Динамика смешанных ансамблей возбудимых, автоколебательных и пассивных систем

Петров, Валентин Сергеевич

Динамика смешанных ансамблей возбудимых, автоколебательных и пассивных систем тема автореферата и диссертации по физике, 01.04.03 ВАК РФ

Петров, Валентин Сергеевич АВТОР

кандидата физико-математических наук УЧЕНАЯ СТЕПЕНЬ

Нижний Новгород МЕСТО ЗАЩИТЫ

2011 ГОД ЗАЩИТЫ

01.04.03 КОД ВАК РФ

Диссертация по физике на тему «Динамика смешанных ансамблей возбудимых, автоколебательных и пассивных систем»

Автореферат диссертации на тему "Динамика смешанных ансамблей возбудимых, автоколебательных и пассивных систем"

ПЕТРОВ Валентин Сергеевич

ДИНАМИКА СМЕШАННЫХ АНСАМБЛЕЙ ВОЗБУДИМЫХ, АВТОКОЛЕБАТЕЛЬНЫХ И ПАССИВНЫХ СИСТЕМ

01.04.03-радиофизика

2 ИЮН 2011

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

Нижний Новгород - 2011

4849347

Работа выполнена на кафедре теории управления и данамики машин ГОУ ВПО «Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского»

Научный руководитель: Осипов Г.В. - д.ф.-м.н.

Официальные оппоненты:

Пономаренко В.П. - д.ф.-м.н., проф., зам. директора по научной работе НИИ прикладной математики и кибернетики при ННГУ им. Н.И. Лобачевского

Храмов А.Е. - д.ф.-м.н., проф., кафедры электроники, колебаний и волн факультета нелинейных процессов Саратовского Государственного университета им. Н.Г. Чернышевского

Ведущая организация:

Саратовский филиал Института радиотехники и электроники им. В.А. Котельникова РАН

Защита состоится « ^ » ¿¿¿Л 2011 г. в часов на

заседании диссертационного совета Д 212.166.07 при Нижегородском государственном университете им. Н.И. Лобачевского (603950, Н. Новгород, ГСП-20, пр. Гагарина, 23, корп.^, ауд.^\

С диссертацией можно ознакомиться в фундаментальной библиотеке Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского.

Автореферат разослан « Л? » с Л/Ои^ 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета к.ф.-м.н., доц.

В.В. Черепенников

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы работы

Данная работа посвящена исследованию различных режимов динамики смешанных систем, представляющих собой неоднородные ансамбли связанных динамических элементов, описываемых нелинейными обыкновенными дифференциальными уравнениями. Здесь рассматриваются три принципиально различных типа динамических элементов: возбудимые, автоколебательные и пассивные. Будучи связанными, эти элементы формируют смешанные ансамбли. Известен широкий спектр динамических режимов и эффектов, которые могут проявляться в подобных системах: структурообразо-вание, автоволны, синхронизация колебаний, хаос. В данной работе основное внимание уделяется эффектам, возникающим в результате взаимодействия элементов различного типа внутри ансамбля. Одним из наиболее важных исследуемых в работе процессов является синхронизация элементов в ансамбле. Синхронизация, как известно, очень широко наблюдается в природе и технике, обуславливая высокий интерес исследователей к данному явлению. Так, наиболее детальный обзор теоретических вопросов связанных с синхронизацией дан в монографии А. Пиковского, М. Розенблюма и Ю. Куртса1. В ней рассматриваются синхронизация периодических колебаний внешней силой, синхронизация двух и многих осцилляторов, синхронизация хаотических систем и др. Эта теория была положена в основу решения многих прикладных задач радиофизики, в частности, задач когерентного приема в системах связи, построения радиолокационных и навигационных систем, исследования динамики ансамблей сверхпроводящих джозефсоновских контактов и т.д. В другой монографии2 представлены всевозможные аспекты синхронизации в больших ансамблях конкретных динамических систем. Синхронизация мо-

'Пиковский А., Розенблюм М., Курте Ю., Синхронизация: Фундаментальное нелинейное явление //Техносфера, 2003, 496стр. ISBN 5-94836-020-2

2G. V. Osipov, J. Kurths, Ch. Zhou, Synchronization in Oscillatory Networks //Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York, 2007,ISDN 978-3-540-71268-8

жет наблюдаться в сетях связанных осцилляторов с различными топологиями связей. Например, самой известной работой, посвященной синхронизации в системе глобально связанных фазовых осцилляторов, является книга Ку-рамото3. В ней вводится понятие среднего поля ансамбля, служащего мерой когерентности его динамики. Позднее для подобного рода ансамблей было показано, что их высокоразмерная динамика фактически может быть описана небольшим числом переменных4. В случае же неидентичных фазовых осцилляторов подобный результат был получен в серии работ Отта и Антон-сена для некоторых специальных видов распределений собственных частот осцилляторов5.

Широкого внимания исследователей также заслужила синхронизация хаотических систем. Среди различных форм такой синхронизации рассматривают полную синхронизацию, фазовую синхронизацию, обобщенную синхронизацию. Важность задач, связанных с хаотической синхронизацией, обусловлена перспективными вариантами приложения изучаемых эффектов, например, для передачи информации.

Наряду с вышесказанным, не менее важным является исследование синхронизации в неоднородных распределенных осцилляторных системах с диффузионными локальными связями6. Подобные системы широко распространены, например, в биологии7, химии8 и экологии9. Их примерами служат системы с турбулентностью, ансамбли многомодовых лазеров, джозефсонов-

3Y. Kuramoto, Chemical Oscillations, Waves and Turbulence.// Springer, Berlin,1984, ISBN-10: 9780486428819

4Sh.Watanabe, S.H. Strogatz, Constants of motion for superconducting Josephson arrays//Physica D: Nonlinear Phenomena, 1994, vol.74, pp. 197-253.

5E. Ott, T.M. Antonsen, Low dimensional behavior of large systems of globally coupled oscillators //Chaos, 2008, vol.18, p.037113.

6S.C. Manrubia, A.S. Mikhailov, D.H. Zannette, Emergence of dynamical order: synchronization phenomena in complex systems// World Scientific Publishing, Singapore, 2004.

7A.T. Winfree, The Geometry of Biological Time//Springer, New York, 1980.

8F. Jiang, A. Munkholm, R.-V. Wang, S. K. Streiffer, Carol Thompson, P.H. Fuoss, K. Latifi, K.R. Elder, and G.B. Stephenson, Spontaneous Oscillations and Waves during Chemical Vapor Deposition of InN.// Phys. Rev. Lett., 2008, vol.101, p.086102.

9B. Blasius, A.H., L. Stone, Complex dynamics and phase synchronization in spatially extended ecological systems// Nature, 1999, vol.399, pp.354-359.

ских контактов, микро- и наиомеханических осцилляторов. Из-за наличия пространственной распределенности и неоднородности такие системы крайне тяжело поддаются аналитическому исследованию. Именно поэтому работы по данной тематике стали появляться относительно недавно, благодаря развитию вычислительной техники, и являются сейчас весьма актуальными. Так, Блазиус с соавторами исследовали пространственно-временную динамику фоточувствительной среды Белоусова-Жаботинского, состоящую из связанных осцилляторных элементов со случайно распределенными частотами10. На основе реального эксперимента и моделирования авторам удалось показать, что синхронизация в данной среде устанавливается в результате конкуренции нескольких источников, возникающих в следствие неидентичности индивидуальных частот элементов. В работе11 авторы изучали формирование паттернов в решетке неидентичных локально связанных фазовых осцилляторов. В данной системе установление синхронных режимов сопровождается возникновением концентрических волн. Причиной их появления исследователи называют «разрушение симметрии» функции взаимодействия, а также существенную неоднородность элементов решетки.

10O.U. Kheowan, Е. Mihaliuk, В. Blasius, I. Sendina-Nadal, К. Showalter, Wave Mediated Synchronization of Nonuniform Oscillatory Media// Phys. Rev. Lett., 2007, vol.98, p.074101.

"B. Blasius, R.Tönjes, Quasiregular Concentric Waves in Heterogeneous Lattices of Coupled Oscillators// Phys. Rev. Lett., 2005, vol.95, p.084101.

12T.W. Ко, G.B. Ermentrout, Bistability between sycnhrony and incoherence in limit-cycle oscillators with coupling inhomogeniety// Phys. Rev. E, 2008, vol.78, p.026210.

возбудимых и пассивных. Автоколебательные элементы, рассматриваемые в работе, имеют в фазовом пространстве единственный устойчивый предельный цикл и, таким образом, способны генерировать периодические колебания. Возбудимые элементы, напротив, имеют в своем фазовом пространстве устойчивое состояние равновесия и некоторое пороговое множество, которым могут быть, например, входящая сепаратриса седла или неустойчивая ветвь кривой медленных движений. Изображающая точка будет находится в окрестности устойчивого состояния равновесия неограниченно долго, если система изолирована. Однако, если в результате внешнего воздействия она будет выдвинута за границу по-рогового множества, то, прежде чем вернуться в состояние равновесия, она совершит некоторый обход в фазовом пространстве системы. Этот обход может быть достаточно большим, а система в таком случае называется возбудимой. Третий тип элементов, рассматриваемый в данной работе, - это пассивные системы. Такие системы также имеют единственное устойчивое состояние равновесия, однако, в отличие от возбудимых, не обладают пороговым множеством. Таким образом, будучи выведенными из состояния равновесия внешним стимулом, пассивные элементы не совершают обхода в фазовом пространстве, но сразу стремятся к исходному положению. Задачи, принимающие во внимание подобные смешанные ансамбли элементов различной природы, стали рассматриваться совсем недавно. Так в работе Дайдо13 был подробно исследован эффект, названный автором «переходом старения», который возникает в ансамбле глобально связанных осцилляторов Стюарта-Ландау. Эффект состоит в утрате некоторым числом осцилляторов возможности производить периодические колебания, что приводит к системе, состоящей из двух типов элементов: автоколебательных и возбудимых. Дальнейшее «старение» в данной системе может быть описано универсальной функцией масштабируемости. Пазо и Монтбрио продолжили исследования в данном направлении и изучил особенности динамики в

13Н. Daido, К. Nakanishi, Aging Transition and universal scaling in oscillator networks// Phys. Rev. Lett., 2004, vol.93, p.104101.

глобально связанном ансамбле автоколебательных и пассивных элементов, описывающих некоторые биологические системы14.

Заметим, что в отличие от этих работ, в задачах, решаемых в рамках данной диссертационной работы, связи между элементами являются локальными, что обуславливается исходными постановками задач и областью применения результатов. А именно, областью приложения изучаемых нами эффектов является динамика сердца на различных масштабах: органном, тканевом, клеточном. Сердечная мышца состоит из большого числа различных клеток. Основные клетки, осуществляющие сократительную активность и занимающие большую часть сердца, называются «миоцитами». Они являются возбудимыми и могут производить отклик на некоторый стимул, приходящий извне. Вторым типом клеток, крайне распространенным в сердце по численности, являются «фибробласты». Эти клетки пассивные и производить отклик на внешнюю стимуляцию не могут. Наконец, кроме миоцитоп и фибробластов, в сердце существует специальный тип клеток, которые могут генерировать периодические колебания и, таким образом, формировать ритм биения сердца. Они называются «пейсмейкерными». Все эти три типа клеток имеют определенную пространственную организацию в сердце и связаны друг с другом локальными диффузионными связями. Из-за наличия подобных связей, клетки сердца формируют, с точки зрения нелинейной динамики, распределенную систему неидентичных взаимодействующих элементов. В силу сложности динамики каждого из элементов системы, а также из-за пространственной распределенности и неоднородности, она может демонстрировать весьма богатый спектр динамических эффектов и режимов, исследование которых является целью данной работы. С точки зрения работы сердца, некоторые из исследуемых эффектов являются нормальными, т.е. соответствуют правильному режиму функционирования органа, другие, напротив, являются патологическими. Динамический подход к исследованию

14D. Pazo, Е. Montbrio, Universal behavior in populations composed of excitable and self-oscillatory elements// Phys. Rev. E, 2006, vol.73, p.055202(R).

этих режимов позволяет объяснить механизмы их формирования и предложить потенциальные способы управления ими, что является крайне актуальной задачей в современной кардиологии. Актуальность подобного рода исследований подтверждается также весьма большим числом публикаций по данной тематике в ведущих между-народных физических и биологических журналах.

Кроме синхронизации в данной диссертационной работе также изучаются и волновые эффекты, возникающие в смешанных средах. Всевозможные процессы, связанные с возникновением и распространением волновых структур, вызывают большой интерес среди исследователей в следствие своего широкого распространения в природе и технике . Несмотря на наличие обширных исследований волновых эффектов в однородных средах, решение подобных задач в неоднородных ансамблях связано с определенными трудностями, в частности, с невозможностью нахождения аналитических решений в подавляющем большинстве случаев. Как правило, основными подходами к решению данных задач являются эксперимент и численное моделирование. Так, например, на основе реального эксперимента Буб с соавторами исследовал процессы генерации спиральных волн в неоднородной возбудимой среде15. В то же время исследование влияния взаимодействия элементов различных типов на волновые процессы в распределенных смешанных ансамблях до сих пор не проводилось. Особенностью данной работы, является рассмотрение волн в таких в системах. В частности, отдельное внимание уделяется влиянию пассивных элементов на распространение волн в осцилляторных ансамблях, поскольку такая постановка задачи является релевантной по отношению к динамике сердечной мышцы и также является крайне важной и актуальной.

,5G. Bub, A. Shrier, L. Glass, Spiral Wave Generation in Heterogeneous Excitable Media// Phys. Rev. Lett., 2002, vol.88, p.058101.

Цель работы

Целью диссертационной работы является систематическое исследование коллективных динамических эффектов в смешанных ансамблях возбудимых, автоколебательных и пассивных элементов и их, возможного приложения к задачам кардиодинамики. Для достижения этой цели требуется решить следующие задачи:

1. Исследование коллективных динамических эффектов в смешанных ансамблях с нестационарной связью:

(a) Исследование синхронизации в ансамблях возбудимых и автоколебательных элементов;

(b) Исследование эффекта "осцилляторной смерти "в ансамблях автоколебательных и пассивных элементов;

2. Анализ влияния пассивных элементов на динамику осцилляторных ансамблей:

(a) Влияние пассивных элементов на порог и частоту синхронизации в ансамбле;

(b) Влияние пассивных элементов на характеристики вол-новых процессов в ансамбле;

3. Исследование механизмов дистанционного взаимодействия осцилляторов через пассивную среду:

(a) Изучение свойств распространения сигналов по пассивной среде;

(b) Изучение свойств синхронизации осцилляторов, взаимодействующих дистанционно через пассивную среду.

Научная новизна

Научная новизна работы заключается как в постановке ряда не решенных ранее задач, так и в полученных оригинальных результатах:

• Впервые исследованы бифуркации (бифуркация петли сепаратрисы седло-узла, субкритическая бифуркация Андронова-Хопфа, седлоузло-вая бифуркация предельных циклов), приводящие к появлению (исчезновению) автоколебательного режима в модели Луо-Руди (1го и 2го типов);

• Исследованы процессы формирования кластеров синхронизации и образования связанных с ними спиральных волн в неоднородных ансамблях, состоящих из автоколебательных и возбудимых элементов с меняющейся во времени связью;

• Обнаружен и изучен эффект "осцилляторной смерти "в неоднородных ансамблях автоколебательных и пассивных элементов;

• Обнаружен и исследован эффект генерации колебаний в изначально "ти-хой"среде, состоящей из возбудимых и пассивных элементов с растущей связью;

• Впервые изучено влияние пассивных элементов на синхронизацию в ос-цилляторных ансамблях. Дано аналитическое описание наблюдаемых явлений с использованием модели фазового осциллятора и кусочно-линейного варианта модели ФитцХыо-Нагумо;

• Проведено исследование влияния пассивных элементов на волновые характеристики синхронных режимов в осцилляторных ансамблях на моделях Луо-Руди;

зацию п одномерном случае. Предложен универсальный каркас построения функций масштабирования основных характеристик дистанционной синхронизации: порога связи и частоты.

Достоверность результатов

При исследовании использовались качественные и асимптотические методы теории колебаний, а также численное моделирование с использованием параллельных вычислений на кластерных системах. Достоверность результатов подтверждается согласием результатов аналитических и численных расчетов, повторяемостью полученных результатов, а также непротиворечивостью с известными в литературе данными.

Научная и практическая значимость

Практическая значимость работы состоит в развитии теории синхронизации в ансамблях неоднородных систем. Рассматриваемые в работе системы являются классическими объектами нелинейной динамики. Поэтому полученные результаты дают ответы на ряд вопросов теории нелинейных динамических систем и теории синхронизации. Кроме того, представленные результаты могут иметь практическое применение в задачах, связанных с динамикой сердца и культур сердечных клеток. В частности, все полученные в работе результаты были получены как для феноменологических моделей Бонхоффера-Ван дер Поля, так и для моделей сердечных клеток Луо-Руди, Коля, Саксе. Более того, большинство исследованных задач имеют биологически релевантное обоснование, и результаты, полученные в ходе работы, хорошо согласуются с данными реальных биологических экспериментов.

Положения, выносимые на защиту

1. В неоднородных смешанных ансамблях возбудимых и автоколебательных элементов с растущей во времени связью режим глобальной синхро-

низации устанавливается через каскад режимов кластерной синхронизации. В пределах каждого из кластеров синхронный режим обуславливается наличием спиральной волны. Переход к глобальной синхронизации сопровождается переходом от спиральных волн к концентрической.

2. В смешанном ансамбле автоколебательных и пассивных элементов может наблюдаться эффект исчезновения колебаний, называемый «осцил-ляторной смертью». Зависимость числа «вымерших» элементов от параметра связи является экспоненциальной.

3. В ансамблях возбудимых и пассивных элементов возможна генерация колебаний при превышении параметром связи некоторого критического значения. Возникновение эффекта принципиально зависит от соотношения чисел возбудимых и пассивных элементов в системе, а также от координат состояния равновесия последних.

4. В зависимости от координат состояния равновесия пассивных элементов их влияние на неоднородный автоколебательный ансамбль может приводить как к уменьшению, так и к увеличению эффективной частотной расстройки между осцилляторами, и, таким образом, усиливать или ослаблять синхронизацию в системе.

5. Пассивные элементы с различными координатами состояний равновесия по-разному влияют на волновые свойства глобальных синхронных режимов в неоднородных осцилляторных ансамблях. А именно, может наблюдаться уменьшение или увеличение частоты синхронизации и скорости распространения волнового фронта в системе. Амплитуда волнового фронта уменьшается под воздействием пассивных элементов не зависимо от координат их состояния равновесия.

рез пассивную среду, и 2) фильтрующее свойство пассивной среды, приводящее к квазигармоническому взаимодействию нелинейных осцилляторов. Данные механизмы приводят к 1) наличию порогового значения связи, при котором начинается взаимодействие осцилляторов; 2) синхронизации нелинейных систем на средней частоте; 3) существенному снижению частоты синхронизации с ростом связи.

Личное участие автора

Диссертант принимал непосредственное участие как в постановке задач, так и в аналитических расчетах, обсуждении и интерпретации результатов. Все программные комплексы, использованные для получения результатов моделирования, были созданы лично диссертантом. Результаты биологического эксперимента, приведенные в разделе 1.2 первой главы, получены группой исследователей Института физики Академии наук Тайваня во главе с проф. С.К. Чаном. Результаты моделирования раздела 1.4 первой главы получены совместно с Крюковым А.К. В совместных статьях [1,2,3,7] роль автора в выборе направлений исследований, постановке основных задач, получении и обсуждении результатов была ведущей; научные результаты в статьях [4,5,6] получены на паритетных началах с соавторами.

Апробация результатов и публикации

Основные результаты опубликованы в статьях в рецензируемых журналах: Chaos (2008, 2010), Phys. Rev. Е (2009,2010), Известия Вузов "Прикладная нелинейная динамика"(2010), в сборнике статей Springer Science-1-Business Media B.V. (2009). Материалы диссертации были представлены и опубликованы в трудах конференций: XI науч-ной конференции по радиофизике ИНГУ, 2007; седьмой международной конференции семинара "Высокопроизводительные вычисления на кластерных системах 2007; International symposium on synchronization in complex networks SynCoNet, 2007, Leuven, Belgium; Ито-

говая научная конференция ВМК и Мехмата, 2007; 3rd International IEEE Scientific Conference on Physics and control, September 3rd-7th 2007 at the University of Potsdam, Germany, 2007; "Высокопроизводительные вычисления в Нижегородском Государственном Университете 2008; 17th International Workshop on Nonlinear Dynamics of Electronic Systems 2009, Rapperswill, Switzerland; International Symposium on "Complex Dynamical Systems and Applications Digha, India, December 4-6, 2009; конференции молодых ученых «Фундаментальные и прикладные задачи нелинейной физики»,2008; конференции молодых ученых «Фундаментальные и прикладные задачи нелинейной физики»,2010; 458th WE-Heraeus-Seminar "SYNCLINE 2010: Synchronization in Complex Networks 2010г. Материалы диссертации обсуждались на научных семинарах кафедры теории управления и динамики машин ВМК ННГУ, а также Потсдамского Института физики (Потсдам, Германия), Католического Университета Левена (Левен, Бельгия), Потсдамского Института Исследования Климата (Потсдам, Германия).

Работа выполнена при поддержке Федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 2009- 2013гг.» (контракты JM12018, П15, П2308, 2.740.11.5138, П942, 02.740.11.5188), при поддержке РФФИ (гранты 08-02-92004, 08-02-970049, 10-02-00940)

По теме диссертации опубликовано 18 научных работ, в том числе 7 статей из списка ВАК: 6 статей в международных физических журналах, 1 статья в рецензируемом российском физическом журнале, 5 публикаций в сборниках трудов конференций, 6 тезисов докладов.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения и списка цитированной литературы. Диссертация содержит 135 страниц текста (включая оглавление и 62 рисунка) и список литературы из 102 наименований на 10 страницах. Общий объем работы 148 страниц.

Краткое содержание работы

Во введении обоснована актуальность темы диссертации, сформулированы цели работы, раскрыта научная новизна и практическая значимость полученных результатов. Приводятся сведения об апробации результатов.

В первой главе рассматривается проблема коллективной динамики смешанных ансамблей возбудимых, автоколебательных и пассивных элементов с растущей во времени связью. Во вводной части (разделы 1.1 и 1.2) даются определения динамических элементов различного типа (Рис.1), а также приводится мотивация исследования систем с нестационарной связью. В данном случае мотивацией исследований служила серия реальных биологических экспериментов, выполненных с культурами сердечных клеток, растущими с течением времени. В качестве модели одной сердечной клетки мы использовали модель Луо-Руди динамики электрического потенциала V мембраны клетки.

В моделировании рост сердечной культуры описывался ростом коэффициента диффузионной связи В общем случае двумерный ансамбль, » рассматриваемый в этом случае, можно описать уравнением вида:

Рис. 1: Временные реализации: (а) автоколебательная клетка, (Ь) возбудимая клетка под внешним воздействием 1ех1 = —2.5/^Л/ст2, (с) пассивная клетка под внешним воздействием /ех1 = —1 ^,А/ст2.

Здесь описывает динамику

одной клетки, X - вектор перемен-

ных модели, описывающих поведение воротных переменных, ионных токов и концентрации кальция, Л- дискретный оператор Лапласа. В разделе 1.3 исследованы основные бифуркации, приводящие к смене динамических режимов в модели Луо-Руди (бифуркация петли сепаратрисы седло-узла, субкритическая бифуркация Андронова-Холфа), а также представлены результаты численного моделирования смешанных ансамблей с неста-

ционарной связью, полученные на основе данных моделей. Внимание уделяется трем основным эффектам: 1) синхронизация в системе возбудимых и автоколебательных элементов; 2) «осцилляторной смерти» в ансамблях автоколебательных и пассивных элементов; 3) генерации колебаний в изначально «молчащей» среде возбудимых и пассивных элементов. В частности показано, что в смешанном ансамбле возбудимых и автоколебательных элементов с растущей во времени связью режим глобальной синхронизации устанавливается через каскад режимов кластерной синхронизации (Рис.2).

Кроме того, было установлено, что синхронизация внутри кластеров в данном случае, обуславливается существованием в их пределах спиральной волны, навязывающей ритм всем клеткам кластера (Рис.3).

При превышении критического значения коэффициента связи, наблюдается переход от спиральных волн к концентрической, который сопровождается резким снижением частоты колебаний в системе. Данные результаты хорошо коррелируют С Рис 2; (а) Средние частоты всех элемен-результатами реальных эксиеримен- тов решетки в различные моменты времени.

тов. Для смешанного ансамбля авто- Режим ™обш.ьной синхронизации устанавливается через каскад режимов кластерной

колебательных и пассивных элемен-

синхронизации.

тов была продемонстрирована возможность возникновения эффекта «осцилляторной смерти», состоящего в утрате автоколебательного свойства все большим числом изначально осцил-ляторных элементов по мере возрастания коэффициента связи. Показана возможность спонтанной генерации колебаний в смешанных ансамблях возбуди-

d=0.0005

100

d=0.003

1.75

мых и пассивных элементов при превышении коэффициентом связи некоторого критического значения (Рис.4).

В разделе 1.4 приведено теоретическое обоснование полученных ранее эффектов на основе феноменологической модели Бонхоффера-Ван дер Поля (БВдП), также называемой моделью ФитцХыо-Нагумо. Приведена классификация динамических режимов в системе двух связанных элементов различных типов, исследованы переходы от автоколебательного режима к возбудимому и обратно. Подтверждена общность эффектов, рассмотренных в раз-на биологически релевантных моделях.

Во второй главе исследуется влияние пассивных элементов на динамику осциллятор-ных ансамблей. Во вводной части (раздел 2.1) кратко обсуждаются данные биологических экспериментов, обуславливающих данную постановку задачи и ее актуальность. В первой половине главы (раздел 2.2) исследование проводится на моделях БВдП. В частности показано, что влияние пассивного элемента может приводить как к уменьшению, так и к увеличению эффективной частотной расстройки между двумя взаимодействующими осцилляторами. Оценка данной расстройки в зависимости от степени воздействия со стороны пассивного элемента бы-

Рис. 3: Формирование спиральных

ла получена численно, а также аналитически

волн в двумерном смешанном ансамбле с растущей во времени свя- кусочно-линейной аппроксимации моде-

зью. Переход к глобальной синхро- ли БВдП (подразделы 2.2.1-2.2.3).На основе

низании сопровождается переходом полученных результатов было исследование от спиральных волн к концентриче-

влияние пассивных элементов на частоту и

ской.

порог синхронизации (Рис.5(а)) в неоднород-

с1=0.005

с!=0.02

С1=0.045

с!=0.006

ном автоколебательном ансамбле и дано простое описание наблюдаемых эффектов на модели фазовых осцилляторов (подразделы 2.2.4-2.2.6).

В частности, продемонстрирова-С1=0.002 С1=0.0035 но, что, при изменении силы воздей-

ствия пассивного элемента на осцил-ляторный ансамбль, возможно получение синхронизации между его элементами при бесконечно малой связи (Рис.5(а)). Результаты были также обобщены на случай двумерных ансамблей (раздел 2.2.7). Вторая половина главы 2 посвящена исследованию воздействия пассивных сердечных клеток (фибробластов) на динамику осцилляторных кар-диомиоцитов, т.е. является обобщением полученных ранее результатов на случай биологически релевантных моделей сердечных клеток. Исследованы бифуркации (субкритиче-

Рис. 4: Моментальные снимки потенциала ре- „ , , ,

екая бифуркация Андронова-Хопфа,

шетки Уу для различных значений коэффициента связи ± Колебания в системе возни- седло-узловая бифуркация предель-кают, начиная с (I ~ 0.003. пых циклов), приводящие к потере

автоколебательного режима в осцил-ляторной сердечной клетке, находящейся под воздействием фибробласта (раздел 2.3.1). Исследовано влияние фибробластов на порог и частоту синхронизации, как в маломерном случае трех элементов, так и в распределенной двумерной системе (разделы 2.3.2-2.3.4). Показано, что в случае биологически релевантных моделей сердечных клеток, эффекты, вызываемые воздействием пассивных элементов на осцилляторные, остаются качественно аналогич-

Рис. 5: (а) Зависимость порога синхронизации с1\ от связи с пассивным элементом с12. (б) Зависимости задержки Т^ распространения концентрической волны от отношения числа фибробластов в системе Л^ к общему числу клеток N для различных значений связи ¿рГ € {0,0.1,0.3}.

ными рассмотренному ранее случаю феноменологических систем. В разделе 2.4 рассмотрено влияние пассивных клеток на характеристики волновых глобально синхронных процессов в неоднородных осцилляторных ансамблях сердечных клеток. Показано, что основным параметром определяющих характер воздействия пассивных элементов, является координата их состояния равновесия, в случае фибробластов соответствующая потенциалу покоя. Так, для низких значений потенциала покоя, продемонстрировано замедление распространения волнового фронта в синхронном осцилляторном ансамбле при увеличении числа фибробластов, т. е. при усилении воздействия со стороны пассивных элементов (Рис.5(6)). Эти результаты хорошо согласуются с данными биологических экспериментов.

В третьей главе рассматривается проблема дистанционной синхронизации автоколебательных систем, взаимодействующих через пассивную среду. Во введении к данной главе (раздел 3.1) дается биологическая постановка исследуемой системы. Эффект дистанционной синхронизации изучен на основе феноменологических моделей БВдП в разделе 3.2. Сначала рассматриваются свойства распространения импульса через среду линейных пассивных элементов. Акцент сделан на амплитудных и спектральных характеристиках, распространяющегося сигнала. Демонстрируется фильтрующее свойство пас-

0.015 г-

ё о.о1

йГ 0.005

0 0.01 0.02 0.03 0.04 0.0

.А.

0 0.01 0.02 0.03 0.04 0.05' »,Н2

I. I

(а)

0.04 0.06 Г, Нг

(б)

Рис. 6: (а) Спектр мощности временной реализации переменной х первого элемента цепочки, полученный при помощи быстрого преобразования Фурье для с1 = 0.1. Нижняя и верхняя вставки показывают аналогичные спектры мощности для третьего и последнего элементов цепочки соответственно, (б) Синхронизация двух автоколебательных элементов БВдП с ао = 0 и ап = 0.25 через пассивную цепочку, состоящую из 9 элементов. Две кривые с точечными маркерами представляют собой частоты двух осцилляторов в зависимости от параметра связи

сивной среды (раздел 3.2.1). Суть данного явления состоит в том, что сигнал проходящий по пассивной среде претерпевает низкочастотную фильтрацию и па выходе может представлять собой квазигармонический сигнал (Рис.б(а)). В тоже время наблюдается существенный спад амплитуды этого сигнала по мере его прохождения через пассивную среду. Аналитическое приближение в данном случае получено на основе анализа уравнения в частных производных с гармоническими граничными. В разделе 3.2.2 изучается синхронизация двух автоколебательных элементов БВдП, взаимодействующих через цепочку пассивных элементов. Основные характерные черты данного типа синхронизации (наличие порога взаимодействия, синхронизация на средней частоте, провал частоты синхронизации) объясняются на основе представленных ранее результатов исследования свойств пассивной среды (Рис.6(6)). В разделе 3.2.3 предложена низкоразмерная эквивалентная модель дистанционной синхронизации в одномерном случае. На основе данной модели дается также описание эффекта провала частоты синхронизации. А именно, в приближении бесконечно малого параметрам, можно аналитически получить скейлинг

If synch, / f(d)] 1 частоты колебаний, зависящей от связи d, к частоте в момент установления синхронизации.

г ё = 1 - dA(d)

J 2^(3/2 +In 1/2) /01 -dA(d)re'

где /о = г/2(3/2 + In 1/2), A(d) - зависимость амплитуды сигнала от коэффициента связи, т - характерное время, соответствующее фазовой задержке между двумя'осцилляторами, находящимися в режиме синхронизации. Раздел 3.3 посвящен изучению дистанционной синхронизации в системах, описываемых на основе моделей сердечных клеток. В данном случае для пассивной среды, описываемой биологически релевантной моделью фибробласта, подтверждено наличие фильтрующего свойства как и в линейном случае. Результаты обобщаются на двумерный случай в разделе 3.4. Продемонстрирована возможность дистанционной синхронизации неидентичных осцилля-торных ансамблей взаимодействующих через пассивную среду в двумерной решетке локально связанных элементов. Также исследуется проблема масштабирования характеристик дистанционной синхронизации при изменении размеров пассивной среды, через которую осуществляется взаимодействие (раздел 3.5).

В заключении сформулированы основные результаты и выводы диссертационной работы.

Основные результаты и выводы

1. Показано, что переход к режиму глобальной синхронизации в смешанном ансамбле возбудимых и автоколебательных элементов осуществляется через каскад режимов кластерной синхронизации, а также сопровождается переходом от спиральных волн, обуславливающих синхронное поведение внутри кластеров, к концентрической волне.

2. Продемонстрировано, что в смешанном ансамбле возбудимых и пассивных элементов возможен эффект генерации колебаний, зависящий от

координат состояния равновесия пассивных элементов, а также от соотношения числа пассивных и возбудимых элементов и силы связи между ними.

3. Показано, что в системе автоколебательных и пассивных элементов при превышении критического значения силы связи возникает эффект ос-цилляторной смерти, имеющий экспоненциальный характер в зависимости от й.

4. Изучено влияние пассивных элементов на динамику осцилляторных ансамблей: а) введение пассивных элементов в осцилляторный ансамбль может приводить как к увеличению, так и к уменьшению эффективной частотной расстройки между автоколебательными элементами ансамбля, и, таким образом, к уменьшению или увеличению порога синхронизации соответственно, б) в зависимости от координаты своего состояния равновесия, пассивные элементы по-разному влияют на вол-новые характеристики глобального синхронного режима в осцилляторном ансамбле, и могут приводить к 1) замедлению или ускорению распространения фронта волны в системе, 2) к уменьшению или увеличению глобальной частоты синхронизации.

5. Исследован эффект дистанционной синхронизации автоколебательных ансамблей, взаимодействующих через пассивную среду. Характерными особенностями такой синхронизации являются: 1) наличие порогового значения коэфффициента связи, при котором начинается эффективное взаимодействие между системами, 2) синхронизация на близкой к средней частоте, 3) резкий спад частоты колебаний сразу после установления синхронного режима. Было показано, что данные эффекты вызваны следующими свойствами пассивной среды: 1) экспоненциальным спадом амплитуды распространяющегося сигнала от расстояния и 2) фильтрующим свойством пассивной среды, обеспечивающим квазигармоническое взаимодействие между сильно нелинейными системами.

Список публикаций по теме диссертации

[1] V.S. Petrov, G.V. Osipov, J. Kurths, Fibroblasts alter spiral wave stability// Chaos, 2010, vol.20, p.045103.

[2] V.S. Petrov, G.V. Osipov, J. Kurths, Distant synchronization through a passive medium// Phys. Rev. E, 2010, vol.82, p.026208.

[3] V.S.Petrov, G.V. Osipov, J. A.K. Suykens, Influence of passive elements on the dynamics of oscillatory ensembles of cardiac cells// Phys. Rev. E, 2009, vol.79, p.046219.

[4] A.K. Kryukov, V.S. Petrov, L.S. Averyanova, G.V. Osipov, W. Chen, 0. Drugova, C.K. Chan, Synchronization phenomena in mixed media of passive, excitable and oscillatory cells// Chaos, 2008, vol.18, p.037129.

[5] V.N. Belykh, G.V. Osipov, V.S. Petrov, J. Suykens, J. Vandewalle, Cluster synchronization in oscillatory networks// Chaos, 2008, vol.13, p.037106.

[6] G.V. Osipov, O.I. Kanakov, C.K. Chan, J. Kurths, S.K. Dana, L.S. Averyanova and V.S.Petrov, Synchronization Phenomena in Networks of Oscillatory and Excitable Luo-Rudy Cells// "Complex Dynamics in Physiological Systems: from heart to brain Springer Science+Business Media B.V., 2009, p.107-126.

[7] B.C. Петров, Г.В. Осипов. Влияние пассивных элементов на синхронизацию в осцилляторных ансамблях// Известия вузов «Прикладная нелинейная динамика», 2010, т.З, с. 46-59.

[8] B.C. Петров, Г.В. Осипов, Синхронизация в сетях сердечных клеток// Труды XI научной конференции по радиофизике, ННГУ, 2007.

[9] B.C. Петров., Л .С. Аверьянова, Г.В. Осипов, Численное моделирование динамики ансамблей сердечных клеток с использованием средств MPI.// Материалы седьмой международной конференции семинара «Высокопроизводительные вычисления на кластерных системах», 2007.

[10] V.S. Petrov, G.V. Osipov, O.I. Kanakov, C.K. Chan, J. Kurths, Synchronization in networks of cardiac cells// Proceedings of 3rd International IEEE Scientific Conference on Physics and control (Physcon 2007), September

3rd-7th 2007 at the University of Potsdam, 1369 - 1373, 2007.

[11] B.C. Петров, Г.В. Осипов и С.К. Чан, Синхронизация в ансамблях сердечных клеток// В книге: Итоговая научная конференция ВМК и мехмата,2007, 217-219.

[12| V.S. Petrov, G. V. Osipov, О. I. Kanakov, and С.-К. Chan, Synchronization in networks of cardiac cells// International symposium on Synchronization in complex networks, SynCoNet - 2007, July 2-4, Leuven, Belgium.

[13] V.S. Petrov, M.A. Komarov, G.V. Osipov, Modeling of cardiac activity// Proceedings of the "High performance calculations in Nizhny Novgorod State University 2008.

[14] V.S. Petrov, G.V. Osipov and J. A.K. Suykens, Wave dynamics of oscillatory ensembles under the influence of passive elements// Proceedings of 17th International Workshop on Nonlinear Dynamics of Electronic Systems 2009, Rapperswill, Switzerland, p. 82-85.

[15] V.S. Petrov, G.V. Osipov, Influence of passive elements on the synchronization properties of oscillatory ensembles// Proceedings of the International Symposium on "Complex Dynamical Systems and Applications Digha, India, December 4-6, (2009).

[16] B.C. Петров, Г.В. Осипов, Возникновение спиральных волн и кластеров синхронизации в сетях сердечных клеток// Тезисы докладов конференции молодых ученых «Фундаментальные и прикладные задачи нелинейной физики», 2008.

[17] B.C. Петров, Г.В. Осипов, Синхронизация в средах автоколебательных, возбудимых и пассивных элементов// Тезисы докладов конференции молодых ученых «Фундаментальные и прикладные задачи нелинейной физики», 2010.

[18] V.S. Petrov, G.V. Osipov, Effect of passive elements on synchronization and wave properties of oscillatory ensembles// Proceedings of the 458th WE-Heraeus-Seminar "SYNCLINE 2010: Synchronization in Complex Networks 2010.

Оглавление диссертации

Введение

1 Коллективные эффекты в смешанных ансамблях возбудимых, автоколебательных и пассивных систем

1.1 Введение

1.2 Эксперименты ш-уНго. Синхронизация в растущей неоднородной среде

1.3 Компьютерное моделирование с использованием реалистичной модели

1.4 Теоретическая основа. Модель Бонхоффера-Ван дер Поля.

1.5 Выводы

2 Влияние пассивных элементов на динамику осцилляторных ансамблей

2.1 Введение

2.2 Влияние пассивных элементов на свойства синхронизации в осцилляторных ансамблях

2.3 Синхронизация автоколебательных сердечных клеток под воздействием пассивных фибробластов

2.4 Влияние пассивных элементов на волновую динамику осцилляторных ансамблей

2.5 Выводы

3 Дистанционная синхронизация через пассивную среду

3.1 Введение

3.2 Дистанционная синхронизация в феноменологических моделях сердечных клеток

3.3 Дистанционная синхронизация в биологически релевантных моделях

3.4 Дистанционная синхронизация в двумерной среде

3.5 Пространственный скейлинг дистанционной синхронизации

3.6 Выводы

Заключение Литература

Подписано в печать 12.05.2011 г. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1. Заказ № 332. Тираж 100 экз.

Отпечатано с готового оригинал-макета в РИУ ИНГУ им. Н.И. Лобачевского. 603000, г. Нижний Новгород, ул. Б. Покровская, 37

Содержание диссертации автор исследовательской работы: кандидата физико-математических наук, Петров, Валентин Сергеевич

Введение

Глава 1. Синхронизация в смешанных ансамблях возбудимых, автоколебательных и пассивных элементов.

1.1. Введение

1.2. Эксперименты гп-уйго. Синхронизация в растущей осциллирующей неоднородной возбудимой среде.

1.3. Компьютерное моделирование с использованием реалистичной модели

1.3.1. Модели изолированной сердечной клетки.

1.3.2. Два элемента. Генерация и подавление колебаний.

1.3.3. Распространение импульса в цепочке элементов разных типов

1.3.4. Решетки элементов. Возникновение структур в изменяющейся во времени среде

1.4. Теоретическая основа. Модель Бонхоффера-Ван дер Поля.

1.4.1. Один элемент. Классификация режимов динамики системы

1.4.2. Два связанных элемента. Переходы от автоколебательного режима к возбудимому и обратно. Характеристики взаимного влияния

1.4.3. Решетки. Основные эффекты.

1.5. Выводы.

Глава 2. Влияние пассивных элементов на динамику осцилляторных ансамблей

2.1. Введение

2.2. Влияние пассивных элементов на свойства синхронизации в осцилляторных ансамблях.

2.2.1. Динамические режиме в паре: осцилляторный элемент и пассивный элемент.

2.2.2. Три связанных элемента.

2.2.3. Три связанных элемента. Кусочно-линейная аппроксимация.

2.2.4. Синхронизация двух связанных осцилляторов Б-ВдП, находящихся под воздействием пассивного элемента.

2.2.5. Случай ненулевой обратной связи.

2.2.6. Аналитическое описание на основе модели связанных фазовых осцилляторов.

2.2.7. Синхронизация в двумерном автоколебательном ансамбле.

2.3. Синхронизация кардиомиоцитов под воздействием фибробластов

2.3.1. Модели сердечных клеток.

2.3.2. Влияние фибробластов на динамику автоколебательной сердечной клетки.

2.3.3. Синхронизация двух пейсмейкеров за счет фибробластов.

2.3.4. Синхронизация в большом осцилляторном ансамбле

2.4. Влияние пассивных элементов на волновую динамику осциллятор-ных ансамблей.

2.4.1. Биологические эксперименты: постановка задачи.

2.4.2. Влияние фибробластов на волновую динамику осцилляторных элементов: одномерный случай.

2.4.3. Двумерный случай.

2.5. Выводы.

Глава 3. Дистанционная синхронизация через пассивную среду

3.1. Введение

3.2. ДС в феноменологических моделях сердечных клеток.

3.2.1. Динамические свойства пассивной среды.

3.2.2. Синхронизация двух осцилляторов через пассивную среду

3.2.3. Эквивалентная модель ДС.

3.3. ДС в биологически релевантных моделях.

3.3.1. Модель сердечного фибробласта Сачсе.

3.3.2. Свойства распространения сигнала.

3.3.3. Синхронизация двух сердечных пейсмейкеров через цепочку фибробластов.

3.4. ДС в двумерной среде.

3.5. Пространственный скейлинг ДС.

3.6. Выводы.

Введение диссертация по физике, на тему "Динамика смешанных ансамблей возбудимых, автоколебательных и пассивных систем"

Актуальность темы работы Данная работа посвящена исследованию различных режимов динамики смешанных систем, представляющих собой неоднородные ансамбли связанных динамических элементов, описываемых нелинейными обыкновенными дифференциальными уравнениями. Здесь рассматриваются три принципиально различных типа динамических элементов: возбудимые, автоколебательные и пассивные. Будучи связанными, эти элементы формируют смешанные ансамбли. Известен широкий спектр динамических режимов и эффектов, которые могут проявляться в подобных системах: структурообразование, автоволны, синхронизация колебаний, хаос [1, 2, 3, 4, 5, 6, 7]. В данной работе основное внимание уделяется эффектам, возникающим в результате взаимодействия элементов раз-личного типа внутри ансамбля. Одним из наиболее важных исследуемых в работе процессов является синхронизация элементов в ансамбле [8, 9]. Синхронизация, как известно, очень широко наблюдается в природе и технике, обуславливая высокий интерес исследователей к данному явлению. Так, наиболее детальный обзор теоретических вопросов связанных с синхронизацией дан в монографии А. Пиковского, М. Розенблюма и Ю. Куртса [10]. В ней рассматриваются синхронизация периодических колебаний внешней силой, синхронизация двух и многих осцилляторов, синхронизация хаотических систем и др. В другой монографии [11] представлены всевозможные аспекты синхронизации в больших ансамблях конкретных динамических систем. Синхронизация может наблюдаться в сетях связанных осцилляторов с различными топологиями связей. Например, самой известной работой, посвященной синхронизации в системе глобально связанных фазовых осцилляторов, является книга Ку-рамото [12, 13]. В ней вводится понятие среднего поля ансамбля, служащего мерой когерентности его динамики [14]. Позднее для подобного рода ансамблей было показано, что их высокоразмерная динамика фактически может быть описана небольшим числом переменных [15]. В случае же неидентичных фазовых осцилляторов подобный результат был получен в серии работ Отта и Антонсена для некоторых специальных видов распределений собственных частот осцилляторов [16, 17, 18, 19].

Широкого внимания исследователей также заслужила синхронизация хаотических систем [20, 21, 22, 23]. Среди различных форм такой синхронизации рассматривают полную синхронизацию [24] , фазовую синхронизацию [25] , обобщенную синхронизацию [29] . Важность задач, связанных с хаотической синхронизацией, обусловлена перспективными вариантами приложения изучаемых эффектов, например, для передачи информации.

Наряду с вышесказанным, не менее важным является исследование синхронизации в неоднородных распределенных осцилляторных системах с диффузионными локальными связями [35, 36, 37]. Подобные системы широко распространены, например, в биологии [38], химии [39] и экологии [40]. Из-за наличия пространственной распределенности и неоднородности такие системы крайне тяжело поддаются аналитическому исследованию. Именно поэтому работы по данной тематике стали появляться относительно недавно, благодаря развитию вычислительной техники, и являются сейчас весьма актуальными. Так, Блазиус с соавторами исследовали пространственно-временную динамику фоточувствительной среды Белоусова-Жаботинского, состоящую из связанных осцилляторных элементов со случайно распределенными частотами [41]. На основе реального эксперимента и моделирования авторам удалось показать, что синхронизация в данной среде устанавливается в результате конкуренции нескольких источников, возникающих в следствие неидентичности индивидуальных частот элементов. В работе [41] авторы изучали формирование паттернов в решетке неидентичных локально связанных фазовых осцилляторов. В данной системе установление синхронных режимов сопровождается возникновением концентрических волн. Причиной их появления исследователи называют «разрушение симметрии» функции взаимодействия, а также существенную не-однородность элементов решетки.

В то же время, в большинстве работ, опубликованных на данный момент и посвященных исследованию распределенных систем, изучаются преимущественно однородные ансамбли или ансамбли, где неоднородность представлена некоторой зависимостью (возможно случайной) какого-либо параметра системы от пространственной координаты [42]. Главной особенностью данной диссертационной работы является исследование неоднородных систем, состоящих из принципиально различных элементов, т.е. элементов с качественно неодинаковой динамикой. Так, в рамках данной работы рассматриваются ансамбли, состоящие из элементов трех основных типов: автоколебательных, возбудимых и пассивных. Автоколебательные элементы, рассматриваемые в работе, имеют в фазовом пространстве единственный устойчивый предельный цикл и, таким образом, способны генерировать периодические колебания. Возбудимые элементы, напротив, имеют в своем фазовом пространстве устойчивое состояние равновесия и некоторое пороговое множество, которым могут быть, например, входящая сепаратриса седла или неустойчивая ветвь кривой медленных движений. Изображающая точка будет находится в окрестности устойчивого состояния равновесия неограниченно долго, если система изолирована. Однако, если в результате внешнего воздействия она будет выдвинута за границу по-рогового множества, то, прежде чем вернуться в состояние равновесия, она совершит некоторый обход в фазовом пространстве системы. Этот обход может быть достаточно большим, а система в таком случае называется возбудимой. Третий тип элементов, рассматриваемый в данной работе, - это пассивные системы. Такие системы также имеют единствснное устойчивое состояние равновесия, однако, в отличие от возбудимых, не обладают пороговым множеством. Таким образом, будучи выведенными из состояния равновесия внешним стимулом, пассршные элементы не совершают обхода в фазовом пространстве, но сразу стремятся к исходному положению. Задачи, принимающие во внимание подобные смешанные ансамбли элементов различной природы, стали рассматриваться совсем недавно. Так в работе Дайдо [43] был подробно исследован эффект, названный автором «переходом старения», который возникает в ансамбле глобально связанных осцилляторов Стюарта-Ландау. Эффект состоит в утрате некоторым числом осцилляторов возможности производить периодические колебания, что приводит к системе, состоящей из двух типов элементов: автоколебательных и возбудимых. Дальнейшее «старение» в данной системе может быть описано универсальной функцией масштабируемости [44]. Пазо и Монтбрио продолжили исследования в данном направлении и изучил особенности динамики в глобально связанном ансамбле авто-колебательных и пассивных элементов, описывающих некоторые биологические системы [45].

Заметим, что в отличие от этих работ, в задачах, решаемых в рамках данной диссертационной работы, связи между элементами являются локальными, что обуславливается исходными постановками задач и областью применения результатов. А именно, областью приложения изучаемых нами эффектов является динамика сердца на различных масштабах: органном, тканевом, клеточном. Сердечная мышца состоит из большого числа различных клеток. Основные клетки, осуществляющие сократительную активность и занимающие большую часть сердца, называются «миоцитами». Они являются возбудимыми и могут производить отклик на некоторый стимул, приходящий извне. Вторым типом клеток, крайне распространенным в сердце по численности, являются «фибробласты». Эти клетки пассивные и производить отклик на внешнюю стимуляцию не могут. Наконец, кроме миоцитов и фибробластов, в сердце существует специальный тип клеток, которые могут генерировать периодические колебания и, таким образом, формировать ритм биения сердца. Они называются «пейсмейкерными». Все эти три типа клеток имеют определенную пространственную организацию в сердце и связаны друг с другом локальными диффузионными связями. Из-за наличия подобных связей, клетки сердца формируют, с точки зрения нелинейной динамики, распределенную систему неидентичных взаимодействующих элементов. В силу сложности динамики каждого из элементов системы, а также из-за пространственной распределенности и неоднородности, она может демонстрировать весьма богатый спектр динамических эффектов и режимов, исследование которых является целью данной работы. С точки зрения работы сердца, некоторые из исследуемых эффектов являются нормальными, т.е. соответствуют правильному режиму функционирования органа, другие, напротив, являются патологическими. Динамический подход к исследованию этих режимов позволяет объяснить механизмы их формирования и предложить потенциальные способы управления ими, что является крайне актуальной задачей в современной кардиологии. Актуальность подобного рода исследований подтверждается также весьма большим числом публикаций по данной тематике в ведущих между-народных физических и биологических журналах.

Кроме синхронизации в данной диссертационной работе также изучаются и волновые эффекты, возникающие в смешанных средах. Всевозможные процессы, связанные с возникновением и распространением волновых структур, вызывают большой интерес среди исследователей в следствие своего широкого распространения в природе и технике . Несмотря на наличие обширных исследований волновых эффектов в однородных средах, решение подобных задач в неоднородных ансамблях связано с определенными трудностями, в частности, с невозможностью нахождения аналитических решений в подавляющем большинстве случаев. Как правило, основными подходами к решению данных задач являются эксперимент и численное моделирование. Так, например, на основе реального эксперимента Буб с соавторами исследовал процессы генерации спиральных воли в неоднородной возбудимой среде [46]. В то же время исследование влияния взаимодействия элементов различных типов на волновые процессы в распределенных смешанных ансамблях до сих пор не проводилось. Особенностью данной работы, является рассмотрение волн в таких в системах. В частности, отдельное внимание уделяется влиянию пассивных элементов на распространение волн в осцилляторных ансамблях, поскольку такая постановка задачи является релевантной по отношению к динамике сердечной мышцы и также является крайне важной и актуальной.

Цель работы Целью диссертационной работы является систематическое исследование коллективных динамических эффектов в смешанных ансамблях возбудимых, автоколебательных и пассивных элементов и их, возможного приложения к задачам кардиодинамики. Для достижения этой цели требуется решить следующие задачи:

1. Исследование коллективных динамических эффектов в смешанных ансамблях с нестационарной связью: a) Исследование синхронизации в ансамблях возбудимых и автоколебательных элементов; b) Исследование эффекта "осцилляторной смерти"в ансамблях автоколебательных и пассивных элементов; c) Исследование эффекта "спонтанной генерации колебаний "в ансамблях возбудимых и пассивных элементов;

2. Анализ влияния пассивных элементов на динамику осцилляторных ансамблей: a) Влияние пассивных элементов на порог и частоту синхронизации в ансамбле; b) Влияние пассивных элементов на характеристики вол-новых процессов в ансамбле;

3. Исследование механизмов дистанционного взаимодействия осцилляторов через пассивную среду: a) Изучение свойств распространения сигналов по пассивной среде; b) Изучение свойств синхронизации осцилляторов, взаимодействующих дистанционно через пассивную среду.

Научная новизна Научная новизна работы заключается как в постановке ряда не решенных ранее задач, так и в полученных оригинальных результатах:

• Обнаружен и изучен эффект "осцилляторной смерти"в неоднородных ансамблях автоколебательных и пассивных элементов;

• Обнаружен и исследован эффект генерации колебаний в изначально "тихой"среде, состоящей из возбудимых и пассивных элементов с растущей связью;

• Исследованы механизмы дистанционной синхронизации осцилляторных ансамблей, взаимодействующих через среду пассивных элементов. Предложена эквивалентная модель, описывающая дистанционную синхронизацию в одномерном случае. Предложен универсальный каркас построения функций масштабирования основных характеристик дистанционной синхронизации: порога связи и частоты.

Достоверность результатов При исследовании использовались качественные и асимптотические методы теории колебаний, а также численное моделирование с использованием параллельных вычислений на кластерных системах. Достоверность результатов подтверждается согласием результатов аналитических и численных расчетов, повторяемостью полученных результатов, а также непротиворечивостью с известными в литературе данными.

Научная и практическая значимость Практическая значимость работы состоит в развитии теории синхронизации в ансамблях неоднородных систем. Рассматриваемые в работе системы являются классическими объектами нелинейной динамики. Поэтому полученные результаты дают ответы на ряд вопросов теории нелинейных динамических систем и теории синхронизации. Кроме того, представленные результаты могут иметь практическое применение в задачах, связанных с динамикой сердца и культур сердечных клеток. В частности, все полученные в работе результаты были получены как для феноменологических моделей Бонхоффера-Ван дер Поля, так и для моделей сердечных клеток Луо-Руди, Коля, Саксе. Более того, большинство исследованных задач имеют биологически релевантное обоснование, и результаты, полученные в ходе работы, хорошо согласуются с данными реальных биологических экспериментов.

Положения, выносимые на защиту

1. В неоднородных смешанных ансамблях возбудимых и автоколебательных элементов с растущей во времени связью режим глобальной синхронизации устанавливается через каскад режимов кластерной синхронизации. В пределах каждого из кластеров синхронный режим обуславливается наличием спиральной волны. Переход к глобальной синхронизации сопровождается переходом от спиральных волн к концентрической.

6. Основными механизмами, обуславливающими эффект дистанционной синхронизации осцилляторных ансамблей через среду пассивных элементов, являются: 1) уменьшение амплитуды сигнала, проходящего через пассивную среду, и 2) фильтрующее свойство пассивной среды, приводящее к квазигармоническому взаимодействию нелинейных осцилляторов. Данные механизмы приводят к 1) наличию порогового значения связи, при котором начинается взаимодействие осцилляторов; 2) синхронизации нелинейных систем на средней частоте; 3) существенному снижению частоты синхронизации с ростом связи.

Личное участие автора Диссертант принимал непосредственное участие как в постановке задач, так и в аналитических расчетах, обсуждении и интерпретации результатов. Все программные комплексы, использованные для получения результатов моделирования, были созданы лично диссертантом. Результаты биологического эксперимента, приведенные в разделе 1.2 первой главы, получены группой исследователей Института физики Академии наук Тайваня во главе с проф. С.К. Чаном. Результаты моделирования раздела 1.4 первой главы получены совместно с Крюковым А.К. В совместных статьях [1,2,3,7] роль автора в выборе направлений исследований, постановке основных задач, получении и обсуждении результатов была ведущей; научные результаты в статьях [4,5,6] получены на паритетных началах с соавторами.

Апробация результатов и публикации Основные результаты опубликованы в статьях в рецензируемых журналах: Chaos (2008, 2010), Phys. Rev. Е (2009,2010), Известия Вузов "Прикладная нелинейная динамика" (2010), в сборнике статей Springer Science+Business Media B.V. (2009). Материалы диссертации были представлены и опубликованы в трудах конференций: XI науч-ной конференции по радиофизике ННГУ, 2007; седьмой международной конференции семинара "Высокопроизводительные вычисления на кластерных системах 2007; International symposium on synchronization in complex networks SynCoNet, 2007, Leuven, Belgium; Итоговая научная конференция BMK и Мехмата, 2007; 3rd International IEEE Scientific Conference on Physics and control, September 3rd-7th 2007 at the University of Potsdam, Germany, 2007; "Высокопроизводительные вычисления в Нижегородском Государственном "Университете 2008; 17th International Workshop on Nonlinear Dynamics of Electronic Systems 2009, Rapperswill, Switzerland; International Symposium on "Complex Dynamical Systems and Applications Digha, India, December 4-6, 2009; конференции молодых ученых «Фундаментальные и прикладные задачи нелинейной физики»,2008; конференции молодых ученых «Фундаментальные и прикладные задачи нелинейной физики»,2010; 458th WE-Heraeus-Seminar "SYNCLINE 2010: Synchronization in Complex Networks 2010г. Материалы диссертации обсуждались на научных семинарах кафедры теории управления и динамики машин ВМК ННГУ, а также

Потсдамского Института физики (Потсдам, Германия), Католического Университета Левена (Левен, Бельгия), Потсдамского Института Исследования Климата (Потсдам, Германия).

Работа выполнена при поддержке Федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 20092013гг.» (контракты №П2018, П15, П2308, 2.740.11.5138, П942, 02.740.11.5188), при поддержке РФФИ (гранты 08-02-92004, 08-02-970049, 10-02-00940)

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения и списка цитированной литературы. Диссертация содержит 135 страниц текста (включая оглавление и 62 рисунков) и список литературы из 102 наименований на 10 страницах. Общий объем работы 148 страниц.

Заключение диссертации по теме "Радиофизика"

Основные результаты диссертации могут быть сформулированы следующим образом:

1. Изучена синхронизация в смешанном ансамбле возбудимых и автоколебательных элементов. Показано, что переход к режиму глобальной синхронизации осуществляется через каскад режимов кластерной синхронизации, а также сопровождается переходом от спиральных волн, обуславливающих синхронное поведение внутри кластеров, к концентрической волне.

2. Продемонстрировано, что в смешанном ансамбле возбудимых и пассивных элементов возможен эффект генерации колебаний, зависящий от координат состояния равновесия пассивных элементов, а также от соотношения числа пассивных и возбудимых элементов и силы связи между ними.

3. Показано, что в системе автоколебательных и пассивных элементов при превышении критического значения силы связи возникает эффект осцилля-торной смерти, имеющий экспоненциальный характер в зависимости отс£.

4. Изучено влияние пассивных элементов на динамику осцилляторных ансамблей: а) введение пассивных элементов в осцилляторный ансамбль может приводить как к увеличению, так и к уменьшению эффективной частотной расстройки между автоколебательными элементами ансамбля, и, таким образом, к уменьшению или увеличению порога синхронизации соответственно. б) в зависимости от координаты своего состояния равновесия, пассивные элементы по-разному влияют на волновые характеристики глобального синхронного режима в осцилляторном ансамбле, и могут приводить к 1) замедлению или ускорению распространения фронта волны в системе, 2) к уменьшению или увеличению глобальной частоты синхронизации.

Заключение

Список источников диссертации и автореферата по физике, кандидата физико-математических наук, Петров, Валентин Сергеевич, Нижний Новгород

1. И.И. Блехман. Синхронизация динамических систем// М.: Наука, 1971.

2. И.И. Блехман. Синхронизация в природе и технике// М.:Наука, 1981.

3. П.С. Ланда. Автоколебания в системах с конечным числом степеней свободы// М.: Наука, 1980.

4. П.С. Ланда. Нелинейные колебания и волны// М.: Наука,1997.

5. Ю.И. Неймарк , П.С. Ланда. Стохастические и хаотические колебания// М.: Наука,1987.

6. B.C. Анищенко Сложные колебания в простых системах. Механизмы возникновения, структура и свойства хаоса в радиофизических системах// М.: Наука, 1990.

7. B.C. Анищенко, Т.Е. Вадивасова , В.В. Астахов. Нелинейная динамика хаотических и стохастических систем// Саратов: Из-во Саратовского университета, 1999.

8. А.А. Андронов, А.А. Витт, С.Э. Хайкин. Теория колебаний// М.: Наука, 1981.

9. В. van der Pol. On relaxation-oscillations// The London, Edinburgh and Dublin Phil. Mag. к J. of Sci., 1927, vol. 2(7), pp. 978-992.

10. А. Пиковский, M. Розенблюм, Ю. Курте. Синхронизация: Фундаментальное нелинейное явление// Техносфера, 2003.

11. И. G.V. Osipov, J. Kurths, Ch. Zhou. Synchronization in Oscillatory Networks. //Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York, 2007.

12. Y. Kuramoto. Chemical Oscillations, Waves and Turbulence.// Springer, Berlin,1984.

13. H. Sakaguchi and Y. Kuramoto. A solvable active rotator model showing phase transition via mutual entrainment//Prog. Theor. Phys., 1986, vol. 76(3), pp. 576-581.

14. A. Pikovsky, M. Rosenblum. Self-organized partially synchronous dynamics in populations of nonlinearly coupled oscillators// Phisica D, 2009, vol. 238, pp. 27-37.

15. Sh. Watanabe, S.H. Strogatz. Constants of motion for superconducting Josephson arrays// Physica D: Nonlinear Phenomena, 1994, vol. 74, pp. 197253.

16. J.G. Restrepo, E. Ott, and B.R. Hunt. Onset of synchronization in large networks of coupled oscillators// Phys. Rev. E, 2005, vol. 71, p. 036151.

17. J.G. Restrepo, E. Ott, and B.R. Hunt. Synchronization in large directed networks of coupled phase oscillators// Chaos, 2005, vol. 16, p. 015107.

18. E.A. Martens, E. Barreto, S.H. Strogatz, E. Ott, P. So, and T.M. Antonsen. Exact results for the Kuramoto model with a bimodal frequency distribution// Phys. Rev. E, 2009, vol. 79, p. 026204.

19. E. Ott and T.M. Antonsen. Low dimensional behavior of large systems of globally coupled oscillators// Chaos, 2008, vol. 18, p. 037113.

20. H. Fujisaka and T. Yamada. Stability Theory of Synchronized Motion in Coupled-Oscillator Systems// Prog. Theor. Phys., 1983, vol. 69, pp. 32-47.

21. H. Fujisaka and T. Yamada. Stability Theory of Synchronized Motion in Coupled-Oscillator Systems. II — The Mapping Approach// Prog. Theor. Phys., 1983, vol. 70, pp. 1240-1248.

22. H. Fujisaka and T. Yamada.Stability Theory of Synchronized Motion in Coupled-Oscillator Systems. Ill — Mapping Model for Continuous System// Prog. Theor. Phys., 1984, vol. 72, pp. 885-894.

23. L.M. Pecora and T.L. Carroll. Synchronization in chaotic systems// Phys. Rev. Lett., 1990, vol. 64, p. 821.

24. M. Barahona and L.M. Pecora. Synchronization in Small-World Systems// Phys. Rev. Lett., vol. 89, p. 054101.

25. M.G. Rosenblum, A.S. Pikovsky, J. Kurths. Phase Synchronization of Chaotic Oscillators// Phys. Rev.Lett., 1996, vol. 76, p. 1804.

26. J.R. Terry, K.S. Thornburg, Jr., D.J. DeShazer, G.D. VanWiggeren, Sh. Zhut, P. Ashwin, and R. Roy. Synchronization of chaos in an array of three lasers// Phys. Rev. E, 1999, vol. 59, pp. 4036-4043.

27. A. Pogromsky, G. Santoboni, H. Nijmeijer. Partial synchronization: from symmetry towards stability// Phisica D, 2002, vol. 172, pp. 65-87.

28. P. Ashwin, J. Buescu and I. Stewart. From attractor to chaotic saddle: a tale of transverse instability// Nonlinearity, 1996, vol. 9, p. 703.

29. N.F. Rulkov, M.M. Suschik, L.S. Tsimring, H.D.I. Abarbanel. Generalized synchronization of chaos in directionally coupled chaotic systems// Phys. Rev. E, 1995, vol. 51, pp. 980-994.

30. J. Kurths, S. Boccaletti, C. Grebogi, and Y.-C. Lai. Introduction: Control and synchronization in chaotic dynamical systems// Chaos, 2003, vol. 13, p. 126.

31. V.N. Belykh, I.V. Belykh, M. Hasler. Connection graph stability method for synchronized coupled chaotic systems// Phisica D, 2004, vol. 195, pp. 159-187.

32. I. Belykh, V. Belykh, and M. Hasler. Generalized connection graph method for synchronization in asymmetrical networks// Physica D, 2006, vol. 224, pp. 42-51.

33. I. Belykh, V. Belykh, K. Nevidin, and M. Hasler. Persistent clusters in lattices of coupled nonidentical chaotic systems// Chaos, 2003, vol. 13, p. 165.

34. T. Aoki, and T. Aoyagi. Co-evolution of Phases and Connection Strengths in a Network of Phase Oscillators// Phys. Rev. Lett., 2009, vol. 102, p. 034101.

35. S.C. Manrubia, A.S. Mikhailov, D.H. Zannette. Emergence of dynamical order: synchronization phenomena in complex systems// World Scientific Publishing, Singapore, 2004.

36. W. Wang, I.Z. Kiss, and J.L. Hudson. Clustering of Arrays of Chaotic Chemical Oscillators by Feedback and Forcing// Phys. Rev. Lett., 2001, vol. 86, p. 4954.

37. V.K. Vanag, L. Yang, M. Dolnik, A.M. Zhabotinsky, I.R. Epstein. Oscillatory cluster patterns in a homogeneous chemical system with global feedback// Nature, 2000, vol. 406, pp. 389-391.

38. A.T. Winfree. The Geometry of Biological Time// Springer, New York, 1980.

39. F. Jiang, A. Munkholm, R.-V. Wang, S.K. Streiffer, C. Thompson, P.H. Fuoss, K. Latifi, K.R. Elder, and G.B. Stephenson. Spontaneous Oscillations and Waves during Chemical Vapor Deposition of InN// Phys. Rev. Lett., 2008, vol. 101, p. 086102.

40. B. Blasius, A. Huppert, L. Stone. Complex dynamics and phase synchronization in spatially extended ecological systems// Nature, 1999, vol. 399, pp. 354-359.

41. O.-U. Kheowan, E. Mihaliuk, B. Blasius, I. Sendina-Nadal, and K. Showalter. Wave Mediated Synchronization of Nonuniform Oscillatory Media// Phys. Rev. Lett., 2007, vol. 98, p. 074101.

42. T.-W. Ko and G.B. Ermentrout. Bistability between sycnhrony and incoherence in limit-cycle oscillators with coupling inhomogeniety// Phys. Rev. E, 2008, vol. 78, p. 026210.

43. H. Daido and K. Nakanishi. Aging Transition and universal scaling in oscillator networks// Phys. Rev. Lett., 2004, vol. 93, p. 104101.

44. H. Daido and K. Nakanishi. Aging and clustering in globally coupled oscillators// Phys. Rev. E, 2007, vol. 75, p. 056206.

45. D. Pazo and E. Montbrio. Universal behavior in populations composed of excitable and self-oscillatory elements// Phys. Rev. E, 2006, vol. 73, p. 055202(R).

46. G. Bub, A. Shrier, L. Glass, Spiral Wave Generation in Heterogeneous Excitable Media// Phys. Rev. Lett., 2002, vol. 88, p. 058101.

47. H. Haken. Advanced Synergetics// Springer, Berlin, 1983.

48. P.A. Tass. Phase resetting in Medicine and Biology//Springer, Berlin, 1999.

49. G. Bub, A. Shrier, and L. Glass. Spiral Wave Generation in Heterogeneous Excitable Media// Phys. Rev. Lett., 2002, vol. 88, p. 058101.

50. G. Bub, A. Shrier, and L. Glass. Global Organization of Dynamics in Oscillatory Heterogeneous Excitable Media// Phys. Rev. Lett., 2005, vol. 94, p. 028105.

51. B. Blasius and R. Tonjes. Quasiregular Concentric Waves in Heterogeneous Lattices of Coupled Oscillators// Phys. Rev. Lett., 2005, vol. 95, p. 084101.

52. S. Hwang, K. Yea, and K.J. Lee. Complex-periodic spiral waves in confluent cardiac cell cultures induced by localized inhomogeneities// Phys Rev. Lett., 2004, vol. 92, p. 198103.

53. D. Noble. The Development of Mathematical Models of the Heart// Chaos Solitonr k Fractolr., 1995, vol. 5(314), pp. 321-333.

54. K.A. MacCannell, H. Bazzazi, L. Chilton, Y. Shibukawa, R.B. Clark and W.R. Giles. A Mathematical Model of Electrotonic Interactions between Ventricular Myocytes and Fibroblasts// Biophysical Journal, 2007, vol. 92, pp. 4121-4132.

55. P. Kohl, P. Camelliti, F.L. Burton, G.L. Smith. Electrical coupling of fibroblasts and myocytes: relevance for cardiac propagation// Journal of Electrocardiology, 2005, vol. 3(8), pp. 45-50.

56. W. Chen, S.C. Cheng, E. Avalos, 0. Drugova, G. Osipov, P.-Y. Lai and C.K. Chan. Synchronization in growing heterogeneous media// Europhysics Letters, 2009, vol. 86, p. 18001.

57. S. Rohr, D.M. Scholly, and A.G. Kleber. Patterned growth of neonatal rat heart cells in culture. Morphological and electrophysiological characterization// Circ. Res., 1991, vol. 68, p. 114.

58. C.H. Luo and Y. Rudy. A model of the ventricular cardiac action potential: Depolarization, repolarization, and their interaction// Circ. Res., 1991, vol. 68(6), pp. 1501-1526.

59. A.T. Stamp, G.V. Osipov, and J.J. Collins. Suppressing arrhythmias in cardiac models using overdrive pacing and calcium channel blockers// Chaos, 2002, vol. 12, pp. 931-940.

60. O.I. Kanakov, G.V. Osipov, C.-K. Chan, J. Kurths. Cluster synchronization and spatio-temporal dynamics in networks of oscillatory and excitable Luo-Rudy cells// Chaos, 2007, vol. 17, p. 015111.

61. P. Kohl, A.G. Kamkin, I.S. Kiseleva and D Noble. Mechanosensitive fibroblasts inthe sino-atrial node region of rat heart: interaction with cardiomiocytes and possible role// Exp. Physiol, 1994, vol. 79, pp. 943-956.

62. V. Jacquemet and C.S. Henriquez. Modelling cardiac fibroblasts: interactions and their impact on impulse propogation// Europace, 2007, vol. 9, pp. 29-37.

63. K.F. Bonhoeffer. Modelle der Nervenerregung// Naturwissenschaften, 1953, vol. 40, p. 301.

64. H. Kori, A.S. Mikhailov. Entrainment of roundly coupled oscillator networks by a pacemaker// Phys. Rev. Lett., 2004, vol. 93, p. 254101.

65. I. Shiraishi, T. Takamatsu, T. Mimikawa, Z. Onouchi and S. Fujita. Quantitative histological analysis of the human sinoatrial node during growth and aging// Circulation, 1992, vol. 85, pp. 2176-2184.

66. J. Kurths, N. Wessel, R. Bauernschmitt, and W. Ditto. Introduction: Cardiovascular Physics// Chaos, 2007, vol. 17, p. 015101.

67. K.H.W.J. Ten Tusscher and A.V. Panfilov. Influence of diffuse fibrosis on wave propagation in human ventricular tissue// Europace, 2007, vol. 9, pp. 38-45.

68. M. Miragoli, N. Salvarini and S. Rohr. Myofibroblasts Induce Ectopic Activity in Cardiac Tissue// Circ. Res., 2007, vol. 101, pp. 755-758.

69. V. Jacquement. Pacemaker activity resulting from the coupling with nonexcitable cells// Phys. Rev. E, 2006, vol. 74, p. 011908.

70. A.K. Kryukov, V.S. Petrov, L.S. Averyanova, G.V. Osipov, W. Chen, O. Drugova, and C. K. Chan. Synchronization phenomena in mixed media of passive, excitable, and oscillatory cells// Chaos, 2008, vol. 18, pp. 037129037145.

71. A.L. Hodgkin, A.F. Huxley. A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve// J Physiol., 1952, vol. 117, pp. 500-544.

72. Z. Qu, J.N. Weiss and A. Garfinkel. Cardiac electrical restitution properties and stability of reentrant spiral waves: a simulation study// J Physiol., vol. 276, pp. 269-283.

73. P.-Sh. Chen, T.-J. Wu, Ch.-T. Ting, H.S. Karagueuzian, A. Garfinkel, Sh.-F. Lin, J.N. Weiss. A Tale of Two Fibrillations// Circulation, 2003, vol. 108, pp. 2298-2303.

74. Zh. Qu, A. Garfinkel, P.-Sh. Chen, J.N. Weiss. Mechanisms of Discordant Alternans and Induction of Reentry in Simulated Cardiac Tissue// Circulation, 2000, vol. 102, pp. 1664-1670.

75. I.V. Biktasheva, R.D. Simitev, R. Suckley and V.N. Biktashev. Asymptotic properties of mathematical models of excitability// Phil. Trans. R. Soc. A, 2006, vol. 64, pp. 1283-1298.

76. J.N. Weiss, A. Garfinkel, H.S. Karagueuzian, Zh. Qu, P.-Sh. Chen. Chaos and the Transition to Ventricular Fibrillation A New Approach to Antiarrhythmic Drug Evaluation// Circulation, 1999, vol. 99, pp. 2819-2826.

77. M. Fink, W.R. Giles, D. Noble. Contributions of inwardly rectifying K+ currents to repolarization assessed using mathematical models of human ventricular myocytes// Phil. Trans. R. Soc. A, vol. 364, pp. 1207-1222.

78. A. Pumir, V. Nikolski, M. Horning, A. Isomura, K. Agladze, K. Yoshikawa, R. Gilmour, E. Bodenschatz, and V. Krinsky. Wave Emission from Heterogeneities Opens aWay to Controlling Chaos in the Heart// Phys. Rev. Lett., 2007, vol. 99, p. 208101.

79. W.C. Tong, A.V. Holden. Induced Pacemaker Activity in Virtual Mammalian Ventricular Cells// Springer Berlin, 2005.

80. J.P. Fahrenbach, R. Mejia-Alvarez and K. Banach. The Relevance of Non-Excitable Cells for Cardiac Pacemaker Function// J Physiol., 2007, vol. 585, pp. 565-578.

81. R. FitzHugh,// Bull. Math. Biophys., 1955, vol. 17, p. 257.

82. F.B. Sachse, A.P. Moreno and J.A. Abildskov. Electrophysiological Modeling of Fibroblasts and their Interaction with Myocytes// Annals of Biomedical Engineering, 2007, vol. 36, p. 41-56.

83. J.M.T. Thompson and H.B. Stewart. Nonlinear Dynamics and Chaos// Wiley, Chichester, 1986.

84. V. Torre. A theory of synchronization of heart pace-maker cells// J.Theor.Biol., 1976, vol. 61, p. 55.

85. V.S. Afraimovich, V.I. Nekorkin, G.V. Osipov, and V.D. Shalfeev// World Scientific, Singapore, 1994.

86. G.V. Osipov and M.M. Sushchik. Synchronized clusters and multi-stability in arrays of oscillators with different natural frequencies// Phys.Rev.E, 1998, vol. 58, p. 7198.

87. M.V. Ivanchenko, G.V. Osipov, V.D. Shalfeev and J. Kurths// Physica D, 2004, vol. 189, p. 8.

88. P. Varona, J.J. Torres, R. Huerta, H.D.I. Abarbanel, and M.I. Rabinovich.// Neural Networks, 2001, vol.14, p.865.

89. L.F. Abbott and C. van Vreeswijk. Asynchronous states in networks of pulse coupled oscillators// Phys. Rev. E, 1993, vol. 48(2), p. 1483.

90. J.L. Rogers and L.T. Wille. Phase transitions in nonlinear oscillator chains// Phys. Rev. E, 1996, vol. 54(3), p. 2193R.

91. T.W. Ко and G.B. Ermentrout. Bistability between synchrony and incoherence in limit-cycle oscillators with coupling strength inhomogeneity// Phys. Rev. E, 2008, vol. 78, p. 026210.

92. B.C. Афраймович, В.И. Некоркин, Г.В. Осипов, В.Д. Шалфеев. Устойчивость, структуры и хаос в нелинейных сетях синхронизации// Институт прикладной физики АН СССР, Горький, 1989.

93. C.S. Peskin. Mathematical Aspects of Heart Physiology// New York: Courant Institute of Mathematical Science Publication, 1975. p. 268-278.

94. D.C. Michaels, E.P. Matyas, J. Jalife. Mechanisms of sinoatrial pacemaker synchronization: a new hypothesis// Circulation Research., 1987, vol. 61., p. 704-714.

95. М.И. Рабинович, Д.И. Трубецков. Введение в теорию колебаний и волн// Ижевск : Per. Хаот. Дин., 2000.

96. G.V. Osipov , В. Ни , Ch. Zhou, M.V. Ivanchenko, J. Kurths. Three types of transitions to phase synchronization in coupled chaotic oscillators// Phys. Rev. Lett., 2003, vol. 91, p. 2410411.

97. G.V. Osipov , J.J. Collins. Using weak impulses to suppress travelling waves in excitable media// Physical Review E., 1999, vol. 60., pp. 54-57.

98. R. Mirollo, S. Strogatz. Amplitude death in an array of limit-cycle oscillators// J. Stat. Phys., 1990, vol. 50, pp. 245-262.

99. S. Boccaletti, J. Kurths, G.V. Osipov, D.L. Valladares, Ch. Zhou. The synchronization of chaotic systems// Physics Reports, 2002, vol. 366, p. 101.

100. E.M. Izhikevich. Phase equations for relaxation oscillators // SIAM J.Appl.Math., 2000, vol. 60, pp. 1789-1804.

101. Г.В. Осипов, В.Д. Шалфеев. Стационарные режимы в цепочке одно-направленно связанных систем фазовой синхронизации// Радиотехника, 1988, Т. 3, с. 27-31.

102. Г.В. Осипов, В.Д. Шалфеев. Переходные процессы в цепочке одно-направленно связанных систем фазовой синхронизации//Радиотехника, 1988, Т. 6, с. 19-23.

103. Список работ по диссертации

104. Valentin S. Petrov, Grigory V. Osipov, and Jurgen Kurths. Fibroblasts alter spiral wave stability. Chaos (20), 045103 (2010).

105. V. S. Petrov, G. V. Osipov, and J. Kurths. Distant synchronization through a passive medium, Phys. Rev. E (82) 026208 (2010)

106. V.S.Petrov, G.V. Osipov, J. A.K. Suykens, In?uence of passive elements on the dynamics of oscillatory ensembles of cardiac cells, Phys. Rev. E (79) 046219 (2009).

107. A.K. Kryukov, V.S. Petrov, L.S. Averyanova, G.V. Osipov, W. Chen, O. Drugova and C.K. Chan, Synchronization phenomena in mixed media of passive, excitable and oscillatory cells, Chaos (18), 037129 (2008).

108. V.N. Belykh, G.V. Osipov, V.S. Petrov, J. Suykens, J. Vandewalle, Cluster synchrsonization in oscillatory networks, Chaos (13) 037106, 2008.

109. B.C. Петров, Г.В. Осипов. Влияние пассивных элементов на синхронизацию в осцилляторных ансамблях. Известия вузов "Прикладная нелинейная динамика (3) 46-59, 2010.

110. V.S. Petrov and G.V. Osipov Synchronization in networks of cardiac cells. Proceedings of XI scientific conference on radiophysics, (2007).

111. V.S Petrov., L.S. Averyanova and G.V. Osipov. Modeling cardiac cells dynamics using MPI. Proceedings of seventh international conference-seminar "Highly productive calculation on cluster systems 376-381, (2007).

112. V.S. Petrov, G.V. Osipov, O.I. Kanakov, C.K. Chan, J. Kurths.

113. Synchronization in networks of cardiac cells. Proceedings of 3rd International IEEE Scientific Conference on Physics and control (Physcon 2007), September 3rd-7th 2007 at the University of Potsdam, 1369 1373, (2007).

114. V.S. Petrov, G.V. Osipov and C.-K. Chan. Synchronization in networks of cardiac cells. Book: Final scientific conference of Numerical Calculations and Cybernetics faculty, 217-219, (2007).

115. V.S. Petrov, G. V. Osipov, O. I. Kanakov, and C.-K. Chan. Synchronization in networks of cardiac cells. International symposium on Synchronization in complex networks, SynCoNet 2007, July 2-4, Leuven, Belgium.

116. V.S. Petrov, M.A. Komarov, G.V. Osipov. Modeling of cardiac activity. Proceedings of the "High performance calculations in Nizhny Novgorod State University" (2008).

117. V.S. Petrov, G.V. Osipov. Influence of passive elements on the synchronization properties of oscillatory ensembles. Proceedings of the International Symposium on "Complex Dynamical Systems and Applications Digha, India, December 4-6, (2009).

118. V.S. Petrov, G.V. Osipov. Cluster synchronization and spiral waves onset in networks of cardiac cells. Proceedings of the "Fundamental and applied tasks of nonlinear physics" (2008).

119. V.S. Petrov, G.V. Osipov. Synchronization in the media of excitable, oscillatory and passive elements. Proceedings of the "Fundamental and applied tasks of nonlinear physics"(2010).

120. V.S. Petrov, G.V. Osipov. Effect of passive elements on synchronization and wave properties of oscillatory ensembles. Proceedings of the 458th WE-Heraeus-Seminar "SYNCLINE 2010: Synchronization in Complex Networks (2010).