Сложные динамические режимы в моделях замкнутых экологических систем тема автореферата и диссертации по математике, 01.01.09 ВАК РФ

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. МОДЕЛИ ЭКОСИСТЕМ И ДИНАМШЕСКАЯ СТОХАСТИЧНОСТЬ.

§Щ. Актуальность рассматриваемого класса экосистем.

§2, Системы с динамической стохастичностью.

§3. Основные математические результаты и понятия, используете;в работе.

ГЛАВА 2. ЗАМКНУТЫЕ ВОЛЬТЕРРОВСКИЕ ТРОФИЧЕСКИЕ ЦЕПИ. СУЩЕСТВОВАНИЕ ПЕРИОДИЧЕСКИХ РЕЖИМОВ.

§1. Исследование стационарных режимов.

§2. Периодические режимы в цепях длины четыре.

§3. Существование периодических режимов в цепях длины

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ ФАКТОРА НАСЫЩЕНИЯ НА ДИНАМИКУ ЗАМКНУТЫХ ТРОФИЧЕСКИХ ЦЕПЕЙ.

§1. Исследование трофических цепей длины два.

§2. Существование периодических режимов в цепях произвольной длины tl>/Z.

§3. О возможности существования периодических режимов в открытых трофических цепях.

ГЛАВА 4. ЧИСЛЕННОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ЗАМКНУТЫХ ТРОФИЧЕСКИХ ЦЕПЕЙ. СУЩЕСТВОВАНИЕ СТРАННОГО АТТРАКТОРА.

§1. Численное исследование вольтерровских трофических цепей.

§2. Странный аттрактор в трофической цепи длины три.

Механизм возникновения стохастичности.

ШВА 5. СУЩЕСТВОВАНИЕ СТРАННЫХ АТТРАКТОРОВ В ТРОФИЧЕСКИХ ЦЕПЯХ ПРОИЗВОЛЬНОЙ длины.

§1. Гиперболические множества сингулярно возмущенных систем.

§2. Странные аттракторы в трофических цепях произвольной длины .«

Проблема адекватности и точности прогноза (как в экологических, так и в других науках) выдвигается в настоящее время на одно из первых мест. С развитием ЭВМ большое распространение в экологии получают имитационные (портретные) модели [28,52,70] . Совершенствование имитации динамики экосистем с целью получения максимально адекватного описания объекта достигается путем более детального воспроизводства в модели их качественного разнообразия, расширения числа описываемых процессов. Это ведет к тому, что имитационные модели насчитывают порой сотни переменных и параметров (см., например, [34,44,5l] ). Поэтому такие модели становятся весьма громоздкими и дорогостоящими, а их реализация возможна лишь на базе многолетних исследований при наличии крупного коллектива ученых. Кроме того, реакция таких моделей на изменение тех или иных параметров становится непредсказуемой, а сама модель, тем самым, практически неуправляемой. Возникает ситуация, получившая название "проклятие размерности"

60] : желание более точно описать экосистему толкает нас на увеличение числа учитываемых факторов, чем больше факторов мы включаем в модель, тем труднее с нею работать, судить об ее адекватности; такие модели дают ошибки, являющиеся следствием накопления как чисто вычислительных погрешностей, так и неточностей в экспериментальных измерениях параметров и начальных данных, и эти ошибки могут приводить к катастрофическим неточностям в модельных прогнозах [28] .

В связи с этим вновь начал возрастать интерес к аналитическим моделям, которые, безусловно, и не так досконально отражают процессы в экосистеме, зато могут дать качественно верное истолкование ее динамики. Для таких целей весьма плодотворной представляется концепция "минимальной модели" [52] , т.е. модели, включающей в себя несколько агрегированных переменных и допускающей аналитическое исследование. Изучение набора таких минимальных моделей, описывающих основные процессы и блоки в экосистеме, позволяет также сознательно строить и анализировать подробную имитационную модель, что в свою очередь облегчает ее верификацию.

При аналитическом и имитационном моделировании самых разнообразных классов прикладных задач широко применяются системы , обыкновенных дифференциальных уравнений и динамические системы-в частности. В силу теоремы существования и единственности для обыкновенных дифференциальных уравнений данный подход, в противоположность вероятностному (статистическому) методу описания явлений, является детерминистским. И если детерминированная модель значения переменных определяет однозначно, то стохастические модели для каждой переменной дают распределение возможных значений, характеризуемое такими вероятностными показателями, как математическое ожццание, дисперсия и т.д. Не касаясь вопросов о возможности каждого метода или предпочтения одного из них другому, заметим следующее. Если при вероятностном подходе присущий элемент неопределенности воспринимается как естественное следствие метода, то отношение к динамическому подходу несколько иное. Считалось, как правило, что несовпадение экспериментальных результатов (наблюдений) с теоретически предсказываемыми говорит о неполном соответствии динамической модели объективной реальности, и если построить более точную динамическую модель, то и отклонение от реальности будет меньшим. Однако, в связи с возможностью появления динамического хаоса, все оказалось гораздо сложнее (см. §2 гл.1 ).

Методы, приемы и цели экологических наук весьма разнообразны. Как отмечено в [67] : главным критерием принадлежности к современной экологии становится следующее положение - считать экологическим любое исследование надорганизменного уровня (в том числе и аналитического характера), если оно имеет конечной целью осмыслить место исследуемого явления в экосистеме. В этой связи задача о возможности существования периодических и хаотических режимов в динамических . моделях экосистем имеет важное значение для математической экологии, поскольку от ее решения зависят ответы на такие актуальные вопросы, как характер суксессии экологических систем под влиянием • возрастающего антропогенного воздействия, а также возможность прогнозирования динамики экосистем.

В настоящей работе в качестве экологической системы рассматриваются трофические цепи (см. §1 гл.1 ), являющиеся наиболее общей моделью экосистем с вертикальной структурой. Данная работа носит общетеоретический характер, однако ее результаты могут быть применены и при исследовании конкретных моделей экосистем. Полученные в работе математические результаты будут полезны для дальнейшего развития теории динамических систем.

Диссертация содержит пять глав.

Первая глава . представляет собой краткий обзор литературы пфеме работы.

Вторая глава посвящена исследованию замкнутых вольтерров-ских трофических цепей. Исходя из линейности трофических функций удается показать, что в этом случае возможны периодические режимы в цепях длины ПЪЧ .

В третьей главе исследуется влияние фактора насыщения на динамику замкнутых трофических цепей. Доказана возможность существования периодических режимов в цепях длины • В конце главы (§3) обсуждается вопрос о возможности периодических режимов в открытых трофических цепях.

В четвертой главе излагаются результаты численного исследования, приведшего к обнаружению стохастичности в трофической цепи длины три.

Пятая глава посвящена решению задачи о гиперболических множествах сингулярно возмущенных систем и. доказательству возможности существования динамического хаоса в трофических цепях произвольной длины П > 3 •

На защиту выносятся следующие основные результаты диссертации.

1. Исследована бифуркация потери устойчивости стационарного состояния вольтерровской трофической цепи длины VI —Ц ; в результате обобщения показано, что периодические режимы возможны в указанных цепях произвольной длины УЬ>/Ч .

2. Исследовано влияние фактора насыщения на динамику замкнутых трофических цепей; при самых общих предположениях о характере трофических функций доказано, что насыщение способствует возникновению периодических режимов в цепях длины два и выше; рассмотрена возможность возникновения как мягкого, так и жесткого режимов возбуждения автоколебаний; доказано также, что периодические режимы могут существовать не только в замкнутых, но и в открытых трофических цепях.

3. В результате численного исследования обнаружено наличие странного аттрактора в трофической цепи длины три; показано, что приближение к хаотическому режиму осуществляется путем механизма Фейгенбаума - вз результате последовательности бифуркаций удвоения периода предельного цикла; обнаружена возможность сущес?-твования режима предетохаетичности в экологических системах; показано, что стохастический режим характеризуется положительной энтропией Колмогорова,

4. Поставлена и решена задача о гиперболических множествах сингулярно возмущенных систем.

5. Доказано, что динамическая стохаетичность возможна в трофических цепях произвольной длины АЪЪ 3 •

Эти результаты получены впервые и опубликованы в работах

Шч-по'].

ШША I. МРДЕЛИ ЭКОСИСТЕМ И ДИНАМИЧЕСКАЯ СТОХАСТИЧНОСТЬ.

§1. Актуальность рассматриваемого класса моделей экосистем.

I. По своей структуре математическая экология такая же наука, как и математическая физика. Объектом ее исследования являются экологические системы, а методом исследования - математика. Безусловно, связи между разного рода биологическими объектами сильно отличаются от чисто физических связей, и в этом кроется своеобразная трудность в построении математических моделей в экологии. Положение усугубляется также ограниченностью наших знаний о состоянии экосистем и сложностью, а чаще: просто невозможностью проведения экспериментов с реальными экосистемами. Именно по этой причине математические исследования и методы математического моделирования нашли столь широкое применение в экологии.

Рожденная в работах В.Вольтерра [29], А.Лотки [92], В.А.Кос-тицина [89], и развитая А.Н.Колмогоровым [42], А.А.Ляпуновым[48], И.А.Полетаевым [бб], Ю.М.Свирежевым [60,61], В.В.Алексеевым[i-б] и др. математическая экология в настоящее время представляет собой весьма обширную область естествознания и использует самые разнообразные математические методы [Т0,61] .

Модель, безусловно, представляет собой лишь упрощенный образ оригинала. В зависимости от характера огрубления (и степени агрегирования) для одного и того же оригинала можно построить несколько различных моделей. Модели, в которых пространственное строение экосистемы не рассматривается, называют точечными. Кроме точечных широкое распространение получили также пространственные, имитационные, компартментальные и др. модели, [27,28,33,34,44,51,61,70), использующие как эмпирические, так и аналитические, и имитационные методы.

Желание сделать модель более близкой к оригиналу заставляет вводить в алгоритм большое число параметров и переменных. В качестве примера здесь можно привести модель сообщества пелагических рыб озера Дальнего [44] , насчитывающую 54 переменные и 400 параметров. Естественно, что это не только снижает возможность качественного анализа системы, но и ее прогнозирующую ценность, т.к. неточность при задании параметров системы в сочетании с ростом сложности алгоритма (а также и возможностью неустойчивости траекторий, см. §2,3 гл.1 ) неизбежно приводит к нарастанию ошибок вычислений. В связи с этим качественное изучение моделей экосистем аналитическими (и численными) методами продолжает занимать важное место в экологии.

2. В настоящей работе рассматриваются математические модели, основанные на использовании обыкновенных (автономных) дифференциальных уравнений.

Наиболее изученными в этой области математической экологии являются двумерные объекты, модел1фующие динамику системы "хищник-жертва". А.Н.Колмогоровым предложена одна из наиболее общих моделей данной системы [42] :

Х=оС(х)Х- V(X

Г К(Х)$

I.I)

Здесь X и ^ - численность (биомасса) жертв и хищников соответственно, с(/(Х) - скорость рождаемости жертвы, К(Х) -некоторое обобщение коэффициента смертности (плодовитости) хищника, VCX) - трофическая функция, представляющая собой скорость потребления жертвы одним хищником, В случае сС(х)-о(,- const, VM^p X , К (X) = K-fSX- т. (I.I) переходит в классическую систему В.Вольтерра [29,6l] . Естественное обобщение системы (1.1} на случай /2, пар хищник-жертва предложено в работах (2,бГ| •

Система (I.I) описывает модель простейшего взаимодействия трофического характера между видами. На самом деле любую экосистему можно представить в веде трофической сети, которая является схемой всех трофических связей между видами, входящими в ее состав [35,54,55,6*3 • Трофическая сеть (граф) состоит из нескольких трофических цепей ( ТЦ ), являющихся отдельными ее каналами. Чисто вертикальное взаимодействие между видами и составляет ТЦ, когда первый вод является продуцентом, а каждый последующий питается только предыдущим и служит пищей последующему (кроме последнего хищника, у которого нет врагов).

Понятие (идеальной) ТЦ представляет собой некую абстракцию, отражающую лишь одну из категорий межвидовых связей в реальных сообществах. В то же время некоторые случаи межвидовых отношений могут быть достаточно адекватно описаны на языке ТЦ. Так, например, в тундре хорошо известна цепочка "растительность-лемминги-песцы? в тайге - "растительность-заяц-рысь11, в океане -"фитопланктон-криль-кит" ; важное значение имеют также наблюдаемые в посевах сельскохозяйственных культур ТЦ из растений, питающихся на них насекомых и поражающих их хищников или паразитов [33,34,.

Важным методом для уменьшения количества переменных и параметров при построении минимальных моделей является метод агрегации переменных, когда виды одного трофического уровня объединяются в один псевдовид, [35,61,67,70] . Пример такой достаточно аг-репфованной модели изображен на рис.1 .

К трофическим цепям, таким образом, можно приходить двумя путями при построении математических моделей экосистем: либо агрегацией видов (переменных), либо вьщелением из трофической сети одной доминирующей ТЦ, поток вещества по которой на много превосходит потоки по другим цепям, [4,5,61,70] .

Большинство ТЦ является открытыми ( ОТЦ ) либо частично замкнутыми ( ЧЗТЦ ) системами, см. рис.2 . Динамика ТЦ , изображенных на рис.2 , может быть описана следующими системами обыкновенных дифференциальных уравнений [6lJ : а) ЧЗЩ : ^ = Q VeCXo)Xi + f^ а. т. х.

Х- = - СП; X; + (С; (Xi.^Xi (1.2) i = ±~п. 7 Хп-ц =0 . б) ОТЦ :

Хо= Q-V0(x0)x,

Ki Vi4(Xi4)Xi -ЩЩ+, (1.3) L~ 9 Xri+i ~О •

Здесь Q - поток ресурса в систему, Х0 - ресурс, Х£ 9 численность (биомасса) популяций С -того уровня, УУ1'С - коэффициент естественной смертности, fQ - к.п.д. переработки биомассы, Vf(X) - трофические функции, параметры Ctj f 04 CHj 4 й , характеризуют степень замыкания ТЦ. Ввиду сильной агрегирован-ности результаты исследований подобных моделей, безусловно, нося® лишь качественный характер и не годятся для конкретных прогнозов.

Рис. I. Агрегированная модель экосистемы кч С кч G

Ч-, С

X

•9

1 * п п. -"la. m,x,

• г

X* яг*** ^

CL)

S)

Рис. 2. Схема трофической цепи длины УЬ : а) - открытая цепь; б) - замкнутая (частично замкнутая) цепь.

Водные экосистемы (биогидроценозы) представляют собой системы достаточно замкнутые относительно циркуляции вещества. За счет жизнедеятельности деструкторов (разлагателей) биогидроценозы могут замыкаться по таким биогенным элементам, как, например, фосфор, азот [4,5,54,61] . Шэтому представляет интерес рассмотрение систем, в которых общее количество вещества остается постоянным. Сюда же можно отнести и ряд искуственно создаваемых экосистем.

Концепция управления роста популяций химическим элементом, находящимся в экологическом минимуме, носит название принципа Либиха [54] и позволяет учитывать лишь наиболее важные для данной экосистемы факторы, что значительно упрощает задачу исследования. Общий подход к исследованию экосистем с лимитирующими факторами, т.н. Л-систем, разработан И.А.Полетаевым [5б] .

Цусть ТЦ замкнута по биогенному элементу Х0 , находящемуся в экологическом минимуме, а биомассы всех видов записаны в единицах лимитирующего элемента. Тогда динамику такой (полностью) замкнутой системы можно описать следующей системой: К

Xj = С -oo/Lii k-yntXi+Ki \^1Ч(Х1ч)ХГЩ)Х1н

1.4)

Заметим, что система (1.4) является более общей, чем (полностью) замкнутая Щ , получаемая из системы (1.2)).

Одним из примеров применения аналитических методов для качественного анализа экосистем с использованием ТЦ является исследование модели теплых источников Сильвер Спрингс [6l] . Исходя из экспериментально полученных данных авторы показали невозможность интродукции в систему нового вида, занимающей пятый трофический уровень. Другие примеры подобного рода можно найти в работах [4,5,54,61] .

Не будет ошибкой сказать, что большинство работ по математической экологии, в которых удается сделать те или иные качественные выводы, посвящено - . изучению двух-видовых экосистем. Интерес исследователей к подобным моделям, математически описываемым обыкновенными дифференциальными уравнениями, понятен. С одной стороны - это часто минимальная модель при моделировании широкого класса биофизических процессов* с другой - это трудности чисто математического характера. Безусловно, трудно переоценить роль, которую сыграли в развитии математической экологии аналогичные работы Вольтерра, Лотки, Колмогорова. Однако, в этой ситуации важно дать себе отчет в том, что в большинстве случаев исследование подобных моделей, не давая ничего нового с математической точки зрения, экологически не состоятельно сделать сколь-нибудь далеко идущие выводы общетеоретического характера, не говоря уже о конкретно практическом. Кроме того, не все выводы о двумерных системах автоматически могут быть перенесены на системы более высоких размерностей, и не всякие режимы (например, квазирегулярные движения на торах, динамический хаос) реализуются на плоскости.

После открытия Е.Лоренцем стохастического режима в конечномерной динамической системе [9l] возник естественный вопрос: существуют ли подобные режимы в моделях описывающих реальные, в частности экологические, системы ? Ответу на данный вопрос и посвящена в основном настоящая работа.

3. Имеется целый ряд экспериментальных исследований, в которых зарегистрировано как циклическое, так и нерегулярно (хаотическое) изменение численности популяций в некоторых экосистемах.

Так многолетние наблюдения за динамикой тундровой экосистемы "растительность-лемминги-песцы" ( ОТЦ ) показали циклический характер колебания численностей входящих в нее популяций [2l] .

В экспериментах Никольсона с зеленой мухой [99] динамика численности популяции имела характер автоколебаний с наложенными на них хаотическими пульсациями, причем характер колебаний зависел от состояния ряда параметров , например, пищи.

Более трех лет просуществовало сообщество из семи вццов микроводорослей в лабораторном эксперименте Дж.Рингельберга [l05]. Несмотря на постоянные условия опыта, система демонстрировала случайные флуктуации на фоне колебаний биомасс с периодом , равным примерно 45 дням.

В ряде районов Тихого океана наблюдаются нерегулярные изменения численности морской звезды [35]. Будучи долгое время малочисленным, этот вид достиг сейчас очень большой плотности, принося этим значительный ущерб коралловым рифам и всем сопутствующим сообществам. Ни одна из гипотез, предлагаемых для объяснений внезапного увеличения численности морской звезды, не считается в настоящее время удовлетворительной.

В работе [112] описан эксперимент с экосистемой, состоящей из трех вццов: жука (жертва) и двух видов хищных ос. Наблюдения велись в течение четырех лет (около 70-ти поколений), но, несмотря на постоянные условия опыта, численность популяций колебалась хаотически.

Примером исследования антропогенной суксессии, вызванной изменением содержания фосфора в водоеме, служит работа [73] по наблюдению за динамикой вццового состава планктонных водорослей в бухте Левен (Шотландия ) в течение девяти лет. В результате были отмечены также нерегулярные колебания численностей входящих в экосистему популяций.

Отметим также, что в работах [з1,46,8б] были экспериментально получены все основные режимы динамики, возможные в (двумерной) системе "хищник-жертва".

Как было отмечено выше, количественное и качественное изучение экосистем не всегда может идти по пути усложнения описывающих их моделей. В связи с этим (и учитывая также результаты экспериментальных наблюдений) вопрос о существовании периодических и стохастических режимов в трофических цепях, как наиболее общих моделях экосистем с вертикальной структурой, представляется вполне актуальной задачей.

§2. Системы с динамической стохастичностыо.

I. В конце прошлого века математики, изучая поведение геодезических на поверхностях отрицательной кривизны, столкнулись с необычным свойством динамических систем, получившим название гиперболичности. Обусловленная этим свойством неустойчивость фазовых траекторий приводит к сложному, запутанному их поведению и делает малопригодными классические методы анализа. Одним из первых, кто почувствовал необычность данной ситуации в случае появления ее в прикладных задачах, был Жак Дцамар, [72J . Хотя подобные вдеи высказывались и позже, (см., например, [45] ), однако вопросы гиперболической теории не привлекли широкого внимания как с математической, так и с прикладной точки зрения.

Ситуация изменилась лишь после 1961 г., когда С.Смейл построил т.н. "подкову Смейла" [63,53] , а Д.В.Аносов ввел понятие "Г-системы" (системы Аносова) [14] . Развитая в этих и последующих работах дифференциальная динамика и гиперболическая теория в частности внесли много нового в понимание происхождения неопределенности (случайности) в динамических системах. Безусловно, данные системы детерминированы: выбором начального значения однозначно определяется положение системы в любой момент времени. Однако, при решении прикладных задач этот факт может превратиться всего-лишь в математическую абстракцию. Действительно, при количественном исследовании разного рода прикладных моделей практически невозможно абсолютно точно определить (или задать) начальные значения, и малейшее отклонение в этом может привести к тому, что построенная траектория сильно отклонится от истинной и окажется в заранее неопределяемой части фазового пространства. Кроме того, существуют динамические траектории, которые никакими критериями нельзя отличить от хаотических [94] . Эта ситуация и получила название динамической стохастичности.

В 1963 г. Е.Лоренцем в результате численного исследования задачи Релея-Бенара о конвекции [9lJ было обнаружено сложное, нерегулярное движение в конечномерной динамической системе. Это было первое столкновение прикладной науки с динамической стохас-тичностью в диссипативных системах.

В 1970 г. Д.Рюэль и Ф.Такенс предложили новый подход к решению проблемы турбулентности, основанный на понятии "странного аттрактора" ( СА ) [110,653 . По началу их проблематика не пользовалась большой популярностью. Положение быстро изменилось, когда спустя несколько лет концепция СА была связана с моделью Лоренца [18,19,65,113-115] .

Следующим толчком, побудившим большой интерес к СА, стало открытие Фейгенбаумом универсального перехода к стохастичности в динамических системах [79,7б] .

С прикладной точки зрения, безусловно, важно понять, действительно ли динамике реальной системы присуща стохастичность, или же это результат неизбежных упрощений, сделанных при построении соответствующей модели. Важнейшим фактом для правильного существования понимания и ответа на данный вопрос является доказательствами^ известном смысле устойчивости стохастических динамических систем [14,53,107,108,11D] .

Таким образом, если даже допустить идеальный случай, когда соответствующая динамическая система абсолютно точно отражает некий реальный процесс, то возможность существования в данной системе, как чисто математическом объекте, динамической стохастичности вполне реальна. И хотя в качественной теории динамических систем, так или иначе связанной с понятием СА , еще очень много нерешенных проблем, уже сейчас можно сделать определенные: выводы. Смысл их состоит в том, что не только при вероятностном, но и при детерминистском (с математической точки зрения) подходе.: к количественному изучению реальных систем возможно возникновение разного рода неопределенностей (например, невозможность долгосрочного прогноза и т.д.). Поэтому исследователями должны быть пересмотрены как возможности, так и направления исследований с использованием динамических систем.

2. Рассмотрим теперь ряд конкретных систем с динамической: стохастичностью, возникающих в самых разнообразных областях естествознания (в математике, а также в математических моделях физики, химии, экологии). При этом будет показано, что динамический хаос может возникать даже в самых простых на вид системах.

Большое значение для развития и понимания стохастичности в динамических системах сыграли разного рода математические конструкции. Свою знаменитую конструкцию С.Смейл построил для того, чтобы опровергнуть гипотезу о плотности систем Морса-Смей-ла в пространстве Difr(h) [63,53] • Этот пример в некотором смысле даже сложнее, чем У-системы Аносова [14] . В самом деле, число периодических точек в обеих систуациях бесконечно, однако в примере Смейла множество неблуждающих точек не является ни всем многообразием, ни подмногообразием, а представляет собой канторово множество [б3,53] .

Имея довольно сложную динамическую структуру, подкова Смейла не является какой-то "нереальной" математической абстракцией, а часто возникает как в математических, так и в фи зических задачах [18,19,63,65,116] . Кроме того, подкова Смейла (некоторое ее обобщение) встречается и в известной системе Лоренца [18,19,65] .

Появившиеся вслед за подковой Смейла У-системы Аносова [l4j , а также их обобщение - гиперболические множества и "аксиома А" Смейла [24,44,53] выделили важный класс динамических систем, обладающих свойством экспоненциальной неустойчивости траекторий. Отметим, что всюду ниже речь будет идти о динамическом хаосе в диссипативных структурах; аналогичные вопросы для гамильтоновых систем не рассматриваются (об этом см., например, в [Пб] ).

Для объяснения природы турбулентности Д.Рюэль и Ф.Такенс выдвинули концепцию странного аттрактора ( СА ), т.е., грубо говоря, притягивающего множества (не являющегося неподвижной точкой и предельным циклом), на котором траектории экспоненциально неустойчивы [65,110,1161 . Решения, лежащие на СА, обладают многими качественными свойствами, которые можно ожидать от "турбулентных" решений уравнения Навье-Стокса. СА сыграли важную роль в развитии вопросов динамической стохастичности.

К сожалению, единой терминологии при описании динамических режимов, более сложных чем периодические и квазрегулярные, в настоящее время нет. Это связано, в частности, и с чисто математическими трудностями классификации подобных режимов. Поэтому в одной и той же ситуации часто употребляют такие термины, как динамический хаос, динамическая стохастичность, или (в соответствующей ситуации) - движение на СА, см. об этом, например, в [Пб3 .

Общее определение стохастического аттрактора предложено Я. Г. Синаем [62] .

Определение I. Стохастическим аттрактором потока называется замкнутое инвариантное множество Л в фазовом пространстве со следующими свойствами:

1) существует окрестность[/-^-Л ' VxtU расстояние между Х({)= F^X и А стремится к нулю при ^ —^ Со .

2) для любого начального распределения вероятности (о на U его сдвиг . при -L -> 00 сходится к инвариантному распределению Р на U , не зависящему от /? ;

3) распределение вероятностей Р является перемешивающим, т.е. автокорреляционная функция т удовлетворяет уеловш i(i)= J ((xU)){(x)dPm-^o

Данное определение представляет собой некоторую математическую абстракцию и, безусловно, проверка условий 1)-3) представляет значительные трудности.

В конкретных задачах под стохастическими часто понимают режимы, обладающие бесконечным числом седловых циклов в некоторой ограниченной области фазового пространства. Такие ситуации возникают, например, после распада двоякоасимптотических к седлу траекторий (в этом случае удается воспользоваться методами символической динамики) [18,19,24,63,65] , или ш результате бесконечной цепочки бифуркаций удвоения периода [76,79}.

До-ввдимому, наиболее естественным с прикладной точки зрения определением хаотического множества является следующее Определение 2. Замкнутое инвариантное множество У\. диффеоморфизма F* внутренне неустойчиво, если каждая траектория в неустойчива (по Ляпунову), 'Vx^A SU^ p(Fx,F^

Множество л хаотично, если оно внутренне неустойчиво и тран-зитивно (т.е. существует всюду плотная в J\ траектория).

В этом определении невозможность точного нахождения истинной траектории (ввццу неустойчивости и невозможности точного задания начальных условий) сочетается с размыванием движения по всему множеству л .

Рассмотрим несколько наиболее изученных явлений, моделируемых динамическими системами с хаотическими режимами.

Е.Лоренц численно исследовал следующую трехмерную систему, модел1фующую конвекцию жидкости:

1.5) б-(^-У) гх-хг-%

Здесь $-0/3 » €-10 t - динамический (изменяемый) параметр[91,65] . Показано, что при ^ < ^ , где 24.06, система Лоренца обладает предтурбулентным режимом: наравне со СА существует пара устойчивых неподвижных точек; стохастический режим наступает при £ > (114,115,65] • Описанный в работах [47,58,78] эксперимент показал, что при соответствующих значениях параметров реальная система, моделью которой является система Лоренца, ведет себя сложным, хаотическим образом. Система (1.5) применима также и для описания других физических явлений, например некоторых режимов в лазерах, [68,81] .

Система Лоренца в настоящее время является, по-видимому, единственной достаточно хорошо изученной системой со СА. При этом получен ряд строгих результатов, базирующихся на некоторых численно проверенных утверждениях: исследован механизм образования стохастичности [lI4,115,18,19,80] ; изучена топологическая структура СА [102,65] ; доказано наличие инвариантной меры и перемешивания траекторий [25] ; доказано стремление к нулю корреляционных функций при > 00 [93J .

Механизм образования стохастичности, отличный от описанных в работах [l8,19,65, ПО) , обнаружен М.Фейгенбаумом f79] . Согласно закону универсальности Фейгенбаума, стохастический аттрактор возникает в результате бесконечной цепочки бифуркаций удвоения периода. Смысл указанных бифуркаций состоит в следующем. Цри р- А ( р - параметр соответствующей динамической системы) мультипликатор цикла переходит через -I, цикл FJ периода Ч] теряет устойчивость и от него отделяется устойчивый цикл /J периода , который в свою очередь при теряет устойчивость и от него отделяется цикл Г^ периода'/^-?-'/; и т.д. Цри этом выполняется следующее универсальное свойство

7б,79"] ' * Р О

Um &-fc-' Г /г - 1(.ббв2 .

Механизм Фейгенбаума реализуется также и в системе Лоренца. В работе [Юб] доказано, что при достаточно больших значениях £ система Лоренца имеет устойчивый предельный цикл. Исследование этого цикла показало, что с: уменьшением & происходят бифуркации удвоения [80] .

В отличие от системы Лоренца, где СА исследован достаточно полно, вывод о етохаетичности других систем, в том числе и описанных ниже, делается, например, на основании изучения соответствующего данной системе отображения Лоренца или Цуанкаре [бб] ; кроме того, здесь же часто используют приближенно вычисленные энтропийные или спектральные характеристики системы £37,43,74] .

Рассмотрим следующую систему: ц = 1 - х,хг которая представляет собой модель Рикитаке земного динамо £104,65]

В настоящее время исследователи считают, что нерегулярность изьертои* менения полярности диполя Земли является неотделимойУземного динамо [85] . Это предположение хорошо подтверждает и модель Рикитаке. Детальное (в основном численное) исследование позволило Куку и Робертсу связать динамику системы (1.6) с концепцией СА.

В работах £12113] приведены результаты численного и физического экспериментов по исследованию динамики автономного генератора с инерциальной нелинейностью, моделируемого системой х- тх + Чг - xz i = +gi(x)xz

Зцесь Q и юг параметры , динамический параметр), 1(Х) - единичная функция Хевисайда. Показано, что режиму развитой стохастичности предшествует последовательность бифуркаций удвоения периода; выявлены также условия возможности приближенного описания динамики системы с помощью одномерного отображения; интерестно также, что в работе подробно описано наблюдение реализаций физической модели с помощью осцилографа.

Достаточно большое число работ посвящено исследованию следующей системы Белоусова-Жаботинского, описывающей кинетику химической реакции [38] : i= оо(х-у) .

Как показано в [82] переход к стохастичности в данной системе состоит в следующем: из устойчивого состояния равновесия рождается неустойчивый предельный цикл и хаотический режим. И если, скажем, еще лет десять назад экспериментатор, обнаружив в какой-либо химической реакции сложные нерегулярные колебания, отказывалея от их исследования, ссылаясь на нечистоту эксперимента, внешние воздействия, то сейчас уже ясно, что эти сложные колебания могут быть связаны с самим существом дела.

Безусловный интерес представляют также стохастические режимы в экологических системах. Наиболее? изученными с этой точки зрения являются дискретные модели экосистем [б1,9б] , т.к. в этом случае иногда удается применить теорему Шарковского [7lJ . Так в [61] рассмотрена дискретная модель логистического закона роста: xUl=Xi-ехрСга-хс/к)),

Показано, что при отображение (1.9) имеет цикл периода три и при t0 происходит переход к стохастическому режиму.

В работе [б] изучена динамика модели двух пар "хицник-жерт-ва". Соответствующая система имеет следующий вцц: /Ч0= Xj

- ^/(i+ax,) +pn0/(i+£ No)) x3 ~хъ хч/(1+а%) + p'Mo/(\4'Mo)) + >}чхъ1(на'хъ)) .

Показано, что при определенных значениях параметров система (1.10) имеет СА, образованный механизмом Фейгенбаума. Исследованы также энтропийные и спектральные характеристики данной системы. Примечательно также, что правые части системы (1.10), в отличие от большинства изученных систем со СА, неполиномиальны.

В заключение приведем известную модель О.Ресслера, которую можно считать рекордно простой системой со СА [Ю9,11б] : х = - г

Действительно, система (I.II) содержит лишь один нелинейный член - ~%Х .В данной системе также реализуется механизм Шейгенбаума.

В данном параграфе, таким образом, мы показали, что динамическая стохастичноеть может возникать в моделях самых разнообразных прикладных явлений и подчас в системах достаточно простого вида.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

С развитием быстродействующих ЭВМ широкое распространение в научно-прикладных исследованиях получают имитационные (портретные) модели. Создание таких моделей, являющихся часто весьма сложными и дорогостоящими, не должно являться самоцелью, т.е., в лучшем случае, пассивным сравнением динамики реальной системы и ее модели. От имитационных моделей требуется нечто большее: модель должна отвечать на ряд вопросов качественного и количественного характера так, чтобы,, исходя из динамики модели, можно было сделать правдоподобные выводы о динамике реальной системы, при этом реакция модели на изменение ряда ее параметров должна быть сходной с реакцией реальной системы на аналогичные воздействия.

Однако, при этом возникает следующий вопрос: в состоянии ли модель, основанная на использовании данного метода, ответить на указанные вопросы ?

Как оказалось, идя по пути увеличения числа параметров и переменных в динамических моделях с целью максимально адекватного описания объективной реальности,не всегда можно дать утвердительный ответ на указанный вопрос. Модель в таком случае становится очень громоздкой, а изучение ее реакции на изменение тех или иных параметров (даже с помощью ЭВМ) —практически невозможным.

С этой точки зрения исследование более простых математических моделей аналитическими и численными методами может дать ответ на ряд вопросов качественного характера.

Из экспериментов и наблюдений известно, что для реальных экосистем присущ как циклический, так и нерегулярный характер динамики численности (биомассы).

Поэтому вопрос о существовании периодических и хаотических режимов в моделях экосистем является весьма важным и интересным как с общетеоретической, так и прикладной точки зрения.

В главах 2 и 3 настоящей диссертации исследован вопрос об устойчивости стационарных состояний и возможности существования периодических режимов в моделях трофических цепей. В главах 4 и 5 Ьоказана возможность существования динамического хаоса в трофических цепях произвольной длины п ъ 3 .

Вопросы количественного анализа математических моделей экосистем (в том числе и построение разного рода пргнозов) занимают важное место в эколого-математических исследованиях. Существование динамической стохастичности приводит к тому, что модель* ная траектория (даже "максимально" адекватной модели) неизбежно отклоняется от соответствующей реальной траектории ввиду неминуемых неточностей при задании параметров и данных модели. В такой ситуации, безусловно, долгосрочные прогнозы невозможны. Кроме того, невозможны прогнозы и более качественного характера (например, разбив фазовое пространство на приемлемое число ячеек, не всегда можно ответить на вопрос: в какой ячейке будет находиться изображающая точка через время Т ). И, хотя это не зачеркивает возможность существования других методов, способных ответить на ряд интересующих нас вопросов, однако, существование своеобразного принципа неопределенностей в описании экологических явлений (и принципа дополнительности по отношению к детерминированному и статистическому подходу к описанию реальности) налицо.

В заключение перечислим основные результаты, полученные в настоящей работе.

1. Исследована бифуркация потери устойчивости стационарного состояния замкнутой вольтерровской трофической цепи (ТЩ длины г в результате обобщения показано, что периодические режимы возможны в указанных цепях произвольной длины /2 ^ ^ ; режимы ; более сложные, чем периодические численно не обнаружены.

2. Исследовано влияние фактора насыщения на динамику замкнутых трофических цепей: при самых общих предположениях о характере трофических функций доказано, что насыщение способствует потере, устойчивости стационарного состояния и возникновению периодических режимов в цепях длины два и выше; показана возможность как мягкого, так и жесткого режимов возбуждения автоколебаний; доказано также, что периодические режимы возможны не только в замкнутых, но и в открытых ТЦ.

3. В результате численного исследования обнаружено наличие странного аттрактора в замкнутой ТЦ длины три; показано, что приближение к стохастическому режиму осуществляется путем механизма ФеЙгенбаума; обнаружена возможность существования режима пред-стохастичности в экосистемах; показано, что стохастический режим характеризуется положительной энтропией Колмлгорова, а сечение странного аттрактора двумерной плоскостью имеет вид канторова множества.

4. Поставлена и решена задача о гиперболических множествах сингулярно возмущенных систем. Т.е. для систем вида

X,у) , XbtR^^elR*- доказано, что, если вырожденная система ( £ * О) имеет гиперболическое множество А. > тогда при всех достаточно малых £ > О исходная система имеет гиперболическое множество У1<с , близкое к А. и топологически эквивалентное ему.

5. Доказано, что динамическая стохастичность возможна в трофических цепях произвольной длины .

Автор считает своим приятным долгом выразить глубокую благодарность научному руководителю доктору физ.-мат. наук профессору Свирежеву Ю.М. за постоянное внимание к работе и полезные замечания, а также А.Й.Хибнику за советы и помощь при проведении численных расчетов.

1. Алексеев В.В. Биофизика сообществ живых организмов. - Успехи физ. наук, 1976, т.120, вып.4, 647-676.

2. Алексеев В.В. Влияние фактора насыщения на устойчивость био-гидроцекозов. В кн.:Тезисы докладов I конференции "Математическая теория биологических процессов" (г. Калининград, 1976), с.73-75.

3. Алексеев В.В. Влияние фактора насыщения на динамику численности системы хищник-жертва. Биофизика, 1973, т.18,Р5,с.922-926.

4. Алексеев В.В. Динамические модели водных биогеоценозов. В кн. Человек и биосфера, вып.1. - М.: Изд-во Моск. ун-та,1976,с.3-13'

5. Алексеев В.В., Крышев И.И., Полякова М.С., Сазыкина Т.Г. Динамика и статистическая механика биогеоценозов с фиксированной массой лимитирующего биогенного элемента. В кн.: Человек и биосфера, вып.2. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978, с.42-102.

6. Алексеев В.В., Корниловский А.Н. Автостохастические процессы в биофизических системах. -Биофизика, 1982, т.27, вып.5,с. 890-894.

7. Алексеев В.М. Квазислучайные колебания и качественные вопросы небесной механики. -В сб.: 9-ая летняя математическая школа. Киев, 1972, с.212-341.

8. Алексеев В.М., Тихомиров В.М., Фомин С.В. Оптимальное управление. -М.: Наука, 1979. -429 с.

9. Андронов А.А., Витт А.А., Хайкин С.Э. Теория колебаний. -М.: Наука, 1981. -568 с.

10. Андронов А.А., Леонтович Е.А., Гордон И.И., Майер А.Г. Теория бифуркаций динамических систем на плоскости. -М.: Наука, 1967. -488 с.

11. Андронов А.А., Леонтович Е.А., Гордон И.И,, Майер А.Г. Качественная теория динамических систем второго порядка. -М.: Наука, 1966. -568 с.

12. Анищенко B.C., Астахов В.В. Экспериментальное исследование механизма возникновения и структуры странного аттрактора в генераторе с инерциальной нелинейностью. Радиотехника и электроника, 1983, т.28, Р6, с. II09-III5.

13. Анищенко B.C., Астахов В.В., Летчфорд Т.Е., Савонова М.Л.

14. К вопросу о структуре квазигиперболической стохастичности в инерциальном автогенераторе. -Радиофизика, 1983, т.26, № 7, с. 832-842.

15. Аносов Д. В. Геодезические потоки на замкнутых римановых многообразиях отрицательно^ кривизны. -М.: Наука, 1967. -208 с.-(Труды матем. ин-та им. В.А.Стеклова, т. ХС ).

16. Аносов Д.В. 0 предельных циклах систем дифференциальных уравнений с малыми параметрами при старших производных. -Матем. сб., т.50,№3, I960, с.299-334.

17. Арнольд В. И. Дополнительные главы теории обыкновенных дифференциальных уравнений. -М.: Наука, 1978. -304 с.

18. Арнольд В. И. Математические методы классической механики . -М.: Наука, 1979. -432 с.

19. Афраймович В. С., Быков В.В., Шильников Л.П. 0 возникновении и структуре аттрактора Лоренца. -ДАН СССР, т.234, Ш 2, 1977, с.336-339.

20. Афраймович B.C., Быков В.В., Шильников Л.П. 0 притягивающих негрубых предельных множествах типа аттрактора Лоренца. -Труды Московского матем. общества, т.44, 1982, с.150-212.

21. Базыкин А,Д., Хибник А.И. Мягкое и жесткое возбуждение колебаний в системе хищник-жертва, -В сб.: Математические моде*-ли клеточных популяций. Изд-во Горьк. ун-та, 1981, с. 53-69.

22. Байбаков Е.Р., Шиляева JI.M., Веселов Е.В., Коновалов Е.Н., Саранча Д.А. Модель тундрового сообщества "растительность-лемминги-песцы". -Докл. ШИП, (Общ. Биол. 1982) М. Наука, 1984.

23. Баутин Н.Н. Поведение динамических систем вблизи границ области устойчивости. -М.-Л.: Гостехиздат, 1949. -164 с.

24. Баутин Н.Н., Леонтович Е.А. Методы и приемы качественного исследования динамических систем на плоскости. -М.: Наука, 1976.-496 с.

25. Боуэн Р. Методы символической динамики. -М.: Мир, 1979. -244 с

26. Бунимович Л.А., Синай Я.Г. Стохастичность аттрактора в модели Лоренца. -В кн.: Нелинейные волны. М., 1979, с.212-226.

27. Васильева А.Б., Е!утузов В.Ф. Асимптотические разложения решений сингулярно возмущенных уравнений. -М.: Наука, 1973. -272 с.

28. Виноградов М.Е., Меншуткин В.В. Портретные детерминированные модели функционирования экосистем пелагиали. -В кн.: Биология океана, т.2. -М.: Наука, 1977.

29. Воинов А. А. Оценка точности прогноза в имитационных моделях экосистем. -В кн.: Свирежев Ю.М. (ред.) Математические модели в экологии и генетике. -М.: Наука, 1981.

30. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. -М.: Наука, 1976. -289 с.

31. Гантмахер Ф.Р. Теория матриц. -М.: Наука, 1967. -575 с.

32. Гаузе Г.Ф. Исследования над борьбой за существование в смешанных популяциях. -Зоол. журн., Р 14, 1935.

33. Гилмор Р. Прикладная теория катастроф. -М.: Мир, 1984 (в двух книгах). -350 е., 285 с.

34. Гильманов Т. Г. Математическое моделирование биогеохимических циклов в травяных экосистемах. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978.

35. Гильманов Т. Г. Некоторые итоги моделирования травяных экосистем в США в рамках Мездународной биологической программы. -В кн.: Биогеофизические и математические методы исследования геосистем. -М.: йн-т геогр. АН СССР, 1978.

36. Дажо Р. Основы экологии. -М.: Прогресс, 1975. -415 с.

37. Динабург Е.И. Связь между различными энтропийными характеристиками динамических систем. -Изв. АН СССР, Сер. матем., т.35, № 2, 1971, с.324-366.

38. Дженкинс Г., Ватте Д. Спектральный анализ и его приложения, вып.2. -М.: Мир, 1972. -288 с.

39. Жаботинский A.M. Концентрационные автоколебания. -М.: Наука, 1974. -178 с«

40. Заславский Г.М., Чириков Б.В. Стохастическая неустойчивость нелинейных колебаний. -Успехи физ. наук, 1971, т.105,вып.I, с.3-37.

41. Ивахненко А. Г. Долгосрочное прогнозирование и управление сложными системами. -Киев, Техника, 1975. -312с.41. йвлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб. -М.: Пищепром, издат., 1955. -252 е.

42. Колмогоров А.Н. Качественное изучение математических моделей динамики популяций. -В кн.: Проблемы кибернетики, вып.25. -М.: Наука, 1972, с. 100-106.

43. Колмогоров А.Н. Об энтропии на единицу времени как метрическом инварианте автоморфизмов. -ДАН СССР, 1959,, т.124,№4, с.754-755.

44. Крогиус Ф.В.,Крохин Е.М., Меншуткин В.В. Сообщество пелагических рыб озера Дальнего. -Л.: Наука, 1969.

45. Крылов Н.С. Работы по обоснованию статистической физики. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. -208 с.

46. Любимов Д.В., Путин Г^Ф., Чернатинский В.И. О конвективных движениях в ячейке Хелле-Шоу. -ДАН СССР, 1977, т.234, № 3, с.554-557.

47. Ляпунов А.А. О кибернетических вопросах биологии. -В кн.: Проблемы кибернетики, вып. 25. -М.: Наука, 1972, с.5-39.

48. Ляпунов A.M. Общая задача об устойчивости движения. -М.-Л.: Гостехиздат, 1950. -472 с.

49. Марсден Дж., Мак-Кракен М. Бифуркация рождения цикла и ее приложения. -М.: Мир, 1980. -368 с.

50. Меншуткин В.В. Функциональная модель озерной экосистемы. -Вурн. Общ. биол., т.32, № 2, 1971, с.163-168.

51. Моисеев Н.Н., Свирежев Ю.М. Концептуальная модель биосферы. -Вестник АН СССР, 2, 1978, с.47-58.

52. Нитецки 3. Введение в дифференциальную динамику. -М.: Мир, 1975. -304 с.

53. Одум Ю. Основы экологии. -М.: Мир, 1975. -742 с.

54. Пианка Э. Эволюционная экология. -М.: Мир, 1981. -399 с.

55. Полетаев И. А. О математических моделях элементарных процессов в биогеоценозах. -В кн.: Проблемы кибернетики, вып. 16. -М.: Наука, 1966, с.171-190.

56. Пуанкаре А. Новые методы небесной механики. -М. :Наука, 1971. -771 с.

57. Рабинович М.И. Стохастические автоколебания и турбулентность. -Успехи физ. наук, 1978, т.125, вып.1, с.123-168.

58. Рабинович М.И., Трубецков Д. И. Введение в теорию колебаний и волн. -М.: Наука, 1984. -432 с.

59. Свирежев Ю.М. 0 математических моделях биологических сообществ и связанных с ними задачах управления и оптимизации. -В кн.: Математическое моделирование в биологии. -М.: Наука, 1975.

60. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. -М.: Наука, 1978. -352 с.

61. Синай Я.Г. Стохастичность динамических систем. -В кн.: Нелинейные волны. М., 1979, с.192-212,

62. Смейл С. Диффеоморфизмы с многими периодическими точками. -В сб.: Математика, 11:4, 1967, с.88-106.

63. Смейл С. Дифференцируемые динамические системы. -Успехи матем. наук, 25, вып.1, 1970, с.113*185.

64. Странные аттракторы. Сб. статей. -М.: Мир, 1981. -253 с.

65. Тихонов А.Н. Системы дифференциальных уравнений, содержащие малые параметры при производных. -Матем.сб., 31,1950,с.147-156.

66. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. -М.: Изд-во Моск. ун-тг 1980. -464 с.68^ Хакен Г. Синэргетика. -М.: Мир, 1980. -404 с.

67. Хибник А. И. Периодические решения системы ъ дифференциальных уравнений. -Материалы по математическому обеспечению ЭВМ, вып.5, Цущино, 1979. -71 с.

68. Число и мысль. Сб. статей, вып.5. -М.: Знание, 1982. -176 с.

69. Шарковский А.Н. Сосуществование циклов непрерывного преобразования прямой в себя. -Украинский матем. журн., 1964, т.16, № I, с.61-71.

70. АоСоста'г J. Zes su,bja,ces a. co^^iu^s apposes e£1. Coynes,

71. Зосс^еу- \XscUts /\. A study oj pfuto^ {he еи+ъс^с, dncL nctbstea&cjgtng1.ck-Uverv. J. p. ttl .tnl^ojpQ atLoi noctrte'zicQ.i. . р{гц$. Re.Кsee. A, v.fy, f>.<233Z-<254S .

72. W. /S^no^sic^ P. One-ра.>г&1пе,{€>1 $aryu<tc€z o^ c&^eo- —Scrutp.on, -A'//. an.cC1. Sys-t. и>лъигссЛ , /ад.

73. Coliti P., fc^m j.-yO ; \Co4i, hi. Period doccti&viQalWi'OKi ^cL/yviltt% Ц yyiOPS on jR* "J, Stat.1. V.*sr, /J-± , p. 4- 14.

74. Cooic A.E., X delis P.H. TLct^minvosystem. Pkcz. Cc.yyJ, Pttit. SQC., /Э.5-П-563.

75. U. Coveting H. Г. у dU Pa* j. B. , ecu&toLl Jm у. ^ SJkoznic £ OL —phase /^«e ioop.-^.F&^loL Melh.p.CS-14. 7

76. Fei^erL^cLoom, /7. j. Qvuavcilioilvc unZistbscL&iy Q o^. пок&п.ео.ъ i*t(ivi^o\moL,£iorii. J S£od. PhuZ^

77. SO. fZboLKLCJt&chivbL V. A FeiQen-icbuyn. sefju.eri.cz.iionzirb ifu Ьо^пъ mod&Z. ^ ,,1680, s/.£3L, Л/-3 ,

78. Si. R. On, of se^-pvclUbu^ ivx. zs anoi

79. Hit. *todt£- PkyS.LM. Se*. Av.

80. S5". tbveruj E. £Lnd t6s сьрр&соибсоп £ocjeo&>cjtceiC and oeopfiislccL^ Уо*г\£ а. о.;t/il€% . -339 p.

81. S6. Эъаяе J". F.} Fted^LctOson, A. G-. p Tsu.<Jug<sL rn

82. Тп^еъ&Ы.сы<L$ TeC>zo4ujtrLen.<L pu-Ы fa^trrU£ 9 Bscsh-CbL — chiCL coil y Аъо£о&а.с-6е>г vine&incUl and in a,mc/Umat mecUttm. — ^'1. Т. АУсъто-l1.du+ui in.1. М- О. in. cl tyiecf-c^lyuL^neioconx/ec-iion. -PkicUL D.? I/. s,

83. S3. iCesiitzctb V.A. L7evo-tustiori d-e- fratpvoipketiz. -fk^g;

84. R. К Simple. таЛкетссИс<.£. mooters <ЛсбА. \se compiCM&td ctynawUcs,. A/atu^e у Л c2£17 a/-5S£Oj

85. MonooL Aa. technique cte eu£tu>ze continue.v.td, AJ-4 , 43&0, p. 330-Щ0. 3&. MoriooLj. The. дъоьОбЬ. of S&Ue^cCc-C Ann.

86. Ref.cf /043, к 3, p.3fr- 334.99. A/LOUIsokl A.J. An, oust£cnt the. otcjncLmccs animat pop^Cbiioris. — e?J "Zoe&au1. ШЧ9 v.Z\AJ47 р.в-es. ■

87. Pcccjtb C., l+in.e€L>iUtatiorL of погта&д1. Jкг I'en t.

88. Modh., I/.to, a/s3 j 49?0, p. /М-/9&. ±01. Pucjk С. у M. Тке Sl-dcciilitu theorem fobfgotjs.-Invent. Afatfi., и 44, / , p. iSO-/£•£,10Z. Round Ъ. The topo£o^Cca.i agcLtzifCaption, ofctU^ctoh.f. -Рчос. Ur^i. PUI. рЖ-ьео.

89. RMcng JO. A. Pe^iocttc cinc£ Sc^ot tc&.£tonss-6b«.cJu>z£. ai hia-k R in £he /^оъгпъ mooted.- si а м Apf>e?M(dk., iste, i/. з e} v- з, p * #.iOf. Roiinion R. C, sicuii&ty oj i/ec£o>z

90. Ui* -Annans oj M<Uk., \z.96,/J% M. Roiinwn R.C. ticJiiitg oj Cl-j&>U?S.-leduSuL A/otes in l/e$, ? p.108. rdu&t o.b. an. eaud^ton- соплсушоиs cjiclos.-pigs. Se*- A/-S, р.зз?- set.

91. RuMe. I)., Tcuoent On. ike, гии£и*г£. -iu+z&L

92. ПСЛ. Common . Mai к. iiZt VtcoCcL S, j£ac£o<-ci6ton. on. eyjoehzimen.iat O-ncL app*zoa.cA%

93. SpbinA. Stjmp. #it&.n6.P>co£.} ££ 7 p./36- /S£.

94. ИЗ. wMi(LirLi R. F. rfu dbcocrfu>uL oj Lowni tti1. A/olei tW M&tk., v.6/5

95. Уоъее <J., /<?о,рL. Р*г&6с<уъ<£ы.&п.се.: а ъелсте ofae*i\/ecL in a. jScctci j^ooO mcdeZ od Ao>un-Z-%-Comm. McLtk. Pty:.,

96. Уоъюе J., Уоыее. a. ofazoj :fu. t^n.s&ii-Con. -6o sustained S&kcLVcob in Ьо+ипч mooted. —^ .

97. Ptys. , V. 21 , a/- 3, ISM ,

98. Лихтенберг А., Либерман М. Регулярная и стохастическая динамика. М.: Мир, 1984. - 528 с.

99. Яцало Б. И. Влияние фактора насыщения на динамику замкнутых экологических систем. ЗВурн. Общей Биол., 1984,т.45, Р 4, с.480-484.

100. Яцало Б.И. Динамика экологических систем типа странных аттракторов. Автоматика, 1984, Р 5, с.63-67.

101. Яцало Б. И. Стохастические режимы в экологических системах. М., 1984. - 19 с. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 24.06.84, Р 4178 - 84 Деп,>

102. Яцало Б.И. О динамике замкнутых экологических систем.- В сб.: Динамика биологических популяций. Изд-во Горьк. ун-та, 1984, с. 3-16