Математическое моделирование процесса эволюции механизмов наследственной изменчивости тема автореферата и диссертации по математике, 01.01.11 ВАК РФ

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. Эволюционная адаптация механизмов наследственной изменчивости.

1-1. Контроль генотипом механизмов наследственной изменчивости.

1-2. Подходы к объяснению эволюции механизмов изменчивости

1-2-1. Принцип минимизации генетического груза. 13 1-2-2. Эволюция механизмов изменчивости посредством косвенного действия отбора.

1-3. Кибернетические приложения эволюционной адаптации параметров изменчивости.

ГЛАВА П. Моделирование эволюции механизмов изменчивости.

П-1. Требования к модели.

П-2. Описание модели.

П-3. Качественное поведение.

П-3-1. Стационарный случай

П-3-2. Регулирование темпов изменчивости в меняющейся среде

П-4. Эффективность эволюционной адаптации.

ГЛАВА Ш. Стохастическая функция Ляпунова в исследовании сходимости случайных процессов.

Ш-1. Основные понятия.

Ш-2. Метод стохастической функции Ляпунова.

Ш-3. Характеристика разброса.

Ш-4. Множество сходимости. Достаточные условия.

Ш-5. Скорость сходимости супермартингала.

ГЛАВА 1У. Исследование сходимости эволюционного процесса

1У-1. Мартингалы и марковские процессы.

1У-2. Построение случайных процессов Исследование сходимости процесса

1У-3. Оценка скорости сходимости

1У-4. Переходные вероятности. Вычисление суб- и супермартингальных характеристик.

В последнее время генетика сильно продвинулась вперед в изучении процессов наследственной изменчивости. Оказалось, что механизмы изменчивости в ряде случаев контрол1фуются генотипом, и, следовательно, могут изменяться в ходе эволюции. Однако роль этого в общей теории эволюции пока до конца не ясна.

В классических моделях математической генетики параметры, характеризующие наследственную изменчивость, например, частота мутаций или рекомбинации, как правило, считаются постоянными (учет подобных закономерностей приводит к рассмотрению многоло-кусных моделей, полное теоретическое исследование которых практически невозможно), и поэтому общие вопросы эволюции механизмов изменчивости остаются неизученными.

Целью настоящей работы является математическое моделирование процесса эволюции механизмов наследственной изменчивости. Для этого было необходимо построить стохастическую модель, позволяющую описывать асимптотическое поведение эволюционного процесса. Исследование сходимости и скорости сходимости эволюционных процессов, описывающих поведение модели, проводилось в рамках теории мартингалов и потребовало разработки новых математических методов, основанных на использовании стохастической функции Ляпунова. Эти методы могут быть применены в более общем случае для анализа сходимости случайных процессов, описывающих процедуры вероятностной оптимизации.

Первая глава является введением в проблему адаптации генетически контролируемых механизмов наследственной изменчивости. В ней описаны некоторые из примеров контролирования генотипом механизмов изменчивости и обсуждаются известные в рамках математической генетики подходы к объяснению направленной эволюции механизмом изменчивости.

Во второй главе построена стохастическая модель, позволяющая исследовать асимптотические свойства процесса адаптации механизмов изменчивости. Для изучения качественной картины эволюционные процессы моделировались на ЭВМ. Приведены результаты эволюции параметров изменчивости в стационарной и меняющейся среде. Изучен Еопрос об эффективности адаптации мутатора.

В третьей главе излагается подход к исследованию сходимости траекторий случайных процессов, основанный на использовании стохастической функции Ляпунова. От известных методов его отличает то, что, помимо функции Ляпунова (Ч^ , рассматривается и другая числовая характеристика ) исследуемого процесса. Ограничение класса рассматриваемых цроцессов процессами, описывающими вероятностные процедуры оптимизации, позволило, во-первых, конструктивно описать в терминах пары с.п. множество сходимости функции Ляпунова, и, во-вторых, предложить регулярный способ построения стохастической функции Ляпунова. Функцию Ляпунова предложено использовать и для оценки скорости сходимости.

В четвертой главе метод стохастической функции Ляпунова применен для исследования сходимости и скорости сходимости простейшей модификации процесса эволюции механизмов изменчивости.

Основные результаты исследования перечислены в заключении. В приложения вынесены технические детали и некоторый дополнительный материал.

В начале каждой главы и каждого пункта приводится их краткое содержание. Нумерация формул в каждом пункте своя (для ссылки на формулу из другого пункта приводится также и номер пункта), В работе используются следующие сокращения: д.) с.в. - (действительная) случайная величина (д.) с.п. - (действительный) случайный процесс п.в. - почти всюду п. - пункт.

1. Ауэрбах Ш. Проблемы мутагенеза. - М., Мир, 1978. - 463 с.

2. Букатова И.Л. Эволюционное модел1фование и его приложение. -М., Наука, 1979. 231 с.

3. Васильев Ф.П. Численные методы решения экстремальных задач. -М., Наука, 1980. 518 с.

4. Грант В. Эволюция организмов. М., Мир, 1980. - 407 с.

5. Дарвин Ч. Происхождение видов. Москва-Ленинград, Биомед-гиз, 1937. - 762 с.

6. Дуб Дй.Л. Вероятностные процессы. М., И.Л., 1956. - 605 с.

7. Ермаков С.М. Методы Монте-Карло и смежные вопросы. М., Наука, 1975. - 471 с.

8. Инге-Вечтомов С.Г. Введение в молекулярную генетику. М., Высшая школа, 1983. - 324 с.

9. Калашников В.В. Качественный анализ поведения сложных систем методом пробных функций. М., Наука, 1978. - 246 с.

10. Колмогоров А.Н. Основные понятия теории вероятностей. М., Наука, 1974. 119 с.

11. Кушнер Г.Дж. Стохастическая устойчивость и управление. М., Мир, 1969. - 198 с.

12. Лоэв М. Теория вероятностей. М., И.Л., 1962. - 719 с.

13. Лучник А.Н. Спонтанный мутационный процесс и скорость эволюции. В кн. Эволюционная и популяционная генетика. Сер. "Общая генетика", т.З, 1978, с. 38-37.

14. Ляпунов A.M. Общая задача об устойчивости движения. Соб.соч. т.2. М., Из-во АН СССР, 1956. - 473 с.

15. Мейер П.-А. Вероятность и потенциалы. М., Мир, 1979. -334 с.

16. Моран П. Статистические процессы эволюционной теории. М., Наука, 1973, 287 с.

17. Неве 1. Математические основы теории вероятностей. М., Мир, 1969. - 309 с.

18. Растригин Л.А., Рила К.К., Тарасенко Г.С. Адаптация случайного поиска. Рига, Зинатне, 1978. - 242 с.

19. Ратнер В.А. Молекулярная генетика: принципы и механизмы. -Новосибщюк, Наука, 1983. 256 с.

20. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. М., Высшая школа, 1978. - 448 с.

21. СвЕфежев Ю.М. ,• Пасеков В.П. Основы математической генетики. М., Наука, 1982. - 512 с.

22. Свирежев Ю.М., Семенов М.А. Моделирование процесса эволюции механизмов наследственной изменчивости. В кн.: Мшфоэволю-ция (Материалы 1-ой Всесоюзной конференции по проблемам эволюции). - М., Наука, 1984, с.127-128.

23. Семенов М.А. О математической модели микроэволюционных процессов. В кн.: Доклады М0Ш1, 1983. Общая биология. - (в печати).

24. Семенов М.А., Теркель Д.А. О множестве сходимости стохастической функции Ляпунова. Доклады АН СССР, 1984, т.278,2, с. 289-291.

25. Семенов М.А^, Теркель Д.А. О подходе к доказательству сходимости эволюционных методов. В кн.: Перспективы развития вычислительных систем (применение идей адаптации и эволю - .ции)./Под ред. Л.А.Растригина/, Рига, РПИ, 1984, ч.2 109с. (в печати).

26. Семенов М.А., Теркель Д.А. Об эволюции механизмов наследственной изменчивости посредством косвенного действия отбоpa. Ж-л Общей Биологии, 1985, J®эт.ХОТ, с. 271-277.27» Симпсон Дж. Темпы и формы эволюции. М., И.Л., 1948. - 358с.

27. Соболь И.М. Численные методы Монте-Карло. М., Наука, 1973.- 311 с.

28. Сойфер В.Н. Молекулярные механизмы мутагенеза. М., Наука, 1969. - 511 с.

29. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М., Наука, 1977. - 297 с.

30. Фогель Л., Оуэне А., Уолш Л. Искусственный интеллект и эволюционное моделирование. М., Мир, 1969. - 228 с.

31. Хасьминский Р.З. Устойчивость систем дифференциальных уравнений при случайных возмущениях их параметров. М., Наука, 1969, - 367 с.

32. Четвериков С.С. Проблемы общей биологии и генетики, Новосибирск, Наука, 1983. - 272 с.

33. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М., Наука,; 1983. - 360 с.

34. Busy R.S. Stability and positive supermartingale. -J.Differential Equation, 1965,v.1,IT2,p.151-155

35. Сох E.C.,Gibson Т.О. Selection for high mutation rates in chemostats. -Genetics, 1974,v.77,U2, p.169-184

36. Demerec M. Frequensy of spontaneous mutation in certain stocks of Drosophila melanogaster. -Genetics, 1937, v.22, N5, p.469-479

37. Demerec M. Unstable genes in Drosophila. -Gold Spring Harbor Sympos., 1941,v.9, p.145-150

38. Dobzhansky Th. Genetics ahd the origin of species.- New York, Columbia Univ. Press, 1964. 364p.

39. Eshel I. Clone and evolution of modifying features.Theor. Pop. Biol., 1973, v.4, p.196-208

40. Feldman M.W. Selection for linkage modification. 1.Random mating population.-Theor. Pop. Biol.,1972,v.3, p.324-336

41. Feldman M.W., Balkaw B. Selection for linkage modification. 11. A recombination balance for neutral modifiers. -Genetics, 1973, v.74, N4, p.713-726

42. Fisher R. The genetical theory of natural selection. -Oxford, Clarendon Press, 1930. -272p.

43. Gibson Т.О., Scheppe M.L., Cox E.C. Fitness of.Escherichia coli mutator gene. -Science, 1970, v.169, N3946, p.686-688

44. Gundy R.,F. The martingale version of theorem of Marcinkie-vicz and Zygmund. Amer. Math. Stat., 1967, v.38,p.725-734

45. Haldane J.B.S. The cost of natural selection. J.Genetics, 1957, v.55, H3, p.511-524

46. Holland J.H. Adaptation in natural and artificial systems.-Michigan, Univ. Mich. Press, 1975. -183p.

47. Ives P.T. The importance of mutation rate genes in evolution. Evolution, 1950, v.3, p.252-263

48. Karlin S., McGregor J. The evolutionary development of modifier genes. Proc. Hat. Acad. Sci. USA, 1972, v.69, 1Г12, p.3611-3614

49. Karlin S., McGregor J. Toward a theory of modifier genes. -Theor. Pop. Biol., 1974, v.5, p.59-103

50. Kimura M. Optimum mutation rate and degree of dominance asdetermined by the principle of minimum genetic load. -Genetics, 1960. v.57, N1, p.21-34

51. Kimura M. Some calculations on mutation load. Jap.J.Genet,, 1961'» v.36, (Suppl.), p. 179-190

52. Kimura M. In evolutionary adjustment of spontaneous mutation rates. Genetical Research, 1967, v. 9, N1, p. 25-34

53. Leigh E.G. The evolution of mutation rates. Genetics, 1973, v. 73, (Suppl.), p.1-18

54. Mather K., Jinks J.L. Biometrical genetics. The study of continuous variation. London, Chapman and Hall, 1971.- 382p.

55. McClintock B. The origin and behavior of mutable loci in maize. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1950, v. 17, p. 485

56. McClintock B. Controlling elements and genes. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 1956, v.21, p. 197-216

57. Muller H.J. Our load of mutations. American Naturalist,1950, v. 66, p. 118-138»

58. Neveu J. Discrete-parameter martingales. Amsterdam-Oxford, North-Holland Publishing Company, 1975. - 236p.

59. Painter P.R. Mutator genes and selection for mutation rate in bacteria. Genetics, 1975, v. 79, N 4, p. 649-660.

60. Rhoades M. The genetics control of mutability in maize. -Cold Spring Harbor Sympos., 1941, v. 9, p. 138-144

61. Smith M.J. Group selection. Quart. Rev. Biol., 1976, v. 51, N 2, p. 277-283

62. Wade M.J.A-.critical review of the models of group selection.-Quart. Rev. Biol., 1978, v. 53, p. 101-114.