Электромеханическое сопряжение в скелетной мышце как основа совершенствования ее механической модели и проведения контроля в спорте тема автореферата и диссертации по механике, 01.02.08 ВАК РФ

Сагитов, Роберт Мазитович АВТОР
кандидата педагогических наук УЧЕНАЯ СТЕПЕНЬ
Москва МЕСТО ЗАЩИТЫ
2001 ГОД ЗАЩИТЫ
   
01.02.08 КОД ВАК РФ
Диссертация по механике на тему «Электромеханическое сопряжение в скелетной мышце как основа совершенствования ее механической модели и проведения контроля в спорте»
 
 
Содержание диссертации автор исследовательской работы: кандидата педагогических наук, Сагитов, Роберт Мазитович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Электромеханическое сопряжение в мышце.

1.2. Влияние методики регистрации ЭМИ на его величину.

1.3. Влияние различных факторов на величину ЭМИ.

1.3.1. Зависимость ЭМИ от угла в суставе.

1.3.2. Влияние скорости и режима мышечного сокращения на ЭМИ.

1.3.3. Влияние утомления на ЭМИ.

1.4. ЭМИ как показатель индивидуальных и групповых различий.

1.5. Использование ЭМИ для обработки ЭМГ.

1.6. ЭМИ-Р при расслаблении мышцы.

Глава II. ЗАДАЧИ, МЕТОДЫ И ОРГАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Методика измерения электромеханического интервала.

2.2. Организация исследования.

2.3. Методы математической статистики.

Глава III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ЭЛЕКТРОМЕХАНИЧЕС

1% КОГО СОПРЯЖЕНИЯ В МЫШЦЕ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Зависимость ЭМИ от скорости движения и угла в суставе.

3.2. Влияние охлаждения пяточного сухожилия на сократительные свойства икроножной мышцы.

3.3. Влияние утомления на величину ЭМИ.

3.4. ЭМИ-Р при расслаблении икроножной мышцы.

3.4.1. Зависимость ЭМИ-Р икроножной мышцы от момента силы в голеностопном суставе.

3.4.2. Зависимость ЭМИ-Р икроножной мышцы от угла в t голеностопном суставе.

ВЫВОДЫ.

 
Введение диссертация по механике, на тему "Электромеханическое сопряжение в скелетной мышце как основа совершенствования ее механической модели и проведения контроля в спорте"

Актуальность. Эффективность управления тренировочным процессом и рост спортивных результатов во многом зависят от того насколько изучены механизмы, лежащие в основе функционирования исполнительной части двигательного аппарата человека - скелетных мышц. Особый интерес здесь представляют процессы управления мышечной активностью со стороны ЦНС, и процессы электромеханического сопряжения в мышцах.

Под термином электромеханическое сопряжение обычно понимают совокупность электрических и механических процессов, которые происходят в мышце во время ее сокращения и расслабления [3, 21, 36, 37]. Характер протекания этих процессов с позиций биохимии, физиологии и биомеханики достаточно полно описан во многих работах [2, 5, 10, 11, 13, 14, 17, 18, 19, 20, 30, 31, 38, 42, 44, 48, 55, 62, 64, 73, 90, 99, 102, 110, 116, 124, 125, 131, 139]. Однако в последнее время получены новые факты, которые позволили иначе взглянуть на механические явления в сокращающейся мышце и выдвинуть гипотезу о существовании дополнительного четвертого элемента, входящего в механическую модель мышцы [9, 33]. Традиционно в эту модель включают три компоненты - две упругие и одну контрактильную. Именно такая механическая модель мышцы чаще всего используется для объяснения механических явлений, происходящих во время мышечного сокращения.

Гипотеза о возможности существования четвертой компоненты возникла в результате изучения показателей электрического и механического ответа мышцы, измеренных в начале возбуждения и сокращения икроножных мышц при разных углах в голеностопном суставе, т.е. при разной длине мышц [9, 33]. Основное внимание было сосредоточено на изучении временного интервала между началом электрической активности и возникновением силы тяги мышцы за кость или началом изменения какой-либо другой механической характеристики движения. Этот показатель, получивший название электромеханический интервал (ЭМИ) или электромеханическая задержка (ЭМЗ), стал предметом исследования отечественных [9, 32, 33, 34, 35, 39] и особенно зарубежных авторов [56, 57, 83, 92, 94, 113, 120,136].

Существование запаздывания механического ответа мышцы по отношению к электрическим процессам происходит не только в начале мышечного сокращения, но и при расслаблении мышцы. Однако его изучению уделено очень мало внимания, а ведь эффективность выполнения многих спортивных упражнений, особенно таких, где нужно поддерживать высокий темп движений, зависит не только от быстроты начала сокращения мышц, но и от быстроты их расслабления.

Научная новизна исследования состоит в следующем:

- получены новые данные о зависимости ЭМИ трехглавой мышцы голени от угла в голеностопном суставе при разной скорости мышечного сокращения;

- изучено влияние местной анастезии ахиллова сухожилия икроножной мышцы на ЭМИ и другие показатели мышечного сокращения;

- исследовано влияние локального утомления, вызванного многократными изометрических сокращениями, на распространение возбуждения и сократительные возможности икроножной мышцы;

- впервые получены данные о величинах и характере изменения ЭМИ-Р и показателей механического ответа мышцы при разной силе сокращения и длине икроножной мышцы во время расслабления.

Рабочая гипотеза. Предполагается, что изучение временной задержки между электрическим и механическим ответом мышцы в начале сокращения и во время расслабления позволит:

- проверить гипотезу о необходимости введения дополнительной, связующей компоненты в механическую модель мышцы;

- оценить возможность использования ЭМИ и ЭМИ-Р для контроля за состоянием нервно-мышечного аппарата у спортсменов;

Объект исследования - процессы электромеханического сопряжения в скелетной мышце.

Предмет исследования — закономерности изменения временной задержки между электрическими процессами и механическим ответом во время сокращения и расслабления икроножной мышцы человека.

Теоретическая значимость работы заключается в том, что ее результаты вносят новый вклад в биомеханику мышечного сокращения, расширяя наши знания о последовательности протекания электрических и механических явлений в мышце во время ее сокращения и расслабления, что является основой для изучения такого двигательного качества спортсменов как быстрота. Знание этих закономерностей дает возможность обосновать логическую информативность различных показателей электромеханического сопряжения с целью их использования в педагогическом контроле за состоянием спортсменов. Кроме того, количественные данные о ЭМИ необходимы для проверки адекватности скелетно-мышечных моделей, используемых в биомеханических исследованиях, поскольку величина ЭМИ является основанием для выбора постоянной времени интегрирования ЭМГ сигнала.

Практическая значимость работы состоит в том, что полученные экспериментальные данные о влиянии локального утомления и местной анастезии мышцы на ЭМИ, ЭМИ-Р и на некоторые показатели механического ответа мышцы могут быть использованы при разработке тестов для текущего контроля за состоянием нервно-мышечного аппарата спортсменов. Данные о зависимости ЭМИ-Р от величины удерживаемого усилия и положения тела позволяют сделать практические рекомендации и требования, которые необходимо соблюдать при разработке соответствующих тестирующих процедур.

Анализ литературных источников и результаты экспериментального исследования показателей электромеханического сопряжения мышц позволили вынести на защиту следующие основные положения:

1. Уточнение зависимости ЭМИ икроножной мышцы от угла в суставе при разной скорости односуставного движения в начале сокращения и сравнение этой зависимости с аналогичной зависимостью ЭМИ-Р при расслаблении мышцы подтверждает целесообразность введения четвертой (связующей) компоненты в механическую модель мышцы.

2. ЭМИ и показатели механического ответа икроножной мышцы в начале сокращения не зависят от ее анастезии в области пяточного сухожилия.

3. Локальное утомление мышцы, вызываемое повторными изометрическими сокращениями, увеличивает ЭМИ мышцы и снижает ее сократительные возможности.

4. ЭМИ и ЭМИ-Р мышцы существенно зависят от силы сокращения и отражают тип мышечных волокон, обеспечивающих сокращение. Время падения силы тяги мышцы до ее половинного значения при фиксированной длине мышцы во время расслабления не зависит от величины удерживаемого усилия и характеризует состояние последовательной упругой компоненты мышцы.

5. ЭМИ в начале мышечного сокращения обусловлено состоянием контрактильной и связующей компонент мышцы. ЭМИ-Р во время расслабления отражает состояние только контрактильного компонента мышцы.

Апробация работы. Результаты исследования докладывались и обсуждались на научных семинарах кафедры биомеханики, научно-практических конференциях РГАФК и Международных конференциях.

Объем и структура диссертационной работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы, включающего 139 источников, из которых 100 на иностранных языках. В тексте диссертации имеется 17 рисунков и 14 таблиц.

 
Заключение диссертации по теме "Биомеханика"

ВЫВОДЫ

1. Изучение зависимости ЭМИ трехглавой мышцы голени от угла в голеностопном суставе при разных скоростях разгибания стопы доказало правомерность введения четвертой (связующей) компоненты в механическую модель мыщцы для объяснения процессов электромеханического сопряжения в начале мышечного сокращения.

С увеличением угла в голеностопном суставе ЭМИ икроножной мышцы достоверно увеличивается при всех рассмотренных скоростях разгибания стопы. Наибольшие изменения ЭМИ происходят в области больших углов в голеностопном суставе, т.е. при значительном укорочении икроножной мышцы. Это связано с изменением длины связующей компоненты, передающей усилие с контрактильной на последовательную упругую компоненту.

Выявлены индивидуальные различия в зависимостях ЭМИ от угла в суставе, одно из которых заключается в том, что при одном и том же изменении угла в голеностопном суставе (в диапазоне углов от 120° до 150°) прирост значений ЭМИ у испытуемых разный. Например, у одного испытуемого ЭМИ при медленном разгибании стопы изменяется на 51,7 мс, а у другого только на 24,0 мс. Данная закономерность характерна для всех рассмотренных скоростей односуставного движения.

Достоверно большие величины ЭМИ при медленном разгибании в голеностопном суставе по сравнению с быстрым и средним обусловлены участием в этом движении медленных мышечных волокон, процессы активации и развития напряжения в которых происходят медленнее.

2. Получены новые данные об изменении показателей электромеханического сопряжения во время расслабления мышцы.

При удержании заданного статического усилия (40%. 60%, 80% и 100% от максимального) и последующего расслабления ЭМИ-Р и показатели механического ответа икроножных мышц, кроме времени падения момента силы в голеностопном суставе до его половинного значения, достоверно изменяются с изменением величины этого усилия. По данным дисперсионного анализа влияние этого фактора на величину ЭМИ-Р составляет 48,1% (Р<0,01). Различие в величине ЭМИ-Р обусловлено разницей в типе мышечных волокон, обеспечивающих сокращение. Чем меньше сила, тем в большей степени она обеспечена сокращением медленных мышечных волокон.

Время падения момента силы до половинного значения не зависит от его исходной величины и характеризует состояние последовательной упругой компоненты мышцы.

3. Установлено, что с увеличение угла в голеностопном суставе значительно уменьшаются силовые показатели мышц разгибателей стопы.

Среднее значение ЭМИ-Р икроножных мышц во время расслабления (при 40% и 80% момента силы) достоверно не изменяется с изменением угла в суставе. Статистически значимые изменения произошли в показателях механического ответа мышцы. Влияние данного фактора на градиент силы и момент силы в суставе составляет от 22,1% до 36,6% (Р<0,01).

С увеличением угла в голеностопном суставе происходит закономерное уменьшение времени падения момента силы до его половинного значения. Влияние фактора для 40% и 80% силы, соответственно равно 16,7% и 20% (Р<0,01).

Различие в зависимостях ЭМИ и ЭМИ-Р от угла в голеностопном суставе является еще одним доказательством справедливости введения четвертой (связующей) компоненты в механическую модель мышцы для объяснения процессов электромеханического сопряжения в начале мышечного сокращения.

4. Локальное утомление, вызываемое повторными изометрическими сокращениями, приводит к достоверному увеличению ЭМИ и снижению сократительных возможностей мышцы. Среднее ЭМИ икроножной мышцы после нагрузки увеличивается на 33% (с 37,2 до 55,7 мс, при Р<0,01). Лишь к двадцатой минуте восстановления его величина уменьшается до исходного уровня. Сократительная способность мышцы за рассматриваемый период отдыха не достигает исходных величин. Градиент силы до нагрузки в среднем равен 1537 Н/с, а на 20-той минуте периода восстановления его величина остается статистически значимо меньше - 1187 Н/с (Р<0,05).

Выявлены значительные индивидуальные различия в реакции испытуемых на предлагаемую нагрузку, что дает основание использовать ЭМИ и градиент силы в качестве показателей для оценки состояния нервно-мышечного аппарата спортсменов.

5. Полученные данные дают основание полагать, что ЭМИ, градиент силы, ЭМИ-Р и время падения силы до ее половинного значения могут использоваться для оценки интенсивности процессов электромеханического сопряжения при сокращении и расслаблении мышц.

ЭМИ-Р является показателем быстроты расслабления контрактильного элемента, а половинное время падения силы отражает свойства последовательной упругой компоненты. Поскольку ЭМИ-Р зависит от величины удерживаемого усилия, то целесообразно измерять его величину при двух значениях силы - 40% и 80% от максимального значения. ЭМИ-Р при первом значении силы будет характеризовать преимущественно состояние контрактильного компонента медленных мышечных волокон, а ЭМИ-Р при втором значении - быстрых. Поскольку время падения момента силы до его половинного значения зависит от угла в суставе, то это необходимо учитывать при разработке соответствующей процедуры тестирования.

6. Охлаждение хлорэтилом пяточного сухожилия не изменяет ЭМИ и механические характеристики сокращения икроножной мышцы. Таким образом, процессы активации и развития напряжения в мышце не зависят от блокады пяточного сухожилия хлорэтилом и его применение при обезболивании не оказывает отрицательного воздействия на сократительные свойства мышцы.

 
Список источников диссертации и автореферата по механике, кандидата педагогических наук, Сагитов, Роберт Мазитович, Москва

1. АруинА.С., Зациорский В.М., Прилуцкий Б.И. Морфометрия мышц: Учебное пособие для студентов ГЦОЛИФКа. М.: ГЦОЛИФК, 1988. -62 с.

2. Бендолл Дж. Мышцы, молекулы и движение // Очерк по мышечному сокращению. М. : Мир, 1970. - 256 с.

3. Болдырев А.А. Биохимические аспекты электромеханического сопряжения. М.: МГУ, 1977. - 162 с.

4. Большая медицинская энциклопедия. М. : Советская энциклопедия, 1959. - Том 13.- С. 574 - 579.

5. Гехт Б.М., Коломенская Е.А., Сторков И.А. ЭМГ характеристики нервно-мышечной передачи у человека .- М.: Наука, 1974.- 136 с.

6. Гидиков А.А. Теоретические основы электромиографии. -JI. : Наука, 1975 .- 174 с.

7. Гидиков А. А ., Козаров Д.С., Танков Н.Т., Шапков Ю.Т. Роль периферических факторов в регуляции частоты разрядов двигательных единиц человека // Физиологический журнал СССР им. И.М.Сеченова, L-X; N 5.- 1974.-С. 740-751.

8. Гранит Р. Основы регуляции движений. М.: Мир, 1973. - 368 с.

9. Григоренко А.В. Биомеханика управления мышечной активностью в односуставных движениях: Автореф. дис. . канд. педад. наук. М., 1995.-24 с.

10. Гурфинкель B.C., Левик Ю.С. Скелетная мышца, структура и функция. М.: Наука, 1985. - 214 с.

11. Гурфинкель B.C., Левик Ю.С. Иваненко Ю.П. Определение механических свойств пассивных скелетных мышц: Тезисы докл. -Рига: Медицинская биомеханика, 1986, т. 1 .- С. 134-139.

12. Джессуп М., Скок В.И. Тоническая электрическая активность вегетативных нейронов // Доклады АН УССР Серия Б. Геологические, химические и биологические науки. 1984.- N 8.- С. 84-85.

13. Донской Д.Д., Зациорский В.М. Биомеханика: Учебник для ИФК. -М.: ФиС, 1979. 264 с.

14. Жуков Е.К. Очерки по нервно мышечной физиологии.- JL: Наука, 1969. -315 с.

15. Зациорский В.М., Аруин А.С., Селуянов В.Н. Биомеханика двигательного аппарата человека. М.: ФиС, 1981. - 144 с.

16. Зациорский В.М., Прилуцкий Б.И. Биомеханика отрицательной работы: Методические разработки для студентов, аспирантов, слушателей факультета усовершенствования и Высшей школы тренеров ГЦОЛИФКа. М.: ГЦОЛИФК, 1986. - 64 с.

17. Еникеев Р.И. Некоторые морфологические особенности ахиллова сухожилия человека в норме // Микроцирку ляторное русло соединительнотканных образований: Сб. статей. Уфа, 1988. -С. 31-37.

18. Иваненко Ю.П. Механические характеристики скелетных мышц человека в покое: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1986. - 24 с.

19. Катц Б. Нерв, мышца и синапс. М.: Мир, 1968.- 220 с.

20. КоцЯ.М. Организация произвольного движения. М.: Наука, 1975. -248 с.

21. Лапина О.Д. Болдырев А.А. Система электромеханической связи в развивающихся мышечных клетках // Проблемы миогенеза. Л.: Наука, 1981.- С. 126-199.

22. Мирошниченко Н.С., Шуба М.Ф. Роль ионов кальция в процессах сокращения и расслабления скелетной мышцы // Докл. АН СССР.-1987.- Т. 296.- N4.- С. 1001-1004.

23. Мирошниченко Н.С., Шуба М.Ф. Динамика физико-химических процессов при сокращении расслаблении скелетной мышцы // Докл.

24. АН СССР.- 1988.- N 1.- С. 73-75.

25. Персон Р.С. Спинальные механизмы управления мышечным сокращением. М.: Наука, 1985. - 184 с.

26. Персон Р.С. Электромиография в исследованиях человека. М.: Наука, 1969. - 232 с.

27. Прилуцкий Б.И. Математическое моделирование движений человека на ЭВМ (описание пакета программ): Методические рекомендации для студентов, аспирантов и слушателей факультета повышения квалификации ГЦОЛИФКа. М.: ГЦОЛИФК, 1991. - 48 с.

28. Студийский А.Н. Механизм сокращения мышц. М.: Наука, 1979. -319 с.

29. Ухтомский А.А. Собрание сочинений Л.: ЛГОЛУ, 1951, т. III. - 168 с.

30. Физиология движений: руководство по физиологии. JL: Наука, 1976. -376 с.

31. Физиология мышечной деятельности: Учебник для ИФК / под общей ред. Я.М. Коца. М.: ФиС, 1982. - 448 с.

32. Хилл А. В. Механика мышечного сокращения. М.: Мир, 1972. - 183 с.

33. Шалманов Ан.А., Григоренко А.В., Шалманов Ал.А. Методика измерения электромеханического интервала скелетных мышц / Труды ученых ГЦОЛИФК. Ежегодник.- М.: ГЦОЛИФК, 1993. С. 272-277.

34. Шалманов Ан.А., Сагитов P.M., Крылов А.В. Четырехкомпонентная механическая модель мышцы / Материалы конференции /

35. Моделирование спортивной деятельности человека в искусственно созданной среде (стенды, тренажеры, имитаторы)».-М.: Физкультура, образование и наука, 1999. С. 236-240.

36. Шалманов Ан.А., Сагитов P.M. Влияние охлаждения ахиллова сухожилия на сократительные свойства икроножных мышц футболистов // Теория и практика футбола.- 2000.- № 5.- С. 18-19.

37. Шеперд Г. Нейробиология Т.2.-М.: Мир, 1987.- 368 с.

38. Эльнер В.Э. Некоторые характеристики управления мышечной активностью в позных движениях // Биофизика 1993,- Т. XXVII.-вып. 5.-С. 81 -87.

39. Asmussen Е., Mazin В.А. Central nervous component in local muscular fatigue // Eur. J. Appl. Physiol. 1978.- Vol. 38. - P. 9-15.

40. Barany M. ATP-ase activity of myosin correlated with speed of muscle shortening // J. Gen. Physiol. 1967.-Vol. 50.-N6. - P. 197-216.

41. Barnard R.J., Edgerton V.R., Furukawa Т., Peter J.B. Histochemical, biochemical and contractile properties of red and Intermediate fibers // Amer. J. Physiol. 1971.- Vol. 220.- N 2. - P. 410-414.

42. Bell D.B., Jacobs I. Electro-mechanical responce times and rate of force development in males and females // Med. Sci. Sports Exer.- 1984.- No. 11.-P. 113-154.

43. Bolstad G., Ersland A. Energy metabolism In different human skeletal muscles during voluntary isometric contractions // Eur. J. Appl. Physiol. -1978.- Vol. 38.-P. 171-179.

44. Brandstater M.E., Lambert E.H. A histological study of the spatial arrangements of muscle fibres in single motor units within rat tibialis anterior muscle // Bull. Amer. Ars. Electromyogr. Electrodiagr. 1969.-Vol. 82.-P. 15-16.

45. Briggs F.N., Poland J. L., Solaro RJ. Relative capabilities of sarcoplasmic reticulum In fast and slow mammalian skeletal muscles // J. Physiol. 1977.- Vol. 266. - P. 587-594.

46. Buchthal F., Pinelli P., Rosenfalck P. Action potential parameters in normal human muscle and their physiological determinant // Acta Physiol. Scand. -1954.- Vol. 32.- P. 219-229.

47. Buchthal F., Schmalbruch H. Contraction times and fibre types in Intact human muscle // Acta Physiol. Scand. -1970.-Vol. 79. P. 435-452.

48. Buchthal F., Schmalbruch H. Contraction times of twitches evoked by H-refiexes //Acta Physiol. Scand. 1970.- Vol. 80 -P. 378-382.

49. Buller A.J., Eccles J.C., Eccles R.M. Interrelations between motoneurones and muscles in respect of the characteristics speeds of their responses // J. Physiol. I960.- Vol. 150. - P. 417-439.

50. Buller A.J., Lewis D.M., Ridge R.M.A.P. Some electrical characteristics of fast twitch and slow twitch skeletal muscle fibres in the cat // Proceedings of the Phys. Socienty. 1965.- Vol. 22. - P. 29-30.

51. Buller A.J., Mommaerts W.F.H.M., Seraydarian K. Neural control of myofibrillar ATP-ase activity In rat skeletal muscle // Nature New Biol. -1971.- Vol.233.-P. 31-32.

52. Burke R.E. Motor unit types of cat triceps surae muscle // J. Physiol. -1967.- Vol. 193.-P. 141-160.

53. Burke R.E. On the central nervous system control of fast and slow twitch motor units // In: New Developments in Electromyography and Clinical Neurophysiology, edited by J.E. Desmedt. 1973.- Vol. 3. - P. 69-94.

54. Burke R.E Levine D.N., Tsairis P., Zajac F.E. Physiological types and histochemical Profiles in motor units of the cat gastrocnemius // J. Physiol. 1973.- Vol. 234. - P. 723-748.

55. Cavanagh P.R., Komi P.V. Electromechanical delay in human skeletal muscle under concentric and eccentric contractions // Eur. J. Appl. Physiol. -1979.-N42.-P. 159-163.

56. Corcos D.M., Gottlieb G.L, Latash M.L., Almeida G.L., Agarwal G.C. Electromechanical Delay: An Experimental Artifact // J. of Electromiography and Kinesiology. 1992.- Vol. 2.- No. 2.- P. 59-68.

57. Conrad В., Benecke R. Goehmann M. Premovement silent period in fast movement initiation // Exp. Brain Res. 1983.- Vol. 51.- N 2. - P. 310313.

58. Corser T. Temporal discrepancies in the electromyographic study of rapid movement // Ergonomics 17. 1974.- Vol. 3. - P. 389-400.

59. Cracroft J.D., Petajan J.N. Effect of muscle training on pattern of firing of single units // Amer. J. Phys. Med. 56. 1977.- Vol. 4. - P. 183-194.

60. De Luca C.J. The Use of Surface Electromyography in Biomechanics // J. of Applied Biomechanics.- 1997.-No. 13.- P. 135-163.

61. Dunnett J., Nayler W.G. Effect of pH on the uptake and efflux of calcium from cardiac sarcoplasmic reticulum vesicles //J. Physiol. 1978.- Vol. 281.-P. 16-17.

62. Edgerton V.R. Neuromuscular adaption to power and endurance work // Can. J. Appl. Sport Sci. 1976.- Vol. 1 - P. 49-58.

63. Enoka R.M. Neuromechanical Basis of Kinesiology.- Human Kinetics Books, 1988. 336 p.

64. Erberstein A Goodgold J. Slow and fast twitch fibres in human skeletal muscle // Amer. J. Physiol. 1968.- Vol. 215.- N 3. - P. 535-541.

65. Fitts R.H., Holloszy J.O. Lactate and contractile force in frog muscle during development of fatigue and recovery // Amer. J. Physiol. 1976.-Vol. 231.-P. 430-433.

66. Fuchs F., Reddy V., Briggs F. The Interact ion of cations with the calcium-binding site of troponin // Biochim. Biophys. Acta 221. 1970. - P. 407409.

67. Gollnick P.D., Armstrong R.B., Saltin В., Saubert C.W., Sembrowich W.L., Shepherd R.E. Effect of training on enzyme activity and fiber composition of human skeletal muscle // J. Appl. Physiol. 1973.-Vol. 34.-P. 107-111.

68. Gregor R.J., Abelev T.A. Tendon Force Measurements in Musculoskeletal Biomechanics // Sport Science Review.- 1994.- Vol. 3.- No. 2.- P. 8-33.

69. Graeme A. W. Electrophysiological correlates of local muscular fatigue effects upon human visual reaction time // Eur. J. Appl. Phys. 1979.- Vol. 41.-P. 247-257.

70. Grimby L., Hannerz J. Recruitment order of motor units on voluntary contraction: changes induced by proprioceptive afferent activity // J. Neurosurg. Psychlat. 1968.- Vol. 31 .- P. 565-573.

71. Grottel K., Celichowski J. Contraction time and contraction delay of motor units in rat's medial gastrocnemius muscle //Biology of sport. 1988.-Vol. 5.-N4.-P. 285-295.

72. Gutmann E., Hajek L. Horsky P. Effect of excessive use on contraction and metabolic properties of cross-striated muscle //J. Physiol. 1969.- Vol. 203. - P. 46-47.

73. Gydikov A., Dimitrov G., Kosarov D., Dimitrova N. Functional differentation of motor units In human opponens pollicis muscle // Exp. Neurol. 1976.- Vol. 50. - P. 36-57.

74. Gydikov A., Kosarov D. Physiological characteristics of the tonic and phasic motor units in human muscles // Motor control / edited by A.A. Gydicov, N.T. Tankov and D.S. Kosarov.- New York: Plenum Press, 1973. P. 75-94.

75. Gydikov A., Kosarov D. Some features of different motor units in human biceps brachii // Pflugers Arch. 1974.- Vol. 374. - P. 75-88.

76. Hakkinen K., Komi P.V. Electromyographic and mechanical characteristics of human skeletal muscle during fatigue under voluntary and reflex conditions // J. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol.- 1983.- No. 55.- pp. 436-444.

77. Hakkinen K., Komi P.V. Electromiographic and mechanical characteristics of human skeletal muscle during fatigue under voluntary and reflex conditions // J. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol.- 1983.- No. 55.- pp. 436-444.

78. Hanners J. Discharge properties of motor units in relation to recruitment order in voluntary contraction // Acta Physiol. Scand. 1974.- Vol. 91. - P. 374-384.

79. Harigaya S., Schwartz A. Rate of calcium binding and uptake in normal animal and falling human cardiac muscle // Circulation Research 25. -1969.-P. 781-794.

80. Hayes K.C. Effects of fatiguing isometric exercise upon achilles tendon reflex and plantar flexion reaction time components in man // Eur. J. Appl. Physiol. 1975.- Vol. 34. -P.69-79.

81. Henneman E., Somjen G., Carpenter D.O. Functional significance of cells size in spinal motoneurons // J. Neurophysiol. 1965.- Vol. 28. - P. 560-580.

82. Jollenbeck T. Electromechanical Delay of the Hamstrings and its Significance for the Analysis and Optimisation of Sprint Running // Sport Kinetics. 1997, P. 25-26.

83. Jollenbeck Т. Relation Between Initial Muscle Length and Electromechanical Delay of the Human Humstrisng // Sport Kinetics. 1997, P. 71-73.85 .Jollenbeck T. The Mystery of Electromechanical Delay is it Misinterpreted? // Sport Kinetics. - 1998, P. 35.

84. Kadefors R., Kaiser E., Petersen I. Dynamic spectrum analysis of myopotential and with special reference to muscle fatigue // Electromyography 9. 1968. - P. 40-74.

85. Karlsson J. Localized muscular fatigue: role of muscle metabolism and substrate depletion // Exercise and Sport Science reviews. 1980.- Vol. 135.-P. 121-134.

86. Kentish J.C., Nayler W.G. Ca^-dependent tension generation in chemically "skinned" cardiac trabeculae: effect of pH // J. Physiol. 1978.-Vol. 284. -P. 90-91.

87. Kimovitch G. Startle response and muscular fatigue effects upon fractionated hand grip reaction time //J. of Motor Behavior 9. 1977.- Vol. 4. - P. 285-292.

88. Komi P.V. Neuromuscular performance: factors influencing force and speed production // Scand. J. Sports Scl.- 1979.-N 1 (1). P. 2-15.

89. Komi P.V. Relevance of in vivo force measurements to human biomechanics // J/ of Biomechanics.- 1990.- No. 23 (Suppl.).- pp. 23-34.

90. Komi P.V., Cavanagh P.R. Electromechanical delay in human skeletal muscle // Med. Sci. Sports. 1977.- N 9 (1). -P. 49.

91. Komi P.V., Soloden M., Jarvinen M., Kokko O. In vivo registration of Achill tendon forcees in man: Metodological development // International J. of Sports Medicine.- 1987.- No. 8 (Sappl.).- P. 3-8.

92. Komi P.V., Viitasalo J.T. Electromechanical delay in skeletal muscle under voluntary and reflex conditions and its dependence on muscle structure // Med. Scl. Sports Exerc.-1980.-N 12 (2). P. 134.

93. Komi P.V., Viitasalo J.T. Motor unit activation, form of force production and muscle structure // Med. Scl. Sports. 1978.- N 10. - P. 63.

94. Kroll W. Pattelar reflex time and reflex latency under jendrassik and ^ crossed extensor facilitation // Amer. J. Phys. Med. 1968.- Vol. 41. - P.29 2-301.

95. Laine Santa Maria D. Premotor and motor reaction time differences associated with stretching of the hamstring muscles // J. of Motor Behavior 2. 1970.- N 3. - P. 163-173.

96. Lannergen J. Force-velocity relation of isolated twitch and slow muscleifibres /XI Scandinavian Congress of Physiology and Pharmacology, Arhus 1976 // Acta Physiol. Scand. Suppl. 1976.- Vol. 440. - P. 87.

97. Larsson L., Sjodin В., Karlsson J. Histochemical and biochemical changes in human skeletal muscle with age in sedentary males, age 22-65 years // Acta Physiol. Scand.- 1978a.- Vol. 103. P. 31-39.

98. Lindstrom L., Magnusson R., Petersen I. Muscular fatigue and action potential conduction velocity changes studied with frequency analysis of EMG signals // Electromyogr. Clin. Neurophyslol. 1970.- Vol. 10.- N 4. -P. 341-356.

99. Luff A.R., Atwood H.L. Membrane properties and contraction of single muscle fibers in the mouse // Amer. J. Physiol. 1972.- Vol. 222.- N. 6. - P. 1435-1440.

100. Li C.-L. Effect of cooling on neuromuscular transmission in the rat //

101. Am. J. Physiol. 1958.- Vol. 194. - P. 200-206.

102. Mecomber S., Herman R.M. Effects of local hypothermia on reflex and voluntary activity // Physical Therapy. -1971.- Vol. 51. P. 271-282.

103. McComas A.J. Thomas H.C. Fast and slow twitch muscles in man //J. Neurol. Scl. 1968.- Vol. 7. - P. 301-307.

104. Mcllwain J.S., Hayes K.C. Dynamic properties of human motor units in the Hoffman-reflex and M-response // Amer. J. Phys. Med. 1977.-Vol. 56.-N3.-P. 122-135.

105. Merton P. Voluntary strength and fatigue // J. Physiol. 1954.- Vol. 1 23.-P. 553-564.

106. Mommaerts W., Buller A., Seraydarlan K. The modification of some biochemical properties of muscle by cross-innervation // Proc. Nat. Acad. Scl. 1969.- Vol. 64. - P. 128-133.

107. Moritani Т., Shibata M. Premovement Electromyographic Silent Period and a-Motoneuron Excitability // J. of Electromiography and Kinesiology. -1994.- Vol. 4.- No. 1.- P. 27-36.

108. Mortimer J., Magnusson R., Petersen I. Conduction velocity in ischemic muscle: effect on EMG frequency spectrum //Amer. J. Physiol. 1970.-Vol. 219.- N 5. - P. 1324-1329.

109. Nakamaru Y., Schwartz A. The influence of hydrogen ion concentration on calcium binding and release by skeletal muscle sarcoplasmic reticulum // J. Gen.Physlol. 1972.- Vol. 59. - P. 22-32.

110. Nlllson J., Tesch P., Thorstensson A. Fatigue and EMG of repeated fast voluntary contractions in man // Acta. Physiol. Scand. 1977.- Vol. 101. -P. 194-198.

111. Norman R., Komi P.V. Electromechanical delay in skeletal muscle under normal movement conditions // Acta. Physiol. Scand. 1979.- Vol. 106. - P. 241-248.

112. Ochs R.M., Smith J.L., Edgerton V.R. Fatigue characteristics of human gastrocnemius and soleus muscles // Electromyogr. Clin. Neurophyslol. 1977.- Vol. 17. - P. 297- 306.

113. Person R.S Libkind M. Simulation of electromyograms showing interfence patterns // Electroencept. Clin. Neurophyslol. 1970.-Vol. 28. -P. 625-632.

114. Portzehl H., Zaoralek P., Gaudin J. The activation by Са"1"1" of the ATP-ase of extracted muscle fibrils with variation of ionic strenght. pH and concentration of MgATP // Biochim. Biophys. Acta 189. 1969. - P. 440448.

115. Ralston H., Todd F., Inman V. Comparison of electrical activity and duration of tension in the human rectus femoris muscle // Electromyogr. Clin. Neurophyslol. 1976.- Vol. 16. - P. 277- 286.

116. Robertson S.P., Kerrick W.G.L. The effects of pH on Ca^-actlvated force in from skeletal muscle fibres // Pflu-gers Arch. 1979.- Vol. 380. -P. 41-45.

117. Sherif M.H., Gregor R.J., Liu L.M., Roy R.R., Hager C.L. Correlation of mioelectric activity and muscle force during selected cat tridmiall locomotion // J. of Biomechanics.- 1983.- No. 16.- P. 691-701.

118. Shi Zhou Acute effect of repeated maximal isometric contraction on electromechanical delay of knee extensor muscle // J. Electromyogr. Kinesiol.- 1966.- Vol. 6. No. 2. P. 117-127.

119. Sreter F.A. Temperature, pH and seasonal dependence of Ca-uptake and ATP-ase activity of white and red muscle microcomes // Arch, biochem. biophys. 1969.- Vol. 1 23. - P. 25-33.

120. Steg G. Efferent muscle innervation and rigidity // Acta Physiol. Scand. Suppl. 1964.- Vol. 225. - P. 61.

121. Thorstensson A. Muscle strength, fibre types and enzyme activites in man //Acta Physiol. Scand. Suppl. 1976. - P. 43-47.

122. Thorstensson A., Hulten В., Dobeln W., Karlsson J. Effect of strength training on enzyme activities and fibre characteristics in human skeletal muscle // Acta Physiol. Scand. 1976a.- Vol. 96. - P. 392-398.

123. Thorstensson A., Karlsson J. Fatiguability and fibre composition of human skeletal muscle // Acta Physiol. Scand. -1976.- Vol. 98. P. 318-322.

124. Travis L.E., Young W. The relations of electromyographically measured reflex times in the patellar and achilles reflexes to certain physical measurements and to intelligence // J. General Physiology 3. 1930. - P. 374-400.

125. Viitasalo J.T. Neuromuscular performance in voluntary and reflex contraction with special reference to muscle structure and fatigue / Studies in sport, physical education and health / 1980. - 59 p.

126. Viitasalo J.T., Komi P.V. Signal characteristics of EMG during fatigue // Eur. J. Appl. Physiol. 1977.- Vol. 37. - P. 111-121.

127. Viitasalo J.T., Komi P.V. Isometric endurance, EMG power spectrum, and fiber composition in human quadriceps muscle / Biomechanics VI-A/ edited by E. Asmussen and K. Jorgensen.- Baltimore: University Park Press, 1978. P. 244-250.

128. Viitasalo J.T. , Komi P.V. Effects of fatigue on isometric force and relaxation-time characteristics in human muscle // Acta. Physiol. Scand. -1981.-N 111. P. 87-95.

129. Viitasalo J.T,, Komi P.V. Interrelationships between electromiographic, mechanical, muscle structure and reflex time measurements in man // Acta Physiol. Scand. 1981.-N 111.-P. 97-103.

130. Viitasalo J.T., Komi P.V. EMG, reflex and reaction time components , muscle structure and fatigue during intermittent isometric contractions in man // Int. J. Sports Med. 1980.- N 1. - P. 185-190.

131. Viitasalo J.T., Komi P.V., Saukkonen S.L. Reproducibility of selected neuromoscular performance variables in man // Electromyogr. Clin. Neurophysiol. 1980.- N 20. - P. 487-501.

132. Westerman R., Gerbrandy J. Muscle temperature and ankle jerk // Folia Med. Neerl. 1969.- Vol. 12. - P. 51-57.

133. Weiss A. The Locus of reaction time change with set, motivation and age // J.of Gerontology .- 1965.- 20. P. 60-64.

134. Winter E., Brookes F.B.C. Electromechanical response times and muscle elasticity // J. Physiol. 1990.- Vol. 429. -P. 106.

135. Wuerker R.B., McPhedran A.M., Henneman E. Properties of motor units in a heterogenous pale muscle (m. gastrocnemius) of the cat // J. Neurophysiol. 1965. - Vol. 28.-P. 85-99.

136. Wood. G.A. Electrophysiological correlates of local muscular fatigue effects upon human visual reaction time // Eur. J. Appl. Physiol. 1979.-Vol. 41. - P. 247-257.

137. Umeno K. Histochemical and mechanical differentation of gastrocnemius and soleus muscles in mice / Biomechanics V-A.- P.V. Komi (ed.). / Baltimore: University Park Press, 1976 .- P. 105-111.

138. АКТ ВНЕДРЕНИЯ Результатов научных исследований в практику

139. Наименование предложения Где внедрено Эффект от внедрения

140. Материалы к лекционным и практическим занятиям по темам биомеханика мышц и биомеханика скоростных качеств В учебном процессе на кафедре биомеханики РГАФК Совершенствование содержания обучения курса биомеханики

141. Сведения о логической информативности и закономерности изменения показателей электромеханического сопряжения в скелетных мышцах В учебном процессе на кафедре биомеханики РГАФК Совершенствование содержания обучения курса спортивная метрология

142. Представитель кафедры биомеханики зам. зав. кафедрой по HP д.ц.я.ьДЯйэфессор1. Голомаз&в С.В.1. Щедртавител ь заказчика