Процессы бактериальной деструкции макрофитов в озерах разного типа тема автореферата и диссертации по химии, 02.00.11 ВАК РФ



ИНСТИТУТ ГИДРОБИОЛОГИИ АН УССР

На правах рукописи

БЕЛОВА Марина Анатольевна

УДК 574.5 : 556.55

процессы бактериальной деструкции макрофитов в озерах разного типа

03.00.11 — ГИДРОБИОЛОГИЯ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

КИЕВ 1989 г.

Работа выполнена в институте озероведения АН СССР.

Научный руководитель — доктор биологических наук В. Г. ДРАБКОВА

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Г. Н. ОЛЕИНИК кандидат биологических наук Н. А. ГАВРИШОВА

Ведущее учреждение—Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства.

специализированного совета Д.1)1Ь.1901 пнститута гидробиологии АН УССР по адресу: 252106, г. Киев, пр. Героев Сталинграда, 12.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института гидробиологии АН УССР.

Защита состоится

г. в

часов на заседании

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

А. А. ПРОТАСОВ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

.'¿г- Актуальность темы. Возрастающее воздействие человека на окружающую среду и необходимость разработки научных основ рационального использования и охраны природных вод требует проведения комплексных исследований процессов, гф отекающих в экосистемах.

В настоящее время широкое внимание привлечено к изучение закономерностей деструкции различных субстратов в водных и назем ных экосистемах. Это объясняется тем, что процессы разложения служат основой поддержания равновесия в биосфере. Нарушение баланса продукциснно-деструкционных процессов ведет к нарушению гомесстаза экосистем и, в случае достижения предела устойчивости, к переходу системы на новый уровень или к гибели экосистеш.

Во многих водоемах, наряду с фитопланктоном значительная доля органического вещества создается высшими водными растениями, которые являются типичным элементом большинства озер Европейской равнины. Трансформация и утилизация органического вещества макрофитов оказывает существенное влияние на функционирование всей водной экосистеш, однако, этот вопрос изучен недостаточно.

Научная актуальность исследований по данной проблеме определяется её слабой изученностью и необходимостью установить ско рости и эффективность микробиологической трансформации органического вещества высших водных растений в экосистемах, в том числе в литорали озер, представляющей собой особый природный комплекс, который имеет болыое экологическое значение.

Цели и задачи исследования. Основная цель настоящей работы .заключается в выявлении закономерностей протекания процессов бактериальной деструкции высших водных растений в озерах разного ткпа на основе длительных натурных экспериментов.

Состояние изученности проблемы и сфоркулированная цель исследований требовали решения следующих задач:

1. Планирования и постановки натурных экспериментов по раз ложению макрофитов доминантных видов в озерах, разного типа.

2. Спредетения скоростей распада растительных тканей и кор рентного математического описания этого процесса.

3. Выявления качественных и количественных закономерностей формирования и функционирования сообщества ыинроорганкзмов-дест руктсров.

4. Изучения изменения содержания органического вещества и макроэлементов в тканях растений по ходу процесса их бактериальной деструкции.

5. Установления степени влияния некоторых физико-химических факторов на скорость процессов бактериальной деструкции макрофи-

тов.

6. Оценки экологического значения процессов бактериальной де, струкции макрофитов.

Научная новизна работы. Исследование процессов бактериальной деструкции макрофитов в водоемах позволило уточнить малоизученные стороны функционирования детритных пищевых цепей, круговорота веществ и биогенных элементов в экосистемах озер.

В результате исследований:

- установлены скорости разложения растений 9 доминантных видов, предложено эмпирическое выражение для изменения абсолютно сухой массы в зависимости от времени;

- выявлены закономерности развития смешанной микробной популяции, осуществляющей деструкцию органического вещества растений и показано, что сообществу микроорганизмов в первой фазе разложения свойственны высокая численность и активность. Вторая фаза де-струкционного процесса характеризуется снижением количества бакте рий, растущих на РИА, амилолитических и уменьшением их активности. Целлюлозоразрушение происходит интенсивно и в первой и во второй фазах разложения;

- по данным электронной микроскопии впервые дана качественная характеристика смешанной микробной популяции на различных этапах деструкции растительных субстратов в водоемах;

- показано, что изменение соотношения органических и минеральных веществ в растительных остатках по ходу деструкции и скорость их распада определяются химическим составом ¿тканей растений;

- полученные результаты о скорости биодеградации различных высших водных растений в природных условиях положены в основу выполненных расчетов вклада макрофитов в биотический круговорот ор» ганического вещества в исследованных озерах:

Практическое значение исследований заключается в использовании результатов для оценок продукционных возможностей литорали озер в рыбном хозяйстве для определения и прогноза качества вод, скорости и направления развития донных отложений и кислородного режима. Предложенные уравнения изменения массы растительных остат

ков в ходе их разложения, зависимости скорости разложения от концентрации общего азота в тканях растений предлагается использовать для оценок и прогнозирования состояния- водоемов, данные могут быть применены в математическом моделировании экосистем и балансовых расчетах. Экспериментальные данные и теоретические выводы, полученные в ходе исследования, используются в Институте озероведения АК СССР в плановой тематике (ГЖГ № 0.85.01.09 и 01.86.0059951), что связано с изучением закономерностей развития и формирования экосистем озер, в частности, озера Севан и Ладожское в современных условиях.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Всесоюзном совещании "Структура и функционирование сообществ водных микроорганизмов" в 1984 г. (Иркутск, 1984), на конференции молодых ученых но проблемам лимнологии {Ленинград, 1985), на ееминарах лабораторий гидробиологии, малых озер и водохранилищ, больших озер Северо-Запада Института озероведения АН СССР.

Публикации.Основные положения диссертации изложены в 7 опубликованных работах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка литературы, общий объем страниц. Список литературы содержит 203 названия, в том числе 89 отечественных и 114 зарубежных публикаций. Текст иллюстрирован 15 таблицами и 41 рисунком.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Современное состояние проблемы.

В главе обобщаются литературные материалы, посвященные различным аспектам изучения деструкции растительных субстратов в водоемах. На основе анализа результатов натурных и лабораторных экспериментов в рамках проблемы выделяются вопросы, имеющие особое значение. В их числе: I - определение скоростей разложения и наиболее корректное математическое описание процессов деструкции мак рофитов; 2 - изучение микробиологических характеристик процессов разложения и выяснение роли в них отдельных групп микроорганизмов, без чего невозможно понимание основных закономерностей процесса разложения органического вещества в,водоемах; 3 - экологическое направление исследований - выяснение влияния описанных процессов на водоемы и их роли в поддержании и/или нарушении динамическо-

- б -

го равновесия в водных экосистемах.

Глава 2. Объекты, материалы и методы исследований.

Натурные эксперименты по изучению процессов деструкции макрот фнтов проводились автором на трех различных озерах. Оэ.Г^цушское расположено в Восточной Латвии, площадь зеркала бЫО® »г, максимальная глубина 8,0 м, объем водной массы - 253*10^ м3, литораль занимает 25% всей площади (Прыткова и др., 1969). Для воды озера характерен высокий уровень содержания органического вещества -БПК^ в среднем около 3,0 мг Og/л. Минерализация вода умеренная -270-300 мг/л (Кулишева, Стравинская, 1988).

По показателя* развития фитопланктона оз.Рудушское относится к эвтрофноцутипу - среднегодовая величина первичной продукции 250 гСорг,/iT (Трифонова; 1989). Озеро сильно зарастает высшей вод ной растительностью, площадь зарослей составляет 34,355, а общая фитомасса - 8,3 т абс. сухой массы (Денисова, 1988),

Оз.Севан - крупнейший высокогорный водоем СССР, расположено на северо-востоке Армянской ССР на высоте 1897,7 м над ур.м. ¡Котловина состоит из двух морфологически различных частей: мелководного Большого Севана ей средней глубиной 22,5 м и площадью зеркала 916,3 км® и более глубоководного Малого Севана - средняя глуби на 39,5 м, площадь - 328 км*". Объем водной массы Б.Севана 12,8 и М.Севана - 20,9 км3 (Гезалян, 1984). Значение БПКс воды озера в среднем 1,4 мг/л, минерализация воды значительная - в среднем 700 мг/л (Парпарова, 1985). Оз.Севан, ранее относившееся к олиготроф ноцу типу,можно классифицировать как меэотрофно-эвтрофный водоем -среднегодовая величина первичной продукции 170-260 гСорг./м^ (Пар паров, 1984). В современной первичной продукции экосистемы оз.Севан макрофиты значительно уступают фитопланктону и только в заливах и бухтах литоральной зоны их биомассы составляют величины, сопоста вимые с величинами биомассы фитопланктона (Гамба^ян, 1984).

Оз.Красное расположено в центральной части Карельского перешейка, площадь зеркала 9,13 км*", максимальная глубина 14,6 м, обь еы водной массы 60,5'10® м^, литораль занимает 17,3$ площади {Трифонова, 1988). БПКд в среднем составляет 0,9 мг О^/л, минерализация воды 50-65 мг/л (Стравинская, 1988). Оз.Красное характери зуется как водоем мезотрофного типа с тенденцией к переходу в ела боэвтрофный, средняя величина первичной продукции 120 гСорг./м (Трифонова, Станиславская, 1988). В оз.Красное высшая водная рас тительность занимает не более 3-4% всей площади и озеро следует

отнести к слабозарастаеыым высшей водной растительность*).

Таким образом, озера, выбранные для проведения экспериментов по бактериальному разложению макрофитов, различались как по трофи ческому статусу, так и по степени развития высшей водной растительности.

В названных озерах нами изучалось разложение как воздушно-водных, так и погруженных растений, которые Щ относились к видам, доминирующим и дающим наибольщую фитомассу в описанных водоемах. Разложение тростника южного как модельного объекта изучалось во всех озерах.

С целью максимального приближения к условиям существующим в природе для постановки экспериментов использовался вариант "11«ег-Ъада " - метода, когда разлагающийся материал, будь то листовой опад или ткани высших водных растений, помещается в мешки из мелкоячеистого сита и экспонируется 1П Зц;и . В ряде специальных исследований, описанных в литературе, было показано, что размер ячеи капронового сита не оказывает значительного влияния на скорость процесса разложения. Для экспериментов растения собирались в период активной вегетации, как правило, в начале июля. Погруженные растения отмывались' от прикрепленного перифитона и отложений, разрезались на фрагменты размером около 2 см. При этом известно, что такое фрагментирование материала не влияет на скорость процес са его разрушения. По 25 г сырой массы растительного материала вносилось в капроновые мешки из мелкоячеистого сита (размер ячеи около 100 мкм). Экспозиция мешков проводилась в литорали озер при близких температурах. Средняя температура инкубации в оз-РуДУ120-кое в 1983 г. - 19,9+0,б°С, в оз.Севан в 1984 г. - 19,6+0,3°С, в оз.Красное в 1985 г. - 18,7+0,4°С и в оз.Красное в 1986 г. -2Э,5+С,9°С. Длительность экспозиции в среднем составляла 40-55 суток. В оз.Красное были получены величины потерь абсолютно сухой массы тростника южного и рдеста стеблеобъемлющего после разложения в течение 365 суток.

Через определенные интервалы времени снималось по 4 мешка, из которых 2 использовались для микробиологических и химических определений и 2 - для определения абсолютно сухой массы раститель ных остатков и их химического состава.

Кроме того, выполнено две серии опытов по Той же схеме в лабораторных условиях по разложению тростника и кубышки, собранных поздней осенью и сухостоя тростника, собранного зимой.

Определялись следующие показатели: абсолютно сухая масса растительных остатков путем высушивания до постоянного веса в сушильном шкафу при температуре Ю5°С. Содержание органического вещества в растительных остатках по разнице исходного и конечно го веса после сжигания .в муфельной печи при температуре 550°С. Содержание макроэлементов в растительных остатках количественным методом эмиссионного спектрального анализа (проводила ст.инженер Н.В.Надеждина). Содержание азота в растительных тканях определяли на " кзе^ес-аиЪоеуаЪвт " в отделе биофизических исследований во ВНИИ с/х микробиологии. Сапрофитные бактерии учитывали по числу колоний1на РПА, крахмалразлагающие на агаре с крахмалом, аэробные целлюлозоразрушающие - на среде Гетчиясона (Рома-ненко, Кузнецов, 1974). Препараты для электронной микроскопии готовили на сетках с нанесенной коллодкевой пленкой. Содержание общего и минерального фосфора определяли по стандартным методикам. Экспериментальные данные с целью обобщения и установления корреляционных связей и регрессионных зависимостей подвергались статистической обработке.

Глава 3. Скорости разложения макрофитов в озерах.

Количественный подход к изучению процессов разложения заключается в анализе изменений массы растительного материала или его отдельных компонентов во времени. Выражением скорости процесса разложения служит изменение во времени абсолютно сухой массы растительных остатков.

В оз.Рудушское за 55 суток экспериментов разложению подверг лось 48,655 тканей тростника и 50,8$ тканей аира и за 36 суток -72,4% тканей кувшинки и 32,1$ тканей роголистника. В оз.Севан за 40 суток разложилось 52,6$ тканей тростника. В оз.Красное за 50 суток разложению подверглось 55,1% тканей тростника и 55,9$ тканей рдеста стеблеобъемлгащего, а за 365 суток'- 83,4$ тканей тростника и практически 100$ тканей рдеста. За 35 суток в этом озере разложилось 21,0$ тканей камыша и 62,1$ тканей кубышки, за 60 суток разложилось 93,7$ тканей хвоща и за 40 суток - 83,5$ тканей частухи.

Наиболее быстрые потери массы тканей растений отмечались в первые две' недели наблюдений. Затем происходило снижение скорое ти потерь. Для всех видов изученных растений., кроме аира болотного, коэффициенты корреляции между изменением абсолютно сухой массы растительных остатков и временем их разложения оказались

больше 0,9 (р^<0,01), что указывает на их теснул связь. Это позволяет ставить вопрос о построении уравнения регрессии, описыва ющего этот процесс.

Для математического описания процесса распада растительных тканей и листового опада использовалось уравнение простой экспоненциальной функции:

¿К - -К

(1Т

где: у - изменение абсолютно сухой массы растительных остатков, К- константа скорости распада, * - время, в течение которого шел процесс.

Статистический анализ уравнений распада изученных нами растений показал, что настоящая модель при ее простоте удовлетворительно описывала процесс деструкции в начальной стадии при сравнительно небольших экспозициях {до 55-60 сут.). Применив это уравнение, получили величины К - константы скорости распада, которые для различных растений колебались в достаточно широких пре делах (табл.1).

На рис.1 показано изменение во времени абсолютно сухой массы разлагающихся растений трех видов в одном озере. Полученные средние величины К предлагается использовать в математическом моделировании и балансовых расчетах с учетом конкретных температурных условий.

Для описания процесса распада на больших временных интервалах (от 2-х мев; до I года и более) необходима была экспериментальная проверка данных. В экспериментах на оз.Красное впервые были получены величины потерь абсолютно сухой массы тростника и рдеста после их разложения в течение 365 суток. Оказалось, что 'за г!од рдест разложился практически полностью, тростник - на 83,4$ от исходного веса. Теоретически расчитанные из экспоненциальной модели величины равны соответственно 99,99% для рдеста и 99,40% для тростника. Статистически для рдеста имеет место совпа дение теоретических и эмпирических кривых,для тростника значимое их различие на большом временном интервале. Для построения эмпирического уравнения зависимости скорости разложения макрофитов от времени на длительных временных интервалах использованы данные по разложению тростника южного, в .трех озерах. Была проверена гипотеза с принадлежности выборок наблюдений одной совокупности. Данные трех выборок соответствовали .одной совокупности с 95%

Таблица I.

Скорости разложения макрофитов различных видов in situ при t =I8-20°C

Растения

Константа скорости разложения К+дК, сут._

Кувшинка чистобелая Кубышка желтая Хвощ приречный Частуха подорожниковая Рдест блестящий* Элодея канадская*

Тростник южный Аир болотный Роголистник погруженный Рдест стеблеобъемлющий Мох фонтиналис* Уруть колосистая^

Камыш озерный Хара*

Тростник южный (осень) Трюстник южный (зима)

0,035+0,004

0,С4СТ0,С05

С,053ТО,006

0,042Т0,0С4

0,052"

0,091

0,013+0,004

0,01ГЮ,0С4

0,С10ТО,006

0,024*0,004

0,014"

0,032

0,0С7+С,0С1 0,0080,002 0,001

данные Г.Вастардо ( Baatardo, 1979).

Рис.1. Изменение абсолютно сухой массы растительных остатков б ходе разложения Камыша озерного Ш, Трост ника южного (2) и Частухи подорожниковой (3) е оз. Красное

уровнем значимости, что дало нам; право их объединения и позволило сделать вывод о том, что растения одного вида в условиях близких .температур в трех исследованных озерах различного типа разлагались с одинаковой скоростью.

Было проанализировано 14 видов уравнений, каждое из которых давало при сравнении с эмпиричес ким рядом данных высокие и досто верные коэффициенты корреляции. Затем выбор уравнения производил ся из их соответствия биологическому и математическому смыслу описываемого процесса. В результате анализа единственным уравне нием, корректно описывающим возрастание потерь абсолютно сухой

массы растительных остатков тростника южного на длительных временных интервалах (от 2-х ыес. до года и более), оказалась степенная функция вида:

■ I = а.* с, ( с - | ) (ЗЛ)

где х - величина потерь абсолютно сухой массы, ^ - время разложения, а и ь - коэффициенты уравнения. Ыассу растительных остатков для конкретного момента времени находим вычитанием из 100% полученной величины! . Данная функция предлагается для описания на длительных временных интервалах процесса распада растений, имеющих небольшие скорости разложения в природных условиях.

Глава 4. Исследования смешанной микробной популяции, развивающейся в ходе процесса деструкции макрофитов в озерах.

Структура'и функциональная активность смешанной микробной популяции являются одним из наиболее важных факторов, определяющих скорость и направление процесса разложения органического вещества. Отмирающие растительные ткани представляют собой субсту-рат, благоприятный для роста и развития микроорганизмов различных физиологических групп;

Бактерии, растущие на РПА, рассматриваются как группа-микро организмов,' способных разрушать большие количества легкодоступно го органического вещества и являются наиболее вероятными деструк тораки белковых соединений. Численность этих бактерий при разложении растений всех изученных видов быстро увеличивалась и дости гала своего максимума - десятков и сотен миллионов колоний в мл в течение первых 10-25 суток процесса разложения. В это время их количество увеличивалось на 2-6 порядков по сравнению с исходным.

Установлено, что на степень развития микроорганизмов сильно влияла природа тканей самого растения, о чем свидетельствует раз личие в численности бактерий одной группы на растениях различных видов. Так, наибольшего количества эти бактерии достигали на раз лагающеьйя хвоще в оз.Красное (максимальная численность -127000-Ю^ кол/мл). Наименее благоприятным для них субстратом был рдест гребенчатый в оз.Севан и рдест пронэеннолистный в оз. Красное, а также тростник в оз.Рудушское (максимальные численности 13-10^, 140-10 и 10>10® кол/мл.соответственно).

При разложении растений одного вида (тростника южного) в различных озерах численность ¿акгерий этой группы была разной и составляла в период максимального развития 10-Ю® кол/мл в оз.

Рудушское, 16000-106 кол/мл в оз.Севан и 612-Ю6 код/мл в оз. Красное. Это свидетельствует о том, что определенное влияние на развитие смешанной микробной популяции деструкторов растительных тканей оказывает и характер сообщества микроорганизмов, присущих данному озеру, а танке свойственные водоему физико-химические условия.

После достижения пика на 10-25 сутки (инкубации) численность бактерий на HIA снижалась, иногда практически до исходных значений. В ряде случаев в конце срока экспозиции отмечался второй пик развития бактерий зтой группы, обусловленный, видимо, исполь зованием органического вещества, ставшего доступным в результате разрушения структурных компонентов растительногоматериала (Олей-ник, Якушин, 1965).

Бактерии, обладающие амилазой и способные расщеплять легкодоступные углеводы, также интенсивно развивались на разлагающихся растениях разных видов. Динамика их развития была сходной с таковой для бактерий на РПА. Численность амилолитических бактерий резко возрастала к 5-20 суткам разложения (на кувшинке б оз. Красное на 25 сутки), когда отмечалась максимальная численность этих микроорганизмов - десятки тысяч код/мл. При этом так же как и для бактерий, растущих на РПА, наиболее благоприятным для их развития субстратом был хвощ в оз.Красное, а также частуха (максимум численности 10000-10^ код/мл). Слабее всего они развивались при разложении рдестов в оз.Севан и Красное (максимум численности 20,9-10^ и 180,0-10® кол/мл соответственно). В дальнейшем численность бактерий этой группы резко снижалась, иногда до исходных величин.

Развитие аэробных клетчаткораэрушающих бактерий при разложе нии растительных тканей имело иную динамику. Разрушение целлюлозы аэробными клетчаткоразрушаюцими бактериями, судя по их числен ности, начиналась на ранних этапах деструкционного процесса. Количество этих микроорганизмов постепенно нарастало к 15-20 суткам разложения, увеличиваясь при этом на 3-5 порядков по сравнению с исходным. После достижения максимума численность или продолжала оставаться на высоком уровне или незначительно снижалась, что свидетельствовало о наличии достаточного количества субстрата на данном этапе наблюдений.

В настоящей работе предпринята первая попытка исследовать с помощью электронного микроскопа сообщество микроорганизмов, раз-

вивающихся в ходе деструкции растительных субстратов в водоемах.

. При сравнении характера изменения микробных пейзажей по ходу деструкции ряда растений в трех озерах не отмечено принципиальных различий в морфологии микроорганизмов, участвующих в разло жении растений разных видов в одном водоеме. При этом основные закономерности изменения смешанной микробной поцуляции по ходу процесса деструкции были общими во всех озерах. На начальных )та пах большую часть смешанной микробной популяции всегда составляли микроорганизмы обычной морфологии - кокки и различные палошш, которые, как правило, составляют и основу бактериопланктона водо емов. На 15-20 сутки опытов отмечалось наибольшее разнообразие морфологических форм микроорганизмов и увеличение средних размеров их клеток.

Различные нитчатые бактерии и формы, подобные лвх1ЬасЬв— г1иш , способные утилизировать более стойкие субстраты, такие как; целлюлоза, достигали пика своего развития на 15-20 сутки экспозиции и в дальнейшим, как правило, довольно многочисленны.

После 15-20 суток плотность популяции снижалась и ее морфоло гический состав обеднялся, что может свидетельствовать о высокой степени разложения детрита или растительных остатков ( 01асЬ 1972).

Во всех экспериментах обнаруживались микроорганизмы, сходные! по морфологии с бактериями, населяющими различные экологические ниши в данных озерах, которые были подробно описаны Н.А.Лаптевой (1977), Н.А.Лаптевой и О.И.Тифенбах (1984), Т.А.Островской (1986). Это свидетельствует в пользу того, что процессы бактериальной деструкции макрофитов осуществляются микроорганизмами, являющимися естественными обитателями водоемов или эпифитами живых растений, а их развитие начинается еще на молодых растениях с последующей сменой по мере их роста, отмирания и разложения.

Определения интенсивности дыхания сообщества микроорганизмов-деструкторов, как показателя его функциональной активности, цро-• водились на разных этапах деструкционного процесса.

На 3 и 10 сутки разложения уровень дыхания микробного сообщества выражался очень близкими величинами - 1,89+0,17 и 1,65+ 0,89 мгС^/л'Час-г абс.с.массы соответственно. На 20 сутки эта величина резко возрастала и составляла 5,54чр,90 мтО^/л.чаС'Г абс. с.массы, что было в 3 раза больше начальных величин. Столь высокие величины потребления кислорода микробным сообществом свиде-

тельствуют об интенсивной бактериальной деструкции органического вещества растительных субстратов и создании при этом значительной бактериальной биомассы. В дальнейшем потребление кислорода микроорганизмами снижалось и уже на 30 сутки составляло 3,34+ 0,27 мг0£/л-час'г абс.с.массы. Однако, очевидно, что функциональ ная активность микробной популяции, плотность которой резко уменьшалась к этому времени, оставалась высокой.

Литературные данные также свидетельствуют, что сообщество микроорганизмов-деструкторов, развивающихся в ходе разложения растительных тканей в водоемах, не только достигает большой численности, но и проявляет при этом высокую функциональную активность.

Глава Б. Изменение химического состава растительных остатков в ходе процессов их бактериальной деструкции.

Уменьшение массы растительных остатков во времени в ходе про цессов их разложения складывается из уменьшения содержания в них органического вещества и минеральных компонентов.

Анализ изменения соотношения органических и минеральных ком понентов в ходе разложения растительных остатков показал, что по тери абсолютно сухой массы определяются разложением, главным образом, органических соединений. Наиболее значительные потери органического вещества происходят в первые 2-3 недели экспериментов, что совпадает по времени с интенсивной бактериальной деятельностью.

Изменения соотношения минеральных компонентов (золы) и орга нического вещества в ходе деструкции макрофитов в озерах были обусловлены химическим составом растений, а не их биологическим типом или типом водоема. Отмечалось, что при разложении растений с большими исходными величинами содержания минеральных веществ, их высвобождение усиливается на продвинутых стадиях процесса раз ложения.

Для выявления закономерностей динамики отдельных компонентов в растительных остатках по ходу их деструкции определяли содержание следующих биогенных макроэлементов в разлагающихся растительных тканях: Р, Ре, Мп, Са во всех экспериментах и иоб1Ч по ходу разложения тростника южного в оз.Красное.

Катионы металлов - железа, марганца и, в несколько меньшей степени магния, - были малоподвижны и высвобождались из растительных тканей по мере их деструкции. Это выражалось в том, чго их

процентное содержание в разлагающихся тканях растений менялось незначительно и незакономерно по ходу разложения. Аналогичной бы\ ла динамика изменения содержания в растительных остатках кальция.

Концентрация фосфора в растительных остатках колебалась от 0,056% от абс. сухой массы в тростнике из оз.Севан до 0,47156 в частухе из оз.Красного, составляя в среднем 0,215$ от абс.сухой массы (табл.2).

Таблица 2.

Содержание фосфора в растительных остатках по ходу их разложения, % от абс.сухой массы

Период разложения, сут. оз.Севан оз.Красное

ЙГ" Рдест Камыш Хвощ Ч?СТУ НИК ка """"I ха

Исх. 3-5 5-7 15-20 30-35 0,221 0,056 0,226 0,085 0,302 0,074 0,548 0,033 0,379 0,027 0,300 0,224 0,145 0,219 0,234 0,471 0,278 0,094 0,145 0,359 0,214 0,424 0 232 0,077 - - 0,184 0 458 0,196 0,068 0,140 0,260 0,165 0 422 0,128 0,191 С,212 0,201 0,195 0.315

Лишь в одном случае - при разложении рдеста пронзенноголист ного в оз.Красное отмечалось падение концентрации фосфора на 3-5 сутки эксперимента на 6055 от исходной величины. Во всех других экспериментах его концентрация в начальный период разложения пра ктически не менялась. Это свидетельствует о том, что в противопо ложность ранее существовавшему мнению не происходит интенсивного высвобождения фосфора из разлагающегося растительного материала в начальный период разложения.

В конце срока наблюдений (примерно на 35 сутки) при разлояе нии двух растений - тростника южного в оэ.Севан и Красное содержание фосфора падало на 50$ от исходного. В остальных случаях оно менялось незначительно и незакономерно.

Концентрация азота при разложении тростника в оз.Красное постоянно уменьшалась в течение 50 суток наблюдений с 2,48$ до 1,66$, что свидетельствовало о более быстрой деструкции азотистых соединений из разлагающихся тканей.

Глава 6. Экологическое значение процессов бактериальной деструкции макрофитов.

Как всякий биологический процесс, процесс разложения органических веществ высшей водной растительности подвержен влиянию биотических и абиотических факторов среды.

Вопрос о влиянии температуры и кислородного режима среды на процесс разложения является наиболее хорошо изученным и достаточ но освещен в литературе.

Ряд авторов отмечали решающее значение химического состава тканей растений для процессов их микробиологического разложения. При этом следует учесть, что фенологические изменения в конечном счете также реэультируют в изменении химического состава растений. Результаты выполненных нами лабораторных опытов подтверждают это: потери абсолютно сухой массы при разложении тростника, срезанного поздней осенью и зимой были в 5 и 7 раз меньше, чем при деструкции тростника, взятого в. опыт в июле.

Нами на основании собственных и немногочисленных литературных данных была рассмотрена зависимость скорости разложения мак-рофитов от содержания в них легкоразрушающихся азотистых компонентов, показателем чего служит концентрация общего азота в тканях растений. Константа скорости разложения с большой достоверностью (р* 0,001) зависит от концентрации азота в растительных тканях (рис.2). В результате анализа полученной зависимости пред лагается квадратичное уравнение, исходя из которого можно прогно зировать скорость распада растений определенного вида, на основа нии определения концентрации общего азота в их тканях:

К-С, 00362+0,00525нобщ>+0,00441но|ц

(6.1)

где К - константа скорости распа да,и - концентрация общего азота в тканях.

Высшие водные растения способны за время вёгетации накапли вать в зеленой массе большие коли чества биогенных элементов, в час тности, фосфора. Микробиальные процессы имеют решающее значение в круговороте фосфора, т.к. ни

_j_t_|_ одна из реакций преобразования

•%о tp 3,о ■^оЕ'ч./в фосфорсодержащих веществ ке идет Рис.2. Зависимость константы химическим путем, все они совер-

УЖ05ЙЙ2Т шаютСЯ под *ействием Фонтов.

щего азота в них. I - по Bas- Известно, что в водоемах бактерии

ÏÏ^WetzeÎ979' I978"03GO-Sh~ быстР° потребляют минеральные собЬтвенные данные.

006-ООЦ-оаг-

-i

формы фосфора, причем скорость потребления сопоставима или даже превосходит скорость потребления минерального фосфора водоросля ыи. В наших экспериментах не наблюдалось быстрого выщелачивания общего фосфора из тканей растений в начальный период времени разложения. Это свидетельствует о том, что фосфор, в основном, равномерно высвобождался из тканей ыакрофитов по мере их бактериальной деструкции. Измерялось также содержание минерального и общего фосфора в суспензии, полученной после интенсивного встря хивания растительных остатков в стерильной воде. Органический фосфор рассчитывался как разность общего и минерального. В каждом из экспериментов отмечалось наличие момента экстремума, ког да во времени совпадают максимум развития смешанной микробной популяции или же период увеличения ее численности, содержание органических форм фосфора в суспензии велико или максимально и минерального - минимально. Т.е. высвобождающийся по ходу разло жения растительных тканей фосфор, по предварительным данным, не поступает в свободном состоянии в воду в минеральной форме, а в результате деятельности комплекса развившихся организмов, в пер вую очередь, бактерий, в большой мере переводится в органические формы и в дальнейшем трансформируется через детритную, а не пастбищную, как предполагалось ранее, трофическую цепь.

Полученные данные о закономерностях и скоростях разложения макрофитов позволяет оценить роль продуцированного ими органиче ского вещества в круговороте органических веществ в экосистемах изученных озер.

В оз.Рудушское общая годовая продукция макрофитов составля ет 79,9 гС /м2 (Денисова, 1989). Из продукции гелофитов около 30$ исключается из круговорота веществ за счет того, что сухие стебли отмерших растений, в особенности тростника и камыш, могут находиться в стоячем положении более года, обламываться и выноситься на берег (Распопов, Белова, 1987). Следовательно, продукция макрофитов, которая остается в озере, составляет ■65,14 гС0рГ /г/\ В природных условиях лишь небольшое число животных способно прямо потреблять растительные ткани, но множество животных поедает детрит, подвергшийся предварительно воздействию микроорганизмов ( Щ.е11:^а) 1976). В умеренных пиро тах отмирание и разложение выспей водной растительности по поя сам в литорали .начинается во второй половине июля (Шилькрот,-1976). Время разложения 95$ органического вещества тканей доми

нирующих в оз.Рудушское видов растений, по нашим данным, состав ляет от 65 до 167 суток. Поэтому считаем, что в течение годового цикла все органическое вещество макрофитов поступит' в этом озере через детритную пищевую цепь в биотический круговорот веществ. Общая годовая первичная продукция фитопланктона в оз. Г^душское равна 250 rCQpr /м^ год, т.е. доля органического веще ства макрофитов, посыпающего в круговорот веществ, составит 26,1% от годовой первичной продукции фитопланктона.

В оз.Красное состав сообщества макрофитов был иным, поэтому в расчете учитывалась доля разложения га год растений с небольшими скоростями разложения. Полученная величина органическо го вещества продуцируемого макрофитами и поступающего в течение годового цикла в биотический круговорот веществ в расчете на всю площадь озера составляет 4,49 rCQpr Дг год. Продукция орга нического вещества фитопланктона равнялась в 1973 г. 118 и в 1984 г. - 126 гС0рГ Jiг (Трифонова, 1988). Таким образом, органическое вещество макрофитов составляет 3,6-3,8% от этой величины.

Однако, лучше отражающим реальное положение представляется расчет для зоны зарослей и литоральной зоны. По нашим оценкам, годовая величина продукции высших водных растений, реально поступающая в биотический круговорот веществ в зоне зарослей оз. Красного составляет 431,7 гС0рГ /м*" год, что представляет собой значительную величину в сравнений с продукцией органического ве щества фитопланктона для всего озера.

вывода

1. Независимо от типа озера абсолютно сухая масса раститель ных остатков растений 9 изученных видов высшей водной растительности уменьшается со временем в соответствии с уравнением простой экспоненциальной функции на временных интервалах до 2-х месяцев, а растений с большими скоростями разложения и на длитель ных временных интервалах. Для описания процесса разложения расте ний со средними и малыми скоростями разложения на длительных временных интервалах (I год и более) предложено уравнение степен ной функции (формула 3.1).

2. Константа скорости разложения растений, принадлежащих к разным видам, в условиях близких температур колеблется в широких пределах: от 0,007 до 0,053 сут.~*. В большинстве случаев скорость деструкции воздушно-водных растений существенно ниже, чем погруженных, что определяется различиями их химического состава.

3. Установлено, что в ходе процесса разложения растительных субстратов в озерах происходит интенсивное развитие смешан ной микробной популяции микроорганизмов-деструкторов, в котором выделяются две фазы. Первая: от начала процесса разложения до 15-25 суток, когда отмечается быстрый рост бактерий на РПА и амилолитических, численность которых увеличивается на 2-6 поря дков по сравнению с исходной и достигает десятков и сотен миллионов колоний на мл. Количество целлюлозоразрушающих бактерий также постепенно возрастает на 3-5 порядков по сравнению с исходным. Вторая фаза: от момента достижения пика численностей микроорганизмов на 15-25 сутки до конца наблюдений, когда численность микроорганизмов первых двух групп.резко снижается, ино гда практически до начальных величин. Целлюлозоразрушение во второй фазе продолжает оставаться на высоком уровне. Интенсивность дыхания сообщества микроорганизмов-деструкторов свидетель ствует об их высокой физиологической активности, пик которой отмечался в первой фазе, на 20-е сутки процесса разложения.

4. Данные электронной микроскопии показали, что не наблюдалось принципиальных различий в морфологии микроорганизмов, разрушающих разные растительные субстраты в одном водоеме, Было ус тановлено, что в деструкции растительных остатков в водоемах уча ствуют микроорганизмы - естественные обитатели данного' водоема или эпифиты растений и сообщество микроорганизмов на разлагающих ся растениях сохраняет черты специфичности микробиоценоза водоема. На всех субстратах отмечались сходные закономерности изменения смешанной микробной популяции в ходе процесса деструкции.

5. Показано, что изменение соотношения минеральных компонен тов и органического вещества в ходе деструкции макрофитов в озерах обусловлены химическим составом растения, а не типом водоема или биологическим типом водного растения. Биогенные элемент (кроме азота) высвобождаются по мере разрушения растительных тиа ней, а не вымываются с большой скоростью в начальный период разложения.

6. Установлено, что величина константы скорости распада с большой степенью достоверности связана с содержанием азотистых компонентов в растительных тканях, возрастая при увеличении их концентрации. Предложено прогностическое уравнение для расчете величины константы скорости разложения растительных тканей в

висимости от содержания в них общего азота (формула 6.1).

7. На основе данных о скоростях бактериальной деструкции различных макрофитов определена доля органического вещества рас тений, поступающая в круговорот веществ в экосистемах озер. В озере Красном она составляет 3,6$, в зарастаемом озере Рудуш-ском достигает 26$ от продукции фитопланктона в расчете на все озеро. В литоральной зоне озер доля органического вещества, реально поступающего при разложении макрофитов в круговорот веществ, резко возрастает и составляет величины, сопоставимые с величинами продукции органического вещества фитопланктоном на всем озере.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Белова U.A., Бульон В.В. Содержание бактерий в сестоне озер Монголии // Гидробиол.журн.-1984. -20, * 4,-0.28-32.

2. Белова U.A. Скорости разложения макрофитов озер в природных условиях // Вопросы гидрофизики, гидрохимии и гидробиологии озер. - Л., 1986. - Деп. в ШНИЗИ, # 5653 - В86. - C.II5-125.

3. Белова U.A. Бактериальная деструкция макрофитов озер в экспериментальных условиях // Там же. - Л., 1986. - Деп.вВИНИЗИ, № 5653 - В86. - С.93-114.

4. Белова U.A. Опыт бактериального разложения макрофитов озер в природных условиях // Структура и функционирование сооб ществ водных микроорганизмов. - Иркутск, 1985. - С.185-189.

5. Белова М.А., Распопов И.М. Макрофиты и их бактериальная деструкция в континентальных водоемах // Гидробиол.журн. -

1987. -23, № 3. -С.3-9.

6. Распопов И.М., Белова М.А. Роль макрофитов в круговороте фосфора в Ладожском озере // Элементы круговорота фосфора в водоемах. - Л., 1987. -С.80-90.

7. Белова М.А., Андриасян S.A. Мобилизация фосфора в процессах бактериальной деструкции макрофитов // Гидрофизические, гидрохимические и гидробиологические процессы в озерах. - Л.,

1988. - Деп. в ВИНИ2И 31.8.88, № 6597 - В88. -СЛ08Ш9.