Структурно-функциональные особенности системы поддержания вертикальной позы человека тема автореферата и диссертации по механике, 01.02.08 ВАК РФ

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ И ПОСТАНОВКА ЗАДАЧИ.

ГЛАВА 2. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ УРОВНИ СИСТЕМЫ ПОДДЕРЖАНИЯ ВЕРТИКАЛЬНОЙ ПОЗЫ ЧЕЛОВЕКА.

2.1. МЕТОДИКА ЭКСПЕРИМЕНТА.

2.2. РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТА.

2.2.1.Поддержание равновесия при синусоидальных наклонах опорной поверхности.

2.2.2. ЭМГ активность мышц голени при стоянии на синусоидально движущейся платформе.

2.2.3. Высокочастотные колебания ОЦМ при медленных наклонах платформы.

2.2.4 Зависимость фазового сдвига и отношения амплитуд от частоты движения платформы.

2.2.5. Влияние зрительной обратной связи.

2.2.6. Оценка параметров воздействия и сравнение их с вестибулярными порогами.

ГЛАВА 3. ПОЗНЫЕ РЕАКЦИИ ЧЕЛОВЕКА НА ДЛИТЕЛЬНУЮ ВИБРАЦИОННУЮ СТИМУЛЯЦИЮ АХИЛЛОВЫХ СУХОЖИЛИЙ НА НЕПОДВИЖНОЙ ОПОРЕ.

3.1. МЕТОДИКА ЭКСПЕРИМЕНТА.

3.2. РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТА.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ НАПРАВЛЕНИЯ НЕУСТОЙЧИВОСТИ ОПОРЫ НА ПОЗНЫЕ ВИБРАЦИОННЫЕ РЕАКЦИИ В РАЗЛИЧНЫХ ПЛОСКОСТЯХ.

4.1. МЕТОДИКА ЭКСПЕРИМЕНТА.

4.2. РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТА.

4.2.1. Особенности поддержания равновесия на неустойчивой опоре в виде пресс-папье.

4.2.2 Позные реакции на вибрацию камбаловидной или передней болынеберцовой мышцы.

4.2.3. Позные реакции человека на вибрационную стимуляцию мышц, отклоняющих тело во фронтальной плоскости.

ГЛАВА 5. ВОЗБУДИМОСТЬ СПИНАЛЬНЫХ ос-МОТОНЕЙРОНОВ ПРИ СТОЯНИИ В ОБЫЧНЫХ И УСЛОЖНЕННЫХ УСЛОВИЯХ.

5.1. МЕТОДИКА ЭКСПЕРИМЕНТА.

5.2. РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТА.

ГЛАВА 6. УЧАСТИЕ ДВИГАТЕЛЬНОЙ КОРЫ В РЕГУЛЯЦИИ ПОЗЫ ПРИ СТОЯНИИ НА УСТОЙЧИВОЙ И НЕУСТОЙЧИВОЙ ОПОРЕ.

6.1. МЕТОДИКА ЭКСПЕРИМЕНТА.

6.2. РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКПЕРИМЕНТА.

6.2.1 Фоновая ЭМГ-активность мышц.

6.2.2. Мышечные ответы на ТМС представительства ног в двигательной коре.

6.2.3. Мышечные отклики на ТМС в ш. abductor pollicis brevis.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Регуляция позы человека является чрезвычайно сложным процессом физиологического исследования. Поддержание позы - динамический процесс непрерывного взаимоперемещения звеньев тела и перемещения общего центра масс. Это сопровождается изменением уровня тонической активности постуральных мышц, а в случае больших нарушений равновесия еще и их фазическими сокращениями. Система регуляции вертикальной позы человека использует различные механизмы управления мышечной активностью, направленной на стабилизацию позы. В регуляции позной активности мышц принимают участие разные уровни центральной нервной системы (ЦНС): спинальные, стволовые, корковые, организующие свою деятельность на основе переработки афферентной информации от различных сенсорных систем (проприоцептивной, вестибулярной, зрительной, тактильной). [Гурфинкель и др.1965, Nashner 1976; Horak & Macpherson 1995].

Актуальность изучения позы обусловлена еще и тем, что задачи регуляции позы не ограничиваются поддержанием определенного положения тела в пространстве. Они также включают в себя поддержание равновесия при различных конфигурациях звеньев тела, позную регуляцию текущих движений и коррекцию внешних возмущений. На основе данных о перестройке позы в невесомости высказывалось предположение [Lestienne & Gurfinkel, 1988] о существовании двух функциональных уровней системы регуляции позы. Тем не менее, отсутствовали физиологические данные о распределении функций между этими уровнями и особенностями их функционировании в наземных условиях.

Проприоцептивная информация от мышц, подверженных изменениям длины в процессе регуляции позы, поступает на разные уровни ЦНС. Однако, сложно оценить вклад различных уровней ЦНС в поддержание равновесия. Одним из эффективных способов исследования роли мышечной проприоцепции при поддержании позы является вибрационная стимуляция мышечных афферентов [Eklund 1972, Гурфинкель и др. 1977, Lackner & Levin 1979; Roll et al, 1989, 1993]. Однако, даже для простейшего случая VIF (Vibration Induced Fall), характер развития постуральных реакций на дополнительный проприоцептивный приток от рецепторов мышц голени изучен не полностью. В частности, неизвестно, происходит ли основное движение в голеностопном суставе или же это многосуставная реакция. В пользу второй возможности, подразумевающей активацию более высоких супраспинальных уровней управления движениями, свидетельствуют перцептивные эффекты (появление иллюзий движения) [Eklund & Hagbarth 1966; Goodwin et al, 1972; McCloskey 1973; Eklund 1973, Feldman & Latash 1982] и эффекты переключения, которые могут захватывать отдаленные мышцы [Латаш & Гурфинкель, 1976].

В последнее время большой интерес исследователей вызывают различные задачи, связанные с неустойчивой позой. Подвижность опоры предъявляет повышенные требования к системе поддержания вертикальной позы. Для регуляции равновесия на неустойчивых платформах человек должен учитывать их свойства. Изучение поддержания равновесия на неустойчивой опоре является одним из распространенных способов исследования базовых механизмов регуляции позы [Dietz & Berger, 1982, Dietz et al, 1992, 1993,]. Кроме того, многие заболевания ЦНС и опорно-двигательного аппарата наиболее выразительно проявляют себя в нарушениях устойчивости позы, в связи с чем лучшее понимание механизмов поддержания равновесия при неустойчивом стоянии может иметь клиническое применение. Известно, что неустойчивость опоры подавляет реакции на вибрационную стимуляцию мышц голени [Ivanenko et al, 1997,1999]. Однако, остается открытым вопрос о том, является ли это подавление неспецифической реакцией на подвижность опоры или же ЦНС модифицирует ответы на поступающую проприоцептивную информацию в зависимости конкретных особенностей опоры, в частности от направления ее неустойчивости.

В 40-е годы прошлого века Н.А. Берштейн сформулировал гипотезу о многоуровневой системе управления движениями [Берштейн, 1947]. В рамках этой гипотезы предполагается, что более сложные двигательные задачи решаются на более высоких уровнях нервной системы. Это предположение иллюстрируется обычно примерами из клинической практики. В то же время оказывается, что данные в пользу этой гипотезы довольно сложно получить на здоровом человеке. Определенные перспективы для этого открывает разработанный относительно недавно метод транскраниальной магнитной стимуляции (ТМС) двигательной коры головного мозга [Rothwell et al., 1991;

Day, B.L. et al., 1991; Lavoie В .A. et.al 1995; Capaday et al, 1997,1999; Jahanshashi & Rothwell, 1999]. Этот метод используется в последнее время в научной и клинической практике. Он позволяет провести детальный анализ состояния проводящей системы и представить точные количественные характеристики в безболезненных исследованиях, проводимых на человеке. Использование этого метода позволило нам поставить задачу сравнения влияния корковых структур на мотонейронные пулы мышц ног в процессе поддержания позы при стоянии на устойчивой и неустойчивой опоре.

Традиционное представление о первичной двигательной коре (Ml), как об исполнительной выходной зоне для произвольных движений недавно было изменено. Было показано, что как мышцы, так и движения имеют значительное представительство в Ml [Georgopoulos et al., 1988; Georgopoulos & Grillner, 1989 Kakei et al., 1999]. Вдобавок, двигательные образы и иллюзии движения способствуют активации первичной двигательной коры (Jeannerod & Frak, 1999; Natio et al., 1999). Действительно, выработка внутренних представлений действий является одной из функций коры в программировании движений [Rizzolatti & Luppino, 2001]. Кроме того, Ml сильно активируется и реорганизуется в процессе двигательного обучения [Grafton et al., 1992; Kami et al., 1995; Pascual-Leone at al., 1995; Nudo et al., 1996]. Все это создает предпосылки к дальнейшему изучению Ml в том числе в вопросах, связанных регуляцией позы и движений.

Знание механизмов регуляции позы имеет широкое применение в клинической практике: оно помогает диагностировать различные нарушения нервной системы человека, которые часто проявляют себя в различных нарушениях устойчивости и двигательной активности. Так, например, применение ТМС в клинических исследованиях позволяет определить целостность и эффективность работы центральных эфферентных путей и на основе этого диагностировать ряд заболеваний на ранней стадии их развития, таких как паркинсонизм и эпилепсия [Kandler, et. al., 1990]. На основании анализа эффектов, вызываемых вибрационной стимуляцией мышечных рецепторов на разных уровнях ЦНС, разработан метод вибротерапии, который нашел применение в комплексе мероприятий для двигательной реабилитации определенного круга неврологических больных. Кроме того, изучение регуляции позы представляет большой практический интерес в связи с задачами двигательной реабилитации, протезирования, физиологии труда и спорта.

Таким образом, изучение структурно-функциональных особенностей системы поддержания вертикальной позы представляет собой актуальную задачу современной физиологии движений, имеющую как общетеоретическое значение в плане углубления понимания общих принципов организации системы управления движениями человека, так и практическое значение в плане разработки различных диагностических постуральных тестов для клиники.

Цель и задачи исследования:

Целью настоящей работы являлось выявление принципов формирования внутреннего представления о референтном положении (положение, относительно которого происходят текущие перемещения проекции общего центра масс на опорной поверхности), которое используется для поддержания вертикальной позы; изучение роли мышечной проприоцепции в регуляции позы на устойчивой и неустойчивой опоре, а также исследование вклада различных уровней ЦНС в этот процесс.

Основные задачи работы:

-Проверка гипотезы о существовании двух уровней в системе регуляции позы. -Выяснение параметров, на основании которых происходит формирование референтного положения в системе регуляции вертикальной позы. -Определение характера постуральных реакций на дополнительный проприоцептивный приток от рецепторов мышц голени.

-Выявление различий в использовании проприоцептивной информации от различных мышц для в зависимости от направления неустойчивости опоры. -Сравнение вклада спинальных и супраспинальных структур в регуляцию позы при стоянии на устойчивой и неустойчивой опоре.

Всего было проведено 6 основных (и две дополнительных) серии экспериментов, в которых приняли участие 20 практически здоровых испытуемых (15 мужчин и 5 женщин) в возрасте от 20 до 50 лет.

Научная новизна

В результате проведенных экспериментов получены новые данные, характеризующие особенности функционирования разных уровней ЦНС при поддержании вертикальной позы:

-помимо оперативного управления, компенсирующего отклонения от референтного положения, система позной регуляции включает, по крайней мере, еще один дополнительный уровень, который формирует это положение, используя информацию о взаимоположении звеньев тела, мышечных моментах и взаимодействии с опорой.

-при стоянии на твердой опоре отклонение тела назад при продолжительной низкоинтенсивной вибрации Ахилловых сухожилий не носит характера односуставного движения в голеностопном суставе, а представляет собой сложную позную синергию. Хотя направление и амплитуда движения нижних сегментов тела (голень, бедро) и степень активности мышц голени изменялись от испытуемого к испытуемому, общим для всех было более сильное по сравнению с нижними сегментами тела движение назад верхней части корпуса и монотонное отклонение общего центра масс (ОЦМ) назад.

-применен новый подход к исследованию механизмов поддержания равновесия тела, сочетающий использование неустойчивых платформ с разными свойствами, стимуляцию мышечных проприоцепторов и транскраниальную магнитную стимуляцию (ТМС).

-показано, что направление неустойчивости опоры оказывает влияние на переработку информации от рецепторов мышц голени. Подвижность в сагиттальном направлении блокирует реакции системы регуляции позы на дополнительный афферентный приток. В то же время обнаружены различия в использовании ЦНС проприоцептивной информации от мышц, отклоняющих тело в передне-заднем и боковом направлениях, обусловленные разницей кинематической схемы тела в сагиттальной и фронтальной плоскостях.

-показано, увеличение роли двигательной коры в регуляции позы при усложнении задачи поддержания равновесия. Напротив, возбудимость спинальных а-мотонейронов мало зависела от устойчивости опоры.

Научно-практическая значимость работы.

Полученные результаты могут быть использованы для разработки различных диагностических постуральных тестов, применяемых в неврологической клинике. Метод вибрационной стимуляции мышц имеет определенные перспективы с точки зрения послеоперационной реабилитации больных с парезами и параличами центрального происхождения. Метод транскраниальной магнитной стимуляции внедрен в практику лаборатории Нейробиологии моторного контроля и широко используется для изучения функций коры мозга в двигательном контроле. Большинство исследований было выполнено в соответствии с планом РАН по темам: "Роль системы внутреннего представления во взаимодействии вестибулярных, зрительных и проприоцептивных сигналов, участвующих в регуляции позы и движения", гос. регистрация № 01.960.06872; «Взаимодействие уровней центральной нервной системы в формировании внутреннего представления собственного тела и внешнего пространства и в управлении позой и движениями»,, гос. регистрация № 01.200.113804. Работы поддержаны грантами РФФИ № 98-04-48935, № 0004-48156.

Апробация работы

Основные результаты и положения диссертации докладывались и обсуждались на Международном симпозиуме 'Мозг и движение' (Москва, 1997); Всероссийской Физиологической конференции, (Ростов-на-Дону, 1998); Международной конференции по физиологии мышечной деятельности (Москва, 2000); 5-ой Всероссийской конференции по биомеханике "Биомеханика-2000" (Нижний Новгород, 2000); XVIII съезде Физиологического общества им. И.П.Павлова (Казань, 2001); Конференции молодых ученых (Институт ВНДиНФ РАН, Москва,2001), 6-ой Всероссийской конференции по биомеханике "Биомеханика-2002"( Нижний Новгород, 2002).

По материалам диссертации опубликовано 14 печатных работ.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, пяти глав, в которых описывается методика проделанных экспериментов и полученные результаты, обсуждения полученных результатов, выводов и списка литературы. Список литературы содержит 146 наименований, 128 которых из иностранных источников.

1. Показано, что помимо оперативного управления, компенсирующего отклонения от референтного положения, система позной регуляции включает, по крайней мере, еще один дополнительный уровень, который формирует это положение.2. Референтное положение для поддержания вертикальной позы представляет собой мультимодальный конструкт, сформированый ЦНС на основе информации о взаимоположении звеньев тела, мышечных моментах и распределении давления на стопы и характере взаимодействия с опорой.3. При стоянии на твердом полу отклонение тела назад при продолжительной низкоинтенсивной вибрации Ахилловых сухожилий не носит характера односуставного движения в голеностопном суставе, а представляет собой сложную позную синергию. Несмотря на вариабельность кинематики нижних сегментов тела, общим для всех испытуемых является опережающее движение верхней части корпуса и монотонное отклонение общего центра масс назад.4. Направление неустойчивости опоры оказывает влияние на позные реакции, вызьтаемые вибрационной стимуляцией рецепторов мышц сгибателей и разгибателей голени. Информация от мышечных рецепторов по-разному используется системой управления в зависимости от сформированной ЦНС внутренней модели взаимодействия тела с опорой.5. Позные вибрационные реакции с латеральных мьппц во фронтальной плоскости имеют место на устойчивой и всех типах неустойчивых опор.На неустойчивых опорах эти реакции уменьшаются. Как правило, в одинаковых условиях вибрационная реакция тем больше, чем ближе к ОЦМ находится стимулируемая мышца. Это свидетельствует о различии структуры системы управления позой для сагиттальной и фронтальной плоскостей.6. Для всех исследуемых мышц голени и бедра ответы на транскраниальную магнитную стимуляцию (ТМС) при стоянии на неустойчивой опоре значимо возрастают по сравнению с ответом на неподвижной опоре. Это увеличение не связано с увеличением тонической активности в мышцах. Напротив, возбудимость спинальных а - мотонейронов мало зависит от устойчивости опоры. Эти результаты свидетельствуют о том, что поддержание равновесия на неустойчивой опоре требует вовлечения в процесс сенсомоторной интеграции высокоуровневых кортикальных структур.

1. Бернштейн Н.А. (1947). О построении движений. // Медгиз. Москва

2. Гурфинкель B.C., Бабакова (Солопова) И.А. Точность поддержания положения проекции общего центра масс человека при стоянии // 1995, Физиология человека, т.21(3), с.65-74

3. Гурфинкель B.C., Киреева Т.Б., Левик Ю.С. Влияние вибрации постуральных мышц на поддержание равновесия во фронтальной плоскости при разных уровнях устойчивости // Физиология человека. 1996. Т.22(2), С.83.

4. Гурфинкель B.C., Латаш М.Л Эффекты переключения на мышцах голени. // 1978, Физиология Человека, т. 4(1), с.30

5. Гурфинкель B.C., Лебедев М.А., Левик Ю.С. Эффекты переключения в системе регуляции позы у человека. // 1991, Нейрофизиология, т.24(4), с. 462-470

6. Гурфинкель B.C., Левик Ю.С. Мышечная рецепция и обобщенное описание положения тела // 1999, Физиология Человека, т.25 N1, с.87-97

7. Гурфинкель B.C., Липшиц М.И., Мори С., Попов К.Е. Стабилизация положения корпуса основная задача позной регуляции. //1981, Физиология человека, т.7(3), с. 400-410

8. Гурфинкель B.C., Липшиц М.И., Попов К.Е. Является ли рефлекс на растяжение основным механизмом в системе регуляции вертикальной позы человека? //1974, Биофизика, т. 19(4), с.744-748

9. Гурфинкель B.C., Липшиц М.И., Попов К.Е. Исследование системы регуляции вертикальной позы вибрационной стимуляцией мышечных веретен. //1977, Физиология человека, т. 4(1), с. 30

10. Гурфинкель B.C.,Шик М.Л., Коц Я.М. Регуляция позы человека // М.: Наука, 1965

11. Гурфинкель В.С, Эльнер А.М. Участие вторичной моторной области передней доли в организации позных компонентов произвольного движения у человека. // Нейрофизиология, 1988, т.20, с.7

12. Иоффе М.Е. Кортико-спинальные механизмы инструментальных двигательных реакций // 1975," Наука", Москва

13. Иоффе М.Е. Механизмы двигательного обучения //1991," Наука", Москва

14. Латаш М.Л, Гурфинкель B.C. Вибрационный тонический рефлекс и положение тела. // 1976, Физиология Человека, т. 2(4): с.593

15. Липшиц М.И. Влияние взаимодействия стоп с опорой на тоническую активность мышц ног при стоянии // 1993, Физиология Человека, т. 19 N5 с.86-94

16. Попов К.Е., Гурфинкель B.C., Липшиц М.И. Влияние взаимодействия стоп с опорой на вызванные вибрацией рефлекторные ответы мышц голени//1981, Физиология Человека, т.7 (4), с.716-723

17. Попов К.Е., Сметанин Б.Н., Гурфинкель B.C. Постранственное восприятие и вестибуломоторные реакции у человека. // 1986, Нейрофизиология, Т. 18 (6), с.779

18. Сметанин Б.Н., Попов К.Е., Шлыков В.Ю. Позные реакции на вибростимуляцию проприоцепторов мышц шеи у человека. // 1993, Нейрофизиология, т. 1(2)

19. Allum J.H.J., Pfaltz C.R.,1985 Visual and vestibular contribution to pitch sway stabilization in the ankle muscles of normals and patients with bilateral peripheral vestibular deficits. //1985, Exp. Brain Res. V.58, P.82-94

20. Andersen, R.A., Snyder, L.H., Bradley, D.C. & Xinc, J. (1997) Multimodal representation of space in the posterior parietal cortex and its use in planning movements. Ann. Rev. Neurosci., 20,303-330

21. Barker S.N, Olivier E. and Lemon R.N. Task-related variation in corticospinal output evoked by transcranial magnetic stimulation un the macaque monkey. // 1995, J.Physiology (Lond), V. 488(3), P. 795-801

22. Barker, A.T., Jalinous, R. A., Freeston, I.L. Non-invasive magnetic stimulation of the human motor cortex / / 1985. Lancet. V.l. P. 1106-1107.

23. Berardelli A Electrical and magnetic spinal and cortical stimulation in man // 1991, Curr. Opin. Neurol. Neurosurg., Oct. V. 4(5), P. 770 776.

24. Berardelli A., Inghilleri V., Rothwell J. C., Romeo S., Curra A., Gilio F., Modugno N., Manfredy M. Facilitation of muscle evoked responses after repetitive cortical stimulation in man // 1998, Exp. Brain Res., Sep. V. 122(1), P. 79-84

25. Berger W., Dietz V.,Quintern J. Corrective reactions to stumbling in man: Neuronal coordination of bilateral leg muscle activity during gait.// 1984, J.Physiol.(Lond.) V.357, P.109-125

26. Bertasi V, Bertolasi L, Frasson E, Priori A The silent period after transcranial magnetic brain stimulation mainly reflects the activity of inhibitory circuits in the human motor cortex.// 2000, Exp Brain Res, V. 132, N.3 :p.3 84

27. Brooke JD, Cheng J, Collins DF, Mcllroy WE, Misiaszek JE and Staines WR. Sensori-sensory afferent conditioning with leg movement: gain control in spinal reflex and ascending paths.// 1997, Prog Neurobiol, V. 51(4), P. 393-421

28. Brooks V.B. The neural basis of motor control.// N.Y.: Oxford Univ. Press, 1986

29. Burke D and Eklund G. Muscle spindle activity in man during standing.// 1977, Acta Physiol Scand, V. 100(2), p. 187-199

30. Capaday C. Neurophysiological methods for studies of the motor system in freely moving human subjects.// 1997, J. Neurosi. Methods, V.74(2), P.201-218

31. Capaday C., Lavoie B.A., Barbeau H., Schneider C., Bonnard M. Studies on the corticospinal control of human walking: Responses to focal transcranial magnetic stimulation of the motor cortex //1999, J. Neurophysiol., V. 81, P. 129-139.

32. Capaday, C. & Stein, R.B. (1986) Amplitude modulation of the soleus H reflex in the human during walking and standing. J. Neurosci., 6, 1308-1313

33. Collins DF, Cameron T, Gillard DM and Prochazka A. Muscular sense is attenuated when humans move. // 1998, J Physiol, 508(Pt 2), P.635-643

34. Crenna P., Frigo C., Massion J & Pedotti A. Forward and backward axial synergies in man.// 1987, Exp. Brain Res., V. 65, P.538

35. Day BL, Severac Cauquil A, Bartolomei L, Pastor MA and Lyon IN. Human body-segment tilts induced by galvanic stimulation: a vestibularly driven balance protection mechanism.// 1997, J Physiol, 500(Pt 3), P. 661-672

36. Day BL., Riescher H., Struppler A., Rothwell JC., Marsden CD. Changes in response to magnetic and electrical stimulation of. the motor cortex following muscle stretch in man.//1991, J.Physiol. (Lond), V. 433, P.41 -57

37. Deuschl G., Ludolph A., Schenck E., & Lucking С. H. The relations between longlatency reflexes in hand muscles, somatosensory evoked potentials and transcranial stimulation of motor tracts.// 1989, Electroenceph. Clin. Neurophysiol., V.74, P. 425-430

38. Deuschl G., Michels R, Berardelli A., Schenck E., Inghilleri M. & Lucking C.H. Effects of electric and magnetic transcranial stimulation on long latency reflexes.//1991, Exp. Brain Res., V.83, P. 403-410

39. Dichgans J., Brandt Th. Visual-vestibular interaction and motion perception.-In: Cerebral control of eye movements and motion perception. J. Dichgans, E.Bizzi (Eds), Basel-New York: S.Karger, 1972, p.327-338

40. Diener C., Scholz E. Medium and long latency EMG responses in leg muscles: Parkinson's disease //1987, J Neurol Neurosurg Psychiatry, Jan. V. 50(1), P. 6670.

41. Diener C., Scholz E., Guschlbauer В., Dichgans J. Increased shortening reaction in Parkinson's disease reflects a difficulty in modulating long loop reflexes// 1987, Mov Disord., V 2(1), P. 31-43

42. Dietz V. Human neuronal control of automatic functional movements: Interaction between central programs and afferent input. // 1992, Physiol. Rev. , V.72, P.33-69

43. Dietz V.,Berger W. Spinal coordination of bilateral leg muscle activity during balancing.// 1982, Exp Brain Res. V.47, p.172

44. Dietz V., Mauritz K.-H.,Hallert M. Regulation of human posture during balancing. //1979, Pflugers Archive (Suppl.), P.379

45. Dietz V., Mauritz K.-H., Dichgans J. Body oscillation in balancing due to segmental stretch reflex activity.//1980, Exp. Brain Res., V.40(l), P. 89-95

46. Dietz V., Trippel M., Ibrahim I.K., Berger W. Human stance on a sinusoidally translating platform: balance control by feedforward and feedback mechanisms// 1993, Exp.Brain Res., V.93, P. 352-362

47. Dietz V., Quintern J.,Sillem M., 1987, Stumbling reaction in man: Significance of proprioceptive and pre-programmed mechanisms.// 1987, J .Physiol. (Lond) V.386, P. 149-163

48. Drew Т., Visuomotor coordination in locomotion.//1991, Curr. Opin. Neurobiol., V.l, P.652-657

49. Eklund G. General features of vibration-induced effects on balance.// 1972, Ups J MedSci V.77, p.l 12-124

50. Eklund G. Further studies of vibration-induced effects on balance.// 1973,Uppsala J Med Sci, V.78, P.65

51. Eklund G. & Hagbarth K.E. Tonic vibration reflex in man.// 1966, Exptl. Neurol. V. 16(1-4): P.80-92

52. Evarts EV, Shinoda Y and Wise SP. Neurophysiological approaches to higher brain functions. //1984, John Wiley & Sons, New York.

53. Feldman A.G., Lanash M.L. Afferent and efferent cjmpjnents of joint position sence: interpretation of kinaesthetic illusion.// 1982, Biol. Cybern. V.42, P. 205214

54. Fitzpatrick R, Burke D and Gandevia SC. Task-dependent reflex responses and movement illusions evoked by galvanic vestibular stimulation in standing humans.//1994, J Physiol, V.478(Pt 2), P. 363-372

55. Funase, K. & Miles, T.S. Observation on the variability of the H reflex in human soleus.//1999, Muscle Nerve, V.22, P.341-346

56. George M. S., Wassermann E. M., Williams W. A., Callahan A., Ketter T. A., Basser P., Hallett M., Post R. M. Daily repetitive transcranial magneticstimulation (rTMS) improves mood in depression // 1995, Neuroreport., Oct 2. V. 6(14), P. 1853-1856

57. Georgopoulos, A.P. & Grillner, S. Visuomotor coordination in reaching and locomotion.//1989, Science, V.245(4923), P.1209-1210

58. Georgopoulos, A.P., Kettner, R.E. & Schwartz, A.B. Primate motor cortex and free arm movements to visual targets in three-dimensional space. II. Coding of the direction of movement by a neuronal population. // 1988, J. Neurosci.,V. 8, P .2928-2937

59. Gillies J.D., Burke D.J., Lance J.W. Tonic vibration reflex in the cat.// 1971, J.Neurophysiol, V. 34, P. 252-262

60. Goodwin G.M., VcCloskey D.I., Matthews P.B.C. 1972 A systematic disortion of position sence produced by muscle vibration. // 1972, J. Physiol.(Lond) V.221, P. 8-9

61. Goulart, F., Valls-Sole, J. & Alvarez, R. Posture-related changes of soleus H-reflex excitability.//2000, Muscle Nerve, V.23(6), P.925-932

62. Grafton, S.T., Mazziotta, J.C., Presty, S., Friston, K.J., Frackowiak, R.S. & Phelps, M.E. Functional anatomy of human procedural learning determined with regional cerebral blood flow and PET.// 1992, J. Neurosci., V.12(7), P.2542-2548

63. Griisser OJ and Landis T. Visual agnosia and other disturbances of visual perception and cognition//1991, v. 12, Cronly-Dillon JR, ed. London: MacMillan

64. Gurfmkel V.S. Physical foundation of stabilography.// 1974, Agressologie V.14, P.9-11

65. Gurfinkel V.S. Muscle afferentation and postural control in man.//1973, Agressologie., Sep; 14(Spec No C), P. 1-8.

66. Gurfinkel VS, Ivanenko YP and Levik YS. The contribution of foot deformation to the changes of muscular length and angle in the ankle joint during standing in man.//1994, Physiol Res, V.43(6), P.371-377

67. Gurfinkel V.S., Lipshits M.I., Mori S., Popov K.E. Postural reactions to the controlled sinusoidal displacement of type supporting platform.// 1976, Agressologie, V.17B, P.71-76

68. Gurfinkel V.S., Popov K.E., Smetanin B.S. The support input as a referance for postural control. // 1992, In: Posture & Gate: Control Mechanisms (Eds Woollacoth M., Horak F.), V.l, P.186-189. University of Oregon Books, Portland.

69. Hagbarth K.E., Vallbo A.B. Discharge characteristics of human muscle afferents during muscle stretch and contraction.//1968, Exp. Neurol., V.22,674-694

70. Hayashi R, Miyake A, Jijiwa H, Watanabe S. Postural readjustment to body sway induced by vibration in man.//1981, Exp Brain Res., V.43(2), P.217-225

71. Hess C. W., Ludin H. P. Transcranial cortex stimulation with magnetic field pulses: methodologic and physiologic principles // 1988, EEG EMG Z Elektroenzephalogr Elektromyogr Verwandte Geb. Review. German. Dec. V. 19(4), P. 209-15.

72. Hess C. W., Mills K. R., Murray M. N. Responses in small hand muscles from magnetic stimulation of the human brain // 1987, J. Physiology, V. 388. P. 397 -419

73. Hlavacka F., Krizkova M. Body learning induced be galvanic vestibular and vibratory leg muscle stimulation.// 1995, In: Multisensory Control of Posture, Ed. By T.Merger, F. Hlavacka. Plenum Press, New York: P.229-236

74. Homma S., Mizote M., Nakajima Y., Watanabe S. Muscle afferent discharges during vibratory stimulation of muscle and gamma fusimotor activities.// 1972, Agressologie 13"D", P. 45-53

75. Horak F.B., Nashner L.M. Central programming of postural movements: adaptation to altered support-surface configurations.// 1986, J.Neurophysiol., V. 55 (6), P.1369-1381

76. Ioffe M.E., Ivanova N.G., Frolov A.A., Biijukova E.V., Kiseljova N.V. On the role of motor cortex in the learned rearrangement of posturalcoordinations // 1988, Stance and motion, facts and concepts / Ed. V.S. Gurfmkel et al. N.Y.: Plenum press, P.213

77. Ivanenko YP, Levik YS, Talis VL and Gurfmkel VS. Human equilibrium on unstable support: the importance of feet-support interaction.//1997, Neurosci Lett V.235(3), P.109-112

78. Ivanenko YP, Talis VL and Kazennikov OV. Support stability influences postural responses to muscle vibration in humans.// 1999, Eur J Neurosci, V. 11(2), P.647-654

79. Izumi S-I, Koyama Y.,Ishida A., Findley T.W. Effects of antagonistic voluntary contraction on motor responses in leg.// 1998, In: Hashimoto I, Kakigi R, editors. Recent advances in human neurophysilogy, Amsterdam: Elsevier, P. 1005-1013

80. Jahanshashi M., Rothwell J. Transcranial magnetic stimulation studies of cognition: an emerging field.//2000, Exp.Brain.Res.,V. 131, P. 1-9

81. Jeannerod M., Frak V. Mental imaging of motor activity in humans.// 1999, Curr Opin Neurobiol, Dec;9(6), P.735-739. Review.

82. Kakei, S., Hoffman, D.S. & Strick, P.L. Muscle and movement representations in the primary motor cortex.//1999, Science, V.285(5436), P.2136-2139

83. Kandler R. H., Jarratt J. A., Sargar H. J. Abnormalities of central motor condaction in Parkinson's disease// 1990, J. Neurological sciences., V.100., P. 94-97

84. Kami, A., Meyer, G., Jezzard, P., Adams, M.M., Turner, R. & Ungerleider, L.G. Functional MRI evidence for adult motor cortex plasticity during motor skill learning.// 1995, Nature, V.377(6545), P. 155-158

85. Katz R., Meunier S., Pierrot-Deseilligny E. Changes in presynaptic inhibition of la fibres in man while standing.// 1988, Brain., Apr; V. 111 (Pt 2), P.417-37.

86. Kavounoudias,A., Gilhodes J.C., Roll R.,Roll J.P. From balance regulation to body orientation: two goals for muscle proprioceptive information processing? 1999, Exp. Brain Res., V.124(l), P.80-88

87. Kavounoudias,A., Roll R.,Roll J.P., The plantar sole is a'dinamometric map' for human balance control // 1998, NeuroReport, V. 9, P.3247

88. Keck ME., Pijnappels M., Schubert M.,Colombo G., Curt A., Dietz V. Stumbling reactions in man: influence of corticospinal input.// 1998, Electroenceph. Clin. Neurophysiol., V. 109, P.215-223

89. Koceja, D.M., Trimble, M.H. & Earles, D.R. Inhibition of the soleus H reflex in standing man.//1993, Brain Res.,' V.629(l), P.l55-158

90. Kornecki S.,& Zschorlich V. The nature of the stabilizing functions of skeletal muscles.// 1994, J Biomech., Feb; V.27(2), P.215-225.

91. Kossev A., Siggelkow S., Shubert M., Wohlfarth K., Dengler R. Muscle vibration: Different effects on transcratial magnetic and electrical stimulation// 1999, Muscle Nerve,V.22, P.946-948

92. Lackner JR Some proprioceptive influences on the perceptual representation of body shape and orientation.// 1988, Brain, Apr;l 11 ( Pt 2), P.281-297

93. Lackner JR Multimodal and motor influences on orientation: implications for adapting to weightless and virtual environments.// 1992, J Vestib Res., Winter; V.2(4), P.307-22. Review.

94. Lackner J.R., Graybiel A. Some influences of touch and pressure cues on human spatial orientation.//1978, Aviat Space Environ Med. Jun; V.49(6), P.798-804.

95. Lackner JR and Levin MS. Changes in apparent body orientation and sensory localization induced by vibration of postural muscles: vibratoiy myesthetic illusions.// 1979, Aviat Space Env Med, K50(4), P.346-354

96. Lackner J.R., Rabin E., Dizio P. Fingertip contact suppresses the destabilizing influence of leg muscle vibration // 2000, J. Neurophysiol, V.84, P. 2217-2224

97. Lavoie B.A., Cody F. W., Capaday.C. Cortical control of human soleus muscle during voluntary and postural activaties studied using focal magnetic stimulation// 1995, Exp. Brain Res., V. 103(1), P. 97 -107

98. Lemon R.N., Johansson R.S.,Westling G. Corticospinal control durung reach,grasp and precision lift in man.// 1995, J.Neurosci., V.15, P.6145

99. Llewellyn, M., Yang, J.F. & Prochazka, A. Human H-reflexes are smaller in difficult beam walking than in normal treadmill walking.// 1990, Exp. Brain Res.,V.83, P.22

100. Maertens de Noordhout A., Pepin J. L., Gerard P., Delwaide P. J. Facilitation of responses of motor cortex stimulation: Effect of isometric voluntary contraction // 1992, Annals of Neurology., V. 32., N.3., P. 365-370

101. Mariorenzi R, Zarola F., Caramia M.D.,Paradiso С & Rossini P.M. Non-invasive evaluation of central motor tract exitability changes following peripheral nerve stimulation in healthy humans.// 1991, Electroenceph. Clin. Neurophysiol., V. 81: P.90-101

102. Massion J. Role of motor cortex in postural adjustments associated with movements// 1979, Integration in the nervius system/ Ed.H.Asanuma, V.J.Wilson.// Tokio:Igaku-Shoin, P.239

103. Massion J. Movement, posture and equilibrium: interaction and coordination.// 1992, Progress in Neurobiology, V. 38, P.35-56

104. Massion J. Postural control system.// 1994, Current Opinion in Neurobiology 4, P.877-887

105. Matthews P.V The reflex excitation of soleus muscle of the decerebrated cat caused by vibration applied to its tendon.// 1966, J.Physiol. V.184, P. 450-472

106. Matthews P.V & Stein R.V. The sensitivity of muscle spindle afferents to small sinusoidal changes of length.//1969, J Physiol., V. 200(3), P.723-743.

107. Mathis. J., Gurfinkel, V.S. & Struppler, A. Facilitation of motor evoked potentials by postcontraction response (Kohnstamm phenomenon) // 1996, Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol., V. 101(4)., P. 289-297

108. McCloskey D.I., Cross M .J., Honner R., Potter E.K. Sensory effects of pulling or vibrating exposed tendons in man.// 1973, Brain V.106, P.21-37

109. Mergner Т., Nardi G.L., Becker W., Deecke L. The role of canal-neck interaction of horizontal trunk and head rotation.// 1983, Exp.Brain Res.V. 49, P.198-208

110. Naito, E., Ehrsson, H.H., Geyer, S., Zilles, K. & Roland, P.E. Illusory arm movements activate cortical motor areas: a positron emission tomography study.// 1999, J. Neurosci., V.19(14), P.6134-6144

111. Nashner L.M. Vestibular and reflex control of normal standing. In: Control of Posture and Locomotion, R.B.Stain, K.G.Pearson, R.S.Smith, J.B.Redford (Eds.), New York: Plenum Press, 1973, p.291-308

112. Nashner L.M. Adapting reflexes controlling the human posture// 1976, Exp.Brain Res., V.26, P. 59-72

113. Nashner L.M. & Bertoz A. Visual contribution to rapid motor responses during postural control// 1978, Brain Res., V.150, P.403-407

114. Nashner L.M. & McCollum G. The organization of human postural movements: A formal basic and experimental synthesis // 1985, Behav. Brain Sci., V.8. P.135

115. Palmer E., Downes L., Ashby P. Associated postural ajustments are impaired by a lession of the cortex //1996, Neurology, V.46, N2, P.471

116. Pascual-Leone A., Wassermann E. M., Grafman J. The role of the dorsolateral prefrontal cortex in implicit procedural learning // 1996, Exp. Brain. Res., V. 107(3). P. 479-485.

117. Pascual-Leone A., Hallett M. Induction of errors in a delayed response task by repetitive transcranial magnetic stimulation of the dorsolateral prefrontal cortex // 1994, Neuroreport., Dec 20., V. 5(18), P.2517-2520

118. Prochazka A. Sensorimotor gain control: a basic strategy of motor systems? 1989, ProgrNeurobiol, V.3, P.281-307

119. Quoniam C., Roll J.P., Deat A., Massion J. Proprioceptive induced interactions between segmental and whole body posture.// 1990, In Th.Brandt, W.Paulus et al.(Eds), Disoders of posture and gait (pp. 194-197). Stuttgard: Georg Thieme Verlag.

120. Rizzolatti, G. & Luppino, G. The cortical motor system.// 2001, Neuron, V.31(6) P.889-901

121. Roll J.P., Popov K.E., Gurfinkel V.S. et al Sensorimotor and perceptual function of muscle proprioception in microgravity // 1993, J. Vestibul. Res., V.3, P.l

122. Roll JP, Roll R From eye to foot. A proprioceptive chain involved in posture control.// 1988, In Amblad, В., Bertoz, A., Clarac F. (eds.), Posture and Gait: Development, Adaptation, Modulation, edited by . Elsevier,Amsterdam: 155-164.

123. Roll JP, Vedel JP, Ribot E., Alteration of proprioceptive messages induced by tendon vibration in man: a microneurographic study// 1989, Exp. Brain Res.,V.76 P. 213-222

124. Roll JP, Vedel JP and Roll R. Eye, head and skeletal muscle spindle feedback in the elaboration of body references.//1989, Progr Brain Res, К 80,113-123

125. Rollnik J.D., Siggelkow S., Shubert M., Schineider U., Dengler R. Muscle vibration and prefrontal repetitive transcranial vagnetic stimulation // 2001, Muscle Nerve, V.24, P. 112-115

126. Rothwell J. C., Day B. L., Berardelli A., Marsden C. D. Effect of motor cortex stimulation in spinal interneurons in intact man // 1984, Exp. Brain Res. V. 54. P. 382-384

127. Rothwell J.C., Thompson P.D., Day B.L., Boyd S., Marsden C.D. Stimulation of the human motor cortex through the scalp //1991, Exp. Physiol., V. 76., P. 159200

128. Shubert M.,Curt A.,Colombo G.,Berger W., Dietz V. Voluntary control of human gait: conditioning of magnetically evoked motor responses in a precision stepping task // 1999, Exp. Brain Res., V. 126, P.583

129. Trimble, M.H. & Koceja, D.M. Modulation of the triceps surae H reflex with training.// 1994, Int. J. Neurosci., V.76(3-4), P.293

130. Trimble, M.H. & Koceja, D.M. Effect of reduced base of support in standing and balance training on the soleus H-reflex.// 2001, IntJ.Neurosci , V.106(l-2), P. 1-20

131. Ugawa Y, Rothwell J. C., Day B. L., Thompson P. D., Marsden C. Percutaneous electrical stimulation of corticospinal pathways at the level of the pyramidal decussation in humans. //1991, Ann Neurol., Apr.29, V.4: P. 418-427

132. Watanabe Y., Asai M., Takata S., Hakagawa H. The inhibitor and aid effects of Achilles tendon vibration on human postural control // 1997, 13th Int. Symposium Multisens. Control of Posture & Gait. Paris, June.

133. Wierzbicka M.M., Gilhodes J.C., Roll J.P. Vibration-induced postural Posteffects //1998, J.Neyrophysiol., V.79, P. 143