О некоторых моделях наследования в математической генетике тема автореферата и диссертации по математике, 01.01.01 ВАК РФ

ХЪ ил

г\

■ДЕК №

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН ИНСТИТУТ МАТЕМАТИКИ имени В.И.РОМАНОВСКОГО

На правах рукописи

МЕЙЛИЕВ Хабибулла Жамаловнч

о некоторых моделях наследования

4»

в математической генетике

01.01.01 - Математический ачализ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

Ташкент -1998

Работа выполнена в Института математики ими а В.Н.Ромаиовского АН Республики Узбекистан.

Научный руководитель:

Официальные оипоиенти

Ведущал орпаштщш

до;аор фишкл-математачески* наук ИЛХАИШШДИСЛЕИ.

дукгср «¿ишко-ттешпнчееких иау;;,

проф. Г.ХТДЛЙБСРГЛНОП, к.а;щвдат фишко-математнчгских пау к Л.И.СШ'ЦЕ'Л

Санкт-Пещшургсенй государапшшмй Ушшерагтст

иа заседании Объединенного Сиециа/пппрошишою Седхга Д 015.17.01 » Институте математики имела Б.К.Романоьского ЛИ Республики Узоские-таи по адрссу: 7(Ш43, г Такасснт-Ш.ук. Ф.Ходжаеьа, 29.

С диссертацией но; "на ознакомиться г> библиотеке Института математики 1шсш! В.И.РоманоБского АН Республики Узбекистан.

Автореферат разослан " ^Л " Н-ЛХ^^1.^ ^

Ученый сскрск.-"!) Специализированною совете ^--р-кандидат физико-математических наук .ДДТАХИРОВ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Фундаментальны о законы Г.Менделя, сформулированные на языке, весьма близком к математическому, привлекли внимание математиков к изучению задач, возникающих в биологии и, в частности, популяи"онной генетике (В.Вольтерра, С.Н.Бсрн'штейн, А.Н.Колмагоров, В.Феллер и др. Алгебраическому и вероятностному направлениям в популя-ционной генетике посвящена многочисленная литература.

Представляется актуальным детальное изучение различных моделей наслед вания, возникающих в биолопш. В прикладных задачах важны вопросы изучения крайних точек множества квадратичных операторов и сюръсктнвных квадратичных операторов.

Одной из важных топологических задач является задача выяснения, при каких условиях на преобразование одного множества и дгугос оно переводит границу в границу, крайние точки в крайние точки и т.д.

Описание условий, при которых преобразование множества я себя является сюрьективным, относясь к эт->му классу задач, важно также при изучении биологических моделей. Так, сюрьск-типиость квадратичного оператора гарантирует, что какая-либо траектория квадратичного оператора проходит чер~з любую наперед заданную тг*чку симплекса, или на языке моделей, выбрав какое-либо начальное распределение на множестве разновидностей, через некоторое число шагов можно полупить произвольное распределс71ие.

Цель работы :

1. Изучение траектории квадратичных операторов, построенных по конструкции Н.Н.Гашкоджаева.

2. Описание сюрьективных квадратичных операторов и крайних точек множества квадратичных операторов, определенных на симплексе Б3.

3. Исследование мер, построенных по одному классу квадратичных операторов.

Общая методика исыедовспия. В работе применяются методы математического анализа, теории графов, теории групп и конструкции прямых произведений мер.

Научная пмизш. В работе изучаются квадратичные операторы, определенные по конструкции, предложенной Ганиход-жаеаым H.H., описано предельное поведение тоаектории квадратичных операторов, соответствующих модели Потгса и биноминальному распределению. Дастся полное описание множества сюрьсктивных квадратичных операторов всех крайних точек множества квадратичных операторов. Для одного класса квадратичных операторов изучены эргодические свойства мер, построенных по этим операторам.

Теоретическая и г уахтич^екап ценность. Результаты могут быть применены при изучении некоторых моделей наследования. Результаты и методы, развитые в работе, могут быть полезными в дальнейших исследованиях квадратичных операторов, теории меры, в математической генетике и т.д.

Апробация работы. Основные результаты диссертации докладывалась на семинаре по теории операторных алгебр под руководимом академика АН РУз Ш.ААюпока (1994-97 гг.), на Ташкентском юродском семинаре по функциональному анализу под руководство:.! академика АН РУз Ш.ААюпош и про^юссора В.И.Чилина (1995 -97 п.), на семинарах д.ф -м.н. Н.Н Г'аниход-жасва, а таю;.; на конференции "Новые теоремы молодых магема-тиков-94" (Наманган, 1994), на II Республиканской научной конферецин могвдых ученых и студентов (Ташкент, 25-27 апреля 1996 г.), на первом Републиканском научном коллоквиуме, посвященном 5-летшо независимости Республики Узбекистан (ГКНТ, 5-7 декабря 199е г.), на Международной конференции «Некоторые вопросы математики» (Самарканд, 14-18 октября 1996 г.).

Публикации. Основные результатч диссертации опубликованы в работах [1-81. В совместной работе [1] конец укция квадратичных операторов принадлежит Н.Н.Ганиходжаеву, остальные результаты получены диссертантом.

Структура и обь-м диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, включающих , парагр^юв, и списка ггературы, содержащего 56 наименований. Объем работы - 99 страниц машинописного тггета.

Содержание диссертации

Во введении дано описание основных результатов работы и их связей с другим результатами.

В первой главе изучаются квадратичные операторы, определенные по конструкции, предложенной Ганиходжаевым H.H.

В §1.1 описывается конструкция квадратичного стохастического оператора.

Пусть (А,L)-конечный граф без петель и кратных ребер, где Л-множество вершин графа и I-мнояество ребер.

Пусть Ф-некоторое конечное шгтество, ко'. jpoe называется множеством аллелей. Функция сг:Л называется клеткой.Обоз-начим через П прстранство веек клеток и БСА.Ф) мноаество всех вероятностных распределений,заданных на кснечном мноаестве П. Квадратичный оператор, переводящий симплекс S(A,3» в себя,г определяется следующим образом. Пусть CAt) совокупность связанных компонент графа <A,L),i=i,...,n. Для двух произвольных клеток а1 ,агШ положим

А(ст1,аг)={хсА: ^ (1)=аг(г)}

и

Ä^.Og)» 3 А^

ЛШгог)П Если А (а, ,ст2) / 0 , то полохи?|

П(Л,А|'о1,ог))=|стеП:а. =а,. или о. =ог| J^

Ч(ал,ог) "Afo^.ag} Щс^.а,) 'А^.а,,) в случае А(о,,ог)= 0

OCA.Ma,,аг))-\офг о. =о%, или о. =аг. для всех 1=1,...,п.| I 'А »A «А »A '

Пусть теперь цсЭСА.Ф)- некоторая вероятностная мера, определенная на О, такая, что ц(ст)>0 для любой клетки acQ.

Коэффиценты наследственности р_ а а определим следующим

12'

образом:

Ц«Я

-я--.если ас Р(Л,А(о-,,0_))

Per о_,а - jKOtMfW)) (1,

О в остальных случаях

Квадратичный стохастический оператор V, действующий не симплексе Б(Л,Ф) к задаваемый коэффицентами наследственности (I), определяется следующим образом: для гроизгольной мерк Л.С5(Л,Ф) мера определяется равенством

(2)

для любеп клетки otQ.

Нетрудно проверить, что коэфффэденты наследственности удовлетворяет следующим условиям:

Ра,аг,а >0. \ог,о " Р0,0,,а- £ =1 .

оеа

По построению квадретичннй оператор (2) зависит от структуры графа (Л,1), множества значений аллелей (спина) Ф и выбора меры ц.

В §1-2 изучаюся квадратичные операторы, построению по бияошь альнш распределениям.

Пусть |А|=п и Ф={А,а). Для клетки ст«й положим ftAi«r)-число ь л лелей А в клв'ь.е а (т.е. число "успеков") и зададим меру ца на £1 как биномиальное распределение

п.(о) п-п,(а) = р А q 4 ,

где p^0,q>0, ptq=1 и p/q=a. При p-q,т.е. а=1, мера ^ является равномерным распределением на R. Пусть теперь множество ребер

графа (Л,1)-пусто, т.е. V не набжено структурой графа. В этом случае, отождествляя клетки о^ и а£, у которых Г1д(а1 )=nA(0¿'),

образуем пространство клеток U={a1ta2.....оп, где ^-совокупность клеток о ).А(.)=1 }, на которой определено распределение

l*a(V * crt PV4'4. (3)

Пусть 7а -квадратичный оператор, построенный по распределению '3) и действующий на

__П о

1С Л » *

Квадратичный одаратор назывг'пся менделевским, если правила наследования,определенные этим оператором, удовлетворяют закону Менделя.

Основными результатами §1.2 являются:

Теорема 1.2.1. Квадратичные операторы Уа, определенные выше, менделевские при а=1 и п=1 или п=2 а при »1=3, но являются мевделевеккми.

Мэнделевость оператора эквивалентна тому, что, начиная со второго шага, последовательность ^ стабилизируется.

Тооргмз 1.2.2. Для квадратичного оператора Уц при а= 1 и п--3 траектория асимптотически стабильна, т. о.при 1с~а> сходится.

Теорема 1.2.3. Квадратичный оператор при а=1 и п= 1 сюрьек-тавен, а при п~2 и п=3 не является сюрьектагта.

В §1.3. изучаются квадрп-пгшкэ стохаспиеские операторы, соответствующие модели Поттса.

На множестве клеток п рассмотрят гамильтониан

Н(о)=-^ С0(1)0{у). (4)

где суммирование проводится по соседним вераинам <х,у> ч ли. В статистической механике мод е ль, опискваемая гамильтонианом (4), называется моделью Поттса,при этом если ./>0, то модель называется ферромагнитной, в противном случае - антиферромагнитной . Г;:ббеовское распределение, соответствующее э^ому гамильтониану, задается следующим образом:

ц(а)= егр(-Н(а))/2, (5)

где 2= 2 егр(-Н(о>). аеО

Если 2=0 или множество ребер графа лус.о, то ме. а ц, очевидно, будет являться равномерным распределением на П.

Б данном параграф" рассмотрим сличай, когда граф (Л,Ь) состоит из двух «чршин, соединенных одним ребром. Тогда а состоит из следующих пар 71=(А,А);аг=(А,а);03=(а,А);а4=(а,а).

Квадратичлый стохастический оператор V, задаваемый .равенствами (I), (3), (4), в этом случае имеет следующий айв: если ДгЛ3Л4)- распределение на О и то

К = (Х1+Х4 +

где

Основными результатами 51.3 являются Теорема 1.3.1 Для квадратичного стохастического оператора (1.3.3) справедливы следующие утверждения: 1 )При 3-й все точки симплекса Б(Л,Ф) неподвижны; г)Для любого 3 произвольная точка Хей'"^'1" является неподвижной.

3)При 3>0 О<0) траектория любой точки Ш(л.Ф)\(5,1'из<1') сходится к некоторой точке ^"Ч^Б'*'), где Бш={а1Л2А3."-4)€5<Л,Ф)5^г=Я3=0} и

Одной из вахншс топологических задач является задача выяснить, при каких условиях м преобразование одного множества на другое оно переводит гращ»цу в границу, крайние точки- в крайние точки и т.д. Описание условий, при которых преобразование множества в себя является сюрьективным, относясь к атому классу задач, важно тают при изучении биологических моделей. Так, сюрьекшшость квадратичного оператора гарантирует,что какая-либо траекторы квадратичного оператора проходит через люб/в наперед заданную точку симплекса или на (языке моделей: выбрав какое -лйбо началыэе распределение на (дролестве разновидностей, через некоторое

8

число шагов «можем получить произвольное распределение. •Иьучешю этих вопросов посвящена вторая глава ргботы.

(Во второй главе исследуются задачи сюрьективн^ти квадратичных операторов и дается описание крайних точек множества квадратичных операторов.

В параграфе 2.1 рассматривается задача описания квадратичных операторов, япянцихся сюрьективными отображениями, т.е. установлены необходимые к достаточные условия, при которых ше№ место

Уф""1)=5П_1,

где симплекс коЧ- квадратичный оператор, оп^ зделенный на Б""1.

В этом параграфе мы определи;, сюрьективные квадратичные операторы, заданные на трехмерном симплексе. Так как Б3 является правильным тетраэдром, для изучения сюрьекттаных квадратичных операторов применяется теория группы самосовмещений правильных многогранников.

Заметим, что под самосошещениам понимается перемешивание, т.е. преобразование, сохраняющее метрику. Группа самосовмещений тетраэдра в Л3 состоит из 12 элементов. Но мы ' рассматв риваем сиуплекс в К* и тогда несложно показать,что группу еамосовмег.ений тетраэдра О в84 состоит из группы всех перестановок вершин этого тетраэдра, т.е.

Будем говорить,что квадратичный оператор V, определенный на симплексе Б3, соответствует некоторому самосовмещений х{, если V переводит вершины и ребра симплекса 5Э в вершины и

ребра симплекса таким хе образом,как самосовиещекие , 4=1,24.

Основными результатами §2.1 являится с/идущие теоремы: Теорем* 3.1.1. Любой свр„активный кзадратичный оператор; определенный на симплексе Б3 , соответствует некоторому самосовмещению %1, {«1,24.

Выписан явный вид сюрьективных квадратичных операторов

У,(а,р,т,{,т],<5), соогветствущих свмосовмещвнш *4 . 1=1,24. Например, У1(а,р,7,{,'п,С) сюрьективные квадратичные операторы,

9

соответствуйте самосовмещению

имеют следующий вод:

0 0 0 1

1 0 0 0

0 1 0 0

.0 0 1 0.

о

0

1 о

о

о

0

1

1 о о о

о а

1-а О

о р

о 1-р

т

1-7 о о

о

о

с

1-Е

т] О

1-П о

б о о

где й,р,у,£,т),С€{0,13-произвольные числа. Теорема 2.1.2. Любой сюрьективный квадратичный оператор является гомеоморфизмом симплекса Б3.

Теорема 2.1.3.Квадратичный оператор, определенный па сьыплэксо Б3, сюрьективен тогда и только тогда, когда он биективен.

Множество квадратичных операторов является выпуклым, компактным множеством. В §2.2 рассматривается задача описания крайних точек этого множества. При п=2,3 эта задача исследована в I*]. Мы рассматриваем случай п=4.

В этом параграфе исследованы все крайние точки мнокества квадратичных операторов,определении на симплексе Б3.

Следующая теорема описывает крайние точки множества сюрьективных квадратичных операторов и тожества всех квадратичных операторов, определенных ва симплексе Б3.

Теореиа 2.2.1. Для любого (=1,24 совокупность крайних точек множества сюрьективных квадратичных операторов состоит из 64 элементов. ,

Теорема 2.2.2. Совокупность крайних точек множества всех квадратичных операторов, отделенных на Б3, состоит из 410= 1048576 элементов .причем 24х26=1536 из них являются сюрьекткз-ными.

* Мухитдинов Р.Т. Об одном кдас.э 1шадратичных операторов, опре деленных на дь., мерасш сиютле-.со к крайних точеках ниогястаа квадратичных операторов, определенных на одномерном симпдгксе.

в кн."Некоторые вопросы анализа и адтебрц", ТашГУ,1995.с.185-13

Не являщиеся сюрьективными 410-24x26=i047040 крайние точки

описываются следующим образом. Ввделено 46xi5=6i4*0 крайних

точек и доказано,что остальные крайние точки получаются из них самосовмещеним; исследованы все 61440 крайние точки.

Пусть (Е,я)- произвольное пространство с мерой. Рассмотрим

о

пространство n =tQ1Ei, где E=Et для Есех натура л ьних (. ОднкЯ из важных проблем как в теории вероятностей, так и в теории меры является задача построения мерк Р па О, согласованной с°мерой а на Е I*»]. ^ [*«»] била предложена коцструкщш меры Р при помощи квадратичных операторов, названной квадратичной мерой. Эта мера отлична от хороша изученных бернуллиеБСких 0и марковских мер. Сложность изучения свойств квадратичных мер такого ste порядка, каковы сложность и громоздкость рекурренций при изучении траекторий квадратичного оператора.

В третьей главе определяется класс квадратичных операторов, для которых изучен« эргодическкв свойства соответствующих квадратичных мер.

Задача изучения свойства мер, порокденншс квадр^тичнкмц операторами, достаточно сложна и требует грллоздких вычислений^ В этой главе мы ограничился изучением мер, соответствущих двум квадратичным операторам , которые описшвают некоторые модели наследственной передачи.

В настоящей работе- генотипы определяются парой аллелей А и а, т.е. в этом случае сущестствуюг три. генотипа АА.Аа и оа.Квад-ратичный оператор, определяющий модель наследования, в этом случае, определяется следующими переходными вероятностями: РлАХА.АХ'РААА^РхаАа^ 15 27 ШреХ^ДНЦХ

вероятностей. В соответствии с гипотезой о манделевском типе наследования очевидно, что

РАААЛ,АЛ=1' PjUAa,AA=,/'2, pAaAa,AA~1/4, P.4Aaa,AA=0'

** Колмогоров А.Н.Основные понятия теории вероятностей.I4.-I33S.

*** Сарымсаков Т.Д. .Гатыодааев H.H. Центральная предельная теорема для квадратичных цепей. УзЮС, 1991,-1.-С.57-64.

для упрощения записи вместо {кк,ка,аа} будем рассматривать

множество Е--*{1,2,3}.Тогда

Рц.г1 Р(г,1=Рг1,1=1/2 Р13,1=Р3«,1=0

Рц,г=0 Р\г,г^г\,г*иг Р1з,ггРз1 ,аи

Рц,з=0о Р,г,з=Рг1,з=0 Р1з,з=Рз1,зя0 (6)

Ргг,Г1/4 Ргз.1-Рзг,Г° Рзэ,1=°

Ргг<г=1/2 ргз>&= Рэг>г=1/2 Рээ>2=0

Ргг,з=1/4 Ргз,е= Рзг,з=1/2 Рзэ,з=1

Отметим,что этот менделевский квадратичный оператор не является сюрьективнш -Меры, построенные по менделевским квадратичным операторам, назовем иенделовскими.

Пусть х(0> = < начальное распределение н

,2,3} и Р - вероятностная мера, соответствующая менде х

делевскому оператору (6) и начальному распределению х(<х>*-

Основными результатами §3.1 являются:

Теорема 3.1.1. Для менделевских мер Р при любом а^ЧЗ3 и

х

любых натуральных к и г имеет место следующее равенство: +---а,

где асм={ 1/гх'г", (х3+1/гхг)(х3-хл), -1/г(х3+1/гхг)(х3~х1), -х3'", 1/г(х3~х1)г , -(хг+1/гхг)г }.

Теореме 3.1.2. Для менделевски*. мер Р при любом начальном

х

х'°'€Вг и любых натуральных к,11,...,1п_1 и 1п имеет место

I следующее равенство:

I ^ Г 1-п

-----:-1о=0, -^о ' ^о '

2 "

I X 1 3

А, ---- а, ,1 * а ¡ог,'

' 3

2 3

аг' ,а, , а еМ.

г» •

В §3.2 рассматривается отношение Менделевской и бсп куллисвской мер на Б2.

Основным результатом §3.2 яилястся

Теорема .3.2 ЛМсндслспская мера Р л Бернуллнепская мера О

являются сингулярным!!.

Пользуясь случаев, шлрпжаю глубокую признательность моему научному ржоиодптслю доктору физико-математических наук Насыру Набисиичу Гаштавджаеиу за постановку задач, ннимание и цекаые советы при проведении настоящих исследований.

00.0.чое сод!.,жаии? диссертшчш опу&1цковпцо я медгютчх рМтйхг

1. Ганнхогкаеа Н.Н.,Мейлиеп Х.Ж. Об одной конструкции квадратичных операторов. // ДАН РУз, 1997, № 8. - С.10-12.

2. Мсйлие» Х.Ж..Мухлтдшюа Р.Т. Об одном классе мер, соответствующем квадратичным операторам на Б2// Тезисы докл. Респ. науч. конф. "Новые теоремы молодых матсматиков-94". С.5Л.

/У ■

3. Мейлиев . Х.Ж. Об отношении Мснделсвских и Бернуллиевской мер на двухмерном сиплсксе. //Матсм.модел. и вычис.экспр.Тезисы докладов международной конференции, 1994.- с.193.

о

4. Мейлиев Х.Ж. Крайние точки множества квадратичных операторов, определенных на S3. // лмир Темурнинг 660 йили-гига багашланган конференция тезислари тУплами. - Т., 1996. 2527 апрель - 77 б.

5. Мейлиев Х.Ж. Об одном свойстве мер, соответствующем мондслевским квадратичным операторам. // International confe-reríce on somc topics of mathematics. Octobcr 13-17,1996. Samarkand, P.151-152.

6. Мейлиев Х.Ж. Описание менделевских мер соответствующих квадратичных операторов // Узбекистан муетакиллигиннш 5 йиллигига багишланган конференция тезислари туплами. -Ташкент. 1997, 10-12 бетлар.

7. Мейлиев Х.Ж. Описание сюрьеютшних квадратичны) операторов и классификация крайних точек множества квадратичных операторов, определенных на S3.// УзМЖ. 1997yNe 3 С.39-48.

8. Мейлиев Х.Ж. Эргодическис свойства мер, порождении: одним классом квадратичных операторов .// Рук. дсп. в ГКН1 № 2452-Уз95 от 02.10.95 г. - 20 с.

11

МАТЕМАТИК ГЕНЕТИКАНИНГ БАЪЗИ АВЛОД МОДЕЛЯМИ ХАК'ЭДА

Диссертациянинг биринчи бсбида квадратик опера-торларнинг янги конструкцияси йрдамида курилран опера-торларнянг сюръёктивлнк шартлари ва улар траектория-синииг стабилизаиияси урганилгэн.

Пккинчк боЗда S3 да ашщпачган с^ръоктив :спадрл::нк операторлар туп л ai.ai "урганилди. Улар 2-Î та cinjJ)x;=;i ибо-рдтлиги исйстланди из Су синфларнпнг слёии берилди. S3 да зиикланган квагдзтик опср-лорлар туплсиинииг чекга нукталари 4'° -гадая «Сера? гканлиги ь-сботланг.ч пс оу пук?алзр 'гула тацлип гуташди,

Учинчн Ссбда квадратик оператсрпарнинг5 вир сУнн^п ва уларга мое келувчи улчопларнинг эргод-.îK хоссалэр!? урганилди.

он sc::e коъеьз of heredity i;i катпенапсдь gehetics

In the first chapter with the ualp of now cor-struction designed quadratic cparators the condition of surjective and stabilisation of their trajectorly are studied.

In the second chapter it is proved that the sot of surjective quadratic operators defined on G3 consista of 24 operotor classes and tha full description rf th? ' is given. It is proved that the sum total of th.;-extrene point of the net of tha quadratic operators defined on S3 consists of 410 points and tin full analysis of these points is given.

In the thied chapter the class of the quadratic operators is defined for which the er^odic prot-ertie:.-. of th apropriate quadratic measures are studied.

Поллила-э а ле-шть 16.ХЫ998. Бумага типограф. Na 1 Формат .„умйга ;>Эх?4 1/16 Объем 1,0 пл. Тираж 100 Зак. 343

_Отпстггано на ротапринте и тип. ТИИИМСХ___

70(?С. 0, Ташкент, ул.Кары-Ниязова,39