояния в момент прихода стимула. Существуют моменты времени (в течение активной фазы бёрстов), при которых стимул почти не возмущает колебания сети. Однако есть и другие временные отрезки (в течение пассивной фазы бёрстов), когда стимул приводит к заметному фазовому сдвигу. Для количественного описания построена кривая фазовой переустановки, которая пред-

ставляет собой монотонно убывающую зависимость разности конечной и начальной фаз от фазы прихода стимула. Показано, что и эффект возникновения противофазных бёрстовых колебаний модулей, и эффект фазовой переустановки - результат не только особенностей динамики узлов, но определяются сетевой структурой системы, поскольку если рассмотреть пару взаимно подавляющих нейронов с описанной динамикой, то мы не обнаружим аналогичных эффектов.

В разделе 2.2 рассмотрена модульная сеть, в которой внутримо-дульные связи мгновенны, а элементы различных модулей взаимодействуют с временной задержкой. Такая модель отражает свой- ' ство кортикальных сетей, которые пространственно удалены друг от друга, и поэтому взаимодействие между ними осуществляется с некоторым запаздыванием. В качестве отдельного модуля выбиралась сложная сеть с тремя различными топологиями - случайная сеть Эрдоша-Реньи, сеть «малый мир» Уотса-Строгатца, масштабно-инвариантная сеть Барабаши-Альберт, - каждая из которых в большей или меньшей степени отражает структурные свойства нейронных сетей. Следуя результатам экспериментальных данных, мы полагали, что 80% от полного числа нейронов в сети посылают возбуждающие соединения, оставшиеся 20% нейронов - подавляющие. Соединения между нейронами различных модулей осуществляются за счет редких случайных связей с временным запаздыванием: 5% от общего числа узлов в модуле посылают направленные возбуждающие соединения к случайным узлам другого модуля. Индивидуальная динамика нейронов в модели описывается системой (1), которая генерирует нерегулярные спайковые последовательности.

Показано, что начиная с некоторого значения силы межмодульной связи, действие межмодульных соединений без запаздывания приводит к установлению средней активности модулей в виде синхронных ритмичных колебаний - бёрстовой активности, или групповых бёрстов. На уровне отдельных узлов спайковые события преимущественно возникают во время активных фаз групповых бёрстов, однако нерегулярный характер индивидуальной динамики сохраняется, строгой периодичности индивидуальных колебаний не наблюдается. Если в межмодульных связях появляется небольшое временное запаздывание, то режим синхронных групповых бёрстов не претерпевает существенных изменений, а с ростом запаздывания слегка уменьшается частота колебаний средней активности. При некотором критическом значении задержки динамика нейронов становится нерегулярной, как в случае несвязанных модулей. При дальнейшем увеличении величины запаздывания в сети вновь устанавливается режим ритмических колебаний, но уже в форме противофазных групповых бёрстов, причем их средняя частота заметно выше частоты средней

О 50 100 150 200 0 50 100 150 200

X Т

Рис. 2: Для сети «малый мир» показана (а) степень модульной синхронизации <т(т) и (б) спектрограмма средней активности одного модуля в зависимости от запаздывания межмодульных связей т. Значения а « 1 отвечают синфазному режиму, а « 0 - противофазному

активности синфазных бёрстов при малой задержке, а с увеличением задержки убывает. С дальнейшим ростом запаздывания межмодульных связей происходит чередование синфазного и противофазного режимов. При этом в пределах определенного режима синхронизации частота колебаний средней активности в среднем убывает с увеличением задержки (см. рис. 2).

В третьей главе рассмотрена дискретная модель оливо-мозжечковой системы, описана её структура и изучена динамика. Оливо-мозжечковая система - специальный отдел мозга, имеющийся у всех позвоночных. Большое число экспериментальных данных сви-I детельствует о её важной роли в осуществлении моторной функции организма, т. е. контроле двигательных систем, адаптации движения в изменяющихся внешних условиях, моторном обучении. Нейроны оливо-мозжечковой системы объединены в высокоупорядоченные группы, каждая из которых играет свою функциональную роль. В наших исследованиях мы опирались, в основном, на результаты экспериментального изучения оливо-мозжечковой системы, которые получены под руководством проф. Р. Ллинаса из Нью-Йоркского университета. На основе его работ предложена модель в виде трёх модулей, каждый из которых играет свою функциональную роль.

В разделе 3.1 описаны структура предложенной нами модели, состоящей из трёх модулей, и динамические свойства нейронов-узлов сети. Первый модуль - это слой нейронов нижних олив, который также является основным, поскольку его динамика является выходной. Второй модуль состоит из клеток Пуркинье, третий - из нейронов

глубоких ядер мозжечка. Каждый узел основного слоя связан с четырьмя соседними узлами через электрические синапсы, обладающие свойством пластичности, граничные условия - периодические. Узлы второго модуля друг другом не связаны, так же и узлы третьего слоя. От каждого нейрона нижних олив отходит аксон, разветвляющийся надвое. Обе аксональные ветви оканчиваются возбуждающими синапсами: одна на соответствующем узле второго модуля -нейроне Пуркинье, другая - на соответствующем узле третьего модуля - нейроне ядра. Каждая клетка Пуркинье имеет аксон, оканчивающийся тормозным синапсом на соответствующем нейроне ядра. Таким образом, каждый нейрон ядра принимает сигналы различных типов через свои синаптические входы: с нейрона нижних олив - возбуждающие, а с клетки Пуркинье - тормозящие. В свою очередь, от каждого нейрона ядра отходит аксон с синаптическими окончаниями, подавляющими электрические связи между соответствующим нейроном нижних олив и четырьмя соседними узлами основного слоя. Нейроны каждого из указанных типов описываются системой (1) с определенным набором параметров.

В моделях, описывающих индивидуальную активность нейронов различных типов, учтены следующие свойства биологических прототипов. Нейроны нижних олив в состоянии покоя генерируют подпо-роговые колебания, а по достижении мембранным потенциалом некоторого порогового значения, на пиках этих колебаний генерируются потенциалы действия. Кроме того, нейроны нижних олив взаимодействуют друг с другом посредством электрических синапсов, причём сила этого взаимодействия динамически управляется активностью нейронов глубоких ядер. В модели клетки Пуркинье учтено свойство генерации серии спайков (бёрста) при возбуждении аксоном нейрона нижних олив. В модели нейрона глубоких ядер отражена способ- ! ность переходить в активное спайковое состояние при возбуждении через синаптическое окончание соответствующей ветви аксона нейрона нижних олив и возвращаться в состояние покоя при ингибиро-вании синаптического окончания аксона клетки Пуркинье. Аксоны, или нервные волокна, представлены в модели в виде цепочек элементов, находящихся в возбудимом режиме и связанных с ближайшими соседями электрическими синапсами. Элементы внутри второго и третьего модулей друг с другом не связаны, а взаимодействие между элементами первого модуля, т.е. нейронами нижних олив, осуществляется электрическими синапсами с переменной силой, которая контролируется элементами третьего модуля. Этот контроль является ингибиторным: в отсутствие со стороны третьего модуля управляющих импульсов сила связи равна некоторому положительному значению, что приводит к синхронизации колебаний взаимодейству-

ющих нейронов нижних олив; при поступлении сигнала, напротив, происходит подавление связи и электрическая связь между нейронами разрывается.

В разделе 3.2 исследована спонтанная и стимул-индуцированная динамика системы. Показано, что ключевую роль в процесс образования кластеров активности в слое нейронов нижних олив играют такие параметры, как максимальная сила связи дтах в первом модуле и задержка распространения импульсов между вторым и третьим модулями. Если увеличение первого параметра приводит к синхронизации соседних нейронов и увеличению размера кластеров, то рост второго способствует увеличению времени, в течение которого происходит разрыв связи между нейронами нижних олив, и как следствие, их десинхронизации. При малом значении дтах размеры кластеров малы, а их пространственное расположение изменяется в течение времени порядка периода колебаний. В случае большего значения максимальной силы связи размер кластеров в среднем увеличивается, и их пространственное положение остаётся постоянным в продолжение нескольких периодов колебаний. Указанная качественная зависимость подтверждена количественными методами теории марковских случайных полей.

Рис. 3: Динамика стимул-индуцированных кластеров в слое нейронов нижних олив. Градацией серого цвета кодируется активность узлов слоя нижних олив (значения переменных х'°)

Для моторного управления оливо-мозжечковая система не просто генерирует и сохраняет во времени пространственно-временные структуры (кластеры) - шаблоны активности, а изменяет их в зависимости от входных сигналов. В соответствии с этими сигналами образуются подгруппы нейронов нижних олив с синхронными и сдвинутыми по фазе колебаниями, и в течение нескольких периодов колебаний эта пространственная структура сохраняется (рис. 3). При поступлении нового шаблона колебания нейронов нижних олив изменя-

ют свою фазу в соответствии с ним. Такое поведение системы лежит, как предполагается, в основе управления двигательной функцией организма. Были найдены оптимальные значения параметров сети, при которых достигается наилучшее сохранение стимул-индуцированных кластеров активности.

В четвертой главе рассмотрена динамическая сеть с изменяющейся топологией, в которой возможно формирование переключательной динамики в виде последовательности сменяющих друг друга кластерных состояний, каждое из которых представляет собой синхронную активацию определенной группы узлов сети. Такое переключательное поведение характерно для целого ряда нейронных сетей в сенсорных отделах нервной системы и обладает рядом интересных свойств. Во-первых, последовательность генерируемых состояний чувствительна к входному стимулу, и разные стимулы вызывают различные паттерны активности (избирательность). Во-вторых, динамика сети нечувствительна к шуму и начальным условиям, т.е. является воспроизводимой (структурная устойчивость). Предложенные к настоящему времени модели, которые удовлетворяют данным условия, являются статическими сетями. Их динамика сводится к обобщенным уравнениям Лотки-Вольтерра и основана на принципе конкуренции без победителя, который заключается в последовательной активации различных метастабильных состояний. Нами установлено, что данные свойства сетевого поведения при определенных условиях можно наблюдать в динамических сетях с изменяющейся топологией. В таких сетях структура связей меняется во времени в зависимости от состояния узлов и соединений, а также происходит обратное влияние. Поведение сложной сети можно представить как двухуровневый процесс. Во-первых, эволюционирует топология сети, т.е. изменяется, проходя через различные конфигурации в соответствии с некоторым оператором эволюции. Во-вторых, в каждой такой конфигурации имеет место динамика узлов и связей, которая управляется соответствующими динамическими системами. Такое двухуровневое представление позволяет адекватно описать различные коллективные процессы в сложных активных сетях.

В разделе 4.1 введена модель динамической сети с переменной топологией. Рассмотрена малая сеть из пяти узлов, каждый из которых задается отображением (1), связанных подавляющими связями. В отсутствии стимула система (1) находится в состоянии покоя, при подавляющем воздействии за счет эффекта постингибиторного восстановления генерируется хаотический бёрст. Если в такой сети возбудить хотя бы один узел, возникнет последовательность возбуждений других, связанных с предыдущим, узлов. Показано, что задавая

определенным образом матрицу смежности, которая определяет топологию связей, можно формировать в сети кластерное состояние -циклическую последовательность кластеров. Например, в трёхкла-етерном состоянии в сети из пяти элементов возникают синхронные бёрсты у двух узлов (первый кластер) и исчезают, затем другие два узла генерируют синхронно бёрсты (второй кластер), по окончании которых оставшийся пятый узел генерирует бёрст (третий кластер), и затем процесс повторяется. Такой трёхкластерной конфигурации, когда два кластера содержат по два узла, а третий - лишь один, соответствуют матрицы смежности с определенной симметрией. В сети с топологией связей, заданной такой матрицей, устанавливается переключательная динамика первого уровня: циклическая смена кластеров синхронной активности

В разделе 4.2 рассмотрена динамика сети с изменяющейся топологией, при которой происходит смена различных кластерных состояний в соответствии с некоторым законом, которому соответствует определенный оператор эволюции матрицы смежности. Чтобы в сети генерировались кластерные состояния одинаковой конфигурации, предложен специальный оператор, который не нарушает заданную симметрию матрицы смежности. В общем случае оператор эволюции зависит от текущей топологии сети и динамики элементов. В нашей модели используется оператор, который изменяет матрицу смежности, переставляя в ней определенные пары строк и столбцов. Правило, по которому определяются строки и столбцы, зависит от кластерного состояния, в котором находится сеть в момент переключения, и от кластерного состояния, в котором сеть была до этого. Момент перехода из одного кластерного состояние в другое определяется с помощью вспомогательной переменной, которая контролирует длительность пребывания сети в одном и том же кластерном состоянии. Эта переменная зависит от состояния всех узлов сети: в среднем она возрастает от нуля до порогового значения со скоростью, определяемой средним полем сети. Достигнув порога, значение переменной сбрасывается до нуля и начинает вновь расти, а в момент сброса происходит перестройка топологии.

Всевозможные трёхкластерные состояния указанной конфигурации в сети из пяти узлов и переходы между ними могут быть представлены в виде ориентированного графа (см. рис. 4). Узлы этого графа представляют кластерные состояния, а направленные ребра показывают возможные переходы в другие состояния. Каждой узел в этой сети кластерных состояний имеет три исходящих ребра по числу трёх кластеров: в зависимости от того, какой кластер активен в момент переключения, переход осуществляется в одно из трёх возможных состояний. Спонтанная динамика по описанному сценарию при-

12,34,51-

|1ЛЛЛЛЛЛЛ

лллллм ишли

ММ-ЛМ

►к.: 24,13.5|—

ЛХШЛЛ, ¿АЛЛАМ,/

14,23,51-

.1Ьишилл «иЛАШ л

________ЛААЛЛШ . ДЛА ААШ

AЛAAAIUU^AAЛAAAЛAJLAЛAAЛJI^

Ш1АМАЛДААЛ нАЛА

Рис. 4: (а) Граф трёхкластерных состояний и переходов между ними для сети, состоящей из 5 узлов, и (б) - пример переключательной активности, где различные кластерные состояния si сменяют друг друга с течением времени. Показано изменение топологии сети (элементы одного и того же кластера отмечены одинаковым цветом) и результирующие осциллограммы

водит к тому, что в пространстве кластерных состояний траектория движется по некоторому сложному маршруту, который, вообще говоря, будет зависеть от начальных условий и шумового воздействия. Показано, что для генерации в сети кластерных последовательностей, которые нечувствительны к шуму и начальном условиям, оказывается необходимым, чтобы во входном стимуле, кроме начальной топологии сети, содержалась дополнительная информация. Одним из возможных путей преодоления неоднозначности генерируемых последовательностей является задание, помимо начальной топологии, маркерного узла в сети. Роль этого специально помеченного элемента состоит в избирательности путей перехода в сети кластерных состояний: перестройка топологии происходит только при активности кластера, которому в данный момент времени принадлежит маркерный элемент.

В Заключении сделаны выводы и сформулированы основные результаты, полученные в диссертационной работе.

Основные результаты диссертации

1. Исследованы эффекты синхронизации спайк-бёрстовых колебаний нейронной активности, что позволило выявить динамические механизмы формирования быстро-медленных аттракторов ранее не изученного типа, имеющих участок быстрых хаотических движений. Смена активной и пассивной фаз спайк-бёрстовых колебаний происходит через динамический граничный кризис хаотического аттрактора.

2. Установлено, что в модульной сети, в которой узлы со свойством постингибиторного восстановления демонстрируют стохастическую спайковую динамику, а каждый узел одного модуля подавляет активность всех узлов второго модуля, происходит регуляризация коллективной динамики: (1) возникают противофазные бёрсты средней модульной активности и (11) при действии внешнего стимула фаза колебаний переустанавливается регулярным образом.

3. Обнаружено, что в модульной сети со сложной топологией внут-римодульных связей и возбуждающими межмодульными связями, узлы в которой демонстрируют стохастическую спайковую активность, рост запаздывания межмодульных связей оказывает двоякое действие на коллективную динамику сети: (1) происходит смена синфазного и противофазного режимов модульной активности и (п) в каждом из этих режимов уменьшается средняя частота коллективных колебаний.

4. Предложена новая модель оливо-мозжечковой системы в форме трёх взаимодействующих модулей с запаздывающими связями. Установлена взаимосвязь характеристик спонтанных кластеров синхронной активности с параметрами сети. Найдены условия, при которых в сети возможно формирование стимул-индуцированных шаблонов активности определённой конфигурации и их переустановка внешним стимулом.

5. Показано, что динамическая сеть с переменной топологией способна генерировать последовательности метастабильных кластерных состояний. Предложен способ обеспечения структурной устойчивости генерируемых последовательностей к изменению начальных условий и влиянию шума и в то же время избирательности к действию информационного стимула.

Публикации автора по теме диссертации

1. Maslennikov О. V., Nekorkin V. I. Modular networks with coupling delay: Synchronization and frequency control. // Phys. Rev. E. 2014. Vol. 90, no. 1. Pp. 012901 (9).

2. Maslennikov О. V., Kasatkin D. V., Rulkov N. F., Nekorkin V. I. Emergence of antiphase bursting in two populations of randomly spiking elements. // Phys. Rev. E. 2013. Vol. 88, no. 4. Pp. 042907 (9).

3. Maslennikov О. V., Nekorkin V. I. Dynamic boundary crisis in the Lorenz-type map. // Chaos. 2013. Vol. 23, no. 2. Pp. 023129 (6).

4. Масленников О. В., Некоркин В. И. Дискретная модель оливо-мозжечковой системы: структура и динамика. // Изв. вузов. Радиофизика. 2012. Т. 55, № 3. С. 219-236.

5. Courbage М., Maslennikov О. V. and Nekorkin V. I. Synchronization in time-discrete model of two electrically coupled spike-bursting neurons. // Chaos, Solitons & Fractals. 2012. Vol. 45, no. 5, P. 645-659.

6. Некоркин В. И., Масленников О. В. Спайк-бёрстовая синхронизация в ансамбле электрически связанных дискретных модельных нейронов. // Изв. вузов. Радиофизика. 2011. Т. 54, № 1. С. 60-80.

7. Maslennikov О. V., Nekorkin V. I. Evolving dynamical networks with transient cluster activity. 11 Cominun. Nonlin. Sci. Numeric. Simulat. 2014. arXiv: 1407.7378 [nlin.CD],

8. Масленников О. В., Некоркин В. И. Дискретные модели в нейродинамике: от нейрона к сети. // «Нелинейные волны - 2012». Н. Новгород : ИПФ РАН, 2013. С. 136-155.

9. Maslennikov О. V., Nekorkin V. J. Map-based approach to problems of spiking neural network dynamics. // "Nonlinear Dynamics and Complexity', Springer International Publishing Switzerland, 2014, Pp. 143-161.

10. Maslennikov О. V., Kasatkin D. V., Nekorkin V. I. Synchronization and control in modular networks of spiking neurons. // "ICSC 2014: Interdisciplinary Symposium on Complex Systems", Springer International Publishing Switzerland, 2015, Pp. 57-66.

11. Масленников О. В., Некоркин В. И. Паттерны активности в дискретной модели оливо-мозжечковой системы. // Труды 15-й науч. конф. по радиофизике, Н. Новгород, 2011.

12. Масленников О. В., Некоркин В. И. Синхронизация хаотических спайк-бёрстовых колебаний электрически связанных модельных нейронов. // Труды 14-ой науч. конф. по радиофизике, Н. Новгород, 2010.

13. Maslennikov О. V. Map-based modeling of the olivo-cerebellar system. // Труды 14-й научной конференции по радиофизике, Н. Новгород, 2010.

14. Nekorkin V. /., Maslennikov О. V., Vdovin L. V. Modeling of the cooperative neural dynamics through map-based approach. // Труды 4-й Международной науч. конф. "PhysCon 2009", Катания, Италия, 2009.

15. Масленников О. В., Некоркин В. И. Эффекты синхронизации в системе взаимодействующих дискретных нейроподобных элементов. // Труды 13-й науч. конф. по радиофизике, Н. Новгород, 2009.

16. Maslennikov О., Kasatkin D., Rulkov N., Nekorkin V. Anti-phase bursting in two groups of randomly spiking neurons: generation and control. // Bernstein Conference, Tübingen, Germany, 2013.

17. Maslennikov О. V., Nekorkin V. I. Synchronization of two interacting complex networks of units with chaotic slow-fast behavior. // Тезисы докл. 5th International Conference "Frontiers of Nonlinear Physics", H. Новгород, 2013.

18. Maslennikov О. V., Nekorkin V. I. Slow-fast dynamics of map-based models of neural activity. // Тезисы докл.в Workshop on Slow-Fast Dynamics, Барселона, Испания, 2013.

19. Maslennikov О. V., Nekorkin V. I. Spatio-temporal patterns in a large-scale discrete-time neuron network. // Тезисы докладов "Joint CRM-Imperial College School and Workshop in Complex Systems", Барселона, Испания, 2013.

20. Масленников О. В., Некоркин В. И. Динамический граничный кризис хаотического аттрактора в отображении лоренцевского типа. // Тезисы докл. XXI науч. сессии Совета по нелинейной динамике РАН. Москва, 2012.

21. Maslennikov О. V., Nekorkin V. I. Discrete model of the olivo-cerebellar system: structure and dynamics. // Тезисы докл. III Международной конф. "Chaos, Complexity and Dynamics in Biological Networks", Каржез, Франция, 2012.

22. Масленников О. В., Некоркин В. И. Задержка исчезновения хаотических колебаний в разрывном отображении при медленном изменении контрольного параметра. // Тезисы докл. Всероссийской науч. школы «Нелинейные волны - 2012», Н. Новгород, 2012.

23. Масленников О. В., Некоркин В. И. Колебательные паттерны активности в дискретной модели оливо-мозжечковой системы. // Тезисы докл. международной науч. школы и конф. БиоН «На пути к нейроморфному интеллекту: эксперименты, модели и технологии», Н. Новгород, 2011.

24. Maslennikov О. V., Nekorkin V. I. Nonlinear dynamics of the map-based model of coupled bursting neurons. // Тезисы докл. VI Международного Симпозиума "Topics in nonlinear dynamics: Nonlinear dynamics of piecewise-smooth dynamical systems", Урбино, Италия, 2011.

25. Масленников О. В., Некоркин В. И. Бёрстовая синхронизация в ансамбле взаимодействующих дискретных модельных нейронов. // Тезисы докл. Всероссийской науч. школы «Нелинейные волны - 2010», Н. Новгород, 2010.

МАСЛЕННИКОВ Олег Владимирович

ДИНАМИЧЕСКИЕ СЕТИ ХАОТИЧЕСКИХ ОСЦИЛЛЯТОРОВ В ЗАДАЧАХ МОДУЛЬНОЙ И КЛАСТЕРНОЙ СИНХРОНИЗАЦИИ НЕЙРОННЫХ АНСАМБЛЕЙ

Автореферат

Подписано к печати 09.10.2014 г. Формат 60 х 90 !/1б. Усл. печ. л. 1,5. Тираж 100 экз. Заказ №67(2014).

Отпечатано в типографии Института прикладной физики РАН 603950, г. Н. Новгород, ул. Ульянова, 46