Кластеры колебательной активности и динамическое хранение информации

Клиньшов, Владимир Викторович

Кластеры колебательной активности и динамическое хранение информации тема автореферата и диссертации по физике, 01.04.03 ВАК РФ

Клиньшов, Владимир Викторович АВТОР

кандидата физико-математических наук УЧЕНАЯ СТЕПЕНЬ

Нижний Новгород МЕСТО ЗАЩИТЫ

2009 ГОД ЗАЩИТЫ

01.04.03 КОД ВАК РФ

Диссертация по физике на тему «Кластеры колебательной активности и динамическое хранение информации»

Автореферат диссертации на тему "Кластеры колебательной активности и динамическое хранение информации"

КЛИНЬШОВ Владимир Викторович

КЛАСТЕРЫ КОЛЕБАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ И ДИНАМИЧЕСКОЕ ХРАНЕНИЕ ИНФОРМАЦИИ

01.04.03 - радиофизика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

1 /, ИЦ 2№9

Нижний Новгород - 2009

003469221

Работа выполнена в Институте прикладной физики РАН (г. Нижний Новгород)

Научный руководитель:

доктор физико-математических наук В. И. Некоркин

Официальные оппоненты:

доктор физико-математических наук А. Ю. Лоскутов

доктор физико-математических наук Г. В. Осипов

Ведущая организация:

Институт радиотехники и электроники РАН

Защита состоится

1С

июня 2009 г. в 1500 часов на заседании

диссертационного совета Д 002.069.02 в Институте прикладной физики РАН (603950, Нижний Новгород, ул. Ульянова, 46)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института прикладной физики РАН.

Автореферат разослан апреля 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор физико-математических наук,

профессор ^ЧьЛ/ьУ Ю. В. Чугунов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы

Нелинейно-динамический подход, основы которого были заложены в классических работах Л.И.Мандельштама1, А.А.Андронова2 и их учеников, является одним из базовых при изучении сложной пространственно-временной динамики радиофизических систем. С помощью этого подхода удалось решить ряд важных задач, открыть и исследовать многие физические эффекты, достигнуть понимания таких фундаментальных явлений как автоколебания, солитоны и автоволны, динамический хаос и турбулентность, синхронизация, самоорганизация и др. Существенной и очень привлекательной особенностью данного подхода является его применимость к системам различной природы.

В последнее время нелинейно-динамический подход стал активно проникать в нейронауку, занимающуюся исследованием свойств нервных клеток - нейронов и нейронных сетей. Такие исследования активно ведутся как в России (Безручко, Борисгок, Волков, Иваницкий, Казанцев, Лоскутов, Некоркин, Осипов, Постнов, Чернавский, Яхно и др), так и за рубежом (Abarbanel, Bocaletti, Corn, Courbage, Ermantrout, Fristen, Fortuna, Fukai, Hoppenstant, Izhikevich, Kopell, Koch, Kurths, Rabinovich, Rinzel, Rulkov, Stetter, Tank, Varona, Velarde, Wilson et al). С одной стороны, такой интерес стимулирован значительными успехами методов регистрации нейронной активности, благодаря которым получено большое число новых экспериментальных данных о режимах работы отдельных нейронов и нейронных систем, требующих адекватного описания и осмысления. С другой стороны, к настоящему времени в основном построена теория нелинейных многомерных динамических систем. Таким образом, привлечение методов нелинейной динамики для изучения процессов в нейронных сетях представляется вполне логичным. Подобные исследования актуальны также и с прикладной точки зрения в области построения нового поколения искусственных информационных систем, основанных на нейродинамических принципах. Начало моделированию нейронов и нейронных ансамблей было положено в серии классических работ Ходжкина и Хаксли3, посвященных ионному транспорту через нейронную мембрану. С тех пор данное направление активно развивается, регулярно появляются новые динамические модели, описывающие различные свойства нейронов и нейронных систем.

1 Мандельштам Л.И. Лекции по теории колебаний. М.: Наука, 1972.

Андронов A.A. Собрание трудов. М.: Издательство АН СССР, 1956.

3 Hodgkin A., Huxley А. // J. Physiol. - 1952. - Vol. 116. - P. 449-472.

Одной из важнейших подсистем центральной нервной системы человека и высших животных является система памяти. В наиболее общем значении этого слова, память - это «общебиологическое свойство фиксации, хранения и воспроизведения информации»4. Память устанавливает связи между прошлым субъекта и его настоящим, поэтому она является важнейшей познавательной функцией, без которой невозможны развитие и обучение. В зависимости от продолжительности храпения информации память подразделяется на различные типы - обычно говорят о мгновенной (или икопической), рабочей (или краткосрочной) и долгосрочной памяти5. При поступлении в живую систему информации извне, она сначала на доли секунды сохраняется в мгновенной памяти, затем частично передается в рабочую память, где хранится до тех пор, пока непосредственно используется. После прекращения использования часть информации забывается, а часть передается в долгосрочную память, где она может храниться от нескольких дней до нескольких лет или даже в течение всей жизни. Различные типы памяти относятся к определенным нейронным ансамблям и отделам мозга и связаны с разными нейрофизиологическими механизмами.

Рабочая память как важный элемент системы памяти является объектом научных исследований с 40-х годов прошлого века. В результате экспериментальных исследований были установлены следующие основные ее характеристики: а) рабочая память связана с префронтальной корой головного мозга; б) имеет место функциональное разделение рабочей памяти на подсистемы в зависимости от типа запоминаемой информации; в) объем рабочей памяти довольно ограничен - в ней возможно хранение до 5-9 различных образов (порций информации) одновременно; г) время хранения данных в рабочей памяти не превышает величины порядка 1-100 секунд. Было показано, что нейронные механизмы рабочей памяти связаны с временным появлением очагов нейронной активности в ансамблях кортикальных пирамидных клеток и не предполагают существенных химических и структурных изменений в нейронах и синапсах.

В настоящее время существует две основные гипотезы, объясняющие формирование рабочей памяти. Первая, так называемая «реверберациопная», гипотеза связывает данное явление с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым синаптическим цепям. Вторая гипотеза предполагает появление самоподдерживакнцихся структур периодической нейронной активности, существующих в течение некоторого времени благодаря непродолжительным обратимым изменениям физико-

Покровский В. М., Коротько Г. Ф.. Физиология человека. М.: Медицина, 2007.

5 Atkinson RC, Shiffrin RM // The Psychology of learning and Motivation: Advances in Research and Theory, Vol. 2 / Ed. Spence K.W. New York: Academic, 1968. - P. 89-195.

химических свойств нейронных мембран, а также динамике медиаторов в синапсах. Считается, что первая гипотеза более подходит для объяснения запоминания сравнительно простых сигналов (речь), а вторая -сравнительно сложных (визуальные образы).

В серии недавних работ группы под руководством известного нейрофизиолога Дж. Лисмана6,7 была предложена концепция, объясняющая возможность реализации системы рабочей памяти в соответствие со второй гипотезой, т.е. в форме возникающих в нейронных сетях структур периодической активности. Данная концепция, опирающаяся на экспениментальные данные, предполагает, что рабочая память связана со специфическим свойством некоторых нейронов - с так называемым свойством последеполяризации (айегёер^апгаЦоп). Данное свойство заключается в том, что после генерации потенциала действия возбудимость нейронной мембраны временно увеличивается, т.е. порог возбуждения нейрона временно понижается. Благодаря этому свойству ансамбль таких нейронов может осуществлять краткосрочное хранение информации.

Целью диссертационной работы является построение динамических моделей нейрона с последеполяризацией и системы рабочей памяти на основе сети таких нейронов, исследование динамических механизмов хранения информации в ансамбле нейронов с последеполяризацией, а также разработка электронного прототипа элемента системы памяти.

Научная новизна работы

1. Предложена динамическая модель нейрона с последеполяризацией.

2. Показана возможность хранения предложенным модельным нейроном информации в форме периодической активности, возникающей в ответ на кратковременную внешнюю стимуляцию.

3. Предложена динамическая модель системы рабочей памяти, способной сохранять одновременно несколько информационных образов в форме поочередно возбуждающихся кластеров периодической нейронной активности.

4. Построен электронный прототип элемента системы рабочей памяти, способный осуществлять динамическое хранение информации.

6 ^тап ХЕ., кЦап М.А.Р // Scicr.cc. - 1995. - Уо1. 267. - Р. 1512-1514. 7,1еп$еп О., Ц.$тап 5. Е. //1 ,\еигсжп. - 1998. - Уо1. 18. - Р. 10688-10699.

Научно-практическая ценность работы

1. Предложенная модель системы рабочей памяти объясняет динамические механизмы хранения информации и может быть использована в дальнейшем исследовании феномена рабочей памяти.

2. Развитые методики исследования нелинейных динамических систем и построения точечных отображений могут быть использованы для изучения разнообразных радиофизических систем со сложной динамикой.

3. Разработанная электронная схема базового элемента системы рабочей памяти может быть применена при создании искусственных нейроинспирированных информационных систем.

Методы исследований и достоверность результатов

В теоретической части работы использовались методы теории нелинейных колебаний и численного моделирования. В экспериментальной части применялись методы аналогового моделирования. Достоверность научных результатов и выводов подтверждается хорошим совпадением теоретических, численных и экспериментальных результатов.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Предложенная трехмерная динамическая система качественно верно описывает ключевые свойства динамики нейрона с последеполяризацией -возбудимость, генерацию импульсов действия, временное понижение порога после возбуждения, возможность спонтанной генерации вторичных импульсов.

2. Модельный нейрон, находящийся под воздействием совокупности осцилляторного и информационного сигналов, является бистабилыюй системой и способен сохранять информацию в форме периодической нейронной активности.

3. Ансамбль модельных нейронов, находящихся под воздействием осцилляторного сигнала и взаимодействующих через петлю обратной подавляющей связи, способен выполнять функции рабочей памяти, сохраняя одновременно несколько информационных образов в виде поочередно возбуждающихся кластеров периодической нейронной активности. Функции рабочей памяти сохраняются при наличии в системе шумов и временной задержки в петле обратной связи.

4. Емкость системы, т.е. максимальное число информационных образов, которое одновременно можно хранить в ее памяти, существенно зависит от величины обратной связи. Данная зависимость имеет ярко выраженный максимум, совпадающий с известным из нейрофизиологических экспериментов числом 7±2.

5. Электронный прототип базового элемента системы рабочей памяти демонстрирует динамические свойства, необходимые для хранения информации в форме периодической электрической активности.

Апробация работы и публикации

Результаты работы докладывались на научных семинарах Института прикладной физики РАН, на всероссийских и зарубежных конференциях и симпозиумах, в том числе:

International Symposium 'Topical Problems of Biophotonics" (Нижний Новгород, Россия, 2007).

14-th International Workshop on Nonlinear Dynamics of Electronic Systems (NDES'2006) (Dijon, France, 2006).

International Workshop "Critical Phenomena and Diffusion in Complex Systems" (Нижний Новгород, Россия, 2006).

Международная конференция «Нелинейный динамический анализ» (Санкт-Петербург, Россия, 2007).

1-я Международная школа «Хаос» (Саратов, Россия, 2004).

12-я, 13-я, 14-я научные школы «Нелинейные волны» (Нижний Новгород, Россия, 2004,2006,2008).

8-я, 9-я, 11-я научные конференции по радиофизике (Нижний Новгород, Россия, 2004, 2005, 2007).

9-я, 10-я, 11-я, 12-я Нижегородские сессии молодых ученых (Нижний Новгород, Россия, 2004,2005,2006,2007).

International Symposium "Neuro'2007" (Yokohama, Japan, 2007).

International Workshop-School "Chaos and dynamics in biological networks" (Cargese, France, 2008).

Международная научная конференция "Космос, астрономия и программирование" (Лавровские чтения) (Санкт-Петербург, Россия, 2008).

16-th International Workshop Nonlinear Dynamics of Electronic Systems (NDES'2008) (Нижний Новгород, Россия, 2008).

По теме диссертации имеется 23 публикации, в том числе 6 статей в российских и зарубежных рецензируемых журналах, одна глава в книге, 16 статей в сборниках и тезисах докладов.

Результаты работы получены в рамках грантов РФФИ 03-02-17135, 0302-17244,05-02-17441,06-02-16137,08-02-00724,08-02-97035 и др.

Личный вклад автора

В совместных работах автором выполнен теоретический анализ динамических систем, программирование задач, проведены численные эксперименты, частично проведено объяснение и интерпретация полученных результатов.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения и списка литературы. Объем работы составляет 118 страниц текста, включая 35 рисунков и список литературы из 138 наименований на 16 страницах.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность темы диссертации, сформулирована цель работы, положения, выносимые на защиту, научная новизна и научно-практическая значимость результатов.

В первой главе вводится и исследуется динамическая система, моделирующая базовый элемент системы рабочей памяти - нейрон с последеполяризацией. Глава начинается с краткого обзора существующих моделей нейронной активности, приведенного в разделе 1.1. Предлагаемая динамическая модель вводится в рассмотрение в разделе 1.2 и имеет вид

e^- = v-f(u), (1)

ми

dv ' , х , х

— = w-g{u) + x{tl (2)

~^'ßw+y(p(u-u0)-p(w-w0)}, (3)

где и - мембранный потенциал нейрона, v описывает ионные токи через мембрану, w характеризует возбудимость мембраны, а x(t) - внешний сигнал (стимул). В (1)-(3) функция/Си) - нелинейная функция кубического вида, g(u) - нелинейная функция, р(и) - пороговая функция. Параметр е « 1 характеризует электрическую емкость мембраны, параметры у и ß определяют скорость роста и спадания возбудимости соответственно. Параметр w0 задает максимальное значение возбудимости нейрона.

Раздел 1.3 посвящен изучению автономной динамики модели (1)-(3) при x(t)=0. Показано, что в системе существует единственное тривиальное состояние равновесия - устойчивый узел, соответствующий состоянию покоя системы. Для изучения возможных периодических движений системы построено одномерное точечное разрывное отображение Пуанкаре. Проведено исследование этого отображения в зависимости от параметров ß и у.

На рис. 1 представлена соответствующая бифуркационная диаграмма. Для значений параметров из области I в фазовом пространстве системы существует единственное глобально устойчивое состояние равновесие. При переходе через кривую С в отображении происходит седло-узловая бифуркация, в результате которой в фазовом пространстве системы

появляется пара из устойчивого и неустойчивого предельных циклов. Таким образом, в области параметров II система (1)-(3) является бистабильной - в зависимости от начальных условий она демонстрирует

Рис. 1

В разделах 1.4 - 1.5 исследуются отклики системы (1)-(3) на внешние сигналы различных типов. При этом собственные параметры системы выбираются в области /, в которой единственным аттрактором в фазовом пространстве автономной системы является тривиальное состояние равновесия. Изучаются отклики системы на внешние стимулы двух видов: короткий импульс и периодический сигнал.

Отклик системы на короткий импульсный стимул. В этом случае внешний сигнал имел вид х(1)=Аб(г). Показано, что система (1)-(3) является возбудимой: если амплитуда стимула А превышает некоторую пороговую величину, система генерирует импульс возбуждения заданной формы. После генерации импульса возбудимость системы временно повышается, и для повторного возбуждения достаточно внешнего воздействия уже меньшей амплитуды (см. рис. 2, стрелочкой обозначен момент прихода внешнего стимула). Данная специфика отклика отвечает свойству носледеполяризации системы.

^ " г

О 5 1 0 15 20 25

Отклик па периодическую стимуляцию. Внешний сигнал в данном случае имел вид x(t)=V cos cot. Показано, что при определенных значениях амплитуды и частоты периодического сигнала динамика системы демонстрирует бистабильность. В зависимости от начальных условий система может пребывать в одном из двух динамических режимов - либо в режиме подпороговых колебаний (колебания ниже порога возбуждения), либо в режиме периодической генерации импульсов возбуждения. Показано, что в режиме периодической генерации динамика системы описывается одномерным точечным отображением - так называемым «спайк-отображснием». Построена карта динамических режимов системы (рис. 3). Значения параметров из области Р0 соответствуют периодическому возбуждению системы, а из области Pi - подпороговым колебаниям. Областям вида п\т - отвечает бистабильное поведение системы, при котором одновременно существуют как подпороговые, так и возбужденные колебания. При этом в режиме периодического возбуждения на каждых т периодах внешнего сигнала генерируется п импульсов возбуждения.

V \

1:1

4 \ 2:1

Jfk

ч г

Рис.3

В разделе 1.6 показано, что при параметрах из областей т:п динамическая система (1)-(3) обладает всеми свойствами, необходимыми для базового элемента системы рабочей памяти. При подаче на систему совокупности периодического (осцилляторного) и импульсного (информационного) сигналов в виде

x(t) = A S(t-t¡) + Veos cot (4)

осуществляется сохранение системой информации о факте поступления информационного сигнала. До прихода информационного сигнала система осуществляет подпороговые колебания, а после его прихода начинает периодически генерировать импульсы возбуждения (рис. 4, стрелочкой обозначен момент прихода информационного сигнала г,).

о.в о.в

0.« 0.2

-0.2 -0.«

о в ю 15 за м

Рис. 4 .

Вторая глава посвящена построению и экспериментальному исследованию электронной схемы, имитирующей динамику нейрона с последеполяризацией. Предложенная схема описана в разделе 2.1 и состоит из двух блоков. Первый блок является возбудимым и отвечает за генерацию электрических импульсов, второй блок обеспечивает изменение порога возбудимости базового элемента.

В разделе 2.2 показано, что схема описывается системой дифференциальных уравнений, близкой к системе (1)-(3). В разделе 2.3 экспериментально установлено, что основные динамические свойства изучаемой схемы аналогичны свойствам системы (1)-(3). При подаче осцилляторного сигнала в схеме происходят подпороговые колебания, что соответствует невозбужденному состоянию. При подаче информационного импульса система переходит в режим периодического возбуждения. Таким образом, в схеме осуществляется сохранение информации о факте поступления информационного импульса в форме периодической электрической активности. В разделе 2.4 экспериментально построена карта динамических режимов исследуемой электронной схемы, которая качественно совпадает с картой динамических режимов системы (1)—(3).

Третья и четвертая главы посвящены исследованию коллективной динамики сети связанных нейронов с последеполяризацией. Элементы сети находятся под воздействием совокупности двух сигналов - подпорогового периодического («осцилляторного») и информационного. Взаимодействие между элементами осуществляется через петлю ингибиторной запаздывающей обратной связи, которая «включается» после возбуждения какого-либо элемента или их группы и препятствует возбуждению остальных элементов. Модель нейронной сети вводится в разделе 3.1 и описывается многомерной динамической системой следующего вида:

(5)

(6)

и 1 |-......—

/—' ,-'

I г

<1и) '1й

±1 Л

-/(«Л

dw ~dt

L = -fiwj + у (P(u j - u0) - p(Wj - w0)),

(7)

Fit):

(8)

iO, если и;(г-г)<0 для всех у, И, если u;(/-r)>0 для какого-либо j,

где N - число элементов, j - номер элемента, изменяющийся от 1 до N, Uj vjy Wj, xj(t) имеют тот же смысл, что в системе (1)-(3) для у-го элемента, А, - коэффициент, характеризующий силу обратной связи, т - время запаздывания обратной связи, F(t) - се величина. Сигнал x/t) имеет вид (4).

Разделы 3.2 и 3.3 посвящены теоретическому анализу динамической системы (5)-(8) для N = 2. Проведено исследование релаксационной динамики системы и построено точечное отображение (так называемое «отображение задержки»), описывающее ее в случае периодического возбуждения обоих элементов. В данном случае основной переменной, характеризующей динамику системы, является временная задержка А между моментами возбуждения элементов. Отображение задержки связывает временные задержки между моментами возбуждения элементов на последовательных периодах внешнего сигнала.

Проведен анализ отображения задержки в зависимости от параметров системы, ключевым из которых является величина обратной связи. Показано, что при всех значениях величины обратной связи у отображения имеется тривиальная устойчивая неподвижная точка, соответствующая нулевой задержке между моментами возбуждения элементов, т. е. их синхронному возбуждению (рис. 5, а). Однако при достаточно большом коэффициенте обратной связи появляется еще пара устойчивых неподвижных точек, соответствующих режиму последовательного возбуждения элементов с конечной задержкой (рис. 5, б). Область параметров S, в которой возможна такая динамика, представлена на рис. 5, в.

Таким образом, показано, что при достаточно большой величине

(б)

(в)

обратной связи возможны режимы как синхронного, так и последовательного возбуждения элементов ансамбля. Одновременное возбуждение обоих элементов означает хранение в памяти системы одного образа, которому соответствует кластер, состоящий из обоих элементов ансамбля. Последовательное возбуждение элементов можно рассматривать как хранение в памяти системы одновременно двух образов, которым соответствуют два различных «кластера», каждый из которых состоит из одного элемента. Следовательно, в системе (5)—(8) возможно хранение как одного, так и двух образов одновременно.

Четвертая глава посвящена исследованию нейронной сети в случае произвольно большого числа элементов в ней. Сначала в разделе 4.1 изучается ансамбль несвязанных элементов (X = 0) и показывается, что данный ансамбль способен хранить информацию. Однако в этом случае возможно храпение только одного информационного образа в виде кластера периодической нейронной активности.

В разделе 4.2 описываются новые свойства, которые появляются у нейронной сети после введения ненулевой обратной связи. Показано, что основным свойством коллективной динамики системы (5)-{8) является наличие режима сосуществования нескольких последовательно возбуждающихся кластеров периодической нейронной активности. В данном режиме среди элементов нейронного ансамбля существует несколько групп, каждая из которых генерирует импульс возбуждения в определенной фазе внешнего сигнала. Элементы одной группы возбуждаются синхронно, различные группы возбуждаются последовательно, в разных фазах внешнего сигнала. На рис. 6 приведен пример подобной динамики. Все элементы сети = 25) разделились на четыре кластера, три из которых (А, В, С) периодически возбуждаются в различных фазах гармонического сигнала, а четвертый (0) колеблется ниже порога возбуждения.

ЛВС

Описанный динамический режим соответствует хранению в памяти системы информации о нескольких образах. Каждая периодически возбуждающаяся группа элементов, или кластер, соответствует одному образу. О разделе 4.3 исследуется процесс записи информационных образов в память системы, которая осуществляется путем подачи дополнительных кратковременных информационных сигналов на элементы соответствующей группы. Кроме того, дается качественное объяснение динамического механизма хранения нескольких образов в сети и проводится его сравнение с некоторыми другими известными механизмами формирования кластеров нейронной активности.

В разделе 4.4 вводится и исследуется важная характеристика системы рабочей памяти - так называемая емкость С, т.е. максимальное число образов, которые могут быть сохранены в системе одновременно. Установлена зависимость емкости С от параметров системы - силы обратной связи и периода внешнего сигнала (рис. 7). Найдены значения параметров, отвечающие наибольшей величине емкости при нейрофизиологически правдоподобных параметрах индивидуального нейрона. Показано, что данная величина близка к известному из экспериментов с рабочей памятью числу 7±2.

В разделе 4.5 описаны некоторые «аномальные» режимы динамики сети, имеющие место при различных специфических значениях параметров системы и при различных особенностях записываемых образов. Описана динамика системы в случаях переполнения памяти, пересекающихся образов, периодического изменения порядка возбуждения кластеров.

Раздел 4.6 посвящен изучению влияния внешнего шума на работу системы. Для учета данного фактора в уравнение (7) вводится источник аддитивного белого гауссовского шума, после чего оно приобретает вид

Рис.7

где О - интенсивность шума, а ф - некоррелированные источники белого гауссовского шума:

Показано, что внешний шум может довольно существенно влиять на динамику системы рабочей памяти. Достаточно сильный шум (й ~ 0.1) может приводить к самопроизвольному возбуждению или прекращению возбуждения элементов. При меньшей интенсивности шума (О ~ 0.01) характерными наблюдаемыми эффектами являются различные типы рекомбинации существующих в сети кластеров. Любое из данных явлений нежелательно, т.к. приводит к потере и искажению информации. Изучена зависимость вероятностей этих процессов от интенсивности шума и параметров системы. Показано, что система рабочей памяти может нормально функционировать при умеренном уровне шумов, а вероятность потерь информации может быть существенно снижена за счет надлежащего выбора параметров системы.

1. Предложена модель нейрона с последеполяризацией в виде трехмерной динамической системы. Исследована автономная динамика и проведен бифуркационный анализ системы, получено точечное отображение, описывающее динамику системы, построены карты динамических режимов этой системы. Обнаружено, что система демонстрирует возбудимость, способность к генерации импульсов действия, временное понижение порога после возбуждения, спонтанную генерацию вторичных спайков.

2. Изучена динамика модельного нейрона при воздействии различных внешних сигналов. Под действием подпорогового периодического сигнала он может демонстрировать бистабилыюе поведение - либо колебаться ниже порога возбуждения, либо периодически возбуждаться. Выделена область параметров, в которой система обладает описанными свойствами. Показано, что для значений параметров из этой области элемент может осуществлять динамическое хранение информации. Запись информации производится путем подачи короткого возбуждающего информационного импульса, а хранение осуществляется в форме периодической генерации спайков на каждом периоде осцилляторного сигнала.

3. Проведено исследование динамики системы, моделирующей поведение двух связанных через петлю подавляющей обратной связи нейронов. Построено точечное отображение, описывающее динамику такой системы при условии, что оба элемента находятся в режиме периодического возбуждения. Показано, что при достаточной силе связи

(11)

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ РАБОТЫ

генерация импульсов возбуждения может осуществляться как синхронно обоими элементами, так и последовательно с некоторой задержкой.

4. Исследована коллективная динамика сети нейронов, взаимодействующих через петлю подавляющей обратной связи. Обнаружен динамический режим, при котором в сети может существовать несколько кластеров периодической нейронной активности, возбуждающихся последовательно. Данный эффект соответствует хранению в памяти системы нескольких информационных образов. Запись образов происходит последовательно путем подачи на соответствующие элементы сети информационных сигналов. Коллективная динамика системы сохраняет свои основные черты при введении временной задержки в петле обратной связи и при добавлении в систему внешних шумов.

5. Изучена емкость системы памяти, т.е. максимальное число образов, которые могут одновременно в ней храниться. Показано, что данная величина существенно зависит от параметров системы, причем главным образом - от величины обратной связи, зависимость от которой носит ярко выраженный пороговый характер. Полученные значения величины емкости согласуются с экспериментальными результатами исследования рабочей памяти мозга.

6. Реализован прототип нейрона с последеполяризацией в виде аналоговой электронной схемы на операционных усилителях, на основе которого может быть построена искусственная система хранения информации. Экспериментально установлено, что в схеме возможно запоминание информации в форме периодической генерации электрических импульсов в ответ на краткий возбуждающий стимул.

Основные материалы диссертации опубликованы в работах

1. Клиныиов В.В., Некоркин В.И. Динамика системы нейронов с последеполяризацией и ингибиторной обратной связью // Изв. вузов. Прикладная нелинейная динамика, 2004, т.12, №6, С. 144-158.

2. Клиныиов В.В., Некоркин В.И. Модель нейрона с последеполяризацией и краткосрочная память // Изв. Вузов. Радиофизика, 2005, №3, с. 228-237.

3. Клинъшов В. В., Некоркин В. И. Фазовые кластеры и краткосрочная память в сети нейронов с последеполяризацией // «Нелинейные волны -2006», Н. Новгород, ИПФ РАН, 2007, стр. 85-101.

4. Klinshov V. V., Nekorkin V. I. Activity clusters in dynamical model of the working memory system // Network: Computation in Neural Systems, 2008, 19:2,119-135.

5. Клиныиов В. В., Некоркин В. И. Переустановка фазы импульсным воздействием в системе Хиндмарш-Розе // Письма в ЖЭТФ, 2008, т. 87, вып. 2, стр. 85-89.

6. Klinshov V.V., Nekorkin V.l. Working memory in the network of neuron-like units with noise // Int. Journal of Bifurcations and Chaos, 2008, Vol. 18, No. 9, 2743-2752.

7. Клиныиов В. В., Щапии Д.С., Некоркин В. И. Моделирование нейродинамической системы рабочей памяти // Радиотехника и электроника, 2009 (принята к печати).

8. Клиныиов В.В., Некоркин В.И. Модель нейрона с последеполяризацией и краткосрочная память // Тезисы докладов ХП Научной школы «Нелинейные волны-2004». Изд-во ИПФ РАН, 2004. С. 63-64.

9. Клиньшов В.В., Некоркин В.И. Модель нейрона с последеполяризацией как элемент хранения краткосрочной памяти // Труды восьмой научной конференции по радиофизике. Н. Новгород, изд-во ТАЛ AM, 2004, С. 86-87.

10. Клиньшов В.В. О механизме хранения краткосрочной памяти // Сборник трудов Девятой Нижегородской сессии молодых ученых (физика, химия, медицина, биология). Изд-во ИПФ РАН, 2004, С. 167-168.

11. Клиньшов В.В., Некоркин В.И. Динамика модели нейрона с последеполяризацией // Труды 7-й Международной школы Хаос-2004. Саратовский ун-т, 2004, С. 90-91.

12. Клиньшов В.В., Некоркин В.И. Влияние ингибиторных обратных связей на систему краткосрочной памяти // Сборник трудов Десятой Нижегородской сессии молодых ученых (физика, химия, медицина, биология). Изд-во Гладкова О.В., 2005, с.119.

13. Клиньшов В.В., Некоркин В.И. Система памяти на основе нейронной сети с обратными связями // Труды (девятой) Научной конференции по радиофизике 7 мая 2005 г. ред. А.В.Якимов. - Нижний Новгород: ТАЛАМ, 2005, с. 79.

14. Клиньшов В.В., Некоркин В.И Хранение информации в нейронной сети с подавляющими межэлементными связями // Тезисы докладов XIII Научной школы Нелинейные Волны - 2006. Нижний Новгород, ИПФ РАН, 2006, с. 83-84.

15. Klinshov V. V., Nekorkin V. I. Data Storage in a System of Neurons with Afterdepolarization and Inhibitory Feedback// Proceedings of 14th Int. Workshop on Nonlinear Dynamics of Electronic Systems (NDES 2006), Dijon, France, 2006, p. 85-88.

16. Клиныиов В. В., Некоркин В. И. Фазовые кластеры и хранение информации в ансамбле активных элементов // Сборник Школы-конференции Нелинейные дни в Саратове для молодых, 2006.

17. Klinshov V.V., Nekorkin V.I. Dymical model of working memory system // International Workshop Critical Phenomena and Diffusion in Complex Systems, Nizhny Novgorod, 2006, p. 14-15.

18. С. IO. Кирилчов, В. В. Клиныиов. Исследование динамических режимов модели нейрона с последеполяризацией // Труды (десятой) Научной конференции по радиофизике, 2007, с. 56.

19. Клипъшов В. В., Некоркин В. И. Колебательная модель системы рабочей памяти // XII нижегородская сессия молодых ученых. Естественнонаучные дисциплины. Сборник докладов. - Н. Новгород, Изд-во Гладкова О.В., 2007, с. 87.

20. Клиньшов В. В., Некоркин В. И. Математическое моделирование системы рабочей памяти // Труды Международной конференции Нелинейный динамический анализ-2007. Спб: Изд-во СПбГУ, 2007, с. 273.

21. Klinshov V.V., Nekorkin V.I. Moderate noise doesn't affect the memory storage in the network of neural-like units // Proceedings of the International Symposium Biophotonics-2007, Нижний Новгород: ИПФ РАН, 2007, с. 242.

22. Klinshov V.V., Nekorkin V.I. Dynamical model of working memory system И Neuroscience Research, 58S, 2007, p. S44.

23. Кириллов С.Ю., Клиныиов В.В. Динамика модели нейрона с последеполяризацией // Тезисы докладов XIV Научной школы Нелинейные волны -2008. Нижний Новгород: ИПФ РАН, 2006, с. 73.

Клиньшов Владимир Викторович

КЛАСТЕРЫ КОЛЕБАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ И ДИНАМИЧЕСКОЕ ХРАНЕНИЕ ИНФОРМАЦИИ

Автореферат

Подписано к печати 22.04.09. Формат 60 х 90 '/,6. Бумага офсетная № 1,25. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 120 экз. Заказ № 50(2009).

Отпечатано в типографии Ил статута прикладной физики РАН 603950 Н. Новгород, ул. Ульянова 46

Содержание диссертации автор исследовательской работы: кандидата физико-математических наук, Клиньшов, Владимир Викторович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Динамика нейрона с последеполяризацисй

1.1. Модели нейронной активности.

1.2. Модель нейрона с последеполяризацией.

1.3. Автономная динамика.

1.3.1. Релаксационные колебания.

1.3.2. Точечное отображение.

1.3.3. Динамика точечного отображения.

1.4. Отклик нейрона на короткий возбуждающий импульс.

1.5. Отклик нейрона на периодическую стимуляцию.

1.5.1. Подпороговые колебания.

1.5.2. Периодическое возбуждение.

1.5.3. Точечное спайк-отображение.

1.5.4. Карта динамических режимов.

1.6. Хранение информации.

Глава 2. Электронный прототип нейрона с последеполяризацией

2.1. Электронная схема.

2.2. Уравнения Кирхгоффа.

2.3. Экспериментальное исследование схемы.

2.4. Карта динамических режимов.

Глава 3. Динамика системы двух связанных нейронов

3.1. Модель сети нейронов с последегюляризацией и ингибиторной обратной связью.

3.2. Исследование динамики малого ансамбля из двух нейронов

3.2.1. Релаксационная динамика.

3.2.2. Динамика в случае периодического возбуждении обоих элементов.

3.3. Точечное отображение задержки.

3.3.1. Основные свойства отображения задержки.

3.3.2. Области притяжения периодических траекторий.

3.3.3. Динамика системы при учете конечности времени быстрых движений.

Глава 4. Динамика сети нейронов с последеполяризацией и ингибиторной обратной связью

4.1. Динамика в случае отсутствия обратной связи.

4.2. Кластеры колебательной активности в сети с обратной связью

4.3. Динамическое хранение информации.

4.3.1. Последовательная запись образов в систему.

4.3.2. Устойчивость кластеров.

4.3.3. Динамический механизм формирования кластеров.

4.4. Емкость системы памяти.

4.5. Аномальные режимы

4.5.1. Превышение емкости и вытеснение образов.

4.5.2. Поочередное вытеснение образов.

4.5.3. Пересечение образов.

4.5.4. Периодическое изменение порядка образов.

4.6. Динамика системы при наличии внешних шумов.

Введение диссертация по физике, на тему "Кластеры колебательной активности и динамическое хранение информации"

Нелинейно-динамический подход, основы которого были заложены в классических работах Л.И.Мандельштама [1], А.А.Андронова [2] и их учеников, является одним из базовых при изучении сложной пространственно-временной динамики радиофизических систем [3-23]. С помощью этого подхода удалось решить ряд важных задач, открыть и исследовать многие физические эффекты, достигнуть понимания таких фундаментальных явлений как автоколебания, солитоны и автоволны, динамический хаос и турбулентность, синхронизация, самоорганизация и др. Существенной и очень привлекательной особенностью данного подхода является его применимость к системам различной природы. Так, методы нелинейной динамики в настоящее время активно применяются, например, в физике лазеров и нелинейной оптике [24-27], в исследованиях сетевых радиотехнических схем и систем автоматического управления [28-30], гидродинамических сред [31-33], неравновесных химических реакции [34,35] и во многих других задачах.

В последнее время нелинейно-динамический подход стал активно проникать в нейронауку, занимающуюся исследованием свойств нервных клеток - нейронов и нейронных сетей. Такие исследования активно ведутся как в России, так и за рубежом. [36-55]. С одной стороны, такой интерес стимулирован значительными успехами методов регистрации нейронной активности, благодаря которым получено большое число новых экспериментальных данных о режимах работы отдельных нейронов и нейронных систем, требующих адекватного описания и осмысления. С другой стороны, к настоящему времени в основном построена теория нелинейных многомерных динамических систем. Таким образом, привлечение методов нелинейной динамики для изучения процессов в нейронных сетях представляется вполне логичным. Подобные исследования актуальны также и с прикладной точки зрения в области построения нового поколения искусственных информационных систем, основанных на нейродинамических принципах. Начало моделированию нейронов и нейронных ансамблей было положено в серии классических работ Ходжки-на и Хаксли , посвященных ионному транспорту через нейронную мембрану. С тех пор данное направление активно развивается, регулярно появляются новые динамические модели, описывающие различные свойства нейронов и нейронных систем.

Рис. 1. Строение нервной клетки. Основными составляющими частями нервной клетки являются тело клетки, аксоны и дендриты.

Основной структурно-функциональной единицей нейронных сетей является нервная клетка, или нейрон (см. Рис. 1). Эта клетка высоко специализирована и имеет сложное строение: состоит из тела диаметром от 3 до 100 мкм и отростков - аксонов и дендритов [56]. Аксон обычно - длинный отросток,

Дендрит приспособленный для проведения возбуждения от тела нейрона. Дендриты - как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом получения влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных сигналов. Один нейрон может через систему аксонов и деидритов быть связан с тысячами других нейронов. Место контакта двух нейронов называется синапсом.

Нейроны являются возбудимыми системами, то есть способны воспринимать раздражитель и отвечать на него генерацией так называемого потенциала действия - электрического импульса особой формы. Между внутренней и внешней поверхностями мембраны нейрона существует разность потенциалов - так называемый мембранный потенциал, который в обычном состоянии имеет некоторое постоянное отрицательное значение. При поступлении внешнего раздражения (стимула) на мембране происходит генерация импульса возбуждения (спайка) - мембранный потенциал временно принимает положительное значение, а затем снова возвращается к нормальному отрицательному. Раздражителем служат обычно сигналы, поступающие от других нейронов на синапсы данного нейрона.

Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксон-ный холмик - образование в месте отхождения аксона от тела. Отсюда электрический импульс может распространяться по аксону и влиять на другие нейроны через соответствующие синапсы. Некоторые синапсы после прихода на них электрического сигнала вызывают деполяризацию постсинапти-ческого нейрона (увеличивают его мембранный потенциал), другие - гиперполяризацию (уменьшают его мембранный потенциал, делая его еще более отрицательным); первые являются возбуждающими, вторые - тормозящими.

Скопления связанных нервных клеток и их отростков формируют нейронные сети и ансамбли, которые в,совокупности составляют центральную нервную систему (ЦНС) - основную часть нервной системы животных и> человека. Главная и специфическая функция ЦНС - осуществление простых и сложных высокодифференцированных отражательных реакций-рефлексов. У высших животных и человека низшие и средние отделы ЦНС - спинной мозг, продолговатый мозг, средний- мозг, промежуточный мозг и мозх<ечок -регулируют деятельность отдельных органов и систем высокоразвитого организма, осуществляют связь и взаимодействие между ними, обеспечивают единство организма и целостность его деятельности. Высший отдел ЦНС -кора больших полушарий головного мозга и ближайшие подкорковые образования - в основном регулирует связь и взаимоотношения организма как единого целого с окружающей средой.

Одной из важнейших подсистем центральной нервной системы человека и высших животных является система памяти. В наиболее общем значении этого слова, память - это «общебиологическое свойство фиксации, хранения и воспроизведения информации» [57]. Память устанавливает-связи между прошлым субъекта и его настоящим, поэтому она является важнейшей познавательной функцией, без которой невозможны развитие и обучение. В зависимости от продолжительности хранения информации память подразделяется на различные типы - обычно говорят о мгновенной (или иконической), рабочей (или краткосрочной) и долгосрочной памяти [59]. При поступлении в живую систему информации извне, она сначала на доли секунды сохраняется в мгновенной памяти, затем частично передается в рабочую память, где хранится до тех пор, пока непосредственно используется. После прекращения использования часть информации забывается, а часть передается в долгосрочную память, где она может храниться от нескольких дней до нескольких лет или даже в течение всей жизни. Различные типы памяти относятся к определенным нейронным ансамблям и отделам мозга и связаны с разными нейрофизиологическими механизмами [39].

Важным свойством системы памяти в целом является органическая связь между краткосрочной и долгосрочной системами памяти: превращение краткосрочной памяти в долговременную (консолидация памяти) в общем виде обусловлено наступлением стойких изменений синаптической проводимости как результат повторного возбуждения нервных клеток [58]. Поэтому данные системы неоднократно рассматривались и изучались именно в их взаимосвязи. Однако в отношении существующих математических или хотя бы описательных моделей долгосрочная память значительно превосходит краткосрочную. Если долгосрочная память моделировалась с 1940-х годов (обучающиеся популяции, ансамбли нейронов по Хеббу [75-79]), то модели краткосрочной памяти представлены гораздо беднее. В последние годы появился ряд физических моделей, описывающих феномен краткосрочной памяти. Это, например, модель хранения информации в одиночном нейроне с замкнутым на себя синапсом [80], модели на базе ансамблей нейроноподобных элементов [81-83], модель с использованием статистического механизма неокортикальных взаимодействий [84] и другие [85,86].

Рабочая память как важный элемент системы памяти является объектом научных исследований с 40-х годов прошлого века. В результате экспериментальных исследований были установлены следующие основные ее характеристики: а) рабочая память связана с префронтальной корой головного мозга [60-67]; б) имеет место функциональное разделение рабочей памяти на подсистемы в зависимости от типа запоминаемой информации [68-70]; в) объем рабочей памяти довольно ограничен - в ней возможно хранение до 5 - 9 различных образов (порций информации) одновременно [71, 72]; г) время хранения данных в рабочей памяти ие превышает величины порядка 1 -100 секунд [73]. Было показано, что нейронные механизмы рабочей памяти связаны с временным появлением очагов нейронной активности в ансамблях кортикальных пирамидных клеток и не предполагают существенных химических и структурных изменений в нейронах и синапсах [58].

В настоящее время существует две основных гипотезы, объясняющие формирование рабочей памяти. Первая, так называемая «реверберационная», гипотеза связывает данное явление с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым синаптическим цепям [74]. Вторая гипотеза предполагает появление самоподдерживающихся структур периодической нейронной активности, существующих в течение некоторого времени благодаря непродолжительным обратимым изменениям физико-химических свойств нейронных мембран, а также динамике медиаторов в синапсах [39]. Считается, что первая гипотеза более подходит для объяснения запоминания сравнительно простых сигналов (речь), а вторая - сравнительно сложных (визуальные образы).

В серии недавних работ группы под руководством известного нейрофизиолога Дж. Лисмана [87-92] была предложена концепция, объясняющая возможность реализации системы рабочей памяти в соответствие со второй гипотезой, то есть в форме возникающих в нейронных сетях структур периодической активности. Данная концепция, опирающаяся на экспенименталь-ные данные, предполагает, что рабочая память связана со специфическим свойством некоторых нейронов - с так называемым свойством последеполя-ризации (afterdepolarization). Данное свойство заключается в том, что после генерации потенциала действия возбудимость нейронной мембраны временно увеличивается, т.е. порог возбуждения нейрона временно понижается [87,93,94]. Благодаря этому свойству ансамбль таких нейронов может осуществлять краткосрочное хранение информации.

Рисунки 2(а,Ь,с) иллюстрируют свойство последеполяризации. В начальный момент нейрон с ПДП находится в покое и имеет нормальный уровень возбудимости. После прихода на нейрон короткого возбуждающего импульса он генерирует потенциал действия. Затем наступает короткий период ре-фрактерности, после которого мембрана нейрона деполяризуется, т.е. мембранный потенциал приобретает значение, большее нормального. Через некоторое время мембранный потенциал нейрона приобретают свои нормальные значения. Благодаря временному повышению мембранного потенциала в течение некоторого времени нейрон может быть возбужден повторно с помощью воздействия меньшей амплитуды, т.е. временно становится более возбудимым. Это иногда может привести даже к самопроизвольному возбуждению нейрона - появлению так называемых спонтанных вторичных спайков [94].

Цель диссертационной работы

ADP

If*4*****

5 mV a)

2.5 s

20 mV 100 msec о mV -100 c)

Рис. 2. Свойство последеполяризации. (а) Зависимость мембранного потенциала пирамидального нейрона крысы от времени после однократного возбуждения, снятая с помощью внутриклеточного микроэлектрода иллюстрация из работы [87]). (Ь) Последеполяризация в таламокортикальных нейронах кошки (иллюстрация из работы [93]). (с) Отклик мембранного потенциала клеток Пуркинье на периодическую стимуляцию (иллюстрация из работы [94]).

Научная новизна работы

1. Предложена динамическая модель нейрона с последеполяризацией.

Научно-практическая значимость работы

1. Предложенная модель системы рабочей памяти объясняет динамические механизмы хранения информации и может быть использована в дальнейших исследовании феномена рабочей памяти.

3. Разработанная электронная схема базового элемента системы рабочей памяти может быть применена при создании искусственных нейроинспири-рованных информационных систем.

Методы исследований и достоверность результатов

В теоретической части работы использовались методы теории нелинейных колебаний и численного моделирования. В экспериментальной части применялись методы аналогового моделирования. Достоверность научных результатов и выводов подтверждается хорошим совпадением теоретических, чис ленных и экспериментальных результатов. Основные положения, выносимые на защиту

1. Предложенная трехмерная динамическая система качественно верно описывает ключевые свойства динамики нейрона с последеполяризацией - возбудимость, генерацию импульсов действия, временное понижение порога после возбуждения, возможность спонтанной генерации вторичных импульсов.

2. Модельный нейрон, находящийся под воздействием совокупности ос-цилляторного и информационного сигналов, является бистабильной системой и способен сохранять информацию в форме периодической нейронной активности.

3. Ансамбль модельных нейронов, находящихся под воздействием осцил-ляторного сигнала и взаимодействующих через петлю обратной подавляющей связи, способен выполнять функции рабочей памяти, сохраняя одновременно несколько информационных образов в виде поочередно возбуждающихся кластеров периодической нейронной активности. Функции рабочей памяти сохраняются при наличии в системе шумов и временной задержки в петле обратной связи.

Апробация работы и публикации

Результаты работы докладывались на научных семинарах Института Прикладной Физики РАН, на всероссийских и зарубежных конференциях и симпозиумах, в том числе:

• International Symposium "Topical Problems of Biophotonics"(Нижний Новгород, Россия, 2007).

• 14-th International Workshop on Nonlinear Dynamics of Electronic Systems (NDES'2006) (Dijon, France, 2006).

• International Workshop "Critical Phenomena and Diffusion in Complex Systems" (Нижний Новгород, Россия, 2006).

• Международная конференция "Нелинейный динамический анализ"(Санкт-Петербург, Россия, 2007).

• 7-я Международная школа "Хаос"(Саратов, Россия, 2004).

• 12-я, 13-я, 14-я Научная школа "Нелинейные волны"(Нижний Новгород, Россия, 2004, 2006, 2008).

• 8-я, 9-я, 11-я научная конференция по радиофизике (Нижний Новгород, Россия, 2004, 2005, 2007).

• 9-я, 10-я, 11-я, 12-я Нижегородская сессия молодых ученых (Нижний Новгород, Россия, 2004, 2005, 2006, 2007).

• International Symposium "Neuro'2007"(Yokohama, Japan, 2007).

• International Workshop-School "Chaos and dynamics in biological networks"(Cargese, France, 2008).

• Международная научная конференция "Космос, астрономия и программирование" (Лавровские чтения) (Санкт-Петербург, Россия, 2008).

• 16-th International Workshop Nonlinear Dynamics of Electronic Systems (NDES'2008) (Нижний Новгород, Россия, 2008).

По теме диссертации имеется 23 публикации, в том числе 6 статей в российских и зарубежных журналах, одна глава в книге, 16 статей в сборниках и тезисах докладов. Основные результаты диссертации опубликованы в работах [116-138].

Результаты работы получены в рамках грантов РФФИ 03-02-17135, 03-0217244, 05-02-17441, 06-02-16137, 08-02-00724, 08-02-97035 и др.

Личный вклад автора

Структура и объем работы

Диссертация состоит и введения, четырех глав, заключения и списка литературы. Объем работы составляет 118 страниц текста, включая 35 рисунков и список литературы из 138 наименований на 16 страницах.

Заключение диссертации по теме "Радиофизика"

Основные результаты работы состоят в следующем:

2. Изучена динамика модельного нейрона при воздействии различных внешних сигналов. Под действием подпорогового периодического сигнала он может демонстрировать бистабильное поведение - либо колебаться ниже порога возбуждения, либо периодически возбуждаться. Выделена область параметров, в которой система обладает описанными свойствами. Показано, что для значений параметров из этой области элемент может осуществлять динамическое хранение информации. Запись информации производится путем подачи короткого возбуждающего информационного импульса, а хранение осуществляется в форме периодической генерации спайков на каждом периоде осцилляторного сигнала.

4. Исследована коллективная динамика сети нейронов, взаимодействующих через петлю подавляющей обратной связи. Обнаружен динамический режим, при котором в сети может существовать несколько кластеров периодической нейронной активности, возбуждающихся последовательно. Данный эффект соответствует хранению в памяти системы нескольких информационных образов. Запись образов происходит последовательно путем подачи па соответствующие элементы сети информационных сигналов. Коллективная динамика системы сохраняет свои основные черты при введении временной задержки в петле обратной связи и при добавлении в систему внешних шумов.

5. Изучена емкость системы памяти, т.е. -максимальное число образов, которые могут одновременно в ней храниться. Показано, что данная величина существенно зависит от параметров системы, причем главным образом - от величины обратной связи, зависимость от которой носит ярко выраженный пороговый характер. Полученные значения величины емкости согласуются с экспериментальными результатами исследования рабочей памяти мозга.

Заключение

Список источников диссертации и автореферата по физике, кандидата физико-математических наук, Клиньшов, Владимир Викторович, Нижний Новгород

1. Мандельштам Л.И. Лекции по теории колебаний. - М.: Наука, 1972. -471 с.

2. Андронов А. А. Собрание трудов. М.: Издательство АН СССР, 1956. -538 с.

3. Арансон И. С., Гапонов-Грехов А.В., Рабинович М.И., Рогалъский А.В., Сагдеев Р. В. Решеточные модели в нелинейной динамике неравновесных сред. Горький, 1987. - 24 с. (Препринт ИПФ АН СССП: 163).

4. Bunimovich А. О., Sinai Ya.G. Space-time chaos in coupled map lattices // Nonlinearity. 1988. - Vol. 1. - P. 491-516.

5. Белых B.H., Веричев H.H. О динамике взаимосвязанных ротаторов // Изв. ВУЗов Радиофизика. 1988. - Т. 31. - N. 6. - Р. 93-108.

6. Афраймювич B.C., Некоркин В.И. Устойчивые стационарные движения в цепочке диффузно связанных отображений. Горький, 1980. - 18 с. (Препринт ИПФ АН СССР: 303).

7. Афраймович B.C., Некоркин В.И. Устойчивые состояния в цепочечных моделях неограниченных неравновесных сред // Мат. Моделирование. -1992. Т. 4. - N. 1. С. 83-95.

8. Nekorkin V.I., Chua L.O. Spatial disorder and wave fronts in a chain of coupled Chua's circuits // Int. J. Bifurcation and Chaos. 1993. - Vol. 3. -P. 1281-1291.

9. Астахов В.В., Бехручко Б.П., Пономаренко В.П., Селезнев Е.П. Квазиоднородные стохастические движения и их разрушение в системе связанных нелинейных осцилляторов // Изв. ВУЗов Радиофизика. 1988.- Т. 31. С. 267-630.

10. Кузнецов А.П., Кузнецов С.П. Критичность динамики решетки связанных отображений у порога хаоса // Изв. ВУЗов Радиофизика. 1991. -Т. 34. - N. 10-12. - С. 1079-1115.

11. Nekorkin V.I., Velarde M.G. Synergetic phenomena in active lattices. -Berlin: Springer-Verlag, 2002. 374.

12. Некоркин В. И. Нелинейные колебания и волны в нейродинамике // УФН. 2008. - Т. 178. - N. 3. - С. 313-322.

13. Рабинович М.И., Трубецков Д.И. Введение в теорию колебаний и волн.- М.: Наука, 1984. 432 с.

14. Rabinovich M.I., Varona P., Selverston АЛ., Abarbanel H.D.I. Dynamical principles in neuroscience // Reviews of Modern Physics. 2006. - Vol. 78.- N. 4. P. 1213-1265.

15. Малинецкий Г.Г., Потапов А.Б. Современные проблемы нелинейной динамики. М.: Эдиториал УРСС, 2000. - 336 с.

16. Afraimovich V.S., Verichev N.N., Rabinovich M.I. Stochastic synchronization of oscillations in dissipative systems // Изв. ВУЗов Радиофизика. 1986. Radiofizika. - Т. 29. - С. 795-803.

17. Anishenko VS., Astakhov V. V., Neyman А.В., Vadivasova Т.Е., Shimansky-Gayer L. Nonlinear dynamics of chaotic and stochastic systems.- Berlin: Springer-Verlag, 2003. 374 p.

18. Chua L., Itoh M., Kocarev L., Ecker K. Chaos synchronization in Chua's Circuit: a Paradigm for Chaos. Singapore: World Scientific, 1993. - P. 281289.

19. Fujisaka H., Yamada Y. Stability theory of synchronized motion in coupled-oscillator systems // Progr. Theor. Phys. 1983. - Vol. 69. - P. 32-47.

20. Glass L., Mackey, M.C. From Clocks to Chaos: The Rhythms of Life. -Princeton University Press, 1988. 272 p.

21. Pecora L. M., Carroll, T. L. Synchronization in chaotic systems // Phys. Rev. Lett. 1990. - Vol. 64. - P. 821-824.

22. Pecora L. M., Carroll T. L. Driving systems with chaotic signals // Phys. Rev. A. 1991. - Vol. 44. - P. 2374-2383.

23. Pikovsky A., Rosenblum M., Kurths J. Synchronization: a universal concept in nonlinear sciences. Cambridge University Press, 2002. - 496 p.

24. Лихарев К.К., Улърих Б. Т. Системы с джозефсоновскими контактами. М., Изд-во МГУ, 1978. - 446 с.

25. Strogatz S.H., Mirollo R.E. Splay states in globally coupled Josephson array: Analytical prediction on Floquet multipliers // Physical Review E. 1993. -Vol. 47. -N. 1. - P. 220-227.

26. Логинов А.С., Рэюнов А.Г., Еленский В.Г. Многоэлементные полупроводниковые лазеры // Зарубежная радиоэлектроника. 1986. - N. 8. -С. 49-64.

27. Winful H.G., Rahman L. Synchronization Chaos and Spatiotemporal Chaos in Arrays of Coupled Lasers // Physical Review Letters. 1990. - Vol. 65. -N. 13. - P. 1575-1578.

28. Капранов M.B. Взаимодействующие многосвязные СФС // Системы фазовой синхронизации. М.: Радио и связь, 1982. - С. 55-73.

29. Афраймович B.C., Некоркин В.И., Осипов Г.В., Шалфеев В.Д. Устойчивость, структуры и хаос в нелинейных сетях синхронизации. Горький, Изд-во ИПФ АН СССР, 1989. - 254 С.

30. Дмитриев А. С., Кислое В.Я. Стохастические колебания в радиофизике и электронике. М.: Наука, 1989. - 280 с.

31. Нелинейные Волны. Самоорганизация / Под ред. А.В.Гапонова-Грехова, М.И.Рабиновича. М.: Наука, 1983. - 246 с.

32. Нелинейные Волны. Структуры и бифуркации / Под ред. А.В.Гапонова-Грехова, М.И.Рабиновича. М.:Наука, 1987. - 398 с.

33. Нелинейные Волны. Динамика и эволюция / Под ред. А.В.Гапонова-Грехова, М.И.Рабиновича. М.:Наука, 1989. - 398 с.

34. Жаботинский A.M. Концентрационные автоколебания. М.: Наука, 1974. - 250 с.

35. Kuramoto Y. Chemical Oscillations, Waves and Turbulence. New York: Springer-Ver lag, 1984.-161p.

36. Ворисюк Г.Н., Борисюк P.M., Казанович Я.Б., Лузянииа Т.Е., Турова Т.С., Цымбалюк Г. С. Осцилляторные нейронные сети. Математические результаты и приложения // Математическое моделирование. 1992. -Т. 4. - N. 1. - С. 3-43.

37. Абарбанель Г.Д.И., Рабинович, М.И., Селверспгон А., Баженов М.И., Ху-эрта Р., Сущик М.М., Рубчинский Л.Л. Синхронизация в нейронных ансамблях // УФН. 1996. - Т. 166. - N. 4. - С. 363-390.

38. Murray J.D. Mathematical Biology. Berlin: Springer-Verlag,1993. - 767 p.

39. Haken H. Principles of Brain Functioning. A Synergetic Approach to Brain Activity, Behavior and Cognition. Berlin: Springer-Verlag, 2000. - 347 p.

40. Хакен Г., Хакен-Крелль М. Тайны восприятия. М.: Институт компьютерных исследований, 2002. - 272 с.

41. Док. Г. Николлс, А. Р. Мартин, Б. Дою. Валлас, П. А. Фукс От нейрона к мозгу. М.: URSS, 2003. - 672 с.

42. Кот Е., Faure P. Is there chaos in the brain? II. Experimental evidence and related models // C. R. Biologies. 2003. - Vol. 326. - R 787-840.

43. Leznik E., Makarenko V.I., Llinas R. Electrotonically Mediated Oscillatory Patterns in Neu-ronal Ensembles: An In Vitro Voltage-Dependent Dye-Imaging Study in the Inferior Olive //J. Neurosci. 2002. - Vol. 22. -P. 2804-2815.

44. Llinas R. I of the Vortex. From Neurons to Self. Massachusetts: The MIT Press Cambridge, 2002. - 314 p.

45. Magee J.G. A prominent role for intrinsic neuronal properties in temporal coding // Trends Neurosci. 2003. - Vol. 26. - N. 1. - P. 14-16.

46. Makarenko V.I., Llinas R. Experimentally determined chaotic phase synchronization in neuronal system // Procs Natl Acad. Sci USA. 1998. -Vol. 95. - P. 15747-15752.

47. Campbell S.R., Wang D.L., Jayaprakash C. Synchrony and Desynchrony in Integrate-and-Fire Oscillators // Neural Computation. 1999. - Vol. 11. -P. 1595-1619.

48. Clay J.R. On the persistent sodium current in squid giant axons //J. Neurophysiol. 1999. - Vol. 89. - P. 640-644.

49. Wang D.L., Terman D. Image Segmentation Based on Oscillatory Correlation // Neural Computation. 1997. - Vol. 9. - P. 805-836.

50. Wang D.L., Terman D. Synchrony and desynchrony in neural oscillator networks // Advances in Neural Information Processing Systems 7. 1994.- P. 199-206.

51. Benardo L.S., Foster R.E. Oscillatory behaviour in inferior olive neurons: mechanism, modulation, cell aggregates // Brain Res. Bull. 1986. - Vol. 17. - P. 773-784.

52. Collins J.J., Imhoff T.T., Grigg P. Noise-enhanced tactile sensation // Nature. 1996. - Vol. 383. - P. 770-781.

53. Llinas R., Yarom Y. Oscillatory properties of guinea-pig inferior olivary neurons and their pharmacological modulation: an in vitro study // Journal of Physiology. 1986. - 376. - P. 163-182.

54. Manganaro G., Arena P., Fortuna L. Cellular neural networks. Chaos, complexity and VLSI processing. Berlin: Springer-Verlag, 1999. - 248 p.

55. Aoyagi Т., Takekawa Т., Fukai T. Gamma Rhythmic Bursts: Coherence Control in Networks of Cortical Pyramidal Neurons // Neural Computation.- 2003. Vol. 15. - N. 5. - P. 1035-1061.

56. Безруких M.M., Фарбер Д.А. Психофизиология. Словарь. М.: ПЕР СЭ,2006. 128 с.

57. Покровский В.М., Коротько Г.Ф. Физиология человека. М.: Медицина,2007. 656 с.

58. Петровский А.В. Общая психология. Словарь. М.: ПЕР СЭ, 2005. - 251 с.

59. Atkinson R.C., Shiffrin R.M. The Psychology of Learning and Motivation: Advances in Research and Theory, Vol. 2. New York, Academic, 1968. - P. 89-195.

60. Fuster J.M., Alexander G.E. Neuron activity related to short-term memory // Science. 1971. - Vol. 173. - P. 652-654.

61. Fuster J.M. The Prefrontal Cortex. 2nd ed. New York: Raven Press, 1989.- 534 p.

62. Goldman-Rakic P.S. Cellular basis of working memory // Neuron. 1995. -Vol. 14. - P. 477-85.

63. Goldman-Rakic P.S. Regional and cellular fractionation of working memory // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. - Vol. 93. - P. 13473-80.

64. Rao S.G., Williams G.V., Goldman-Rakic P.S. Isodirectional Tuning of Adjacent Interneurons and Pyramidal Cells During Working Memory: Evidence for Microcolumnar Organization in PFC // J Neurophysiol. 1999. -Vol. 81. - P. 1903-1916.

65. Bisley J. W., Zaksas D., Pasternak T. Myostimulation of Cortical Area MT Affects Performance on a Visual Working Memory Task // J Neurophysiol.- 2001. Vol. 85. - P. 187-196.

66. D'Esposito M., Aguirre G.K., Zarahn E., Ballard D., Shin R.K., Lease LA. Functional MRI studies of spatial and nonspatial working memory // Cognitive Brain Research. 1998. - Vol. 7. - P. 1-13.

67. Baddeley A.D The fractionation of working memory // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. - Vol. 93. - P. 13468-13472.

68. Baddeley A.D. Working Memory. Oxford, UK: Clarendon Press, 1986. -289p.

69. Miller G.A. The Magical Number Seven, Plus or Minus Two: Some Limits on Our Capacity for Processing Information // The Psychological Review. -1956. Vol. 63. - P. 81-97.

70. Cowan N. The magical number 4 in short-term memory: A reconsideration of mental storage capacity // Behavioral and Brain Sciences. 2000. - Vol. 24. - P. 87-185.

71. Peterson L.R., Peterson M.J. Short-term retention of individual verbal terms // Journal of Experimental Psychology. 1959. - Vol. 58. - N. 3. - P. 193-199.

72. Wang X.-J. Synaptic reverberation underlying mnemonic persistent activity // TRENDS in Neuroscience. 2001. - Vol. 24. - No. 8. - P. 455-463.75. textitHebb D.O. The organization of Behavior. New York: Wiley, 1949. -319 p.

73. Hoppfield I.I. Neural Networks and Physiczl systems with Emergent Collective Computational Abilities // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1982. -N. 79. - P. 2554-2558.

74. Hoppfield I.I. Neurons with Graded Response have Collective Computational Properties Like those of Two-State Neurons // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1984. - Vol. 81. - P. 3088-3092.

75. Hoppfield I.I., Tank D. V. Neural Computation of Decisions in Optimization Problems // Biol. Cibern. 1985. - Vol. 52. - N. 3. - P. 141-153.

76. Hoppensteadt F.C., Izhikevich E.M. Oscillatory neurocomputers with dynamic connectivity // Physical Review Letters. 1999. - Vol. 82. - N. 14. - P. 2983-2986.

77. Seung H.S., Lee D.D., Reis B.Y., Tank. D.W. The Autapse: A Simple Illustration of Short-Term Analog Memory Storage by Tuned Synaptic Feedback // Journal of Computational Neuroscience. 2000. - Vol. 9, P. 171-185.

78. Stetter M. Dynamic functional tuning of nonlinear cortical networks // Phys Rev E. 2006. - Vol. 73. - P. 031903.

79. Batista A.M., Viana R.L., Lopes S.R. Multiple short-term memories in coupled weakly nonlinear map lattices // Phys Rev E. 2000. - Vol. 61. - P. 5990.

80. Tanaka S., Okada S. Functional prefrontal cortical circuitry for visuospatial working memory formation: A computational model // Neurocomputing. -1999. Vol. 26-27. - P. 891-899.

81. L. Ingber. Statical mechanics of neocortical interactions: Constraints on 40Hz models of short-term memory // Phys Rev E. 1995. - Vol. 52. - P. 4561-4563.

82. Baird В., Eeckman F. A Normal Form Projection Algorithm for Associative Memory // Hasson M. H., ed. Associative Neural NMemories. NY, Oxford: OVP, 1993. - 350 p.

83. White O.L., Lee D.D., Sompolinsky H. Short-Term Memory in Orthogonal Neural Networks // Phys. Rev. E. 2004. - Vol. 92. - No. 14. - P. 876-883.

84. Lisman J.E., Idiart M.A.P Storage of 7 ± 2 Short-Term Memories in Oscillatory Subcycles // Science. 1995. - Vol. 267. - P. 1512-1514.

85. Jensen 0., Lisman J.E. Hippocampal CA3 region predicts memory sequences: accounting for the phase precession of place cells // Learning Mem. 1996. - Vol. 3. - P. 279-287.

86. Jensen 0., Lisman J.E. Hippocampal sequence-encoding driven by a cortical multi-item working memory buffer // Trends in Neurosciences. 2005. - Vol. 28. - P. 67-72.

87. Raghavaehari S., Kahana M.J., Rizzuto D.S., Caplan J.В., Kirschen M.P., Bourgeois В., Madsen J.R., Lisman J.E. Gating of Human Theta Oscillations by a Working Memory Task //J. Neurosci. 2001. - Vol. 21. -P. 3175-3183.

88. Jensen 0., Lisman J. E. Novel lists of 7/pm2 known items can be reliably stored in an oscillatory short-term memory network: Interaction with longterm memory // Learning and Memory. 1996. - Vol. 3. - P. 257-263.

89. Jensen 0., Lisman J. E. An oscillatory short-term memory buffer model can account for data on the Sternberg task //J. Neurosci. 1998. - Vol. 18, P. 10688-10699.

90. Izhikevich E.M. Dynamical Systems in Neuroscience: The Geometry of Excitability and Bursting. The M.I.T. Press, 2005. - 457 p.

91. Miura R. Analysis of excitable cell models // Journal of Computational and Applied Mathematics. 2002. - 144. - P. 29-47.

92. Hodgkin A., Huxley A. Currents carried by sodium and potassium ions through the membrane of the giant axon of loligo //J. Physiol. 1952. - Vol. 116. - P. 449-472.

93. Hodgkin A., Huxley A. A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve // J. Physiol. 1952. -Vol. 117. - P. 500-544.

94. FitzHugh R. Mathematical models of threshold phenomena in the nerve membrane // Bull. Math. Biophysics. 1955. - Vol. 17. - P. 257-278.

95. FitzHugh R. Impulses and physiological states in theoretical models of nerve membrane // Biophys. J. 1961. - Vol. 1. - P. 445-466.

96. FitzHugh R. Mathematical models of excitation and propagation in nerve. 11 Biological Engineering, Chapter 1. N.Y.: McGraw-Hill Book Co., 1969. - 345 p.

97. Nagumo J. S., Arimoto S., Yoshizawa S. An active pulse transmission line simulating nerve axon // Proc. Of IRF. 1962. - Vol 50. - P. 2061-2073.

98. Hindmarsh J.L., Rose R.M. A model of neuronal bursting using three coupled first order differential equations // Proc. R. Soc. Lond. B. 1984. Vol. 221. - N. 87. - P. 87-102.

99. Morris C., Lecar H. Voltage oscillations in the barnacle giant muscle fiber // Biophys. J. 1981. - Vol. 35. - P. 193-213.

100. Андронов A.A., Витт А. А., Хайкин С. Э. Теория колебаний. 2-е изд. -М.: ГИФМЛ, 1959.- 916 с.

101. Мигценко Е. Ф., Розов Н. X. Дифференциальные уравнения с малым параметром и релаксационные колебания. М.:Наука, 1975. - 248 с.

102. Fenichel N. Geometric singular perturbation theory for ordinary differential equation // SIAM J. Diff. Eqns. 1979. - Vol. 31. - P. 53-98.

103. Баутин Н.Н., Леонтович Е.А. Методы и приемы качественного исследования динамических систем на плоскости. М.: Наука, 1990. - 486 с.

104. Неймарк Ю.И. Метод точечных отображений в теории нелинейных колебаний. М: Наука, 1972. - 472 с.

105. Арнольд В.И. Обыкновенные дифференциальные уравнения. РХД, 2000. - 367 с.

106. Арнольд В.И., Афраймович B.C., Илъященко Ю.С., Шилъников Л. П. Теория бифуркаций // Современные проблемы математики. Фундаментальные направления N. 5. М.: ВИНИТИ АН СССРб 1986. С. 165-179.

107. Arnold V.I., Afraimovich V.S., Il'yashenko Yu.S., Shilnikov L.P. Bifurcation Theory // Arnold VI, editor. Dynamical Systems V. Bifurcation Theory and Catastrophe Theory. New-York:Springer-Verlag, 2004. - 292 p.

108. Kuznetsov Yu. Elements of Applied Bifurcation Theory, 2ed. Berlin: Springer-Verlag, 1998. - 614p.

109. Kazantsev V.B., Nekorkin V.I., Makarenko V.I., Llinas R. Self-referential phase reset based on inferior olive oscillator dynamics // Procs Natl Acad. Sci USA. 2004. - Vol. 101. - N.52, P. 18183-18188.

110. Kazantsev V.B., Nekorkin V.I., Makarenko V.I., Llinas R. Olivo-cerebellar cluster-based universal control system // Procs Natl Acad. Sci USA. 2004. - Vol. 100. - N. 22. - 13064-13068.

111. Horowitz P., Hill W. The Art of Electronics. Cambridge University Press, 1989. - 413 p.

112. Honneycutt R.L. Stochastic Runge-Kutta algorithms. I. White noise // Phys. Rev. A. 1992. - Vol. 45. - P. 600-603.

113. Клиньшов В.В., Некоркин В.И. Модель нейрона с последеполяризацией и краткосрочная память // XII Научная школа «Нелинейные волны-2004»: Тез. докл. Изд-во ИПФ РАН, 2004. - С. 63-64.

114. Клиньшов В.В., Некоркин В.И. Модель нейрона с последеполяризацией как элемент хранения краткосрочной памяти // Труды восьмой научной конференции по радиофизике. —Н.Новгород: TAJIAM, 2004. С. 86-87.

115. Клиньшов В.В. О механизме хранения краткосрочной памяти // Сборник трудов Девятой Нижегородской сессии молодых ученых (физика, химия, медицина, биология). Н.Новгород: Изд-во ИПФ РАН, 2004. - С. 167-168.

116. Клиньшов В.В., Некоркин В.И. Динамика модели нейрона с последеполяризацией // 7-я Международная школа Хаос-2004. Тез. докл. Саратов: Изд-во СГУ, 2004. - С. 90-91.

117. Клиньшов В.В., Некоркин В.PI. Динамика системы нейронов с последеполяризацией и ингибиторной обратной связью // Изв. вузов. Прикладная нелинейная динамика. 2004. - Т. 12. - N. 6. - С. 144-158.

118. Клиньшов В.В., Некоркин В.И. Модель нейрона с последеполяризацией и краткосрочная память // Изв. Вузов. Радиофизика. 2005. - Т. 48. -N. 3. - С. 228-237.

119. Клиньшов В.В., Некоркин В.И. Влияние ипгибиторных обратных связей на систему краткосрочной памяти // Сборник трудов Десятой Нижегородской сессии молодых ученых (физика, химия, медицина, биология). Н.Новгород: Изд-во Гладкова О.В., 2005. - С. 119.

120. Клиньшов В.В., Некоркин В.И. Система памяти на основе нейронной сети с обратными связями // Труды Девятой Научной конференции порадиофизике "Факультет ровесник Победы". - Н.Новгород: TAJIAM,2005. С. 79.

121. Клинъшов В.В., Некоркин В.И Хранение информации в нейронной сети с подавляющими межэлементными связями // XIII Научная школа «Нелинейные Волны 2006»: Тез. докл. Н.Новгород: Изд-во ИПФ РАН,2006. С. 83-84.

122. Klinshov V. V., Nekorkin V.I. Data Storage in a System of Neurons with Afterdepolarization and Inhibitory Feedback // Proceedings of 14-th Int. Workshop on Nonlinear Dynamics of Electronic Systems (NDES 2006). -Dijon, 2006. P. 85-88.

123. Klinshov V. V., Nekorkin V.I. Activity clusters in dynamical model of the working memory system // Network: Computation in Neural Systems. -2008. Vol. 19. - N. 2. - P. 119-135.

124. Клинъшов В.В., Некоркин В.И. Фазовые кластеры и краткосрочная память в сети нейронов с последеполяризацией // Нелинейные волны -2006. Н.Новгород: Изд-во ИПФ РАН, 2007. С. 85-101.

125. Клинъшов В.В., Некоркин В.И. Фазовые кластеры и хранение информации в ансамбле активных элементов // Сборник Школы-конференции «Нелинейные дни в Саратове для молодых 2006». - Саратов: Колледж, 2006. - С. 93-96.

126. Klinshov V.V., Nekorkin V.I. Dymical model of working memory system // International Workshop Critical Phenomena and Diffusion in Complex Systems. Nizhny Novgorod, 2006. - P. 14-15.

127. С. Ю. Кириллов, В. В. Клинъшов. Исследование динамических режимов модели нейрона с последеполяризацией // Труды Десятой Научной конференции по радиофизике. Н.Новгород: TAJIAM, 2007. - С. 56.

128. Клинъшов В. В., Некоркин В. И. Колебательная модель системы рабоччей памяти // XII нижегородская сессия молодых ученых. Естественнонаучные дисциплины: Материалы докладов. Н.Новгород, Гладкова О.В., 2007. - С. 87.

129. Клинъшов В. В., Некоркин В. И. Математическое моделирование системы рабочей памяти // Труды Международной конференции «Нелинейный динамический анализ-2007». СПб: СПбГУ, 2007. - С. 273.

130. Klinshov V.V., Nekorkin V.I. Moderate noise doesn't affect the memory storage in the network of neural-like units // Proceedings of the International Symposium «Biophotonics-2007». N.Novgorod, 2007. - P. 242.

131. Клинъшов В. В., Некоркин В. И. Переустановка фазы импульсным воздействием в системе Хиндмарш-Розе // Письма в ЖЭТФ. 2008. - Т. 87. - N. 2. - С. 85-89.

132. Klinshov V. V., Nekorkin V.I. Working memory in the network of neuronlike units with noise // Int. journal of Bifurcations and Chaos. 2008. - Vol. 18. - N. 9. - P. 2743-2752.

133. Klinshov V. V., Nekorkin V.I. Dynamical model of working memory system // Neuroscience Research. 2007. - Vol. 58S. - P. S44.

134. Кириллов С.Ю., Клинъшов В.В. Динамика модели нейрона с последеполяризацией // XIV Научная школа «Нелинейные Волны 2008»: Тез. докл. - Н.Новгород: ИПФ РАН, 2006. - С. 73.

135. Клинъшов В.В., Щапин Д. С., Некоркин В.И. Моделирование нейроди-намической системы рабочей памяти // Радиотехника и электроника. -2009 (принята к печати).