Электромеханическое сопряжение в скелетной мышце как основа совершенствования ее механической модели и проведения контроля в спорте тема автореферата и диссертации по механике, 01.02.08 ВАК РФ

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Электромеханическое сопряжение в мышце.

1.2. Влияние методики регистрации ЭМИ на его величину.

1.3. Влияние различных факторов на величину ЭМИ.

1.3.1. Зависимость ЭМИ от угла в суставе.

1.3.2. Влияние скорости и режима мышечного сокращения на ЭМИ.

1.3.3. Влияние утомления на ЭМИ.

1.4. ЭМИ как показатель индивидуальных и групповых различий.

1.5. Использование ЭМИ для обработки ЭМГ.

1.6. ЭМИ-Р при расслаблении мышцы.

Глава II. ЗАДАЧИ, МЕТОДЫ И ОРГАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Методика измерения электромеханического интервала.

2.2. Организация исследования.

2.3. Методы математической статистики.

Глава III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ЭЛЕКТРОМЕХАНИЧЕС

1% КОГО СОПРЯЖЕНИЯ В МЫШЦЕ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Зависимость ЭМИ от скорости движения и угла в суставе.

3.2. Влияние охлаждения пяточного сухожилия на сократительные свойства икроножной мышцы.

3.3. Влияние утомления на величину ЭМИ.

3.4. ЭМИ-Р при расслаблении икроножной мышцы.

3.4.1. Зависимость ЭМИ-Р икроножной мышцы от момента силы в голеностопном суставе.

3.4.2. Зависимость ЭМИ-Р икроножной мышцы от угла в t голеностопном суставе.

ВЫВОДЫ.

Актуальность. Эффективность управления тренировочным процессом и рост спортивных результатов во многом зависят от того насколько изучены механизмы, лежащие в основе функционирования исполнительной части двигательного аппарата человека - скелетных мышц. Особый интерес здесь представляют процессы управления мышечной активностью со стороны ЦНС, и процессы электромеханического сопряжения в мышцах.

Под термином электромеханическое сопряжение обычно понимают совокупность электрических и механических процессов, которые происходят в мышце во время ее сокращения и расслабления [3, 21, 36, 37]. Характер протекания этих процессов с позиций биохимии, физиологии и биомеханики достаточно полно описан во многих работах [2, 5, 10, 11, 13, 14, 17, 18, 19, 20, 30, 31, 38, 42, 44, 48, 55, 62, 64, 73, 90, 99, 102, 110, 116, 124, 125, 131, 139]. Однако в последнее время получены новые факты, которые позволили иначе взглянуть на механические явления в сокращающейся мышце и выдвинуть гипотезу о существовании дополнительного четвертого элемента, входящего в механическую модель мышцы [9, 33]. Традиционно в эту модель включают три компоненты - две упругие и одну контрактильную. Именно такая механическая модель мышцы чаще всего используется для объяснения механических явлений, происходящих во время мышечного сокращения.

Гипотеза о возможности существования четвертой компоненты возникла в результате изучения показателей электрического и механического ответа мышцы, измеренных в начале возбуждения и сокращения икроножных мышц при разных углах в голеностопном суставе, т.е. при разной длине мышц [9, 33]. Основное внимание было сосредоточено на изучении временного интервала между началом электрической активности и возникновением силы тяги мышцы за кость или началом изменения какой-либо другой механической характеристики движения. Этот показатель, получивший название электромеханический интервал (ЭМИ) или электромеханическая задержка (ЭМЗ), стал предметом исследования отечественных [9, 32, 33, 34, 35, 39] и особенно зарубежных авторов [56, 57, 83, 92, 94, 113, 120,136].

Существование запаздывания механического ответа мышцы по отношению к электрическим процессам происходит не только в начале мышечного сокращения, но и при расслаблении мышцы. Однако его изучению уделено очень мало внимания, а ведь эффективность выполнения многих спортивных упражнений, особенно таких, где нужно поддерживать высокий темп движений, зависит не только от быстроты начала сокращения мышц, но и от быстроты их расслабления.

Научная новизна исследования состоит в следующем:

- получены новые данные о зависимости ЭМИ трехглавой мышцы голени от угла в голеностопном суставе при разной скорости мышечного сокращения;

- изучено влияние местной анастезии ахиллова сухожилия икроножной мышцы на ЭМИ и другие показатели мышечного сокращения;

- исследовано влияние локального утомления, вызванного многократными изометрических сокращениями, на распространение возбуждения и сократительные возможности икроножной мышцы;

- впервые получены данные о величинах и характере изменения ЭМИ-Р и показателей механического ответа мышцы при разной силе сокращения и длине икроножной мышцы во время расслабления.

Рабочая гипотеза. Предполагается, что изучение временной задержки между электрическим и механическим ответом мышцы в начале сокращения и во время расслабления позволит:

- проверить гипотезу о необходимости введения дополнительной, связующей компоненты в механическую модель мышцы;

- оценить возможность использования ЭМИ и ЭМИ-Р для контроля за состоянием нервно-мышечного аппарата у спортсменов;

Объект исследования - процессы электромеханического сопряжения в скелетной мышце.

Предмет исследования — закономерности изменения временной задержки между электрическими процессами и механическим ответом во время сокращения и расслабления икроножной мышцы человека.

Теоретическая значимость работы заключается в том, что ее результаты вносят новый вклад в биомеханику мышечного сокращения, расширяя наши знания о последовательности протекания электрических и механических явлений в мышце во время ее сокращения и расслабления, что является основой для изучения такого двигательного качества спортсменов как быстрота. Знание этих закономерностей дает возможность обосновать логическую информативность различных показателей электромеханического сопряжения с целью их использования в педагогическом контроле за состоянием спортсменов. Кроме того, количественные данные о ЭМИ необходимы для проверки адекватности скелетно-мышечных моделей, используемых в биомеханических исследованиях, поскольку величина ЭМИ является основанием для выбора постоянной времени интегрирования ЭМГ сигнала.

Практическая значимость работы состоит в том, что полученные экспериментальные данные о влиянии локального утомления и местной анастезии мышцы на ЭМИ, ЭМИ-Р и на некоторые показатели механического ответа мышцы могут быть использованы при разработке тестов для текущего контроля за состоянием нервно-мышечного аппарата спортсменов. Данные о зависимости ЭМИ-Р от величины удерживаемого усилия и положения тела позволяют сделать практические рекомендации и требования, которые необходимо соблюдать при разработке соответствующих тестирующих процедур.

Анализ литературных источников и результаты экспериментального исследования показателей электромеханического сопряжения мышц позволили вынести на защиту следующие основные положения:

1. Уточнение зависимости ЭМИ икроножной мышцы от угла в суставе при разной скорости односуставного движения в начале сокращения и сравнение этой зависимости с аналогичной зависимостью ЭМИ-Р при расслаблении мышцы подтверждает целесообразность введения четвертой (связующей) компоненты в механическую модель мышцы.

2. ЭМИ и показатели механического ответа икроножной мышцы в начале сокращения не зависят от ее анастезии в области пяточного сухожилия.

3. Локальное утомление мышцы, вызываемое повторными изометрическими сокращениями, увеличивает ЭМИ мышцы и снижает ее сократительные возможности.

4. ЭМИ и ЭМИ-Р мышцы существенно зависят от силы сокращения и отражают тип мышечных волокон, обеспечивающих сокращение. Время падения силы тяги мышцы до ее половинного значения при фиксированной длине мышцы во время расслабления не зависит от величины удерживаемого усилия и характеризует состояние последовательной упругой компоненты мышцы.

5. ЭМИ в начале мышечного сокращения обусловлено состоянием контрактильной и связующей компонент мышцы. ЭМИ-Р во время расслабления отражает состояние только контрактильного компонента мышцы.

Апробация работы. Результаты исследования докладывались и обсуждались на научных семинарах кафедры биомеханики, научно-практических конференциях РГАФК и Международных конференциях.

Объем и структура диссертационной работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы, включающего 139 источников, из которых 100 на иностранных языках. В тексте диссертации имеется 17 рисунков и 14 таблиц.

ВЫВОДЫ

1. Изучение зависимости ЭМИ трехглавой мышцы голени от угла в голеностопном суставе при разных скоростях разгибания стопы доказало правомерность введения четвертой (связующей) компоненты в механическую модель мыщцы для объяснения процессов электромеханического сопряжения в начале мышечного сокращения.

С увеличением угла в голеностопном суставе ЭМИ икроножной мышцы достоверно увеличивается при всех рассмотренных скоростях разгибания стопы. Наибольшие изменения ЭМИ происходят в области больших углов в голеностопном суставе, т.е. при значительном укорочении икроножной мышцы. Это связано с изменением длины связующей компоненты, передающей усилие с контрактильной на последовательную упругую компоненту.

Выявлены индивидуальные различия в зависимостях ЭМИ от угла в суставе, одно из которых заключается в том, что при одном и том же изменении угла в голеностопном суставе (в диапазоне углов от 120° до 150°) прирост значений ЭМИ у испытуемых разный. Например, у одного испытуемого ЭМИ при медленном разгибании стопы изменяется на 51,7 мс, а у другого только на 24,0 мс. Данная закономерность характерна для всех рассмотренных скоростей односуставного движения.

Достоверно большие величины ЭМИ при медленном разгибании в голеностопном суставе по сравнению с быстрым и средним обусловлены участием в этом движении медленных мышечных волокон, процессы активации и развития напряжения в которых происходят медленнее.

2. Получены новые данные об изменении показателей электромеханического сопряжения во время расслабления мышцы.

При удержании заданного статического усилия (40%. 60%, 80% и 100% от максимального) и последующего расслабления ЭМИ-Р и показатели механического ответа икроножных мышц, кроме времени падения момента силы в голеностопном суставе до его половинного значения, достоверно изменяются с изменением величины этого усилия. По данным дисперсионного анализа влияние этого фактора на величину ЭМИ-Р составляет 48,1% (Р<0,01). Различие в величине ЭМИ-Р обусловлено разницей в типе мышечных волокон, обеспечивающих сокращение. Чем меньше сила, тем в большей степени она обеспечена сокращением медленных мышечных волокон.

Время падения момента силы до половинного значения не зависит от его исходной величины и характеризует состояние последовательной упругой компоненты мышцы.

3. Установлено, что с увеличение угла в голеностопном суставе значительно уменьшаются силовые показатели мышц разгибателей стопы.

Среднее значение ЭМИ-Р икроножных мышц во время расслабления (при 40% и 80% момента силы) достоверно не изменяется с изменением угла в суставе. Статистически значимые изменения произошли в показателях механического ответа мышцы. Влияние данного фактора на градиент силы и момент силы в суставе составляет от 22,1% до 36,6% (Р<0,01).

С увеличением угла в голеностопном суставе происходит закономерное уменьшение времени падения момента силы до его половинного значения. Влияние фактора для 40% и 80% силы, соответственно равно 16,7% и 20% (Р<0,01).

Различие в зависимостях ЭМИ и ЭМИ-Р от угла в голеностопном суставе является еще одним доказательством справедливости введения четвертой (связующей) компоненты в механическую модель мышцы для объяснения процессов электромеханического сопряжения в начале мышечного сокращения.

4. Локальное утомление, вызываемое повторными изометрическими сокращениями, приводит к достоверному увеличению ЭМИ и снижению сократительных возможностей мышцы. Среднее ЭМИ икроножной мышцы после нагрузки увеличивается на 33% (с 37,2 до 55,7 мс, при Р<0,01). Лишь к двадцатой минуте восстановления его величина уменьшается до исходного уровня. Сократительная способность мышцы за рассматриваемый период отдыха не достигает исходных величин. Градиент силы до нагрузки в среднем равен 1537 Н/с, а на 20-той минуте периода восстановления его величина остается статистически значимо меньше - 1187 Н/с (Р<0,05).

Выявлены значительные индивидуальные различия в реакции испытуемых на предлагаемую нагрузку, что дает основание использовать ЭМИ и градиент силы в качестве показателей для оценки состояния нервно-мышечного аппарата спортсменов.

5. Полученные данные дают основание полагать, что ЭМИ, градиент силы, ЭМИ-Р и время падения силы до ее половинного значения могут использоваться для оценки интенсивности процессов электромеханического сопряжения при сокращении и расслаблении мышц.

ЭМИ-Р является показателем быстроты расслабления контрактильного элемента, а половинное время падения силы отражает свойства последовательной упругой компоненты. Поскольку ЭМИ-Р зависит от величины удерживаемого усилия, то целесообразно измерять его величину при двух значениях силы - 40% и 80% от максимального значения. ЭМИ-Р при первом значении силы будет характеризовать преимущественно состояние контрактильного компонента медленных мышечных волокон, а ЭМИ-Р при втором значении - быстрых. Поскольку время падения момента силы до его половинного значения зависит от угла в суставе, то это необходимо учитывать при разработке соответствующей процедуры тестирования.

6. Охлаждение хлорэтилом пяточного сухожилия не изменяет ЭМИ и механические характеристики сокращения икроножной мышцы. Таким образом, процессы активации и развития напряжения в мышце не зависят от блокады пяточного сухожилия хлорэтилом и его применение при обезболивании не оказывает отрицательного воздействия на сократительные свойства мышцы.

1. АруинА.С., Зациорский В.М., Прилуцкий Б.И. Морфометрия мышц: Учебное пособие для студентов ГЦОЛИФКа. М.: ГЦОЛИФК, 1988. -62 с.

2. Бендолл Дж. Мышцы, молекулы и движение // Очерк по мышечному сокращению. М. : Мир, 1970. - 256 с.

3. Болдырев А.А. Биохимические аспекты электромеханического сопряжения. М.: МГУ, 1977. - 162 с.

4. Большая медицинская энциклопедия. М. : Советская энциклопедия, 1959. - Том 13.- С. 574 - 579.

5. Гехт Б.М., Коломенская Е.А., Сторков И.А. ЭМГ характеристики нервно-мышечной передачи у человека .- М.: Наука, 1974.- 136 с.

6. Гидиков А.А. Теоретические основы электромиографии. -JI. : Наука, 1975 .- 174 с.

7. Гидиков А. А ., Козаров Д.С., Танков Н.Т., Шапков Ю.Т. Роль периферических факторов в регуляции частоты разрядов двигательных единиц человека // Физиологический журнал СССР им. И.М.Сеченова, L-X; N 5.- 1974.-С. 740-751.

8. Гранит Р. Основы регуляции движений. М.: Мир, 1973. - 368 с.

9. Григоренко А.В. Биомеханика управления мышечной активностью в односуставных движениях: Автореф. дис. . канд. педад. наук. М., 1995.-24 с.

10. Гурфинкель B.C., Левик Ю.С. Скелетная мышца, структура и функция. М.: Наука, 1985. - 214 с.

11. Гурфинкель B.C., Левик Ю.С. Иваненко Ю.П. Определение механических свойств пассивных скелетных мышц: Тезисы докл. -Рига: Медицинская биомеханика, 1986, т. 1 .- С. 134-139.

12. Джессуп М., Скок В.И. Тоническая электрическая активность вегетативных нейронов // Доклады АН УССР Серия Б. Геологические, химические и биологические науки. 1984.- N 8.- С. 84-85.

13. Донской Д.Д., Зациорский В.М. Биомеханика: Учебник для ИФК. -М.: ФиС, 1979. 264 с.

14. Жуков Е.К. Очерки по нервно мышечной физиологии.- JL: Наука, 1969. -315 с.

15. Зациорский В.М., Аруин А.С., Селуянов В.Н. Биомеханика двигательного аппарата человека. М.: ФиС, 1981. - 144 с.

16. Зациорский В.М., Прилуцкий Б.И. Биомеханика отрицательной работы: Методические разработки для студентов, аспирантов, слушателей факультета усовершенствования и Высшей школы тренеров ГЦОЛИФКа. М.: ГЦОЛИФК, 1986. - 64 с.

17. Еникеев Р.И. Некоторые морфологические особенности ахиллова сухожилия человека в норме // Микроцирку ляторное русло соединительнотканных образований: Сб. статей. Уфа, 1988. -С. 31-37.

18. Иваненко Ю.П. Механические характеристики скелетных мышц человека в покое: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1986. - 24 с.

19. Катц Б. Нерв, мышца и синапс. М.: Мир, 1968.- 220 с.

20. КоцЯ.М. Организация произвольного движения. М.: Наука, 1975. -248 с.

21. Лапина О.Д. Болдырев А.А. Система электромеханической связи в развивающихся мышечных клетках // Проблемы миогенеза. Л.: Наука, 1981.- С. 126-199.

22. Мирошниченко Н.С., Шуба М.Ф. Роль ионов кальция в процессах сокращения и расслабления скелетной мышцы // Докл. АН СССР.-1987.- Т. 296.- N4.- С. 1001-1004.

23. Мирошниченко Н.С., Шуба М.Ф. Динамика физико-химических процессов при сокращении расслаблении скелетной мышцы // Докл.

24. АН СССР.- 1988.- N 1.- С. 73-75.

25. Персон Р.С. Спинальные механизмы управления мышечным сокращением. М.: Наука, 1985. - 184 с.

26. Персон Р.С. Электромиография в исследованиях человека. М.: Наука, 1969. - 232 с.

27. Прилуцкий Б.И. Математическое моделирование движений человека на ЭВМ (описание пакета программ): Методические рекомендации для студентов, аспирантов и слушателей факультета повышения квалификации ГЦОЛИФКа. М.: ГЦОЛИФК, 1991. - 48 с.

28. Студийский А.Н. Механизм сокращения мышц. М.: Наука, 1979. -319 с.

29. Ухтомский А.А. Собрание сочинений Л.: ЛГОЛУ, 1951, т. III. - 168 с.

30. Физиология движений: руководство по физиологии. JL: Наука, 1976. -376 с.

31. Физиология мышечной деятельности: Учебник для ИФК / под общей ред. Я.М. Коца. М.: ФиС, 1982. - 448 с.

32. Хилл А. В. Механика мышечного сокращения. М.: Мир, 1972. - 183 с.

33. Шалманов Ан.А., Григоренко А.В., Шалманов Ал.А. Методика измерения электромеханического интервала скелетных мышц / Труды ученых ГЦОЛИФК. Ежегодник.- М.: ГЦОЛИФК, 1993. С. 272-277.

34. Шалманов Ан.А., Сагитов P.M., Крылов А.В. Четырехкомпонентная механическая модель мышцы / Материалы конференции /

35. Моделирование спортивной деятельности человека в искусственно созданной среде (стенды, тренажеры, имитаторы)».-М.: Физкультура, образование и наука, 1999. С. 236-240.

36. Шалманов Ан.А., Сагитов P.M. Влияние охлаждения ахиллова сухожилия на сократительные свойства икроножных мышц футболистов // Теория и практика футбола.- 2000.- № 5.- С. 18-19.

37. Шеперд Г. Нейробиология Т.2.-М.: Мир, 1987.- 368 с.

38. Эльнер В.Э. Некоторые характеристики управления мышечной активностью в позных движениях // Биофизика 1993,- Т. XXVII.-вып. 5.-С. 81 -87.

39. Asmussen Е., Mazin В.А. Central nervous component in local muscular fatigue // Eur. J. Appl. Physiol. 1978.- Vol. 38. - P. 9-15.

40. Barany M. ATP-ase activity of myosin correlated with speed of muscle shortening // J. Gen. Physiol. 1967.-Vol. 50.-N6. - P. 197-216.

41. Barnard R.J., Edgerton V.R., Furukawa Т., Peter J.B. Histochemical, biochemical and contractile properties of red and Intermediate fibers // Amer. J. Physiol. 1971.- Vol. 220.- N 2. - P. 410-414.

42. Bell D.B., Jacobs I. Electro-mechanical responce times and rate of force development in males and females // Med. Sci. Sports Exer.- 1984.- No. 11.-P. 113-154.

43. Bolstad G., Ersland A. Energy metabolism In different human skeletal muscles during voluntary isometric contractions // Eur. J. Appl. Physiol. -1978.- Vol. 38.-P. 171-179.

44. Brandstater M.E., Lambert E.H. A histological study of the spatial arrangements of muscle fibres in single motor units within rat tibialis anterior muscle // Bull. Amer. Ars. Electromyogr. Electrodiagr. 1969.-Vol. 82.-P. 15-16.

45. Briggs F.N., Poland J. L., Solaro RJ. Relative capabilities of sarcoplasmic reticulum In fast and slow mammalian skeletal muscles // J. Physiol. 1977.- Vol. 266. - P. 587-594.

46. Buchthal F., Pinelli P., Rosenfalck P. Action potential parameters in normal human muscle and their physiological determinant // Acta Physiol. Scand. -1954.- Vol. 32.- P. 219-229.

47. Buchthal F., Schmalbruch H. Contraction times and fibre types in Intact human muscle // Acta Physiol. Scand. -1970.-Vol. 79. P. 435-452.

48. Buchthal F., Schmalbruch H. Contraction times of twitches evoked by H-refiexes //Acta Physiol. Scand. 1970.- Vol. 80 -P. 378-382.

49. Buller A.J., Eccles J.C., Eccles R.M. Interrelations between motoneurones and muscles in respect of the characteristics speeds of their responses // J. Physiol. I960.- Vol. 150. - P. 417-439.

50. Buller A.J., Lewis D.M., Ridge R.M.A.P. Some electrical characteristics of fast twitch and slow twitch skeletal muscle fibres in the cat // Proceedings of the Phys. Socienty. 1965.- Vol. 22. - P. 29-30.

51. Buller A.J., Mommaerts W.F.H.M., Seraydarian K. Neural control of myofibrillar ATP-ase activity In rat skeletal muscle // Nature New Biol. -1971.- Vol.233.-P. 31-32.

52. Burke R.E. Motor unit types of cat triceps surae muscle // J. Physiol. -1967.- Vol. 193.-P. 141-160.

53. Burke R.E. On the central nervous system control of fast and slow twitch motor units // In: New Developments in Electromyography and Clinical Neurophysiology, edited by J.E. Desmedt. 1973.- Vol. 3. - P. 69-94.

54. Burke R.E Levine D.N., Tsairis P., Zajac F.E. Physiological types and histochemical Profiles in motor units of the cat gastrocnemius // J. Physiol. 1973.- Vol. 234. - P. 723-748.

55. Cavanagh P.R., Komi P.V. Electromechanical delay in human skeletal muscle under concentric and eccentric contractions // Eur. J. Appl. Physiol. -1979.-N42.-P. 159-163.

56. Corcos D.M., Gottlieb G.L, Latash M.L., Almeida G.L., Agarwal G.C. Electromechanical Delay: An Experimental Artifact // J. of Electromiography and Kinesiology. 1992.- Vol. 2.- No. 2.- P. 59-68.

57. Conrad В., Benecke R. Goehmann M. Premovement silent period in fast movement initiation // Exp. Brain Res. 1983.- Vol. 51.- N 2. - P. 310313.

58. Corser T. Temporal discrepancies in the electromyographic study of rapid movement // Ergonomics 17. 1974.- Vol. 3. - P. 389-400.

59. Cracroft J.D., Petajan J.N. Effect of muscle training on pattern of firing of single units // Amer. J. Phys. Med. 56. 1977.- Vol. 4. - P. 183-194.

60. De Luca C.J. The Use of Surface Electromyography in Biomechanics // J. of Applied Biomechanics.- 1997.-No. 13.- P. 135-163.

61. Dunnett J., Nayler W.G. Effect of pH on the uptake and efflux of calcium from cardiac sarcoplasmic reticulum vesicles //J. Physiol. 1978.- Vol. 281.-P. 16-17.

62. Edgerton V.R. Neuromuscular adaption to power and endurance work // Can. J. Appl. Sport Sci. 1976.- Vol. 1 - P. 49-58.

63. Enoka R.M. Neuromechanical Basis of Kinesiology.- Human Kinetics Books, 1988. 336 p.

64. Erberstein A Goodgold J. Slow and fast twitch fibres in human skeletal muscle // Amer. J. Physiol. 1968.- Vol. 215.- N 3. - P. 535-541.

65. Fitts R.H., Holloszy J.O. Lactate and contractile force in frog muscle during development of fatigue and recovery // Amer. J. Physiol. 1976.-Vol. 231.-P. 430-433.

66. Fuchs F., Reddy V., Briggs F. The Interact ion of cations with the calcium-binding site of troponin // Biochim. Biophys. Acta 221. 1970. - P. 407409.

67. Gollnick P.D., Armstrong R.B., Saltin В., Saubert C.W., Sembrowich W.L., Shepherd R.E. Effect of training on enzyme activity and fiber composition of human skeletal muscle // J. Appl. Physiol. 1973.-Vol. 34.-P. 107-111.

68. Gregor R.J., Abelev T.A. Tendon Force Measurements in Musculoskeletal Biomechanics // Sport Science Review.- 1994.- Vol. 3.- No. 2.- P. 8-33.

69. Graeme A. W. Electrophysiological correlates of local muscular fatigue effects upon human visual reaction time // Eur. J. Appl. Phys. 1979.- Vol. 41.-P. 247-257.

70. Grimby L., Hannerz J. Recruitment order of motor units on voluntary contraction: changes induced by proprioceptive afferent activity // J. Neurosurg. Psychlat. 1968.- Vol. 31 .- P. 565-573.

71. Grottel K., Celichowski J. Contraction time and contraction delay of motor units in rat's medial gastrocnemius muscle //Biology of sport. 1988.-Vol. 5.-N4.-P. 285-295.

72. Gutmann E., Hajek L. Horsky P. Effect of excessive use on contraction and metabolic properties of cross-striated muscle //J. Physiol. 1969.- Vol. 203. - P. 46-47.

73. Gydikov A., Dimitrov G., Kosarov D., Dimitrova N. Functional differentation of motor units In human opponens pollicis muscle // Exp. Neurol. 1976.- Vol. 50. - P. 36-57.

74. Gydikov A., Kosarov D. Physiological characteristics of the tonic and phasic motor units in human muscles // Motor control / edited by A.A. Gydicov, N.T. Tankov and D.S. Kosarov.- New York: Plenum Press, 1973. P. 75-94.

75. Gydikov A., Kosarov D. Some features of different motor units in human biceps brachii // Pflugers Arch. 1974.- Vol. 374. - P. 75-88.

76. Hakkinen K., Komi P.V. Electromyographic and mechanical characteristics of human skeletal muscle during fatigue under voluntary and reflex conditions // J. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol.- 1983.- No. 55.- pp. 436-444.

77. Hakkinen K., Komi P.V. Electromiographic and mechanical characteristics of human skeletal muscle during fatigue under voluntary and reflex conditions // J. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol.- 1983.- No. 55.- pp. 436-444.

78. Hanners J. Discharge properties of motor units in relation to recruitment order in voluntary contraction // Acta Physiol. Scand. 1974.- Vol. 91. - P. 374-384.

79. Harigaya S., Schwartz A. Rate of calcium binding and uptake in normal animal and falling human cardiac muscle // Circulation Research 25. -1969.-P. 781-794.

80. Hayes K.C. Effects of fatiguing isometric exercise upon achilles tendon reflex and plantar flexion reaction time components in man // Eur. J. Appl. Physiol. 1975.- Vol. 34. -P.69-79.

81. Henneman E., Somjen G., Carpenter D.O. Functional significance of cells size in spinal motoneurons // J. Neurophysiol. 1965.- Vol. 28. - P. 560-580.

82. Jollenbeck T. Electromechanical Delay of the Hamstrings and its Significance for the Analysis and Optimisation of Sprint Running // Sport Kinetics. 1997, P. 25-26.

83. Jollenbeck Т. Relation Between Initial Muscle Length and Electromechanical Delay of the Human Humstrisng // Sport Kinetics. 1997, P. 71-73.85 .Jollenbeck T. The Mystery of Electromechanical Delay is it Misinterpreted? // Sport Kinetics. - 1998, P. 35.

84. Kadefors R., Kaiser E., Petersen I. Dynamic spectrum analysis of myopotential and with special reference to muscle fatigue // Electromyography 9. 1968. - P. 40-74.

85. Karlsson J. Localized muscular fatigue: role of muscle metabolism and substrate depletion // Exercise and Sport Science reviews. 1980.- Vol. 135.-P. 121-134.

86. Kentish J.C., Nayler W.G. Ca^-dependent tension generation in chemically "skinned" cardiac trabeculae: effect of pH // J. Physiol. 1978.-Vol. 284. -P. 90-91.

87. Kimovitch G. Startle response and muscular fatigue effects upon fractionated hand grip reaction time //J. of Motor Behavior 9. 1977.- Vol. 4. - P. 285-292.

88. Komi P.V. Neuromuscular performance: factors influencing force and speed production // Scand. J. Sports Scl.- 1979.-N 1 (1). P. 2-15.

89. Komi P.V. Relevance of in vivo force measurements to human biomechanics // J/ of Biomechanics.- 1990.- No. 23 (Suppl.).- pp. 23-34.

90. Komi P.V., Cavanagh P.R. Electromechanical delay in human skeletal muscle // Med. Sci. Sports. 1977.- N 9 (1). -P. 49.

91. Komi P.V., Soloden M., Jarvinen M., Kokko O. In vivo registration of Achill tendon forcees in man: Metodological development // International J. of Sports Medicine.- 1987.- No. 8 (Sappl.).- P. 3-8.

92. Komi P.V., Viitasalo J.T. Electromechanical delay in skeletal muscle under voluntary and reflex conditions and its dependence on muscle structure // Med. Scl. Sports Exerc.-1980.-N 12 (2). P. 134.

93. Komi P.V., Viitasalo J.T. Motor unit activation, form of force production and muscle structure // Med. Scl. Sports. 1978.- N 10. - P. 63.

94. Kroll W. Pattelar reflex time and reflex latency under jendrassik and ^ crossed extensor facilitation // Amer. J. Phys. Med. 1968.- Vol. 41. - P.29 2-301.

95. Laine Santa Maria D. Premotor and motor reaction time differences associated with stretching of the hamstring muscles // J. of Motor Behavior 2. 1970.- N 3. - P. 163-173.

96. Lannergen J. Force-velocity relation of isolated twitch and slow muscleifibres /XI Scandinavian Congress of Physiology and Pharmacology, Arhus 1976 // Acta Physiol. Scand. Suppl. 1976.- Vol. 440. - P. 87.

97. Larsson L., Sjodin В., Karlsson J. Histochemical and biochemical changes in human skeletal muscle with age in sedentary males, age 22-65 years // Acta Physiol. Scand.- 1978a.- Vol. 103. P. 31-39.

98. Lindstrom L., Magnusson R., Petersen I. Muscular fatigue and action potential conduction velocity changes studied with frequency analysis of EMG signals // Electromyogr. Clin. Neurophyslol. 1970.- Vol. 10.- N 4. -P. 341-356.

99. Luff A.R., Atwood H.L. Membrane properties and contraction of single muscle fibers in the mouse // Amer. J. Physiol. 1972.- Vol. 222.- N. 6. - P. 1435-1440.

100. Li C.-L. Effect of cooling on neuromuscular transmission in the rat //

101. Am. J. Physiol. 1958.- Vol. 194. - P. 200-206.

102. Mecomber S., Herman R.M. Effects of local hypothermia on reflex and voluntary activity // Physical Therapy. -1971.- Vol. 51. P. 271-282.

103. McComas A.J. Thomas H.C. Fast and slow twitch muscles in man //J. Neurol. Scl. 1968.- Vol. 7. - P. 301-307.

104. Mcllwain J.S., Hayes K.C. Dynamic properties of human motor units in the Hoffman-reflex and M-response // Amer. J. Phys. Med. 1977.-Vol. 56.-N3.-P. 122-135.

105. Merton P. Voluntary strength and fatigue // J. Physiol. 1954.- Vol. 1 23.-P. 553-564.

106. Mommaerts W., Buller A., Seraydarlan K. The modification of some biochemical properties of muscle by cross-innervation // Proc. Nat. Acad. Scl. 1969.- Vol. 64. - P. 128-133.

107. Moritani Т., Shibata M. Premovement Electromyographic Silent Period and a-Motoneuron Excitability // J. of Electromiography and Kinesiology. -1994.- Vol. 4.- No. 1.- P. 27-36.

108. Mortimer J., Magnusson R., Petersen I. Conduction velocity in ischemic muscle: effect on EMG frequency spectrum //Amer. J. Physiol. 1970.-Vol. 219.- N 5. - P. 1324-1329.

109. Nakamaru Y., Schwartz A. The influence of hydrogen ion concentration on calcium binding and release by skeletal muscle sarcoplasmic reticulum // J. Gen.Physlol. 1972.- Vol. 59. - P. 22-32.

110. Nlllson J., Tesch P., Thorstensson A. Fatigue and EMG of repeated fast voluntary contractions in man // Acta. Physiol. Scand. 1977.- Vol. 101. -P. 194-198.

111. Norman R., Komi P.V. Electromechanical delay in skeletal muscle under normal movement conditions // Acta. Physiol. Scand. 1979.- Vol. 106. - P. 241-248.

112. Ochs R.M., Smith J.L., Edgerton V.R. Fatigue characteristics of human gastrocnemius and soleus muscles // Electromyogr. Clin. Neurophyslol. 1977.- Vol. 17. - P. 297- 306.

113. Person R.S Libkind M. Simulation of electromyograms showing interfence patterns // Electroencept. Clin. Neurophyslol. 1970.-Vol. 28. -P. 625-632.

114. Portzehl H., Zaoralek P., Gaudin J. The activation by Са"1"1" of the ATP-ase of extracted muscle fibrils with variation of ionic strenght. pH and concentration of MgATP // Biochim. Biophys. Acta 189. 1969. - P. 440448.

115. Ralston H., Todd F., Inman V. Comparison of electrical activity and duration of tension in the human rectus femoris muscle // Electromyogr. Clin. Neurophyslol. 1976.- Vol. 16. - P. 277- 286.

116. Robertson S.P., Kerrick W.G.L. The effects of pH on Ca^-actlvated force in from skeletal muscle fibres // Pflu-gers Arch. 1979.- Vol. 380. -P. 41-45.

117. Sherif M.H., Gregor R.J., Liu L.M., Roy R.R., Hager C.L. Correlation of mioelectric activity and muscle force during selected cat tridmiall locomotion // J. of Biomechanics.- 1983.- No. 16.- P. 691-701.

118. Shi Zhou Acute effect of repeated maximal isometric contraction on electromechanical delay of knee extensor muscle // J. Electromyogr. Kinesiol.- 1966.- Vol. 6. No. 2. P. 117-127.

119. Sreter F.A. Temperature, pH and seasonal dependence of Ca-uptake and ATP-ase activity of white and red muscle microcomes // Arch, biochem. biophys. 1969.- Vol. 1 23. - P. 25-33.

120. Steg G. Efferent muscle innervation and rigidity // Acta Physiol. Scand. Suppl. 1964.- Vol. 225. - P. 61.

121. Thorstensson A. Muscle strength, fibre types and enzyme activites in man //Acta Physiol. Scand. Suppl. 1976. - P. 43-47.

122. Thorstensson A., Hulten В., Dobeln W., Karlsson J. Effect of strength training on enzyme activities and fibre characteristics in human skeletal muscle // Acta Physiol. Scand. 1976a.- Vol. 96. - P. 392-398.

123. Thorstensson A., Karlsson J. Fatiguability and fibre composition of human skeletal muscle // Acta Physiol. Scand. -1976.- Vol. 98. P. 318-322.

124. Travis L.E., Young W. The relations of electromyographically measured reflex times in the patellar and achilles reflexes to certain physical measurements and to intelligence // J. General Physiology 3. 1930. - P. 374-400.

125. Viitasalo J.T. Neuromuscular performance in voluntary and reflex contraction with special reference to muscle structure and fatigue / Studies in sport, physical education and health / 1980. - 59 p.

126. Viitasalo J.T., Komi P.V. Signal characteristics of EMG during fatigue // Eur. J. Appl. Physiol. 1977.- Vol. 37. - P. 111-121.

127. Viitasalo J.T., Komi P.V. Isometric endurance, EMG power spectrum, and fiber composition in human quadriceps muscle / Biomechanics VI-A/ edited by E. Asmussen and K. Jorgensen.- Baltimore: University Park Press, 1978. P. 244-250.

128. Viitasalo J.T. , Komi P.V. Effects of fatigue on isometric force and relaxation-time characteristics in human muscle // Acta. Physiol. Scand. -1981.-N 111. P. 87-95.

129. Viitasalo J.T,, Komi P.V. Interrelationships between electromiographic, mechanical, muscle structure and reflex time measurements in man // Acta Physiol. Scand. 1981.-N 111.-P. 97-103.

130. Viitasalo J.T., Komi P.V. EMG, reflex and reaction time components , muscle structure and fatigue during intermittent isometric contractions in man // Int. J. Sports Med. 1980.- N 1. - P. 185-190.

131. Viitasalo J.T., Komi P.V., Saukkonen S.L. Reproducibility of selected neuromoscular performance variables in man // Electromyogr. Clin. Neurophysiol. 1980.- N 20. - P. 487-501.

132. Westerman R., Gerbrandy J. Muscle temperature and ankle jerk // Folia Med. Neerl. 1969.- Vol. 12. - P. 51-57.

133. Weiss A. The Locus of reaction time change with set, motivation and age // J.of Gerontology .- 1965.- 20. P. 60-64.

134. Winter E., Brookes F.B.C. Electromechanical response times and muscle elasticity // J. Physiol. 1990.- Vol. 429. -P. 106.

135. Wuerker R.B., McPhedran A.M., Henneman E. Properties of motor units in a heterogenous pale muscle (m. gastrocnemius) of the cat // J. Neurophysiol. 1965. - Vol. 28.-P. 85-99.

136. Wood. G.A. Electrophysiological correlates of local muscular fatigue effects upon human visual reaction time // Eur. J. Appl. Physiol. 1979.-Vol. 41. - P. 247-257.

137. Umeno K. Histochemical and mechanical differentation of gastrocnemius and soleus muscles in mice / Biomechanics V-A.- P.V. Komi (ed.). / Baltimore: University Park Press, 1976 .- P. 105-111.

138. АКТ ВНЕДРЕНИЯ Результатов научных исследований в практику

139. Наименование предложения Где внедрено Эффект от внедрения

140. Материалы к лекционным и практическим занятиям по темам биомеханика мышц и биомеханика скоростных качеств В учебном процессе на кафедре биомеханики РГАФК Совершенствование содержания обучения курса биомеханики

141. Сведения о логической информативности и закономерности изменения показателей электромеханического сопряжения в скелетных мышцах В учебном процессе на кафедре биомеханики РГАФК Совершенствование содержания обучения курса спортивная метрология

142. Представитель кафедры биомеханики зам. зав. кафедрой по HP д.ц.я.ьДЯйэфессор1. Голомаз&в С.В.1. Щедртавител ь заказчика