Сенсомоторное взаимодействие и система внутреннего представления человека тема автореферата и диссертации по механике, 01.02.08 ВАК РФ

Актуальность проблемы. Изучение центральных механизмов регуляции позы и движений представляет собой задачу исключительной сложности из-за комплексного характера системы, в которой совместное функционирование, взаимодействие подсистем на разных уровнях управления подчинено единой цели - формированию исполнительных команд к мышцам, обеспечивающим выполнение движения. На принципиальные трудности управления двигательным аппаратом как системой с большим числом степеней свободы обратил внимание Бернштейн [1947], который заложил основы современной физиологии движений на основе синтеза биомеханики и нейрофизиологии. В области сенсомоторики можно выделить две основные части: первую - достаточно хорошо изученную и связанную с рецепторами, рефлекторными дугами, нисходящими влияниями от разных супраспинальных структур [Liddell and Sherington, 1924; Магнус, 1962], и вторую, которая представляет собой систему внутреннего представления тела и окружающего пространства [Гурфинкель и Левик, 1979, Hildreth and Hollerbach, 1987; Soechting and Flanders, 1991]. В нашем понимании это некая неизвестная пока внутренняя система, в которой центральная нервная система (ЦНС) кодирует информацию о положений и перемещении как внешних объектов, так и тела самого человека и отдельт^его зйенье&. Ёё формирование и функционирование не связано с информацией, поступающей от какого-то одного или нескольких видов рецепторов, а основано на целом ряде специфических свойств ЦНС, перцептивных и мнестических механизмах.

На уровне отдельных рецепторов и эффекторов используемые системы координат достаточно хорошо изучены и описаны. Так, например, глаз измеряет изменения в интенсивности света и цвета, которые затем пространственно кодируются в

------1. Мышечные рецепторы формация кодируется в гавления интересна не с •рее, с точки зрения ормацию, поступающую ельной активное™? Что

КНИГА ИМЕЕТ

В перепл. ejmi соеднн. .Ns.Vs ьып. щутренних рецепторов, гравитационную силу и, 1ыми путями. Отолиты Ординат, центр которой расположен в голове, сила тяжести, действующая на вытянутую конечность, позволяет воспринимать вертикальное направление в системе координат с центром на руке, а зрительные ориентиры окружающей среды (стены, падающие объекты и т.д.) могут использоваться для определения вертикали в ретинооптических координатах. В принципе, постоянное направление силы тяжести может быть использовано для увязки этих различных систем отсчета (Howard, 1982).

Вопрос формирования системы внутреннего представления является одним из ключевых вопросов понимания сенсомоторного обеспечения движений, поэтому нам представлялось очень важным, наряду с изучением различных рефлекторных реакций и их изменений в космическом полете, изучать также и состояние системы внутреннего представления человека, обеспечивающей его взаимодействие с внешним пространством. Таким образом, исследуя функционирование системы управления движениями в невесомости, мы ожидали получить новые данные о фундаментальных механизмах, лежащих в основе сенсомоторного обеспечения позы и движений.

С другой стороны развитие космических исследований и создание долговременных орбитальных станций выявило определенную тенденцию в изменении деятельности членов экипажа. В их работе значительную часть времени будет составлять управление оборудованием, расположенным на поверхности космической станции, на мобильных космических объектах, дистанционное управление оборудованием и инструментами, предназначенными для различных технологических операций. Для создания таких систем управления необходимо точное понимание того, каким образом невесомость влияет на работу ЦНС как с точки зрения восприятия сенсорных сигналов, их внутренней обработки и интеграции, так и в связи с реализацией двигательных действий человека, то есть понимание, так называемого, сенсомоторного управления при операторской деятельности.

Изучение того, как построена система регуляции позы и движений и система внутреннего представления человека, интересно и важно как с точки зрения понимания фундаментальных свойств ЦНС, так и для создания новых технических систем управления движениями, так как ЦНС обладает целым рядом качеств, недостижимых в современных технических системах. Это сложность выполняемых функций, большие адаптационные возможности и многие другие. В медицине понимание этих фундаментальных свойств поможет в диагностировании различных заболеваний нервной системы человека, которые часто наиболее выразительно проявляют себя в различных нарушениях устойчивости и двигательной активности, и в оценке эффективности различных терапевтических средств.

Работа выполнена по тематически^ планам института 1972-2001 годов, грантам РФФИ и «Наука-НАСА», а также совместным российско-французским программам и программам «НАС А-МИР» и «Евромир».

Цель работы. Изучение формирования и функционирования системы внутреннего представления и сенсомоторного взаимодействия при поддержании равновесия человека, выполнении произвольных движений и операторской деятельности, а также изучение адаптационных свойств этих систем.

Основные задачи работы.

- Проверка гипотезы наличия центральных программ регуляции позы и произвольной двигательной активности.

- Изучение адаптационных свойств центральной нервной системы.

- Исследование механизмов регуляции взора в условиях невесомости и проверка гипотезы о повышенной роли зрения в сенсомоторном взаимодействии в невесомости.

- Исследование эффективности работы мышечной проприоцептивной системы в условиях невесомости.

- Исследование возможностей проприоцептивной и зрительных систем при операторской деятельности в условиях невесомости.

- Исследование влияние невесомости на выполнение ритмических движений.

- Исследование, влияния невесомости на выполнение таких когнитивных задач как восприятие симметрии, мысленное вращение и мысленное прослеживание.

- Проверка роли гравитации в феномене вертикально-горизонтальной асимметрии в зрительном восприятии длины линии.

- Выяснение роли гравитации в формировании системы внутреннего представления.

Положения, выносимые на защиту диссертации.

Исследования в невесомости - эффективный способ изучения организации ЦНС сенсомоторного взаимодействия в регуляции позы, произвольных движений и при операторской деятельности.

Регуляция позы и произвольной двигательной активности осуществляется с помощью центральных программ.

Процесс адаптации к невесомости состоит из двух фаз - быстрой оперативной перестройки, происходящей в течение первых двух суток, и медленной адаптации, требующей нескольких недель. В процессе этой адаптации вырабатываются новые программы.

Перестройка базисных механизмов регуляции позы и движений определяется не интенсивностью воздействия, а его продолжительностью.

В условиях невесомости, при измененных вестибулярных и проприоцептивных источниках информации, возрастает роль зрения.

При операторской деятельности наибольшее влияние невесомость оказывает на обратные связи по силе. Эти изменения успешно компенсируются введением зрительной обратной связи.

В условиях земной гравитации при формировании системы внутреннего представления ЦНС использует мультимодальную систему отсчета, объединяющую проприоцептивную и гравитационную информацию. При отсутствии гравитации для формирования адекватной системы внутреннего представления оказывается достаточно проприоцептивной системы отсчета. Научная новизна. Впервые в условиях невесомости проведены комплексные исследования, направленные на изучение вклада различных сенсорных систем организма в поддержание равновесия человека и обеспечение произвольных движений, в формирование системы внутреннего представления, а также изучение адаптационных свойств этих систем. Получены принципиально новые научные данные об организации регуляции позы и движений и системы внутреннего представления человека и роли гравитации в построении и использовании этой системы.

Так, получены весомые аргументы в пользу наличия центральных программ регуляции вертикальной позы и произвольной двигательной активности. Экспериментально подтверждена применимость гипотезы двумерной «архитектуры» регуляции физиологических функций к процессам адаптации в условиях невесомости. Это следует из наличия двух фаз адаптации - быстрой, т.е. оперативной перестройки и более медленной адаптации к условиям невесомости, осуществляемой путем подавления программ, требующих слишком больших затрат энергии и ставших бесполезными (и в какой-то степени даже вредными) в этой новой ситуации. Имеет место «перепрограммирование» сенсомоторных систем, выработка нового навыка функционирования в изменившихся условиях.

Исследования выполнения различных задач операторской деятельности показало, что наибольшее влияние невесомость оказывает на обратные связи по силе. Эти изменения успешно компенсируются введением зрительной обратной связи. В привычных наземных условиях ЦНС при планировании движений учитывает вес конечностей, что. приводит к ошибкам в оценке, развиваемых усилий и точности целенаправленных движений при попадании в непривычные условия отсутствия силы тяжести. Однако впоследствии при длительном пребывании в невесомости ЦНС вносит необходимые коррекции, позволяющие выполнять движения с той же степенью точности, что ив наземных условиях.

Показано, что в привычных условиях земной гравитации для создания системы внутреннего представления ЦНС использует мультимодальную систему отсчета, объединяющую проприоцептивную и гравитационную информацию, в условиях отсутствия гравитации после короткого пребывания в невесомости оказывается достаточно проприоцептивной системы отсчета.

Теоретическая значимость работы. Результаты представляют несомненный интерес с точки зрения фундаментальных основ нейрофизиологии двигательной активности человека, так как позволяют значительно продвинуться в понимании организации сенсомоторного взаимодействия ,и формирования системы внутреннего представления человека и адаптационных свойств ЦНС. j

Практическая значимость работы. Полученные результаты помогут в решении актуальных технических задач при разработке новых систем управления для различного рода операторской деятельности. Метод вибрационной стимуляции мышц внедрен в практику послеоперационной реабилитации больных с парезами и параличами центрального происхождения, что позволило существенно сократить сроки реабилитации. Для целей клинической диагностики, а также предполетного и послеполетного обследования космонавтов разработано устройство раздельной регистрации перемещений и ускорений общего центра масс стоящего человека. На устройство получено авторское свидетельство.

Апробация работы. Основные результаты и положения диссертации докладывались и обсуждались на V Симпозиуме комиссии по гравитационной физиологии (Москва, 1983); XTV и XVIII Съездах физиологического общества им. И.П. Павлова (Баку, 1983; Казань, 2001); VHI Международном симпозиуме постурографического общества (Голландия, Амстердам, 1986); Советско-французском симпозиуме «Арагац» (Франция, Вильфранш-сюр-Мер, 1989); IV и V Европейских симпозиумах по исследованиям наук о жизни в космосе (Италия, Триест, 1990; Франция,

Аркашон, 1993); Щ Европейской рабочей группе по зрению и распознаванию (Шотландия, Абердин, 1990); XIV Международном конгрессе по биомеханике (Франция, Париж, 1993); XI, ХП и ХП Международных симпозиумах «Человек в космосе» (Франция, Тулуза, 1995; США, Вашингтон, 1997; Греция, Санторини, 2000); Международном симпозиуме «Мозг и движение» (Санкт-Петербург - Москва, 1997); VII Международной конференции по взаимодействию человека и компьютера (США, Сан-Франциско, 1997), Российской конференции по биомеханике (Пермь, 1999); ХП Международной конференции по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 1999); XXX Всероссийском совещании по проблемам высшей нервной деятельности (Санкт-Петербург, 2000); Международном симпозиуме «Международная научная кооперация на борту станции Мир» (Франция, Лион, 2001) и других.

Материалы диссертации полностью представлены в 77 научных публикациях.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Материал и методы исследования. Для исследования роли отдельных афферентных систем в сенсорном обеспечении позы и движений у животных традиционно применялись методы избирательного выключения систем (например, делабиринтация для изучения роли вестибулярной системы [Grillner et al., 1966]) или их частей (например, перерезка дорсальных корешков спинного мозга для изучения роли проприоцептивной системы [Bizzi et al., 1978]). Идейно близко к этим методам изучение двигательных нарушений у больных с изолированным поражением разных отделов ЦНС [Andre-Thomas, 1940; Basmajian, 1962]. Эти методы, внесшие немалый вклад в развитие физиологии движений, страдают, тем не менее, существенными недостатками. Острые эксперименты всегда сопряжены с такими изменениями в состоянии животного, которые отражаются на функционировании всех систем организма. В хронических опытах и у больных, напротив, всегда имеет место частичная компенсация утраченных функций, осуществляющаяся за счет пластичности исследуемой системы.

Одним из наиболее эффективных методов изучения механизмов регуляции позы и движений в современной нейрофизиологии является исследование функционирования системы в условиях так называемого сенсорного конфликта, когда искусственно создается необычное для организма сочетание воздействий на разные сенсорные входы. Примером такого рода исследований являются эксперименты, в которых для изучения позных реакций применяется зрительная стимуляция, не подкрепляющаяся соответствующими воздействиями на вестибулярную и проприоцептивную системы [Berthoz et al., 1975;

Gouery et a!., 1977], или избирательная гальваническая стимуляция вестибулярного аппарата [Drendolet, 1963; Coats, 1972]. Для избирательного воздействия на проприоцептивную систему успешно применяется вибрационная стимуляция мышечных рецепторов [Eklund, 1966; Гурфинкель, Липшиц и Попов, 1977]. Проводились также эксперименты с использованием более сложных комбинаций проприоцептивных, вестибулярных изрительныхстимуловfNashfier, 1971]. ■ ' -Г'"":

Орбитальный космический полет представляет собой уникальную возможность исследования системы регуляции позы и движений в условиях длительно поддерживающегося сенсорного конфликта.

Выбранная концепция исследований естественно повлекла за собой и определенные методологические подходы: необходимо было по возможности широко охватывать разные физиологические системы;

- исследовать сенсомоторное взаимодействие разных уровней сложности;

- использовать широкий диапазон входных воздействий.

В течение 20 лет в условиях невесомости было проведено свыше 20 различных экспериментов во время всех совместных советско-французских и российско-французских космических полетов, а так же во время целого ряда советских и российских полетов и в рамках-'"программ «Евромир» и «Мир-НАСА». В этих исследованиях на борту орбитальных станций «Салют-7» и «Мир» приняло участие 29 космонавтов различных стран (СССР, России, Франции, США, Германии) из 13 экспедиций. Всего было проведено свыше 250 сессий обследований в условиях невесомости. Кроме того, проводились предполетные и послеполетные обследования космонавтов. Из космонавтов дублирующих экипажей, как правило, составлялись контрольные группы, выполнявшие эксперименты параллельно с космонавтами, участвовавшими в полете. В лабораторных условиях проводилось большое число дополнительных экспериментов с участием большого числа обследуемых.

Вся аппаратура для проведения экспериментальных исследований в невесомости разрабатывалась и создавалась во Франции специально с учетом условий проведения эксперимента. Два комплекса аппаратуры: «Поза» и «Физали» бьши созданы для исследований регуляции позы и произвольных движений. Для исследования операторской деятельности и системы внутреннего представления использовались комплексы аппаратуры «Виминаль» и «Когнилаб». Кроме того, часть контрольных экспериментов в лабораторных условиях проводилась с помощью специально сконструированного наклонного кресла, позволяющего создавать рассогласование между гравитационной и проприоцептивной вертикалями.

Регуляция позы. Поддержание позы животных и человека является одним из ярких примеров функционирования антигравитационной системы. Уже поэтому изучение изменений регуляции позы в невесомости представляет большой интерес. Характерное взаимоположение звеньев тела друг относительно друга является интегральным выражением функционирования сложного комплекса физиологических механизмов, реализующих выполнение задачи поддержания позы [Гурфинкель и др., 1965]. В состав этого комплекса входят сенсорные системы разной модальности, спинальные и стволовые механизмы проприоцептивных, вестибулярных и зрительных постуральных рефлексов [Dichgans et al., 1972; Gurfinkel, 1973; Nashner, 1973]. Классические представления о механизмах регуляции позы, базирующиеся на работах Ч. Шерринггона, Р. Магнуса и их последователей, состоят в том, что поддержание положения тела и восстановление нарушенного равновесия осуществляются посредством различных рефлексов, возникающих при раздражении сетчатки глаз, кинестетических и вестибулярных рецептаров.

При спокойном стоянии человека наиболее активными являются мышцы ног и, в первую очередь, мышцы голени, которые преимущественно обеспечивают коррекцию постуральных возмущений [Гурфинкель и др., 1965]. Нами было показано, что при больших отклонениях тела изменения активности не определяются изменениями длины мышц, а управляются на основании информации о положении и перемещении общего центра масс тела, которая, обеспечивается проприоцептивным аппаратом поясничного отдела позвоночника и стоп ног [Гурфинкель, Липшиц и др., 1981]. В ряде публикаций [Asai et al., 1990; Magnusson et al., 1990] была подтверждена важность информации от рецепторов стоп для системы регуляции позы. Нам удалось показать, как давление на различные отделы стоп при поддержании вертикальной позы влияет на распределение активности мышц ног [Липшиц, 1993]. Кроме того, в этой работе было показано, что в случае невозможности мышцами голени выполнять свои функции из-за фиксации угла в голеностопном суставе с помощью специального ортопедического аппарата, их функции берут на себя мышцы бедра. Известно также, что небольшие отклонения тела при стоянии компенсируются пассивно, за счет упругих свойств тонически активных мышц [Гурфинкель, Липшиц, Попов, 1974]. На основании этих и целого ряда других экспериментальных данных все больше укреплялось представление о том, что управление позой осуществляется не на основе рефлексов, а на основе использования центральных программ [Бернштейн, 1966; Bonnet, Gurfinkel, Lipshits et al., 1976].

Исходя из трудностей или невозможности точной оценки пространственной оценки каждого сегмента тела независимо, Гурфинкель и Левше [1979] предложили своего рода внутреннюю модель тела - «схему тела», обеспечивающую осуществление сенсомоторного взаимодействия, направленного на реализацию этой задачи, и его воплощение в конкретное распределение активности скелетной мускулатуры. «Схема тела» предполагает двухуровневую «архитектуру» физиологических функций: «консервативные процессы», высоко устойчивые, основанные на предыдущих знаниях, таких как генетическая память и ежедневный опыт и «оперативные процессы» для быстрой стабилизации-^различных параметров системы в ответ на экстремальные возмущения.

Исследования в невесомости могли дать новые важные сведения относительно механизмов регуляции пбзы и движений. Если взаимоположение звеньев тела достигается посредством антигравитационных рефлексов, то в невесомости задача сохранения выпрямленной вертикальной позы стала бы чрезвьиайно сложной и скорее всего невозможной из-за снятия осевой нагрузки и статических моментов в суставах, исключения одной из референтных систем - гравитационной вертикали, изменения вестибулоспинальных влияний. Напротив, если все эти изменения не будут вызывать значительных нарушений в поддержании позы, это было бы весомым аргументом за то, что регуляция позы осуществляется на основе центральной программы. В невесомости изменяются условия функционирования части вестибулярного аппарата, имеющей отношение к восприятию гравитационной вертикали, меняются входные воздействия на проприоцептивную систему. Поэтому мы предполагали, что в этих условиях повышается роль зрения в управлении движениями. Кроме того в задачи нашей первой программы «Поза», проводившейся в 1982-83 годах, входил анализ процесса адаптации системы управления позой к новым условиям и оценка такой важной физиологической характеристики, как возбудимость рефлекса на растяжение.

Для достижения поставленных целей у космонавтов регистрировались биоэлектрическая активность мышц ног - электромиограммы (ЭМГ), изменения угла в голеностопном суставе, ускорение руки и проводилась выборочная киносъемка в полный рост для анализа кинематики всего тела и отдельных его звеньев при поддержании вертикальной позы. Кроме того, поскольку известно, что поза человека и мышечные реакции, стабилизирующие позу при выполнении произвольных движений, модифицируются в зависимости от состояния зрительной системы, исследования РОССИЙСКАЯ

ГОСУДАРСТВЕННАЯ БИБЛИОТЕКА проводились при трех состояниях зрительной системы: нормальное зрение, сохранность только центрального зрения и выключенное зрение, Анализ ЭМГ, механографических данных и киноматериалов показал, что привычные для земных условий взаимоположение звеньев тела друг относительно друга сохранялось и в невесомости (рисЛ). Отметим, что если в самом начале полета (на 2 сутки) имел место значительный наклон всего тела космонавта вперед относительно опорной площадки, к которой были фиксированы стопы, то уже на 3 сутки полета при нормальных условиях зрения его поза была близка к наблюдаемой на Земле.

До полета 2 сутки полета i сутки полета

Рис. 1. Вертикальная поза на Земле и на борту орбитальной станции "Салют-7".

Увеличенный наклон тела вперед определенным образом связан с перераспределением активности мышц сгибателей и разгибателей голеностопного, сустава. В наземных условиях при поддержании вертикальной позы тело человека слегка наклонено вперед и величина этого наклона является результатом уравновешивания момента сил тяжести моментом мышечных сил, развиваемых разгибателями этого сустава. В невесомости исчезает статический момент относительно голеностопного сустава, а пассивные упругие силы мышц разгибателей этого сустава вызывают пассивный наклон тела назад. Поэтому для того, чтобы сохранить привычное положение тела, необходима активация передних болыпеберцовых мышц. Их повышенная активность обнаруживалась уже в первых пробах на 2 сутки и сохранялась в течение всего недельного полета, несколько ослабляясь к 7 дню. Высокая активность этих мышц и связанный с ней увеличенный наклон тела вперед на 2 сутки полета несомненно являются отражением адаптационного синдрома. Увеличенный наклон тела вперед не является следствием нарушения пространственной ю ориентации. Против такой трактовки свидетельствуют следующие факты: взаимоположение звеньев тела друг относительно друга оставалось нормальным, увеличенный наклон тела на 2 день воспроизводился во всех пробах, амплитуда изменений голеностопного угла во время подъема руки (как это будет показано дальше) мало отличалась от наблюдаемой в условиях земной гравитации.

Можно было бы предположить, что увеличенная активность передних болыпебердавых мышц являлась следствием перераспределения тонической активности мышц сгибателей и разгибателей, возникавшего в результате функционального выключения отолитового аппарата. Известно, что деафферентация отолитов приводит к снятию тормозных влияний, которые они оказывают на двигательные нейроны мышц сгибателей, участвующих в поддержании позы. Однако, в невесомости увеличенная активность имела место лишь у передних большеберцовых мышц, тогда как активность сгибателей колена (двуглавых мышц) уменьшалась, напротив, возросла активность мышц разгибателей этого сустава. Следовательно, перераспределение активности сгибателей и разгибателей не является следствием отолитовой деафференгации.

Существенно подчеркнуть, что в условиях невесомости человек способен воспроизводить привычную для него вертикальную позу. При этом реакция на изменение из цз вз

До полета

2 сутки полета f IfK

3 сутки полета

Рис. 2. Исходные позы на Земле и в невесомости (НЗ - нормальное зрение, ЦЗ - центральное зрение, ВЗ - выключенное зрение) условий зрения остается такой же, что и на Земле: выключение периферического зрения или зрения вообще вызывало наклон тела вперед (рис.2). Величина этого наклона в невесомости была значительно большей, что указывает на возросшую роль зрения в поддержании равновесия.

Регуляция произвольных движений. Позная активность проявляется не только в статике, но и при движениях. Так в наземных условиях быстрому подъему руки предшествуют изменения электрической активности мышц туловища и ног [Беленький и др., 1967] (так называемые упреждающие позные реакции) - в частности вспышка активности двуглавой мышцы бедра и вытормаживание электрической активности трехглавой мышцы голени, которые продолжаются и после начала движения руки (рис. 3). Подъем руки вызывает отклонение тела назад, сопровождающееся увеличением активности мышц сгибателей и разгибателей голеностопного и коленного суставов (так называемые компенсаторные реакции). Обе эти компоненты, как упреждающая так и компенсаторная, уменьшают эффект возмущения и обеспечивают динамическую стабилизацию позы. Это следует из того, что как упреждающие, так и компенсаторные изменения ЭМГ исчезают при фиксации корпуса.

Ix/^L.

До полета

2 сутки полета

7 сутки полета

Рис. 3. Электрическая активность двуглавой мышцы бедра (ДМБ), четырехглавой мышцы бедра (ЧМБ), трехглавой мышцы голени (ТМГ) и передней болынеберцой мышцы (ПБМ), изменений угла в голеностопном суставе (ГСС) и ускорения руки во время произвольного подъема руки в условиях наземной гравитации и невесомости. Смещение линии ГСС вниз соответствует подошвенному сгибанию. Сплошная вертикальная линия соответствует звуковому сигналу к началу движения, пунктирная линия - началу движения руки.

В условиях невесомости при быстром подъеме руки кинематика изменений положения тела принципиально не отличалась от кинематики, наблюдавшейся на Земле. При этом не возникало ни необычайно больших изменений позы во время движения, ни нарушений устойчивости после его окончания. Как на Земле, так й в невесомости в ходе подъема руки голова смещалась назад, тогда как таз и ноги осуществляли перемещение сначала назад, а затем вперед. Изменение направления движения таза и ног происходило одновременно и это совпадало с началом торможения перемещения руки. После окончания движения руки голова оставалась смещенной назад, а таз возвращался практически в исходное положение. На Земле колено тоже возвращалось в исходное положение, а в невесомости в конце движения нога уходила вперед по сравнению с исходным положением. Траектория движения головы была в невесомости почти в два раза больше, чем на Земле, а перемещения таза были одинаковыми.

Также в полном объеме в течение всего недельного полета сохранялись и компенсаторные реакции. Однако упреждающие позные реакции изменялись. Уже на 2 сутки исчезало вытормаживание электрической активности трехглавой мышцы голени и появлялось вытормаживание передней болыпеберцовой мышцы. Вспышка активности двуглавой мышцы бедра сохранялась на 2 сутки полета, но затем, существенно снижалась к 7 суткам или исчезала совсем, кроме того, к этому времени появлялось вытормаживание четырехглавой мышцы бедра, и постепенно усиливалось и становилось все более ранним вытормаживание передней болыпеберцовой мышцы. После возвращения на Землю ЭМГ картина соответствовала картине, наблюдавшейся в предполетных обследованиях.

Сохранность кинематики движений свидетельствует о наличии центральной программы движения. Реализация программы измененной последовательностью мышц указывает на то, что определяющим фактором для программы является не последовательность активации мышц, а пространственная картина движения.

Упреждающая мышечная активность характерна и для другого исследованного нами в наземных условиях, движения - подъема на носки [Липшиц и др., 1981]. Наиболее характерной особенностью структуры ЭМГ яри этом является упреждающая активность передней болыпеберцовой мышцы, которая предшествует сокращению трехглавой мышцы голени осуществляющей подъем на носки (рис. 4А). При движении подъема на носки, которое можно рассматривать как переход из одной фиксированной позы в другую, и при кагором не стоит задача сохранения исходной позы, как кинематические, так и ЭМГ характеристики полностью сохранялись в невесомости в течение всего полета.

Никаких изменений не наблюдалось и при подъеме на носки без удержания в новой позе, которое не требует упреждающей позной активности (рис. 4Б).

До полета В полете

После полета

ПБМ ^VWS^.l

До полета В полете После полета

Рис. 4. Электрическая активность трехглавой мышцы голени (ТМГ) и передней бояьшеберцой мышцы (ПБМ) во время произвольного подъема на носки с удержанием (А) и без удержания (Б) новой позы в различных условиях проведения эксперимента. Вертикальная линия соответствует сигналу к началу движения.

Движения подъема руки и подъема на носки различаются тем, что в первом случае требуется сохранить исходную позу, а во втором само движение направлено на ее изменение. Изменение структуры позной активности в первом случае и ее относительная сохранность во втором свидетельствуют о том, что позные компоненты этих двух типов произвольных движений организованы по-разному.

Кроме того, в программе «Поза» исследовалось состояние функционального рефлекса на растяжение передних большеберцовых мышц, который измеряли при непроизвольном резком движении опорной платформы вперед. На Земле такое возмущение вызывало через 100-120 мс выраженную вспышку электрической активности этих мышц. В условиях невесомости эта фазическая активность в начале полета была примерно такой же, как в наземных условиях, однако ее величина и длительность постепенно снижались от пробы к пробе в один день и ото дня ко дню (рис.5). Такое снижение возбудимости спинальных рефлекторных систем не сопровождалось нарушениями позного равновесия.

Полученные в эксперименте «Поза» данные показали, что представление о двумерной «архитектуре» регуляции физиологических функций [Баркфорт, 1935] приложимо и к изучению процессов адаптации к невесомости. В самом деле, обнаруженная в этом эксперименте довольно быстрая перестройка фоновой активности постуральных мышц, появление упреждающего вытормаживания у передней болыпеберцовой мышцы при подъеме руки и некоторые другие изменения, возникающие в невесомости уже на 2 сутки полета, свидетельствуют о наличии быстрой фазы адаптации, т. е. об оперативной перестройке.

До полета 2 сутки полета 3 сутки полета После полета

Рис. 5. Электрическая активность передней большеберцовой мышцы и изменения угла в голеностопном суставе при резком движении опорной платформы вперед. Сверху вниз последовательно выполняемые пробы.

К концу полета появляются признаки более медленной адаптации, проявляющиеся в исчезновении упреждающей активности двуглавой мышцы бедра, снижению фазического рефлекса на растяжение и другие изменения. Это свидетельствует о консерватизме ЦНС, о медленной адаптации к условиям .невесомости, осуществляемой путем подавления программ, требующих слишком больших затрат энергии и ставших бесполезными (и в какой-то степени даже вредными) в этой новой ситуации. Они отражают перестройку базисных механизмов регуляции позы и движений, возникновение которых определяется не интенсивностью воздействия, а его продолжительностью.

Кроме этих новых фундаментальных результатов, свидетельствующих о наличии центральной программы регуляции позы и движений и высокой адаптивности физиологических механизмов, реализующих эту программу, эксперимент «Поза» впервые показал возможность проведения сложнейших нейрофизиологических экспериментов на борту станции, что впоследствии привлекло к исследованиям в невесомости большое число ведущих специалистов из разных стран.

Аксиальные синедгии. В следующей нашей программе «Физали» исследования произвольных движений были продолжены анализом аксиальных синергий, описанных в 1889 году Бабинским и получившим его имя. Если стоящий человек совершает большие движения корпусом вперед или назад (например, наклоны), то возникающие при этом изменения столь велики, что равновесие может сохраняться лишь при условии, что таз и соответствующие звенья ног (бедро и колено) будут одновременно перемещаться в направлении, противоположном движению корпуса. Эта синергия разрушается при поражениях мозжечково-вестибулярного комплекса [Babinski, 1899]. Подобная синергия предотвращает падение человека под действием моментов, создаваемых силой тяжести, следовательно, она может быть отнесена к числу антигравитационных синергий. Поэтому интересно было исследовать подобную синергию в условиях невесомости, когда большие перемещения не создают угрозы падения. Кроме того, интересно было проверить, меняется ли в невесомости соотношение между кинематическими и ЭМГ характеристиками аксиальных движений.

Исследовалось движение наклона туловища с максимальной скоростью на угол 35 ■ градусов вперед или назад, в невесомости стопы космонавта были фиксированы к полу станции (рис. 6). В полете, несмотря на некоторые различия в исходной позе, общая картина аксиальной синергии сохранялась: движение верхней части тела сопровождалось противонаправленными движениями нижней. При наклонах назад углы сгибания в коленных суставах и смещения таза вперед были даже больше, чем в наземных условиях. При наклоне вперед в полете наблюдалось сгибание в коленных суставах, тогда как в наземных условиях - переразгибание. Использование в невесомости эластичных притягов между жилетом и полом станции, создающих осевую нагрузку на позвоночник и нижние конечности, существенных изменений кинематики наклонов не вызывало.

В наземных условиях наклон назад характеризовался ранней активностью мышц задней поверхности тела: разгибателя спины, двуглавой бедра и камбаловидной, их активность начиналась за 20-40 мс до начала движения, определяемого по показаниям акселерометра. Затем возникала активность прямой мышцы живота, четырехглавой мышцы бедра и передней большеберцовой мышц. Существенные изменения в ЭМГ

Наклон вперед

Наклон назад

До 6 сутки 18 сутки До б сутки 18 сутки полета полета полета полета полета полета

Рис. 6. Кинематика наклонов корпуса в наземных условиях и невесомости. картине наблюдались в условиях : невесомости. В первой волне активности, предшествующей движению, вместе' с двуглавой мышцей бедра активировалась не камбаловидная мышца, а ее антагонист - передняя болыпеберцовая мышца, характеризующаяся высокой фоновой активностью. Их совместное действие и является причиной тех кинематических особенностей аксиальной синергии, которые отмечались выше. ЭМГ картина наклона вперед существенным изменениям не подвергалась. Использование притягов приводило к снижению фоновой активности передней большеберцовой мышцы и уменьшению амплитуды активности всех мышц при наклонах.

Таким образом, сохранность аксиальной синергии в невесомости - условиях, когда . критической необходимости в такой сложной и специализированной синергии нет, подтвердила наличие центральной программы движения. Тот факт, что аксиальная синергия реализуется изменившимся набором мышц, говорит о том, что с точки зрения ЦНС ведущей является пространственная картина аксиальной синергии, а не последовательность активации мышц. Эти данные также иллюстрируют соотношение консервативного и оперативного в управлении сложными движениями.

Дозные и нейтральные эффекты вибрационной стимуляции мыши. Еще одно исследование, проведенное в программе «Физали» было направлено на изучение проприоцептивной системы при помощи вибрационной стимуляции мышечных рецепторов. Ставилась задача изучения в условиях невесомости состояния проприоцепции, рефлекторных реакций и центральных эффектов вибростимуляции мышц. Вибростимуляция осуществлялась; при помощи портативных вибраторов с частотой 70 Гц, укрепленных над сухожилиями соответствующих мышц. Реакции обследуемого оценивались по регистрациям электрической активности мышц ног, изменениям углов в голеностопных суставах и регистрациям положений укрепленных на теле отражателей с помощью кинезиграфа. Субъективные ощущения обследуемых анализировались по словесным отчетам, записанным на магнитную ленту, и показаниям специального джойстика, укрепленного на поясе обследуемого.

Вибрация сухожилия или брюшка мышцы вызывает интенсивный поток афферентных сигналов от рецепторов мышечных веретен [Granit and Henatsch, 1956]. У стоящего человека такая вибрация вызывает позные реакции (изменения вертикальной позы) [Eklund, 1969], а в случае, когда движение не может быть реализовано из-за механических ограничений, - сенсорные эффекты («иллюзии движений») [Hagbarth and Eklund, 1966]. Так, при спокойном стоянии с закрытыми глазами в наземных условиях вибрация ахилловых сухожилий вызывает наклон всего тела назад, а вибрация передних большеберцовых мышц - наклон вперед [Гурфинкель, Липшиц, Попов, 1977]. Если наклоны тела блокировать искусственной фиксацией корпуса, то возникают иллюзорные ощущения наклона тела. При стимуляции мышц ног эти иллюзорные ощущения всегда направлены в сторону, противоположную направлению двигательных реакций, вызываемых вибрацией тех же мышц [Попов, Гурфинкель, Липшиц, 1981].

На Земле и в невесомости в положении стоя вибрация камбаловидных мышц вызывала позные реакции одинакового направления (отклонение назад), при этом тело отклонялось как целое, практически без изменения межзвенных углов, исключая голеностопные суставы. Отклонения тела в ответ на вибрацию камбаловидных мышц в

ДО ПОПвТ* g

S полете П После попета

В перед

Рис. 7. Средние амплитуда отклонений тела (А) и иллюзий наклона всего тела (Б) при вибрационной стимуляции трехглавых мышц голени (ТМГ) и передних большеберцовых мышц (ПБМ) в условиях наземной гравитации и невесомости невесомости (на 7 сутки) были по своей амплитуде сопоставимы с зарегистрированными на Земле (рис. 7А). На 20 сутки полета амплитуда ответа была уменьшена по сравнению с амплитудой ответов на 7 сутки в 4-5 раз. Позные реакции на вибрацию передних большеберцовых мышц в невесомости либо отсутствовали^ либо были очень малыми. Такая асимметрия реакций коррелирует с измененным распределением фоновой позной Н»5»Я

На>»д а * 15 * активности в невесомости (высокая активность передних большеберцовых мышц и резкое снижение трехглавых мышц голени). Изменения позы в невесомости в ответ на вибростимуляцию мышц протекали в невесомости примерно вдвое медленнее.

Однако изменения ЭМГ носили противоположный характер. Сопоставление ЭМГ, зарегистрированных на Земле и в полете показывает, что мышцы, которые в наземных условиях увеличивают свою активность в ответ на вибрацию, в невесомости в аналогичной ситуации не активировались; вместо этого возникали ЭМГ-ответы их антагонистов. Таким образом, при сохранном типе двигательного ответа паттерн мышечной активности в невесомости иной. Это подтверждает представление о том, что позные реакции на вибрацию - это не просто рефлекторные ответы, а сложные реакции центрального происхождения.

Сенсорные эффекты вибрации (иллюзии движения) в невесомости были более слабыми, хотя и возникали достаточно стабильно в разных ситуациях, когда реальные движения отсутствовали (рис. 7Б). В невесомости при наличии осевой нагрузки (с помощью эластичных притягов между надетым на обследуемого жилетом и полом станции) возникали иллюзии такого же типа, как на Земле. Без осевой нагрузки (как при фиксации, так и без фиксации, но в отсутствие движений по данным кинезиграфа) вибрация передних большеберцовых мышц вызывала в начале полета иллюзии наклона тела назад, однако позднее, примерно к 20 суткам, вместо этих иллюзий появлялись иллюзии подъема всего тела по вертикали, которых на Земле не бывает. При создании осевой нагрузки на тело с помощью притягов восстанавливались иллюзии наклона тела, характерные для наземных условий. Появление этих новых иллюзий на протяжении длительного полета, скорее всего, связано с изменением модуса использования мышц в локомоторной и позной активности и соответствующими перестройками в сфере пространственной ориентации.

Полученные результаты показывают, что вибрационная стимуляция мышечной проприоцептивной системы в условиях невесомости, как и на Земле, вызывает весь спектр реакций - локальные и отдаленные рефлекторные ответы, позные реакции, иллюзии движения. Вибрационные иллюзии со временем приобретают новые качества (иллюзия подъема по вертикали), что еще раз подчеркнуло высокую адаптивность ЦНС.

Зрительная система. В программе «Физали» было проведены также экспериментальные исследования регуляции двигательной активности глаз. С учетом повышенной роли зрения в организации движений в условиях невесомости мы полагали, что глазодвигательная система должна в этом случае быть по меньшей мере не менее эффективной, чем на Земле. Нейрофизиологические механизмы регуляции движений глаз функционируют на основе текущей зрительной информации, внутреннего представления пространства и соматосенсорной информации, обеспечивающей возможность привязки внутренней системы отсчета к внешнему пространству. Разные виды глазодвигательной активности в различной степени зависят от этих механизмов. Целый ряд исследований был проведен по изучению влияния гравитации на вестибулоокулярный рефлекс [Козловская и др., 1984; Clement and Berthoz, 1988] и оптокинетический нистагм [Clement and Berthoz, 1988]. Однако к тому времени, когда мы проводили наши исследования мало внимания уделялось системам зрительного прослеживания. В условиях же невесомости измененный соматосенсорный вход (прежде всего вестибулярный, наиболее тесно связанный с движениями глаз), а также изменения внутреннего представления пространства могут оказывать существенное влияние на состояние глазодвигательной системы.

Эксперименты состояли в регистрации движений глаз и головы при слежении за зрительной мишенью. Программируемый стимулятор управлял последовательностью включения светодиодов на двух линейках (горизонтальной и вертикальной), расположенных в виде креста. Центр креста располагался точно перед глазами обследуемого на расстоянии 80 см, стандартное исходное положение головы обеспечивалось фиксацией подбородка. С помощью обтюратора на надетой на обследуемого маске мишень можно было перекрывать. Регистрировали горизонтальную и вертикальную ЭОГ, а также две составляющие угловой скорости движения головы (повороты влево-вправо, вверх-вниз) с помощью датчика угловой скорости.

Исследования по реакции установки взора (с фиксированной и свободной головой) при скачкообразном перемещении зрительной мишени, прослеживанию плавных движений, воспроизведению саккадических (скачкообразных) и плавных следящих движений по памяти, стабилизации взора при движении головы (вестибуло-окулярный рефлекс) показали, что основные характеристики различных видов глазодвигательной активности в условиях орбитального полета остаются такими же, как на Земле. Отдельные их характеристики (время реакции, скорость движения глаз, точность саккад) могут даже улучшаться.

Таким образом, нейрофизиологические механизмы глазодвигательной регуляции, несмотря на существенные изменения состояния сенсорных входов, сохраняют нормальное функционирование. Мы думаем, что это определяется тем, что ее деятельность, скорее всего, в значительной мере базируется на внутреннем представлении пространства. Кроме того, результаты этих исследований в невесомости дали нам возможность поставить целый ряд экспериментов, направленных на выяснение того, каким образом создается «ситуация вертикальности» в системе внутреннего представления, какую роль в ее формировании играет гравитация.

ВЫВОДЫ

1. Впервые проведенные в условиях космического полета комплексные нейрофизиологические исследования показали эффективность использования невесомости для изучения фундаментальных свойств ЦНС и позволили существенно продвинуться в понимании формирования и функционирования сенсомоторного взаимодействия при управлении позой и движениями.

2. Регуляция позы и управление произвольными движениями осуществляются на основе центральных программ, определяющим фактором для которых является не последовательность активации мышц, а пространственная биомеханическая картина движения.

3. Процесс адаптации к условиям невесомости состоит из двух фаз - быстрой оперативной перестройки, происходящей в течение первых двух суток, и более медленной, требующей нескольких недель. Это свидетельствует о консерватизме ЦНС. В процессе адаптации происходят изменения на уровне информационных процессов, приводящих к выработке новых навыков функционирования в изменившихся условиях и создании новых программ, более эргономичных и эффективных в этих условиях. Это свидетельствует о высокой степени адаптивности ЦНС.

4. В условиях невесомости повышается роль зрительной системы. Нейрофизиологические механизмы регуляции глазодвигательных реакций в невесомости функционируют нормально. Отдельные их характеристики (время реакции, скорость движения глаз, точность саккад) могут даже улучшаться.

5. Несмотря на снижение возбудимости функционального рефлекса на растяжение^ мышечная проприоцептивная система в невесомости продолжает эффективно функционировать. Ее стимуляция вибрацией, как и на Земле, вызывает весь спектр реакций - локальные и отдаленные рефлекторные ответы, позные реакции, иллюзии движений. Иллюзии движения со временем приобретают новые качества (иллюзии подъема по вертикали), которые можно рассматривать как следствие изменения способа использования мышц в локомоторной и позной активности.

6. Исследования сенсомоторного взаимодействия при операторской деятельности выявило, что наибольшее влияние невесомость оказывает на обратные связи по силе. Эти изменения успешно компенсируются введением зрительной обратной связи. Для измерения силы, прикладываемой к руке, ЦНС использует косвенную информацию о мышечном усилии, а не прямое измерение через кожные и сухожильные рецепторы. При этом ЦНС учитывает вес конечности, что приводит к ошибкам в оценке развиваемых усилий и точности целенаправленных движений при попадании в непривычные условия отсутствия силы тяжести. При длительном пребывании в невесомости вносятся необходимые коррекции, позволяющие выполнять движения с той же степенью точности, что и в наземных условиях.

7. Исследование задачи поддержания двигательного ритма выявило значительное повышение вариативности поддержания заданного интервала, особенно в начальный период пребывания в невесомости. Это повышение было главным образом связано с вариативностью работы внутреннего генератора, а не с вариативностью выполнения двигательных ответов.

8. Не обнаружено полушарной специализации мозга при зрительном определении симметрии. Облик эффект сохранялся в невесомости как при предъявлении стимула в центре взора так и в одном зрительном поле - левом или правом. При предъявлении стимула в центре взора для замкнутых фигур преимущество вертикальной оси над горизонтальной в невесомости существенно снижалось, а для распределенных фигур -увеличивалось. Это свидетельствует в пользу того, что, несмотря на то, что распознавание симметрии представляет собой фундаментальное свойство, оно может осуществляться на различных уровнях с различной степенью использования незрительной сенсорной информации. Невесомость не оказывала заметного влияния на выполнение таких когнитивных задач как мысленное вращение трехмерных фигур сложной геометрической формы и мысленное прослеживание движущихся объектов,

9. Показано, что известный феномен зрительной вертикально-горизонтальной асимметрии восприятия длины линии не зависит от гравитации, а определяется свойствами внутренней системы координат, привязанной к сетчатке глаза и/или телу человека.

10. В условиях земной гравитации при формировании системы внутреннего представления для сенсомоторных преобразований ЦНС использует мультимодальную систему отсчета, объединяющую проприоцептивную и гравитационную информацию. После короткого пребывания в условиях отсутствия гравитации для формирования адекватной системы внутреннего представления оказывается достаточно проприоцептивной системы отсчета.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. B.C. Гурфинкель, М.И. Липшиц, К.Е. Попов. Является ли рефлекс на растяжение основным механизмом в системе регуляции вертикальной позы человека? // Биофизика, 1974, Т. 19, Вып. 4, С. 744-748.

2. АС. 561556 (СССР). Устройство для регистрации параметров движения центра тяжести тела человека. // B.C. Гурфинкель, Е.В. Гурфинкель, М.И. Липшиц, К.Е. Попов. 1/Б.И., № 22,1977.

3. B.C. Гурфинкель, М.И. Липшиц, К.Е. Попов. Исследование системы регуляции вертикальной позы вибрационной стимуляцией мышечных веретен. II Физиология человека, 1977, Т .3, № 3, С. 635-643.

4. М.И. Липшиц, К. Моуритц, К.Е. Попов. Количественный анализ упреждающих позных компонентов сложного произвольного движения. И Физиология человека, 1981, Т. 7, № 3, С. 411-419.

5. B.C. Гурфинкель, М.И. Липшиц, Ш. Мори, К.Б. Попов. Стабилизация положения корпуса - основная задача позной регуляции. // Физиология человека, 1981, Т. 7, № 3, С. 400-410,

6. М.И. Липшиц, К.Е. Попов, В.Т. Бежанов. Применение вибростимуляции мышц для восстановления двигательных функций у больных после нейрохирургических операций. //В кн.: Л7Всесоюзная конференция молодых нейрохирургов. М., 1978, С. 128,,

7. К.Е. Попов, B.C. Гурфинкель, М.И. Липшиц. Влияние взаимодействия стоп с опорой ' йа вызванные вибрацией рефлекторные Ответы мышц голени. // Физиология человека,

1981, Т. 7, №4, С. 716-723.

8. К.Е. Попов, B.C. Гурфинкель, М.И. Липшиц. Пороги кинестетической чувствительности в вертикальной позе. И Физиология человека, 1982, Т. 8, № 6, С. 981988.

9. B.C. Гурфинкель, М.И. Липшиц К.Е. Попов, Ф. Лесгьен, Ж. Клеман. Исследование механизмов поддержания позы в условиях невесомости. // V ежегодный симпозиум комиссии по гравитационной физиологии. Тезисы докладов, М: 1983.

10. К.Е. Попов, М.И. Липшиц. Сенсомоторное взаимодействие в регуляции позы человека. // В кн: XIV Съезд Всесоюзного физиологического общества им И.П. Павлова, Баку, 1983 Г., Рефераты лекций, тезисы докладов и сообщений на симпозиумах. Л.: Наука, 1983, Т. 1, С. 384-386.

11. Ж. Масьон, B.C. Гурфинкель, М.И. Липшиц, К.Е. Попов, А. Деа. Аксиальные синергии в невесомости. // Советско-французский симпозиум "Арагац". Абстракты сообщений, Вильфранш-сюр-Мер, 23-27 октябрь 1989.

12. Ж.П. Ролль, К.Е. Попов, B.C. Гурфинкель, М.И. Липшиц, К. Деэ, Ж.К. Жильод, С. Коньям. Исследование проприоцептивной системы ориентации тела с помощью вибрации мышц. // Советско-французский симпозиум "Арагац". Абстракты сообщений. Вильфранш-сюр-Мер, 23 -27 октябрь 1989.

13. И. Мацакис, М.И. Липшиц, А. Бертоз, B.C. Гурфинкель. Мысленное вращение и управление ориентацией трехмерной фигуры. II Советско-французский симпозиум "Арагац". Абстракты сообщений. Вильфранш-сюр-Мер, 23 -27 октябрь 1989.

14. М.И. Липшиц, И. Мацакис, Ф. Лестьен, Е.В. Гурфинкель. Дозирование по памяти нагрузки и зрительно-моторное отслеживание. // Советско-французский симпозиум "Арагац". Абстракты сообщений. Вильфранш-сюр-Мер, 23 -27 октябрь 1989.

15. К. Андре-Деэ, И. Израэль, А. Бертоз, К.Е. Попов, М.И. Липшиц. Управление взором в невесомости. II Советско-французский симпозиум "Арагац". Абстракты сообщений. Вильфранш-сюр-Мер, 23 -27 октябрь 1989.

16. М.И. Липшиц. Влияние взаимодействия стоп с опорой на тгоническую активность мышц ног при стоянии. И Физиология человека. 1993. т. 19. № 5, С. 86-94.

17. М.И. Липшиц, Е.В. Гурфинкель, Й. Мацакис, Ф. Лестьен. Влияние невесомости на сенсомоторное взаимодействие при операторской деятельности: проприоцептивные обратные связи II Авиакосмическая и экологическая медицина. 1993. Т. 27. № 1. С. 2630.

18. М.И. Липшиц, Ё.В. Гурфинкель, Й. Мацакис, Ф. Лестьен. Влияние невесомости на сенсомоторное взаимодействие при операторской деятельности: зрительная обратная связь, латентное время двигательного ответа // Авиакосмическая и экологическая медицина. 1993, Т. 27, № 2, С. 22-25.

19. М.И. Липшиц, Ж. Леон., B.C. Гурфинкель, А. Бертоз. Исследование влияния невесомости на инерцию мысленного прослеживания движущихся объектов. // Авиакосмическая и экологическая медицина. 1995, Т. 29, № 5, С. 20-23.

20. М.И. Липшиц, Д. Макинтайер. Роль гравитации в доминантности вертикали и горизонтали в зрительном восприятии ориентации. Н Российский журнал биомеханики, 1999, № 2, С. 78-79.

21. М.И. Липшиц, Д. Макинтайер, А.В. Поляков. Исследование влияние невесомости на воспроизведение заданного положения при различных режимах работы рукоятки. // В кн. «Проблемы нейрокибернетики», Ростов-на-Дону, 1999, С. 96-99.

22. К.Е. Попов, Р. Ролль, М.И. Липшиц, Ж.П. Ролль, Ж.К. Жильод, B.C. Гурфинкель. Ошибки целевых движений руки в условиях орбитального полета // Авиакосмическая и экологическая медицина, 1999, Т. 33, № 2, С. 3-5.

23. К.Е. Попов, Р. Ролль, М.И. Липшиц, Ж.П. Ролль, Ж.К. Жильод, B.C. Гурфинкель. Влияние невесомости на ошибки целевых движений руки. XXX Всероссийское совещание по проблемам высшей нервной деятельности, Санкт-Петербург, 15-18 мая 2000, Тезисы докладов, Т. 1, С. 374-375.

24. М.И. Липшиц, Д. Макинтайер. Внутренняя система отсчета для восприятия зрительной ориентации: роль гравитации. IIXV1I1 Съезд Физиологического общества имени И.П. Павлова, Казань, 2001, Тезисы докладов, С. 540.

25. М.И. Липшиц, B.C. Гурфинкель, С. Дешонен, Д. Макинтайер, А. Бертоз. Гравитация и полушарная специализация мозга при задаче определения билатеральной симметрии.

- // Физиология человека, 2002, Т. 28, № 2, С. 5-11,

26. М. Bonnet, V.S. Gurfinkel, M.J. Lipshits, K.E. Popov. Central programming of lower limb muscular activity in the standing man. // Agressologie, 1976, V. 17, B, P. 35-42.

27. V.S. Gurfinkel, M.I. Lipshits, S. Mori, K.E. Popov. The state of stretch reflex during quiet standing in man. // In: Understandingthestretchrejlex. S.Homma(Ed). Progress in Brain Research, V. 44, North Holland: Elsevier, 1976, P. 473-486.

28. V.S. Gurfinkel, M.I. Lipshits, S. Mori, K.E, Popov. Interaction of central program for postural control and inherent reflex mechanism such as stretch reflex during standing. // Agressologie, 1983, V. 24, № 2,,P. 63-64.

29. F. Lestienne, V.S. Gurfinkel, G. Clement, M.I. Lipshits, K.E. Popov. Controle de la posture en microgravite. In: Space Physiology, Abstracts, Toulouse, France, 1-4 Mars, 1983.

30. G. Clement, V.S. Gurfinkel, F. Lestienne, M.I. Lipshits, K.E. Popov. Ajustments posturaux associes a la mobilisation volontaire du bras en situation de microgravite. C.R. Acad Sc. Paris, 1983, V. 296, Serie Ш, P. 789-792.

31. G. Clement, V.S. Gurfinkel, F. Lestienne, M.I. Lipshits, K.E. Popov. A study of mechanisms of posture maintenance in the weightlessness-state. The Physiologist, 1983, V. 26, № 6, Suppl, S-86-S-89.

32. G, Clement, V S. Gurfinkel, F. Lestienne, M.I. Lipshits, K.E. Popov. De la posture en microgravity. In: CNES-CEPADUES (Eds) Space Physiology, Toulouse, 1983, P. 105-118.

33. G. Clement, V.S. Gurfinkel, F. Lestienne, M.I. Lipshits, K.E.Popov. Adaptation of Postural Control to Weightlessness. Exp. Brain Res., 1984, V. 57, P. 61-72.

34. G. Clement, V.S. Gurfinkel, F. Lestienne, M.I. Lipshits, K.E. Popov. Changes in Posture during Transient Perturbations in Microgravity. A via/., Space and Environment. Med., 1985, p. 666-671.

35. M.I. Lipshits. The regulatory mechanisms of the human vertical posture. In: VIII International Symposium on Posturography. Disorders of Posture; and Gait. Netherlands, Amsterdam, May 1986, P. 24.

36. V.S. Gurfinkel, M.I. Lipshits, F.G. Lestienne. Anticipation ajustments posturaux associes a la mobilisation volontaire neck muscle activity associated with rapid arm movements. Neuroscience Letters, 1988, V. 94, P. 104-108.

37. A., Peat, ,V. Guffinkel, M. Lipchitz, I, Massjon, K. Popov. Axial Synergies under Microgravity. Fourth European Symposium on Life Sciences Research in Space. Trieste, Italy428 May-1 June 1990, P. 49. r; . : i

38. I, Israel, C. Andre-Deshays, A. Berthoz, K. Popov, M. Lipschitz. Spatial memory in weightlessness. Fourth European Symposium on Life Sciences Research in Space. Trieste, Italy, 28 May-1 June 1990, P. 62.

39. C. Andre-Deshays, I. Israel, A. Berthoz, K. Popov, M. Lipschitz. Gaze Control in ■ Weightlessness. Fourth European Symposium on Life Sciences Research in Space. Trieste, Italy, 28 May-1 June 1990, P. 203.

40. J P. Roll, K. Popov, V. Gurfinkel, M. Lipshits, C. Andre-Deshays, . J.C. Gilhodes, C. Quoniam. Body Proprioceptive References in Weightlessness as Studied by Muscle Tendon Vibration. In: Life Sciences Research in Space. ESA SP-307,1990, P. 43-48.

41. C. Andre-Deshays, I. Israei, A. Berthoz, K. Popov, M. Lipschitz. Gaze Control and Spatial Memory in Weightlessness. In: Life Sciences Research in Space. ESA SP-307,1990, P. 617621. '

42. Y. Matsakis, A. Berthoz, M. Lipschits, V. Gurfinkel. Mental Rotation of Three-Dimentional . Shapes in Microgravity. In: Life Sciences Research in Space. ESA SP-307, 1990, P. 625629,

43. Y. Matsakis, M. Lipschitz, V. Gurfinkel, A. Berthoz. Mental Rotation of Three-Dimensional Objects in Microgravity. In: "Images in Cognition". The Proceedings of the Third European Workshop on Imagery and Cognition. Univ. of Aberdeen, Scotland. August 15-18, 1990, P. 58-59.

44. J. Massion, V. Gurfinkel, M. Lipshits, A. Obadia, K. Popov. Strategie et synergie:deux niveaux de controle de l'equilibre au cors du mouvement. Effets de la microgravity. C.RAcadSci., Paris, 1990, V. 314, serie Ш, P. 87-92.

45. G. Leone, M. Lipshits, Y. Matsakis, V. Gurfmkel, A. Berthoz. Influence of weightlessness upon visual mental images transformations. IY European Workshop on Imagery and Cognition. Puerto de la Cruz, Tenerife, 16-19 December, 1992.

46. Y. Matsakis, M. Lipshits, V. Gurfmkel, A. Berthoz. Effects of prolonged weightlessness on mental rotation of three-dimensional objects. //Exp. Brain Reseach. 1993, V. 94, P. 152162.

47. C. Andre-Deshays, I. Israel, O. Charade, A. Berthoz, K. Popov, M. Lipshits. Gaze control in microgravity. I. Saccades, pursuit, eye-head coordination, //J. Vestibular Research. 1993, V.3,№3, P. 331-343.

48. I. Israel, C. Andre-Deshays, O. Charade, A. Berthoz, K. Popov, M. Lipshits. Gaze control in microgravity. 2. Sequences of saccades toward memorized visual targets. // J. Vestibular Research. 1993, V. 3, № 3, P. 345-360.

49. J. Massion, V. Gurfmkel, M. Lipshits, A. Obadia, K. Popov. Axial synergies under microgravity conditions. // J. Vestibular Research. 1993, V. 3, № 3, P. 275-287.

50 J,-P. Roll, K. Popov, V. Gurfmkel, M. Lipshits, C. Andre-Deshays, J.C. Gilhodes, C. Quoniam. Sensorimotor and perceptual function of muscle proprioception in microgravity. // J. Vestibular Research. 1993, V. 3, № 3, P. 259-273.

51. J. Mclntyre, E.V. Gurfinkel, M.I. Lipshits, J. Droulez. Influence of weightlessness on human compliant motion. // Fifth European symposium on Life sciences research in space. Arcachjon, France, 26 September-1 October 1993, Abstracts, Neu-0-07.

52. J. Mclntyre, E.V. Gurfinkel, M.I. Lipshits. A dynamic model of human compliant motion. // X1VI.S.B. Congress on Biomechanics, Paris, July 4-8,1993.

53. M.I. Lipshits, E.V. Gurfmkel, J. Mclntyre, J. Droulez, A. Berthoz. Influence of weightlessness on haptic perception. II Proceedings 5th Eur. Symp. on "Life sciences research in space. "Arcachjon, France, 26 Sept.-l Oct. 1993. ESA SP-366, August 1994, P. 367-371.

54. G. Leone, M. Lipshits, Y. Matsakis, V. Gurfinkel, A. Berthoz. Influence of weightlessness upon mental rotation and detection of bilateral symmetry. // Proceedings 5th Eur. Symp. on

Life sciences research in space." Arcachjon, France, 26 Sept.-l Oct. 1993. ESA SP-366, August 1994, P. 387-393

55. I. Mclntyre, E.V. Gurfinkel, M.I. Lipshits, J. Droulez, V.S. Gurfinkel. Measurements of human force control during a constrained arm motion using a force-actuated joystick. // J. Neurophysiol, 1995, V. 73, № 3, P. 1201-1222.

56. G. Leone, M. Lipshits, J. Mclntyre, V. Gurfinkel. Independence of bilateral symmetry detection from a gravitational reference frame. II Spatial Vision. 1995. V. 9, № p. 127-137.

57. G. Leone, M. Lipshits, V. Gurfinkel, A. Berthoz. Influence of graviceptive cues at different level of visual information processing: the effect of prolonged weightlessness. // Acta Astronautica. 1995, V. 36, P. 743-751.

58. G. Leone, M. Lipshits, V. Gurfmkel, A. Berthoz. Is there an effect of weightlessness on mental rotation of three-dimentional objects? // Cognitive Brain Res. 1995, V. 2, P. 255-267.

59. G. Leone, M. Lipshits, V. Gurfinkel. Influence of non visual cues at different level of visual information processing: the effect of prolonged weightlessness. // Il'h IAA Man in space symposium, 27-31 March 1995, Toulouse, France. Abstracts. 1995, P. 112-113.

60. J.M. Bois, A. Shulenin, J. Zilli, A. Berthoz, M. Delpesh, V. Gurfinkel, G. Leone, M. Lipshits, J. Mclntyre, K. Popov, J.P. Roll, R. Roll, S. DeSchonen, A. Semjen. The Cognilab instrument. A neurosciences laboratory in the Mir orbital station. // 47th International Astronautical Congress. October 7-11, 1996. Beijing, China, IAF/IAA-96-G.3.02.

61. J. Mclntyre, J.M. Bois, M. Delpesh, J. Zilli, M. Lipshits, E. Rouchouse. The Cognilab/Robotop instrument: Robotic experiments with a force reflecting handcontroller during the Cassiopee French-Russian mission. II 4th ESA Workshop «Advanced space technologies for robot applications: ASTRA 96», 6-7 November, 1996, Noordwifk, The Netherlands.

62. J. Mclntyre, M. Lipshits. Haptic perception in weightlessness: a sense of force of effort? // 12th Man in Space Symposium, Abstract vol., June 8-13,1997, Washington, USA, P. 36-37.

63. M. Lipshits, J. Mclntyre, V. Gurfinkel. Effect of weightlessness on force sensation. // International symposium «Brain and Movement», St.-Petersburg-Moscow, Russia, 6-10 July, 1997, Proceedings,P. 124-125.

64. K. Popov, R. Roll, M.I. Lipshits, J.-P. Roll, J.C. Gilhodes, V.S. Gurfinkel. Errors in pointing to remembered target locations during orbital spaceflight. // International symposium «Brain and Movement», St-Petersburg-Moscow, Russia, 6-10 July, 1997, Proceedings, P. 145.

65. J. Mclntyre, G. Leone, M. Lipshits. Visual perception and sensorimotor coordination in microgravity. II 7,h International Conference on Human-Computer Interaction. San-Francisco, California, USA, 24-29 August, 1997.

66. A. Semjen, G. Leone, M. Lipshits. Temporal control and motor control: two functional modules which may be influenced differentially during microgravity. II Human Movement Science. 1998, V. 17, P. 77-93.

67. G. Leone, S. De Schonen, M. Lipshits. Prolonged weightlessness, reference frame and visual symmetry detection. // Acta Astronautica. 1998, V. 92, P. 281-286.

68. S. De 5>chonen, G. Leone, M. Lipshits. The face inversion in microgravity: Is gravity used as a spatial reference for complex object? II Acta Astronautica. 1998, V. 92, P. 287-301.

69. A. Semjen, G. Leone, M. Lipshits. Motor timing under microgravity. II Acta Astronautica. 1998, V. 92, P. 303-321.

70. M. Lipshits^ J. Mclntyre. Gravity affects the preferred vertical and horizontal in visual perception of orientation. II NeuroReport. 1999, V. 10, P. 1085-1089.

71. J. Mclntyre, M. Lipshits, V. Gurfinkel, A. Berthoz. Internal reference frames for visual-haptic coordination. HEuropean Journal ofNeuroscience; 2000, V. 12, suppl. 11, P.151.

72. M.I. Lipshits, G. Leone, J. Mclntyre, A. Berthoz, S; DeShonen. Gravity and brain hemispheric specialisation in bilateral symmetry detection task. И Int. symposium "International Scientific Cooperation onboard MIR", Actes/Proceedings, Lyon-France, 1921 March 2001, P. 121.

73. J. Mclntyre, M.I. Lipshits, J. Zilli, A. Berthoz. Haptic perception of force and form and the control of force and movement with and without gravity. II Int. symposium "International Scientific Cooperation onboard MIR ", Actes/Proceedings, Lyon-France, 19-21 March 2001, P. 123

74. A. Semjen, мл. Lipshits. The accuracy of motor timing under microgravity. II Int. symposium i ■'.International Scientific Cooperation onboard MIR", Actes/Proceedings, Lyon-France,, mil March 2001, P. 147-153.

75. J. Mclntyre; jM-L Lipshits, M. Zabui, V. Gurfinkel, Berthoz. Multi-modal reference frames for visual-haptic coordination. 11 Int. symposium "International Scientific Cooperation onboard MIR", Actes/Proceedings, Lyon-France, 19-21 March 2001, P. 175.

76; J. Mclntyre, M. lipshits, M. Zaoui, A;Berthbz, V. Gurfliik^l. fiiterital reference frames for representation and storage of visual information: the role of gravity; II Acta Astronautica. 2001, V. 49, ХгЗ-10, P. 111-121. •

77. M. Lipshits, J.-Mclntyre, M. Zaoui, V/Gurfinkel, A. Berthoz. Does gravity play an essential role in the asymmetrical visual perception of vertical and horizontal line length? // Acta Astronautica. 2001, V. 49, №. 3-10, P. 123-130.: ■