Влияние устойчивости опоры на вибрационные реакции у человека тема автореферата и диссертации по механике, 01.02.08 ВАК РФ



Jci3 -, 9

с. -

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ПЕРЕДАЧИ ИНФОРМАЦИИ

ТАЛИС ВЕРА ЛЕОНИДОВНА

ВЛИЯНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ ОПОРЫ НА ВИБРАЦИОННЫЕ РЕАКЦИИ У ЧЕЛОВЕКА

(Специальность 01.02.08 "Биомеханика")

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научные руководители:

академик РАН

доктор медицинских наук,

Гурфинкель B.C.

кандидат физ.-мат. наук Иваненко Ю.П.

На правах рукописи

Москва 1999

СОДЕРЖАНИЕ

Стр

ВВЕДЕНИЕ..................................................... 3

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ И ПОСТАНОВКА ЗАДАЧИ................. 8

МЕТОДИКА....................................................23

РЕЗУЛЬТАТЫ...................................................35

Глава 1 Особенности поддержания равновесия на устойчивой и

неустойчивой опоре............................................................................................35

1.1. Подвижность в голеностопном суставе........................................35

1.2. Условие сохранения равновесия на подвижной опоре-качалке . 38

1.3. Влияние положения стоп на выбор удобной стойки....................39

1.4. Поддержание равновесия на подвижных опорах различной высоты, влияние зрения и взаимодействия стоп с опорой......41

Глава 2 Исследование вертикальной позы человека на неподвижной опоре методом вибрационной стимуляции мышц ....................... 44

2.1. Позные реакции на вибрацию ахилловых сухожилий........ 44

2.1.1. Направление реакции и изменение угла в голеностопном суставе............................................................................................44

2.1.2. Влияние дополнительной опоры для спины............................48

2.1.3. Кинестетические иллюзии........................................................52

2.2. Позные реакции на вибрацию шейных мышц..............................53

Глава 3 Позные вибрационные реакции на неустойчивой опоре........ 54

3.1. Позные реакции на вибрацию ахилловых сухожилий на устойчивой и неустойчивой опоре...........................54

3.2. Сравнение позных вибрационных реакций на подвижных опорах разного радиуса, влияние устойчивости опоры.............. 56

3.3. Влияние контакта руки с внешним неподвижным объектом .... 59

3.4. Сравнение позных реакций на вибрацию ахилловых сухожилий

и шейных мышц..........................................61

ОБСУЖДЕНИЕ................................................. 63

ВЫВОДЫ....................................................... 69

ЛИТЕРАТУРА.................................................. 71

ВВЕДЕНИЕ

Вопрос о том, каким образом построена система регуляции позы, интересен и важен для углубления понимания принципов управления мышечной активностью и принципов работы мозга в целом. [Nashner 1976; Horak & Macpherson 1995; Pyykko et al. 1991; Mazzini & Schieppati 1994; Latash & Anson 1996]. Кроме того, изучение регуляции позы представляет немалый практический интерес в связи с задачами двигательной реабилитации, протезирования, физиологии труда и спорта.

Современные нейрофизиологические исследования процессов управления движениями во многом руководствуются основополагающими идеями, впервые высказанными и разработанными Н. А. Бернштейном (см. Бернштейн 1990). Согласно Бернштейну существует несколько уровней управления движением, каждый из которых выполняет свойственный ему круг двигательных задач, используя в процессе регулирования соответствующую этим задачам афферентацию. Такой подход объясняет возможность успешного выполнения двигательной задачи при разных начальных условиях и при действии непредсказуемых возмущений в процессе ее выполнения.

Современные работы в области моторного контроля, в большинстве своем так или иначе связаны с развитием представлений о многоуровневости системы управления движениями. При этом, выделяемые уровни управления часто не совпадают буквально с предложенными Бернштейном, однако принципиальный подход остается неизменным.

Ранние идеи об организации и управлении вертикальной позой человека были значительно пересмотрены в течение последних 10-15 лет. Возникло представление о двухуровневой системе поддержания вертикальной позы: один уровень которой определяет референтное положение, а другой отслеживает отклонения от этого положения [Lestienne & Gurfinkel 1988]. Появилась гипотеза о "внутренней модели" тела [Gurfinkel et al. 1988; Horak & MacPherson 1995; Massion 1992] в добавление к традиционным взглядам на позную активность, как определяющуюся в основном рефлексами низкого уровня [Sherrington 1915]. Предполагается, что эта модель оперирует с высоко-интегрированной сенсорной информацией и имеет преимущество

высокой адаптивности и гибкости в широком диапазоне двигательных задач. "Постуральная схема тела", т.е. представление о конфигурации тела в пространстве и динамике его движения, может быть той системой отсчета, которую центральная нервная система использует для управления позой и движением.

Одним из перспективных методов исследования процессов регуляции позы является применение вибрационной стимуляции мышечных афферентов [Eklund 1972; Гурфинкель и др. 1977; Lackner & Levin 1979; Roll & Vedel 1982; Matthews 1983; Stuart et al. 1986; Vermeersch et al. 1986; Nakagawa et.al. 1993; Wierzbicka et al. 1998; Roll et al. 1989, 1993]. Вибрация вызывает кроме TBP ( тонического вибрационного рефлекса) на подвергающейся вибрационному воздействию мышце активацию более высоких (супрасегментарных и супраспинальных) уровней управления движениями. О вовлечении этих более высоких уровней свидетельствуют перцептивные эффекты (например, появление у испытуемых иллюзий движения), а также эффекты переключения, которые в условиях вибрационной активации мышечных рецепторов, легко наблюдаются на мышцах здоровых испытуемых [Латаш & Гурфинкель 1976]. Анализ полученных результатов привел к выводу о том, что эти многообразные эффекты могут являться отражением работы некоторого общего механизма, принимающего участие в организации позных синергий.

Определенные успехи в применении вибрации в клинических исследованиях позволяют надеяться на перспективность использования вибрационного воздействия, как терапевтического метода, а также в сочетании с другими рефлексами - при клиническом тестировании.

Среди других способов исследования процесса поддержания равновесия можно выделить приложение возмущений к опорной поверхности как способ выявления позных синергий и рефлекторных механизмов управления опорно-двигательным аппаратом. В зависимости от мышечных реакций на возмущение опорной поверхности выделяют две позные "стратегии" [Nashner & McCollum 1985] : "голеностопную стратегию", когда стабилизация положения центра масс в пространстве осуществляется путем приложения момента сил в голеностопном суставе, и "тазобедренную стратегию", когда стабилизация достигается за счет горизонтальных

сдвиговых сил в месте контакта стоп с опорой, возникающих вследствие относительно малых, но быстрых движений в тазобедренном суставе.

В наших экспериментах мы использовали новый подход к исследованию механизмов поддержания равновесия тела и выявлению роли проприоцептивной информации. Мы исследовали процесс регуляции вертикальной позы на подвижной опоре-качалке. Предпринимаемые ранее попытки исследования равновесия в этих условиях касались в основном локальных рефлексов (см., например, Маигкг е1 а1. 1980, й а1. 1980), но не характера использования проприоцептивной информации в осуществлении поз ной стратегии. Использование подвижной опоры-качалки существенно отличается от использования возмущений, прикладываемых к опорной поверхности, т.к. неустойчивость опоры заставляет человека учитывать ее свойства и особенности взаимодействия стоп с опорой для восстановления и поддержания равновесия.

Цель и основные задачи работы

Целью работы являлось выяснение механизмов регуляции вертикальной позы человека, роли мышечной проприоцепции в этом процессе, и выявление, тем самым, принципов формирования внутреннего представления о референтной вертикали, используемой для поддержания ортоградной позы. В конкретные задачи работы входило изучение регуляции вертикальной позы здорового человека методом вибрационной стимуляции мышц при спокойном стоянии, стоянии с дополнительной опорой (улучшение устойчивости) и при баллансировании на неустойчивых опорах в виде подвижных полуцилиндров разного радиуса кривизны и высоты (последовательное ухудшение устойчивости).

Всего было проведено 3 основных (и 4 дополнительные) серии экспериментов, в которых приняли участие 25 испытуемых (15 мужчин и 10 женщин) в возрасте от 20 до 50 лет.

Научная новизна

В результате проведенных экспериментов получены новые данные о принципах регуляции вертикальной стойки человека, а именно, установлено, что сохранение привычной взаимосвязи отклонения верхней части корпуса и изменения момента в голеностопном суставе является определяющим фактором возможности поддержания позы в обычной стойке и при балансировании на подвижной опоре-качалке. Изменение привычной взаимосвязи этих параметров при увеличении высоты подвижной опоры-качалки объясняет выявленную в проведенных экспериментах невозможность удержания равновесия в случае, если высота опоры-качалки превышает радиус ее кривизны. Показано, что направление вибрационных реакций как на неподвижной, так и на подвижной опоре, определялось горизонтальным перемещением верхней части корпуса, а не изменением угла в голеностопном суставе или укорочением подвергающихся вибрации мышц. Вместо больших нарушений равновесия, которых следовало ожидать, эффект вибрации ахилловых сухожилий на подвижной опоре постепенно исчезал с уменьшением устойчивости опоры (при уменьшении радиуса опоры-качалки от 120 до 30 см). Легкий контакт руки с неподвижным объектом приводил к улучшению устойчивости стояния и немедленному возникновению вибрационных реакций на подвижной платформе. В то же время вибрация шейных мышц на неустойчивой опоре, наоборот, вызывала разбаланс, приводящий к быстрому начальному отклонению тела вперед. Развитие позной вибрационной реакции в присутствии дополнительной опоры зависело от уровня на котором располагалась дополнительная опора. Увеличение устойчивости позы в присутствие дополнительной опоры на уровне таза приводило к уменьшению объема вибрационной реакции, а опора на уровне плеч инвертировала реакцию на обратную у половины испытуемых. Таким образом применение метода вибрационной стимуляции мышечных веретен показало, что изменение устойчивости вертикальной позы приводит к качественным изменениям в переработке проприоцептивной информации центральной нервной системой.

Апробация работы

Материалы диссертации доложены и обсуждены на межлабораторных семинарах биологических лабораторий Института проблем передачи информации РАН (Москва, 1993, 1994, 1995, 1996, 1997, 1998 гг.), на Международном симпозиуме "Мозг и движение" (Москва, 1997), Международном симпозиуме "Поза и движение" (Париж, 1997), Всероссийских конференциях по биомеханике в Нижнем Новгороде (1995, 1998), Конференции молодых ученых ИППИ РАН (Москва, ИППИ РАН 1994, 1995), Всероссийском Физиологическом Конгрессе (Ростов-на-Дону, 1998), Международной Конференции "Пластичность и адаптация в двигательном контроле" (Ассуа, Франция, 1998), Международном конгрессе по двигательной реабилитации (Аквас де Линдойа, Бразилия, 1998).

По материалам диссертации опубликовано 12 работ .

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, трех глав, в которых описываются проделанные эксперименты и полученные в них результаты, обсуждения полученных результатов, выводов и списка литературы. Список литературы содержит 94 наименования.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ И ПОСТАНОВКА ЗАДАЧИ

Вертикальная поза человека: биомеханика, равновесие, устойчивость, сенсорное обеспечение, "постуральная" схема тела, внутреннее представление о вертикали.

С биомеханической точки зрения тело человека при спокойном стоянии на неподвижной опоре в первом приближении представляет собой однозвенный перевернутый маятник с подвижностью в голеностопном суставе [Гурфинкель и др. 1965]. Жесткость в других суставах значительно выше, а нагрузки меньше, так что компенсация небольших медленных отклонений центра масс в сагиттальной плоскости происходит за счет мышц голени [Ногак & КавЬпег 1986], и основные суставные движения у человека происходят вокруг голеностопного сустава.

Центр тяжести прямостоящего человека располагается примерно на 1 метр выше поверхности, на которой стоит он сам. Поэтому устойчивость стояния не может быть обеспечена за счет пассивных свойств скелетно-связочного аппарата; поза поддерживается благодаря активному противодействию силе тяжести со стороны антигравитационных скелетных мышц.

Условием сохранения равновесия тела человека, является нахождение проекции общего центра тяжести (ОЦТ) тела внутри площади опорного контура. В этом случае опрокидывающий момент силы тяжести может быть уравновешен активностью антигравитационных скелетных мышц. Если проекция ОЦТ выходит за пределы площади опоры, то для сохранения равновесия необходимо сделать шаг вперед или назад. Таким образом, площадь опоры является одним из показателей запаса устойчивости.

Конечный результат действия системы регуляции вертикальной позы человека, включая ее проприоцептивный аппарат, выражается в том, что проекция силы тяжести на плоскость опоры постоянно удерживается примерно в центре опорного контура стоп, в 3-5 см впереди от оси голеностопного сустава. При этом колебания центра тяжести, регистрируемые традиционно с помощью стабилографа, обычно в среднем не

превышают 1-1.5 см [Гурфинкель и др. 1965]. Спонтанные, довольно нерегулярные осцилляции центра тяжести в горизонтальной плоскости в некоторых отношениях напоминают броуновское движение [Collins & de Luca 1993]. Их амплитудные и частотные параметры зависят от состояния опорно-двигательного аппарата, доступности различных источников афферентной информации, сохранности управляющих нейронных структур и проводящих путей и, таким образом, могут дать важную информацию о состоянии системы поддержания равновесия. Интенсивные исследования на здоровых и больных людях позволили выявить многие характерные особенности стабилограммы как показателя состояния системы двигательной регуляции. Тем не менее интерпретация параметров стабилограммы неоднозначна. Интересна точка зрения Schieppati et al. (1994), согласно которой увеличение размаха колебаний центра масс не всегда является признаком нестабильности, а может быть отражением "поисковой активности" системы поддержания позы, пытающейся найти границы области допустимых отклонений ОЦТ. Более того, исследования на пожилых людях и детях (Keshner 1998) показывают, что минимизация движения звеньев у представителей этих групп по сравнению с нормой, скорее является "ужесточением" стратегии в условиях сниженных функциональных возможностей.

Жёсткость мышц голеностопного сустава достаточно высока, чтобы компенсировать малые возмущения при спокойном стоянии, вызванные внешними и внутренними возмущениями позы, а также неспособностью мышцы развивать строго постоянную силу [Гурфинкель и др. 1974]. Поэтому

¿С 99

активационные сигналы проходящие по открытой петле приводят к малым механическим флуктуациям в различных суставах. Центральная нервная система непрерывно получает афферентную информацию от периферических сенсорных органов и модулирует эфферентные сигналы к мышцам голени по меньшей мере, когда достигается определённая пороговая величина отклонения [Collins & de Luca 1993]. Вероятно, спонтанные осцилляции отражают оперативный уровень контроля позы, предназначенного для компенсации малых отклонений от "референтного" положения [Lestienne & Gurfinkel 1988; Gurfinkel et al. 1995a], и определяются как чисто механическими, так и регуляторными факторами.

Активация мышц голеностопного сустава не является единственно возможным способом компенсации отклонения ОЦТ. Сильно укороченная площадка под стопой уже заставляет человека использовать другую мышечную синергию: в таких условиях испытуемый напрягал мышцы ног и спины, но мышцы голеностопного сустава активировались в меньшей степени. Такой ответ был назван "тазобедренной стратегией", поскольку результирующее движение в основном осуществлялось в тазобедренном суставе. Эти наблюдения стали основой теории Нашнера [Ногак & МаэЬпег 1986,1990], по которой континуум различных двигательных траекторий может генерироваться с помощью комбинаций двух стереотипных паттернов мышечной активации в зависимости от типа опоры и её возмущения -"голеностопной" или "тазобедренной стратегией", а также шаг вперед, назад или в сторону.

Исследования на неустойчивой опоре в виде пресс-папье велись и раньше [тае1г й а1. 1979,1980, 1982, Н1ауака & Кпгкоуа 1995]. Рассматривая балансирование на неустойчивой опоре как тест для клинического исследования больных, Дитц с соавторами обнаружил пик спектра стабилограммы в диапазоне 4-5 Гц при вертикальной стойке на пресс-папье. Соответствующие частоты наблюдались также в спектрах кривых гониограммы голеностопного сустава, движения корпуса и головы. Частотная характеристика стабилограммы зависела от