Структура населения и экология птиц биоценозов Убсу-Нурской котловины тема автореферата и диссертации по химии, 02.00.08 ВАК РФ

На правах рукописи

ОЗЕРСКАЯ ТАТЬЯНА ПЕТРОВНА

СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ И ЭКОЛОГИЯ ПТИЦ БИОЦЕНОЗОВ УБСУ-НУРСКОЙ КОТЛОВИНЫ

Специальность: 02.00.08—зоология, 03.00.16 —экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва-2008

003450677

Работа выполнена в Тувинском институте комплексного освоения природных ресурсов (ТувИКОПР) Сибирского отделения РАН (Кызыл)

Научный руководитель: кандидат геолого-минералогических наук В. И. Забелин

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор И.Р. Бёме (Московский госудраственный университет им. М.В. Ломоносова); докто биологических наук, профессор В.А. Остапенко (Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К. И. Скрябина)

Ведущая организация Московский педагогический государственный университет

Защита диссертации состоится 10 ноября 2008 г. в часов на заседании Диссертационного совета Д 501.001.20 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119991, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет, ауд. М-1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Автореферат разослан « л » еи^^Р^2008 г.

/

Учёный секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук

Л.И. Барсова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Птицы играют большую роль в функционировании экосистем зональных и интразональных ландшафтных комплексов Убсу-Нурской котловины (южная часть Республики Тыва). Ландшафтно-географическое положение и сложное геоморфологическое строение этого региона, являющегося частью более обширной Котловины Больших Озёр Монголии, характеризуется весьма мозаичным распределением местообитаний и определяет видовое богатство и многообразие экологических групп авифауны. Сформировавшийся здесь орнитофаун истический комплекс представляет большой интерес благодаря своему положению в центре Азиатского континента на стыке трёх зоогеографических областей Палеарктики — Европейской, Ангарской и Центрально-Азиатской.

В последнее время под влиянием различных — как глобальных, так и региональных — факторов природного и техногенного характера происходят изменения в структуре орнитофауны: периодически наблюдается сокращение или рост численности видов, изменения географии гнездовых поселений, структуры фауны отдельных ландшафтных комплексов, появление новых для фауны котловины видов или исчезновение некогда многочисленных, продвижение границ ареалов многих видов монгольской фауны к северу и т.д. Например, в северозападной части Убсу-Нурской котловины нами обнаружено новое, самое северное, поселение одного из характерных обитателей аридных и экстрааридных биоценозов Центральной Азии — восточного зуйка (СЬагабпиз уегес1из), вида, до последнего времени остающегося мало изученным. Кроме того, в регионе гнездится целый ряд редких и исчезающих видов птиц, охраняемых на федеральном и региональном уровнях, что определяет актуальность проведения мониторинга их популяций. Таким образом, наши исследования были направлены на изучение современного состояния местных группировок птиц основных ландшафтных комплексов Убсу-Нурской котловины.

Цели и задачи исследования. Целью работы являлось выявление видового и экологического разнообразия фауны птиц Убсу-Нурской котловины и структуры населения основных зональных и интразональных ландшафтных комплексов котловины в летний период.

Для достижения этой цели поставлены следующие задачи:

1. Охарактеризовать видовой состав, численность и характер пребывания фауны птиц на территории северо-восточной части Убсу-Нурской котловины.

2. Определить структуру населения и особенности биотопического размещения птиц в основных ландшафтных комплексах котловины.

3. Изучить особенности биологии и пространственного распределения восточного зуйка — типичного представителя аридных биоценозов Центральной Азии.

4. Разработать рекомендации по сохранению некоторых типичных орнито-комплексов котловины на территории биосферного заповедника «Убсу-нурская котловина».

Научная новизна. В диссертации впервые обобщены данные и составлен полный список видов птиц Убсу-Нурской котловины и её горного обрамления. Изучено

современное состояние авифауны, а также приведены количественные параметры для фауны птиц каждого из основных ландшафтных комплексов днища котловины. Впервые для России и региона установлено гнездование и получены ранее неизвестные сведения по биологии малоизученного вида, гнездящегося в сухих степях Центральной Азии, — восточного зуйка (СЬагабпиз уегеЛф.

Практическое значение. Полученные результаты использованы при подготовке Красной книги Республики Тыва, включены в подготовленную к печати коллективную монографию «Птицы России» и в будущем послужат основой для долговременного мониторинга редких видов птиц региона. Результаты исследований использованы при обосновании четырёх ключевых орнитологических территорий федерального значения, выделенных на территории котловины. Они послужили также обоснованием для расширения охранной зоны кластера Ямаалыг и включения в неё прилегающих степей и оз. Шара-Нур как мест концентрации и гнездования многих степных, водоплавающих и околоводных птиц, в т.ч. и включённых в Красные книги России и Республики Тыва (РТ). Материалы нашли применение в учебном процессе на естественно-географическом факультете Тувинского государственного университета (ТывГУ) при чтении автором лекций и проведении учебно-полевых практик по зоогеографии.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на международных и региональных конференциях и совещаниях: «Экология Южной Сибири» (Абакан, 2001); «Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона» (Кызыл, 2003); «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2003); «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (Ховд, Монголия, 2003); «Кулики Восточной Европы и Северной Азии: изучение и охрана» (Екатеринбург, 2004); «Орнитологические исследования в Северной Евразии» (Ставрополь, 2006), «Динамика численности птиц в наземных ландшафтах» (Москва, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Север-цова РАН, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.

Структура и овьём диссертации. Диссертация изложена на 146 страницах текста и состоит из введения, 6-ти глав, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 216 публикаций, из них 28 на иностранных языках. Работа содержит 18-ти таблиц и 50-ти рисунков.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность своему научному руководителю Владимиру Ивановичу Забелину за помощь и всестороннюю поддержку на всех этапах работы, а также глубокую признательность всем сотрудникам лаборатории Геоэкологии Тувинского института комплексного освоения природных ресурсов СО РАН (ТувИКОПР СО РАН) за помощь при сборе материала и ценные замечания и советы при обсуждении результатов.

СОДЕРЖАНИЕРАБОТЫ

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКАИОСОБЕННОСТИ

СРЕДЫ ОБИТАНИЯ ПТИЦ НА ТЕРРИТОРИИ УБСУ-НУРСКОЙ КОТЛОВИНЫ

В разделе приведена обзорная характеристика природно-ландшафтных особенностей, климатических условий, гидрографии, почвенного покрова, растительности и животного мира Убсу-Нурской котловины.

Площадь котловины составляет 70,5 тыс. км2, из которых 20,45 тыс. км 2(29 %) в её северо-западной части расположены на территории Тувы. По обрамлющим котловину хребтам развиты субальпийские луга, участки тайги и горные степи, но основные ландшафты представлены различными вариантами настоящих и сухих степей, занимающих обширную территорию с отметками 750-1 ООО мн.у.м. Относительно ровная поверхность днища осложнена скальными останцами и низкими горными цепями. Здесь проходит северный предел распространения цент-ральноазиатских пустынь. Речная сеть развита слабо и вся относится к бассейну оз. Убсу-Нур. Климат котловины резко континентальный, со значительными колебаниями годовых и суточных температур воздуха, с самой низкой в Туве влажностью, что и определяет аридный облик степных фитоценозов. Относительная изолированность, сочетание разнообразных экологических условий и слабое антропогенное влияние обусловили формирование здесь своеобразной флоры и фауны, а также сложного по составу орнитофаунистического комплекса.

Хозяйственная деятельность человека в котловине практически сводится к пастбищному скотоводству, влияющему на формирование и продуктивность степных растительных сообществ и условия обитания связанных с ними птиц.

Глава 2. АНАЛИЗ ИЗУЧЕННОСТИ ОРНИТОФАУНЫ УБСУ-НУРСКОЙ КОТЛОВИНЫ

История исследований орнитофауны Убсу-Нурской котловины, как и всей Центральной Азии, складывалась в течение более чем 150 лет. Все работы, в начальный период изучения птиц носили, в основном, фаунистический характер и включали регистрацию видов пернатых по пути следования путешественников и некоторые краткие данные по их биологии и распространению.

Первые сведения о природе Центральной Азии собраны крупными экспедициями, организованными Русским географическим обществом в середине XIX в. Комплексными географическими исследованиями региона в середине XIX-началеХХ вв. занимались Н.М. Пржевальский, М.В. Певцов, В.И. Роборовский, П.К. Козлов и Г.Е. Грумм-Гржимайло. Первые сведения об орнитофауне собственно Убсу-Нурской котловины собраны экспедициями Г.Н. Потанина — в составленный им список птиц вошли 125 видов. Позднее значительный вклад в изучение фауны птиц региона внесли А.Я. Тугаринов и П.П. Сушкин.

После 1944 г исследования осуществлялись экспедициями АН СССР Активную работу по расширению списка орнитофауны и изучению условий её обитания в котловине проводили также экспедиции лаборатории позвоночных животных Западно-Сибирского филиала АН СССР возглавляемые А.И. Янушевичем, и

сотрудники противочумной службы Г.Б. Зонов, В.Д. Сонин, Г.Д. Белоногова, В.В. Попов, В.Н. Скалон и др. В 1970-х годах активно изучал птиц Д.И. Берман.

Пополнение списка птиц котловины продолжалось и в 1950-1960-е гг. В 1956-1957 гг. к фауне Тувы добавились впервые отмеченные в котловине авдотка (Burhinus oedicnemus), черноголовый хохотун (Larus ichthyaetus), пёстрый дрозд (Turdus dauma) и тундряная куропатка (Lagopus mutus): как обычный вид оз. Убсу-Нур по опросным данным упоминается пеликан (Peleca-nus crispus); в окрестностях оз. Торе-Холь добыта самка вихляя (Chlamydotis undulata) с двумя птенцами, впервые отмеченного в Убсу-Нурской котловине Д.В. Терновским (Спасский, Сонин, 1959). В.Е. Флинтом в список включены: встреченные в пойменном лесу долины р. Тес-Хем вяхирь (Columba palumbus), лесной дупель (Gallinago megala), глухая кукушка (Cuculus saturatus), иволга (Oriolus oriolus) и др. виды; на оз. Торе-Холь и в его окрестностях — косатка (Anas falcata), длинноносый крохаль (Mergus serrator), колпица (Platalea leucorodia), сапсан (Falco peregrinus), скопа (Pandion haliaetus) и др.; в степи у пос. Хандагайты — толстоклювый зуёк (Charadrius leschenaultii) и чёрный стриж (Apus apus); отмечено расселение в котловине домового воробья (Passer domesticus) (Флинт, 1962). В пойме р. Тес-Хем Д.И. Берманом и В.И. Забелиным (1963) впервые наблюдались азиатский бекас (Gallinago stenura), ястребиная сова (Sumía ulula), чернозобый дрозд (Turdus atrogularís) и краснобрюхая горихвостка (Phoenicurus erythrogaster)\ в степи у хр. Агар-Даг—пролётные турухтаны (Philomachus ридпах), гнездящиеся здесь горихвостка-чернушка (Phoenicurus ochruros) и солончаковый жаворонок (Calandrella cheleensis tuvinica)' в пойме р. Нарийн-Гол— фифи (Trínga glareola), в горно-таёжном поясе окружающих хребтов — овсянка-крошка (Emberisa pusilla) и рябчик (Tetrastes bonasia).

В работе Д.И. Бермана и Р.И. Злотина (1972) приведён краткий анализ орнитофауны основных ландшафтов котловины, сделанный по результатам работ двух полевых сезонов: описаны их типичные растительные ассоциации, для некоторых из ландшафтов приведён список доминирующих видов с указанием общей плотности населения. Однако со времени проведения этих работ прошло >30 лет и в орнитофауне котловины произошли значительные изменения.

Зоогеографический анализ орнитофауны Котловины Больших Озёр Монголии проведён М.И. Головушкиным (1986), но авифауна Убсу-Нурской котловины освещена им в самых общих чертах. Общий зколого-фаунистический анализ птиц Южной Тувы по данным многолетних исследований проведён A.A. Барановым (1981 ). Миграции водоплавающих и околоводных птиц в Туве в 1974-1994 гг. изучались сотрудниками Красноярского госуниверситета под руководством А.П. Савченко. С начала 1960-х годов и до настоящего времени изучением орнитофауны котловины занимается В.И. Забелин (ТувИКОПР СО РАН).

После организации в начале 1990-х годов Убсунурского международного центра биосферных исследований (УМЦ БИ), природного биосферного заповедника «Убсунурская котловина» и ТувИКОПР СО РАН проведено интенсивное изучение природы котловины, однако авифауне уделялось недостаточное внимание, поскольку изучалась лишь экология отдельных видов и публиковались перечни регистрации различных видов птиц, а также отрывочные сведения по их биологии.

Таким образом, несмотря на большой объём и длительность исследований орнитофауны Убсу-Нурской котловины, её изученность остаётся явно недостаточной. Происходящие в последние годы глобальные изменения климата оказывают влияние на динамику экосистемы котловины, в т.ч. и птичьего населения как неотъемлемой её части. Кроме того, необходимость продолжения работ обусловлена возрастающим антропогенным воздействием.

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Основной подход к работе составлял анализ имеющейся информации по орнитофауне и проведение полевых исследований в различных ландшафтных комплексах Убсу-Нурской котловины.

Административно район исследований расположен на территории южной Тувы и охватывает Тес-Хемский и Эрзинский районы, граничащие с Увс-Нуурским аймаком Монголии. Материалы полевых работ собраны в северо-восточной (российской) части Убсу-Нурской котловины в 1999-2006 гг. В течение весенне-летних сезонов, с апреля по август, мы ежемесячно (по 5-10 дней) посещали район исследований. Для изучения пространственного размещения птиц проводились маршрутные учёты на постоянных маршрутах в основных биотопах котловины. Обследованы все расположенные здесь крупные озёра: солёные — Убсу-Нур и Шара-Нур, пресные — Торе-Холь и группа небольших озёр южнее оз. Шара-Нур. Пойменно-долинный комплекс изучен на примере среднего течения р. Тес-Хем в окрестностях пос. Ак-Эрик и её притоков, стекающих с южных склонов предгорий хр. Танну-Ола в местах их выхода на подгорную равнину — рек Торгалыг, Ирбитей, Холу, Шивелиг-Хем. В 1999 г. обследовано устье р. Тор-галыг и северная часть побережья оз. Убсу-Нур на монгольской территории.

Видовой состав птиц изучался как на стационарах, так и в ходе маршрутных учётов (пеших и автомобильных) и экскурсий. Маршрутные учёты и расчёт плотности населения птиц в типичных биотопах днища котловины проводились по общепринятым методикам с ограничением полосы (100 м) и на неограниченной полосе с пересчётом результатов на 1 км2 по методике Ю.С. Равкина (1967).

Всего в различных ландшафтных комплексах произведено 662 км пеших и 570 км автомобильных маршрутных учётов.

Фаунистический анализ осуществлялся по схеме распределения видов по типам фаун, разработанной на основе концепции Б.К. Штегмана (1938) с ипользованием материалов И. Р1есЬоск1 (1986).

Коэффициент сходства (Жаккара) видового состава фаунистических группировок в каждом из ландшафтных комплексов рассчитывался по формуле раскат, 1901):

к= С.100

(А + В)-С'

где К—коэффициент сходства; А — общее количество видов первого сравниваемого биотопа; В — общее количество видов второго сравниваемого биотопа, С— количество видов, общих для 1 и 2 биотопов.

Видовое богатство (Я) или плотность видов рассчитывалась по формуле: Ц = (У-1)/^,

где V—число видов, N—общее число особей.

Видовое разнообразие орнитофауны каждого из ландшафтных комплексов представлено в форме индекса видового разнообразия Шеннона (Н) (Одум, 1975):

Н = -^п1Ш\о%(пИЫ)

При проведении полевых работ в южных предгорьях хр. Агар-Даг впервые для Тувы и России нами обнаружено поселение восточного зуйка — редкого вида, занесённого в Красную книгу РТ. Статус его на территории России до последнего времени оставался неясным. Поскольку биология вида всё ещё остаётся малоизученной, в нашей работе ему уделено особое внимание. В результате наблюдений нами достоверно установлено гнездование нескольких пар этого вида на протяжении 7 лет. Осмотрены 3 гнезда с кладками, выяснены особенности строения гнёзд, измерены параметры и сделано описание яиц и птенцов, прослежены суточная активность самки во время насиживания кладки и процесс вылупления птенцов. Для изучения питания отобран и проанализирован помёт взрослой самки и содержимое желудка птенца в возрасте около недели.

В настоящей работе русские и латинские названия птиц, а также их систематическое положение, приведены по Л.С. Степаняну (2003).

Глава 4. ЭКОПОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ОРНИТОФАУНЫ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ УБСУ-НУРСКОЙ КОТЛОВИНЫ

4.1. Видовой состав и фауногенетическая структура

орнитофауны Убсу-Нурской котловины и её горного обрамления Благодаря своему географическому положению в центре Азиатского континента на стыке трёх биофилотических областей Палеарктики — Европейской, Ангарской и Центрально-Азиатской (Второв, Дроздов, 1978), Убсу-Нурская котловина и её горное обрамление являют собой яркий пример экотонной территории. Большая пестрота ландшафтов и разнообразие экологических условий обусловили формирование здесь систематически и экологически неоднородного фау-нистического комплекса в целом и орнитофауны как важнейшей его составляющей в частности. Зоогеографически территория котловины и обрамляющие её хребты принадлежат к двум подобластям: Северной (Южно-Енисейский округ, Танну-Ольский участок) и Нагорно-Азиатской (Северо-Западно-Монгольский округ, Убсу-Нурский участок) (Сушкин, 1925, Баранов, 1981).

Современная авифауна котловины, по результатам наших исследований и анализу данных литературы, включает в себя 376 видов птиц, из которых гнездящихся и вероятно гнездящихся — 308 (соответственно 286 и 23 вида), залётных —35, пролётных—29 и прилетающих в котловину только в зимний период—4. В настоящее время авифауну Убсу-Нурской котловины формируют представители 20 отрядов, из воробьиные составляют 46,5 %, ржанкообразные — 17,0 %, соколо-образные и гусеобразные— по 8,8 %, другие отряды —18,9 %.

4.1.1. Гнездящиеся виды. Из гнездящихся и вероятно гнездящихся видов более половины (159 видов или 51,6 %) относятся к отряду воробьинообразных; далее по числу видов следуют ржанкообразные (33 или 10,7 %), соколообраз-ные (28 или 9,1 %), гусеобразные (24 или 7,8 %), курообразные (12 или 3,9 %), журавлеобразные (11 или 3,6 %) и совообразные (10 видов или 3,2 %). На остальные 13 отрядов приходится от 1 до 7 видов, в сумме составляющих 31 вид или 10,1 % авифауны.

Ядро фауны гнездящихся и вероятно гнездящихся видов в котловине и её горном обрамлении составляют птицы трёх типов фауны (184 вида или 59,5 %): транспалеарктического, сибирского и европейскоого (табл. 1). Наиболее многочислен из них транспалеарктический тип—на него приходится 21,4 % (66 видов) гнездящихся птиц котловины.

4.1.2. Пролётные виды. Группа пролётных видов (32 вида) менее разнообразна и включает представителей всего трёх отрядов, один из которых — ржанкообразные — является наиболее многочисленным и включает в себя 71,9 % (23 вида) от всех видов этой группы; два отряда — гусеобразные и воробьеоб-разные — представлены, соответственно, пятью (15,6 %) и четырьмя (12,5 %) видами. Следуя по центральноазиатскому пролётному пути (Забелин, 2001), они останавливаются на озёрах котловины. Многие из пролётных куликов встречаются здесь и летом на кочёвках (Озерская, 2003). 22 вида (68,8 %) являются представителями арктической фауны; сибирский тип фауны — семью видами

Таблица 1. Распределение различных групп птиц Убсу-Нурской котловины и её горного обрамления по типам фаун

Типы фаун

Характер пребывания транспалеаркти-ческий голарктический арктический сибирский европейский китайский монгольский тибетский средиземноморский неизвестного происхождения е 8 Ш

Гнездящиеся и кол-во 66 5 4 63 55 23 47 13 11 21 308

вероятно гнедациеся доля, % 21,4 1,6 1,3 20,5 17,9 7,5 15,3 4,2 3,6 6,7 100

Залётные кол-во - - 6 1 7 4 3 1 8 8 38

доля, % - - 15,8 2,6 18,4 10,5 7,9 2,6 21,1 21,1 100

Пролётные кол-во 1 - 22 9 32

доля, % 3,1 - 68,8 28,1 100

Прилетающие кол-во - - 4 - - - - - - - 4

на зимовку доля, % - - 100 - - - - - - - 100

Всего: кол-во 67 5 36 73 62 27 50 14 19 30 382

доля, % 17,5 1,3 9,4 19,1 16,2 7,0 13,1 V 5,0 7,7 100

куликов, обитателей озёрно-болотных биоценозов таёжной зоны (25 %) и двумя таёжными видами овсянок, а транспалеарктический тип — одним видом гусей.

4.1.3. Залётные виды. Фауна залётных видов котловины довольно разнообразна и представлена широким набором видов, относящихся ко всем названным типам фаун. Из залётных птиц, принадлежащих 9 отрядам, наиболее многочисленны ржанкообразные и воробьинообразные — по 10 видов; из остальных отрядов отмечено от 1 до 4 видов. В основном, это редкие и очень редкие виды, появляющиеся в котловине случайно; для большинства из них известны единичные регистрации за весь период исследований орнитофауны. В группу залётных нами отнесён кудрявый пеликан, ранее в котловине гнездившийся, но в последние десятилетия появляющийся здесь очень редко. Большая часть залётных видов — это арктические гусеобразные, кулики и чайки, миграционные пути которых проходят вдоль морских побережий вдали от котловины.

4.1.4. Зимующие виды. Из птиц, прилетающих в котловину на зимовку, 2 вида относятся к воробьинообразным (подорожник и пуночка), и 2 — к хищным (зимняк и белая сова).

4.2. Эколого-географическая структура орнитокомплексов

равнинной части Убсу-Нурской котловины в гнездовой период Наши исследования и последующий анализ структуры авифауны проведены в основных биотопах днища котловины в её северо-восточной части с наиболее крупными реками, впадающими в оз. Убсу-Нур. Здесь представлены все наиболее типичные для котловины ландшафтные комплексы, изучение которых позволяет составить достаточно полное представление о населяющих её группировках птиц. Для изученной территории, как и для днища котловины в целом, характерен степной тип растительности, за исключением интразональных участков, связанных с речными долинами, приозёрными понижениями и грядами останцов. Основу авифауны зональных ландшафтных комплексов составляет монгольский тип, представленный в основном степными формами (рис. 1.)\ пустынных видов, в общем типичных для монгольской фауны степей и полупустынь Центральной Азии, мало. Виды монгольского типа фауны составляют 61,8и47,1 % всего видового состава птиц пустынных и сухих степей соответственно; на останцах и скалах этот тип фауны также преобладает (47,9 %) и представлен в основном петрофильными видами. В других ландшафтных комплексах значение монгольских видов снижается: до 22,6 % — в антропогенном и 15,2 %— в пойменно-долинном, причём в целом это виды, не свойственные интразональным местообитаниям, но залетающие сюда из соседних степных или останцовых участков или виды, населяющие наиболее сухие и открытые участки пойменных местообитаний. В фауне водоёмов виды монгольского типа составляют 9,8 % и представлены характерными обитателями степных озёр, такими как горный гусь (Eulabeia indica), огарь (Tadorna ferruginea), пеганка (Т. tadoma), ходулочник (Himantopushimantopus), усатая синица (Panurusbiarmicus), орланы долгохвост (Haliaeetus leucoryphus) и белохвост (Н. albicilla).

Наибольшее видовое разнообразие птиц в котловине характерно для самых влажных биотопов: пойменных лугов и лесов и водоёмов с примыкающими к

ним тростниковыми займищами — своеобразных оазисов, окружённых сухими и опустыненны-ми степями По мере возрастания аридносги биотопов уменьшается видовое богатство авифауны; самые бедные в видовом отношении естественные ландшафты — пустынные степи и скалы, а также останцы, где число регулярно отмечаемых видов достигает соответственно 33 и 47 видов. Антропогенный ландшафт, населённый в основном синан-тропными видами, также не богат и представлен 31 видом.

Наибольшее сходство фаун наблюдается между пустынными и сухими степями (табл. 2). коэффициент общности Жак кара (К) составляет 58,2 %: сухие степи и останцы и скалы имеют 25 общих видов (К=32,5 %); пустынные степи и останцы объединяют 18 видов (К=28,6 %); фауна поселков и стоянок имеет много общих видов как с фауной остан-цов и скал, так и пойменных лесолуговых комплексов {соответственно 27.4 % и 16,3 % общности). Наименьшее количество общих видов зарегистрировано для пустынных степей, водных и околоводных биотопов (0,7 %). Низкие значения коэффициента общности, в большинстве случаев не превышающие 20 % для всех выделенных типов ландшафтов, говорят о высокой специфичности их фаун

гсдечък вдоещ,! чыш^иы ч сста^ы гчеа и луга м етамн

ЛАНДШ8фтеЬ№ комплекса

типы ФЛУНЬг ]0| тпееалкхя грохгая&чА ' ^ гпц&гюий □ ахфгтяеехий Щ врктняхш

^ срейоашмияА ^ шгпаили ионаидиг

Рисунок 1 Распределение по типам фауны летнего населения птиц различных ландшафтных комплексов Убсу-Нурской котловины

Таблица 2. Степень сходства авифауны (по коэффициенту Жак кара)

Ландшафтный комплекс Коэффициент общности фауны (%) 1 число видов птиц, общих для двух сравниваемых участков

сухие степи скалы и останцы пойменные леса и луга водоёмы антропоген. ландшафты

Пустынные степи 58.2/32 28,6/18 14.5/21 0,7/1 16.4/9

Сухие степи 0 32,5/25 23,0/35 6,1/9 19,7/14

Сналы и останцы 32,5/25 0 17,5/27 2,7/4 27.4/17

Пойменные леса и луга 23.0/35 17,5/27 0 12.4/26 16,3/23

Водоемы 6,1/9 2,7/4 12,4/26 0 5.6/7

На рисунке 2 показано, что наибольшая плотность населения птиц характерна для интра-зональных биотопов и максимальных значений достигает на водоёмах, но по числу видов этот комплекс уступает поименно-долинному, где плотность населения почти вдвое ниже. Наиболее низкая плотность характерна для зональных степных и пустынных комплексов, но заметно возрастает в скально-останцовых биотопах.

4.2.1. Комплекс пустынных степей. Наиболее бедны птицами нанофитоновые пустынные степи. Плотность населения здесь очень низкая-, так. по данным учётов в конце мая у западного подножия хр. Агар-Даг, она составила всего 8,5 особей/км2- В числе доминанта в оказался рогатый жаворонок (Егето-philla alpestris), встречающийся практически во всех типах пустынных степей но наиболее часто — на каменистых полого наклонных участках с караганов а предгорьях Танну-Ола, где его плотность всё же была относительно низкой. В северо-западной части котловины этот вид наиболее обычен для пустынных степей {Зонов и др., 1971), Здесь же встречаются, но редко тездятся солончаковые жаворонки, изредка —дрофа, и кормится саранчовыми и круглоголовками красавка (Antropoides virgo). Ещё -50 пет назад характерным видом пустынных степей считался вихляй, теперь в котловине праи-ичесш не встречающийся.

В местах, где безжизненный ландшафт нанофитоновых полупустынь разнообразят сухие каменистые русла или курганы, сложенные обычно крупнообло-

Таблица 3 Распределение летней авифауны днища Убсу-Нурской котловины в разных вариантах пустынных степей

Плотность населения, особей на 1 кмг

Характеристика населения птиц в т.ч. в биотопах:

всего нэнофтоно- вые пустынные степи песчаные кара гано вые степи каменистые кзрагановые степи

Количество видов 33 13 15 15

Залетных видов 12 5 3 5

Фоновых видов (>10 ос./кмг) 1 г 2 2

Средняя плотность населения (ос./км!) 55,27 16,57 65.51 33,33

Плотность фоновых видов (ос./кмг) 15,58 - 29.80 47,00

Индекс видового разнообразия(Н) 1.07 0.62 0,39 0,89

юта V

i ,4 □ qxdhfífí тогтхт, нюзпения Щ ч/спо&дов

m.i в

309.02 Ifift» 1

afeOLJ 130

пустъюще сукне c*arv * гчниежые юцсемы

сгегм ягтз* йы лес л и пуга

ландшафтные комплексы

Рисунок 2 Средняя плотность населения птиц в естественных ландшафтах Убсу-Нурекой котловины

мочным глыбовым материалом, появляются степная пустельга (Falco паи-manni), филин (Bubo bubo), домовый сыч (Athene noctua) и удод (Upupa epops), залетают коршун (Milvus migrans) и чёрный гриф (Aegypius monachus). Всего в подобных условиях нами зафиксировано 13 видов птиц, остальные виды встречены в очень небольшом числе, из них 4 — дневные хищники (табл. 3).

Участки незакреплённых растительностью песчаных массивов, представленные подвижными барханами и грядами, оказываются почти ненаселёнными птицами. Закреплённые хотя бы редкой травянистой растительностью пески становятся гнездовыми биотопами полевого (Alauda arvensis) и солончакового жаворонков, полевого конька (Anthus campestris), пустынной каменки (Oenanthe deserti)', единично в них селятся рогатый и монгольский жаворонки (Melanoco-ripha mongolica). Появление кустарников расширяет список гнездящихся птиц — таких видов здесь отмечено 7: пустынная славка (Sylvia папа), славка-завирушка (S. curruca), индийская пеночка (Phylloscopus griseolus), красноухая овсянка (Emberisa), бородатая куропатка (Perdix daurica), рыжехвостый жулан (Lanius isabellinus), ястребиная славка (S. nisoria) и полевой воробей (Passermontanus). На кормёжку сюда залетают чёрный коршун, балобан (Falco cherrug), домовый сыч, ворон (Corvus corax) и красавка.

4.2.2. Комплекс сухих степей. Фаунистическое своеобразие пустынных степей выражено ярко, однако типологический переход к сухим степям по составу фауны происходит постепенно. Птицы сухих степей, более богатые видами, нежели обитающие в пустынных биотопах, всё же составляют относительно бедное по плотности население. В число доминантов почти во всех типах сухих степей с численностью более 10 особей на 1 км2 входят 6 видов (табл. 4): рогатый, полевой, солончаковый и малый жаворонки (Calandrella cinerea), полевой конёк. На участке сухой степи у южного подножия хр. Агар-Даг среди доминантов оказался восточный зуёк, нигде более в котловине не встречающийся. На этом же участке и вокруг оз. Шара-Нур отмечается наиболее высокая в котловине численность саджи (Syrrhaptes paradoxus) и солончакового жаворонка, гнездящихся как в полынно-злаковых степях с низкорослой растительностью, так и в чиёвниках приозёрного понижения.

Таблица 4. Распределение летней авифауны Убсу-Нурской котловины в разных вариантах сухих степей

Характеристика населения птац Плотность населения, особей на 1 км2

в т.ч. в биотопах:

всего злаково- сухие полынно-

полынные злаковые степи

сухие степи с караганои

Количество видов 54 36 35

Фоновых видов (>10 ос./км2) 6 7 8

Залётных видов 15 11 6

Плотность населения (ос./км2) 198,16 187,62 208,71

Иццекс видового разнообразия (Н) 1,31 1,11 1,089

4.2.3. Комплекс останцов и скальных участков склонов. Скалистые участки занимают различные по величине площади как в остепнённых мелкосопочни-ках, так и по окраинам днища котловины в предгорьях обрамляющих её хребтов и характерны для склонов южной экспозиции и пересекающих их крутых и пологих сухих логов. Основу населения птиц здесь составляют преимущественно петрофильные виды и виды, экологически связанные с кустарниковой растительностью; здесь же, в нижней части скальных поднятий на каменистых остепнённых участках, нередки и типичные пустынные виды — каменка-плясунья (Oenanthe ¡sabellina), рогатый жаворонок. Останцово-скальная группировка состоит из 48 видов птиц разных экологических групп.

Плотность населения здесь более чем в полтора раза выше, чем в окружающих останцы степных ландшафтах и достигает в среднем 309 ос./км2.15 видов-доминантов, обитающих в этом комплексе, составляют 67,9 % всего населения.

4.2.4. Лесолуговый пойменно-долинный комплекс. Интразональные биотопы на территории котловины распространены на крайне ограниченной территории, однако значение пойменных местообитаний в формировании орнитофауны очень велико. Здесь обитает более 60,5 % видов гнездящихся в котловине птиц. Общая плотность населения достигает 676,2 ос./км2, а наибольшая отмечается в пойме р. Тес-Хем — 910,58 ос./км2. Для пойменно-долинного орнито-комплекса нами отмечен наиболее высокий общий индекс видового разнообразия: 130 видов птиц различных экологических групп, среди которых преобладают лесные. По составу орнитокомплекс пойменных местообитаний тяготеет к лесостепному, где доминируют дендрофильно-кустарниковые виды.

Пойменные леса притоков Тес-Хема заселены менее плотно, но здесь чаще встречаются горно-таёжные виды и, по окраинам, граничащим со скалистыми склонами ущелий, и сухим каменистым руслам нередко селятся петрофильные виды птиц. Оригинальностью отличается орнитофауна тополевого леса на оз. То-ре-Холь. Здесь доминируют, главным образом, кустарниковые виды птиц, в большом числе гнездящиеся по ивовым и тополевым зарослям окраин этого лесного массива; из лесных видов многочисленны скворец (Sturnus vulgaris) и лесной конёк (Anthus trivialis), но очень высока плотность гнездящихся здесь дневных хищников — чёрного коршуна (плотность взрослых особей достигает 85,8 на км2) и обыкновенной пустельги (Falco tinnunculus) (25,48 ос./км2). В целом фаунисгический список пойменно-долинных комплексов котловины, представляющих собой своеобразные оазисы посреди обширных, но малонаселённых степных пространств, благодаря сочетанию разнообразных местообитаний отличается богатым набором экологических групп птиц и высокой плотностью населения.

4.2.5. Водно-прибрежный комплекс. Степные озёра котловины наиболее богаты птицами в количественном отношении, но уступют пойменным лесолуговым комплексам в видовом разнообразии. Эта группировка насчитывает 102 вида, из которых 98 —обитатели озёр и 25 гнездятся по долине р. Тес-Хем и её притокам, из них 3 вида — скопа, зимородок (Alcedo atthis) и горная трясогузка (Mota-cilla cinerea) характерны только для рек. Фоновые виды с максимальной числен-ностю как пресных, так и солёных озёр—красноголовая (Aythya ferina) и хохлатая (A. fuligula) чернети; численность хохлатой чернети на степных озёрах немного меньше, а на оз. Убсу-Нур этот вид встречается в очень небольшом числе.

Характеристика населения птиц Водные объекты

всего в т.ч.

пресные озерки оз. То-ре-Холь оз. Уб-су-Нур оз. Ша-ра-Нур р. Тес-Хем и притоки

Общее число зарегистрированных видов 102 43 74 59 58 24

в т.ч.: гнездящихся видов 9 34 57 19 24

пролётных и залётных видов 20 7 17 4 8 -

фоновых видов 30 16 23 34 22 10

Плотность насел., ос./10 км береговой линии 1074,1 609,97 1035,06 1939,30 1371,72 388,29

Суммарная плотность фоновых видов 513,92 882,39 1643,4 1257,38 348,1

Доля фоновых от общ. плотности насел., % 84,25 85,25 84,74 91,66 89,65

Индекс разнообразия (Н) 1,51 1,28 1,38 1,33 1,26 0,97

Река Тес-Хем и её правые горные притоки заселены водоплавающими и околоводными видами значительно меньше. Плотность населения птиц в целом для подобных водоёмов составляет всего 388,29 ос./10 км береговой линии (табл. 5). Наиболее многочисленны здесь кулики (малый зуёк (Charadrius dubius), перевозчик (Actitis hypoleucos) и черныш (Tringa ochropus) и трясогузки (горная, маскированная (М. personata), белая (М. alba) и жёлтая (М. citreola).

Таким образом, водоёмы Убсу-Нурской котловины в летний период представляют места концентрации огромного количества водоплавающих и околоводных птиц. Максимальное количество видов и наибольшая плотность населения птиц приходится на оз. Убсу-Нур, благодаря наличию здесь обширных тростниковых зарослей и высокой кормности озёрных биотопов.

Глава 5. БИОЛОГИЯ ВОСТОЧНОГО ЗУЙКА КАКТИПИЧНОГО ПРЕДСТАВИТЕЛЯ ФАУНЫ СУХИХ И ОПУСТЫНЕННЫХ СТЕПЕЙ ЦЕНТРАЛЬНОЙ АЗИИ

Восточный зуёк (Charadrius veredus Gould, 1848) — один из характерных видов сухих степей Центральной Азии. Основная область его распространения лежит в степях Вост. Монголии. В пределах своего ареала вид, как и толстоклювый зуёк, гнездится в ксерофитных и каменистых вариантах степей, но может встречаться и в более влажных биотопах (Курочкин, 1991). В западной части своего ареала вид очень редок —так, в Котловине Больших Озёр Монголии известны лишь единичные его встречи, поэтому он был рекомендован для включения в Красные книги России и Монголии (Головушкин, 1986). В 1999 г в Убсу-Нурской котловине нами обнаружено единственное известное на сегодня тездовое поселение этого вида (рис. 3), периодические наблюдения за ним проведены в 1999-2007 гг

5.1. Сроки пребывания вида в Убсу-Нурской котловине

Восточные зуйки в их области гнездования в Южной Туве проводят около трёх с половиной месяцев, с начала-середины апреля до конца июля. Отлёт из Убсу-Нурской котловины, по-видимому, начинается во второй половине июля и идёт

(о__э _ _ ÎO о* 14 J

Рисунок 3 Местонахождение гнездового поселения восточного зуйка Charadrius veredus в Убсу-Нурской котловине (1 — гнёзда. 2— встречи территориальных птиц в гнездовой nepuod 20Û3-2ÛÛ6 гг.)

е южном и юго-западном направлении через Котловину Больших Озёр Монголии и далее на юго-восток к местам зимовки (см. рис. 3). Взрослые птицы летят вместе с молодыми, но, возможно, часть взрослых отлетает раньше, т.к. по наблюдениям в Австралии (Marchant & Higg ins, 1993) взрослые птицы прибывают осенью раньше молодых на одну-две недели.

Откладка яиц, по нашим наблюдениям, наступает в первой половине мая, и длится около 10 дней. В целом же период откладки яиц у восточного зуйка в различных частях его ареала, вероятно, охватывает около трёх недель в мае.

5.2, Пространственнс-этологическая СТРУКТУРА поселений и брачное поведение зуйков

По нашим наблюдениям, пары восточных зуйков селятся на расстоянии, позволяющем самцам соседних пар периодически контактировать в демонстрационных полётах. Найденные в 2006 г два гнезда были расположены на расстоянии 350 м друг от друга и примерно в 2-х км от озера. Основное ядро поселения во все годы наблюдений располагалось в средней, наиболее пологой части подгорного шлейфа хр. Агар-Даг, но не ближе, чем в 1-1,5 км от береговой линии оз. Шара-Нур; расстояние между точками регистрации крайних пар достигало S км.

В разделе работы подробно описано брачное и территориальное поведение самцов и самок зуйков: токовые полеты и вокализация самцов, позы агрессии соперничающих самцов, совместные полеты самцов в период размножения

5.3. Места устройства и строение гнёзд

Занимаемый восточным зуйком биотоп на всём протяжении его ареала представляет собой ровную или слабо всхолмлённую щебнистую полупустыню или опусты-

ненную степь с редкой низкорослой злаковой растительностью и плотной поверхностью, как правило, на ровных или полого наклонных участках, обращенных к югу. Изредка гнездовыми биотопами могут быть солончаки с высокотравьем по краям.

В районе расположения поселения восточного зуйка в составе степного фитоценоза преобладают различные ковыли — галечниковый (Stipa glareosa), Крылова (S. krylovi¡)\ распространены лапчатка бесстебельная (Potentilla acaulis), полынь холодная (Artemisia frígida) с участием нанофитона (Nanophyton erinaceum), эфедры (Ephedra dahurica) и других видов растений; местами встречаются заросли карликовой караганы (Сагадапа рудтаеа), растущие на песчаных каштановых почвах. Растительность на поверхности почвенного покрова обычно сильно выбита скотом, проективное покрытие не превышает 30 %, а высота травостоя достигает 25-30 см. В окрестностях стоянок скотоводов в составе растительности значительную роль играют осочки и маревые. Обычно на поверхности почвы присутствует большое количество мелкого щебня; ветошь концентрируется, в основном, вокруг растений и в углублениях почвы, оставленных копытами пасущегося здесь скота. Под прессом интенсивного выпаса скота наблюдается значительное разрежение травяного покрова и обеднение его видового состава, а на местах загонов для скота образуются участки, полностью лишённые растительности и покрытые слоем помёта толщиной до 10-15 см. Вблизи стоянок местность захламлена бытовыми отходами.

В разделе приведено описание устройства гнёзд восточного зуйка. Все три гнезда, найденные в разные годы, имели сходное строение и были устроены открыто, однако заметить их на фоне окружающего ландшафта трудно. Довольно глубокая гнездовая лунка вровень с краями заполнена растительным материалом — прошлогодними сухими остатками растений, в которые погружена кладка. Разбор содержимого подстилки двух гнёзд на фракции показал, что по составу и весу фракций материал в обоих гнёздах использовался практически одинаковый (табл. 6).

Наличие в гнездовом материале большого количества узлов кущения злаков и стеблей полукустарничков определённого размерного класса говорит о том,

Таблица б. Фракционный состав гнездового материала в гнёздах восточного зуйка

Фракция подстилки Вес (г) и доля (%) фракции

гнездо №2 гнездо № 3

Фрагменты стеблей полукустарничков (Artemizia frígida, Potentilla acaulis) 6,9 25,7 14,3 64,6

Узлы кущения злаков 5,7 21,3 3,6 16,3

Кусочки коровьего помета 8,5 31,7 2,4 10,8

Стебли злаков 1,3 4,9 0,6 2,7

Стебли полыней 0,6 2,2 0,3 1,4

Эфедра (Ephedra monosperma) 0,8 3,0 0,2 0,9

Сухие листья кустарничков (Сагадапа pigmea) 0,4 1,5 0,3 1,4

Стебли марей 0,2 0,7 0,2 0,9

Экскременты грызунов 0,2 0,7 0,1 0,5

Лишайники - - 0,06 0,3

Неопределимый остаток (труха) 2,2 8,2 0,07 0,3

ИТОГО 26,8 100 22,13 100

что птицы подходили к сбору материала избирательно, т.к. а естественном опаде на поверхности почвы микростации эти фракции практически не встречаются, и попасть в гнездо при «случайном» сборе или под действием ветра не могли. По-видимому, материал гнёзд служит в качестве теплоизопятора и предохраняет яйца от перепадов температуры характерных для климатических условий котловины весной, в период насиживания. Не меньшее значение материал имеет и для маскировки кладки от хищников Окраска яиц (как по цвету, так и по характеру рисунка) очень сходна с окраской яиц у некоторых других видов этого рода — топстоклювого и каспийского зуйков, гнездящихся в сходных условиях сухих степей (рис. 4). Мы полагаем, что полная кладка восточного зуйка типично состоит из 3-х яиц, но, вероятно, нередки кладки и из 4-х яиц

5.4. Птенцы

Описаний пуховых птенцов восточного зуйка до настоящего момента опубликовано не было, хотя в статье А.Г. Банникова и В Н. Скалона (1948) есть указание о находке и описании пуховых птенцов, сделанном 6.В Кучеруком в устном сообщении.

Мы приводим оригинальное описание пяти найденных птенцов (трёх — после вылупления, одного — в двух-трёхдневном возрасте и одного — в возрасте около недели). Общий тон окраски нижней части телаи крыльев всех осмотренных птенцов почти белый с кремовым оттенком. Верх тела и крыльев— пёстрые. Спинка и голова покрыта мелкими чёрными пятнами, рассеянными без очевидного порядка, поб всегда светлый. Пуховое покрытие густое, на брюшной стороне весь пух белый или бежевый, в области груди — основание пуха тёмно-серое, середина — белая или светло-кремовая. Кожау птенцов чёрная, но™, пальцы, коготки и клюв —бледно серые, поверхность ступней —желтоватая. Радужина тёмно-серая.

Пуховый наряд птенцов восточного зуйка характерен для всех выводковых и попувыводковых видов птиц, живущих в открытых степных и полупустынных ландшафтах Пёстрая окраска птенцов служит прекрасной маскировкой и при затаивании позволяет спиться с их очень трудно увидеть на поверхности почвы, даже стоя рядом.

5.5. Поведение птиц в течение инкубации и после вылупления птенцов

В период наших наблюдений в насиживании кладки была замечена только самка. Проведённые в течение суток наблюдения показали, что самец в насиживании кладки не участвует

Рисунок 4 Внешний вид гнезда с кладкой восточного зуйка Charadrius veredas

Во время инкубации поведение самки отличается крайней осторожностью. Расстояние вспугивания в этот период составляет не менее 50-70 м, при этом самка, покидая гнездо, не издаёт никаких звуков. Издалека заметив наблюдателя, самка обычно вставала с кладки, перемещалась на некоторое расстояние и следила за ситуацией, прячась за пучки травы или кустарнички.

Поведение самцов во время инкубации отличалось у разных пар. Во время наблюдений пары птиц у гнезда в 2003 г в течение инкубации присутствие самца регулярно фиксировалось нами в непосредственной близости от гнездовой площадки и от самки; время от времени он совершал полёты вокруг гнездовой территории, кормился или отдыхал поблизости. Во время наблюдений в 2006 г самцы проводили у гнезд заметно меньше времени, появляясь лишь изредка. Когда мы осматривали первое из найденных гнёзд с кладкой, то и самец, и самка находились рядом, издавая тревожные крики, но попыток отвести от гнезда или защитить его любым другим способом не предпринимали.

После вылупления птенцов поведение птиц меняется. Самки в этот период играют главную роль в заботе о потомстве, самцы, по-видимому, исполняют сторожевые функции. При появлении наблюдателя вблизи гнездового участка самец, как правило, предупреждает самку тревожными криками и затем удаляется по земле или отлетает за пределы досягаемости, наблюдая издали за происходящим. Самка, в противоположность самцу, приближается (до 5-10 м) к наблюдателю и молча бегает вокруг короткими перебежками с частыми остановками, иногда имитируя кормление. Если наблюдатель подошёл слишком близко к выводку, встревоженная самка начинает активно «отводить», изображая раненую птицу и иногда ложась на землю.

Согласно нашим наблюдениям, оба родителя остаются с птенцами до тех пор, пока они не оперятся и не начнут летать. В это время у взрослых птиц начинается линька в зимнее перо, но у самцов на груди ещё видны остатки чёрной полосы, что помогает отличать взрослых самцов. Старые самки отличаются от молодых птиц поведением и окрасом: более серым оперением верхней стороны тела по сравнению с бурым цветом молодых.

Перед отлётом выводки из наблюдаемого поселения вместе с взрослыми птицами объединялись в стаи и покидали места гнездования примерно во второй половине июля.

5.6. Кормовое поведение и питание

Подобно другим зуйкам рода Charadrius, в области гнездования восточные зуйки питаются открыто живущими беспозвоночными — насекомыми и их личинками, а также членистоногими и др. Наши наблюдения за кормовым поведением и результаты анализа остатков пищевых объектов, найденных в экскрементах самки, не расходятся с имеющимися данными. В экскрементах обнаружены остатки ¡mago следующих беспозвоночных (по одному экземпляру каждого): Curculionidae, Carabidae, Coleóptera, Acridoidae и Pentatomidae. Пища недельного птенца отличалась однообразием; в содержимом желудка найдены остатки предположительно семи экземпляров ¡mago одного вида Pentatomidae и 8 экземпляров imago одного вида жуков-чернотелок.

Типичный способ кормления восточных зуйков — «пробежка-остановка-клевок». Как правило, пищевые объекты собираются непосредственно с поверхности почвы, из-под куртинок травы и из верхнего слоя почвы. В последнем случае птица захватывает добычу после резкого движения из стороны в сторону кончиком клюва, разбрасывающего верхний слой почвы. Захватываемые объекты обычно имеют небольшой размер и полностью помещаются в клюве птицы, так что проследить, насколько результативны клевки кормящегося зуйка, не представлялось возможным.

5.7. Вопросы происхождения вида

Ржанкообразные Charadríiformes как одна из древнейших групп птиц, связанных с водой, известна с верхнего мела. Современные семейства этого подотряда по предположению E.H. Курочкина (1985) сложились в палеоцене, поскольку с эоцена и олигоцена известны уже и некоторые современные роды, включая представителей Charadrius. Подтверждением этому служит недавняя находка в среднеэоценовых отложениях провинции Цзилинь в Китае Jiliniomis huadia-nensisg.n., sp.n —древнейшей из известных ржанковых, вероятно принадлежащей современному семейству Charadríidae (Hou, Ericson, 2002).

Среди среднеплиоценовой фауны птиц Котловины Больших Озёр из куликов найдены представители семейств Limosa, Tringa, Calidris, Limnodromus и Phala-ropus. В условиях более тёплого, чем современный, климата плиоцена вокруг озёр существовали обширные зоны мелководий, покрытые богатой травянистой растительностью, там и обитали многочисленные околоводные птицы. Но зуйки в этом среднеплиоценовом западномонгольском комплексе со свойственной им широкой миграционностью пока не найдены (Курочкин, 1985).

Как и Е.В. Козлова (1952,1955,1975), мы считаем, что предки современных центральноазиатских зуйков (С/?, veredus, Ch. leschenaultii, Ch. asiaticus) были обитателями побережий древних водоёмов, приспособившимися по мере нарастания аридизации к жизни в безводных условиях и вынужденными в экстремальных ситуациях к дальним миграциям. Такие засушливые условия были созданы в пустынях Центральной Азии после исчезновения многочисленных водоёмов, образовавшихся в плювиальную эпоху плейстоценового горноокраинного оледенения (Синицын, 1961).

Глава 6. ВОПРОСЫ ОХРАНЫ РЕДКИХ И ИСЧЕЗАЮЩИХ ВИДОВ ПТИЦ УБСУ-НУРСКОЙ КОТЛОВИНЫ

Фауна птиц Убсу-Нурской котловины отличается повышенным биоразнообразием, чему способствует гетерогенность сред обитания, свойственная горным областям, а также расположение территории на границе сибирской тайги и пустынно-степных пространств Монголии. Из отмеченных в котловине 376 видов птиц в Красную книгу Российской Федерации занесён 41 вид, из которых гнездятся с разной степенью распространённости 22 вида, вероятно гнездятся — 8 видов; регулярно пролетает один вид; отмечены нерегулярные залёты для 10

видов. В Красную книгу Республики Тыва внесено 50 видов птиц, почти все они гнездятся или отмечаются в пределах Убсу-Нурской котловине.

Большинство отмеченных в котловине краснокнижных видов (Красная книга РТ, 2002) являются обитателями водно-прибрежного комплекса (21 вид). Доля редких птиц в пойменно-долинном комплексе значительно меньше — 9. В составе пустынного и сухостепного комплексов к редким отнесены еще 7 видов.

На территории Убсу-Нурской котловины в 1993 г. созданы и настоящее время функционирующие государственный биосферный заповедник «Убсунурская котловина» на российской стороне и заповедник «Уве Нуур» — на монгольской. Кластеры заповедника «Убсунурская котловина» охватывают, в основном, горные территории хр. Восточный Танну-Ола и нагорье Сангилен, останец Ямаалыг, экосистемы песчаного массива Цугер-Элисс, водно-болотные угодья оз. Убсу-Нур и в пойме р. Тес-Хем и её притоков. Но до сих пор не создано ни одного участка для сохранения наиболее типичных ландшафтов котловины —сухихи опусгыненных степей с их своеобразными растительными формациями и сформировавшейся фауной млекопитающих и птиц, многие из которых являются редкими и включены в Красные книги разных уровней. При этом именно эти ландшафты подвержены в котловине наибольшему антропогенному воздействию.

Особую ценность в качестве эталона орнитокомплексов опусгыненных степей и степных озёр, по нашему мнению, представляет территория, включающая участок степи к западу от останца Ямаалыг — между подножием хр. Агар-Даг и оз. Шара-Нур, а также само это озеро и пресные озерки к югу от него. Здесь располагается единственное известное в России поселение восточного зуйка. На этом же участке сухой каменистой степи нами отмечена наиболее высокая численность монгольского и тувинского подвида солончакового жаворонков. Фоновыми видами являются саджа и рогатый жаворонок, многочисленны степной конёк (Anthus richardi), каменки — плясунья и плешанка (Oenanthe pleschanka), гнездятся красавки и, иногда, вблизи озера, —серые журавли (Grus grus), регулярно встречаются дрофы, ставшие теперь чрезвычайно редкими в Туве. Южные склоны хр. Агар-Даг весьма благоприятны для обитания вихляя. На останцах и курганах, сложенных крупнообломочным материалом, гнездятся степные пустельги, в степи на кормежке отмечались балобан, чёрный гриф, могильник (Aquila heliaca) и степной орёл (А. гарах). В пределах акватории озера и на прилегающих участках приозёрной низменности регулярно встречаются сухоносы (Cygnopsis cygnoides), которые, возможно, также и гнездятся в этом районе. Ежегодно на озере наблюдается несколько выводков горных гусей, устраивающих гнёзда в скалистой части хр. Агар-Даг, и гнездится пара лебедей-кликунов (Cygnus Cygnus). На пологих открытых берегах периодически селятся шилоклювки (Recurvirostra avosetta) и другие кулики. На одном из пресных озерков к югу от оз. Шара-Нур регулярно гнездится ещё один вид, внесённый в Красную книгу РФ, — савка (Oxyura leueoeephala) (примерно 1-4 пары).

Основными факторами, угрожающими уникальному фаунистическому комплексу участка, являются неконтролируемые палы, проводимые в период гнездования степных птиц, выпас мелкого рогатого скота и деградация степной растительности в следствие перевыпаса, пастушеские собаки. На озёрах опасность представляют фактор беспокойства со стороны местных животноводов и браконьерство приезжих «любителей» природы, охотящихся на водоплавающих.

В настоящее время участок в окрестностях оз. Шара-Нур входит в буферную зону кластера Ямаалыг заповедника «Убсунурская котловина», расширенную в 2005 г. по нашим рекомендациям. Однако, учитывая сложившиеся как на озере, так и в примыкающей к нему степи уникальные орнитофаунистические комплексы и возникающие их существованию угрозы, этот статус явно недостаточен. Для сохранения общего биоразнообразия региона и уникальных орни-токомплексов котловины целесообразно создание ещё одного либо расширение существующего кластера Ямаалыг. Целесообразно также ввести особый режим хозяйственного использования территории с умеренным выпасом скота только с середины июня, т.е. после окончания периода насиживания большинства степных наземногнездящихся видов птиц. Кроме того, необходимо организовать мониторинг состояния охраняемых видов.

Эти меры в сочетании с различными формами экологического просвещения будут способствовать сохранению на этой территории гнездовых группировок редких видов птиц.

Выводы

1. В Убсу-Нурской котловине, расположенной в центре Евразиатского континента, в силу изолированности территории, приподнятости над уровнем моря, аридности климата и сформировавшихся здесь сухостепных и пустынных ландшафтов сложились своеобразные условия для обитания птиц. Географическое расположение котловины и её геоморфологическое строение обуславливают экотонный характер орнитофауны этого региона, для которой характерно тесное соседство и взаимопроникновение группировок птиц пустынных, степных, скально-останцовых, лесных долинных, горно-таёжных и высокогорных тундровых ландшафтных комплексов.

2. Структура орнитофауны котловины и её горного обрамления отличается неоднородностью происхождения. В неё входят 376 видов, из которых 308 гнездящиеся. Ядро фауны котловины составляюттранспалеарктические—17,8 %, сибирские —18,9 % и европейские —15,7 % виды. Значительная часть орнитофауны представлена монгольскими видами— 13,3%; немногочисленны виды арктические и голарктические—9 и 1,3 % сответственно; средиземноморские — 4,8 %; китайские—7,2 %; тибетские—4 % и 8 % видов неясного происхождения.

3. Орнитофауна днища Убсу-Нурской котловины отличается видовым богатством и включает 236 видов, из них 217 гнездящиеся.

4. Орнитофаунистические комплексы различных типов ландшафтов днища котловины отличаются своеобразием; эвритопных вццов мало. Наибольшее видовое богатство и высокая плотность населения характерны для лесолугового, поймен-но-долинного и комплекса водоёмов. Наименее богаты видами антропогенные ландшафты; бедно видами и малочисленно население птиц пустынных степей. Для зональных комплексов пустынных степей известно 33 вида (20 гнездящихся), для сухих степей — 54 (33), останцов и скал —48 (45), речных долин —130 (118), водоёмов —100 (79) и антропогенных ландшафтов — 31 вид (31).

5. Формирование фаунистического комплекса Убсу-Нурской котловины происходило различными путями. Типично степные монгольские виды, составляющие основную часть фаунистических группировок зональных ландшафтов

котловины, проникали сюда с юга, из Котловины Больших Озёр, и по горным степям Хангайского нагорья. Пустынных видов монгольской фауны в Убсу-Нурской котловине значительно меньше, чем в более южных областях Котловины Больших Озёр; к ним в небольшом количестве примешивались китайские и средиземноморские древесно-кустарниковые, степные, пустынные и водно-болотные виды. С противоположной стороны, с северо-запада и севера, по лесам горно-таёжной зоны и речным долинам в котловину проникали лесные формы европейской и сибирской фаун, которые наряду с широко распространёнными транспалеарктическими видами сформировали основу пойменно-долинного фаунистического комплекса.

6. В состав орнитокомплекса сухих степей котловины включён восточный зуёк, гнездовое поселение которого обнаружено нами южнее хр. Агар-Даг Оно маркирует северо-западную границу ареала этого вида. Восточный зуёк относится к группе пустынных зуйков рода СЛагас/пия однако для него характерны специфические особенности биологии и экологии, отличающие его от близкородственных видов этого рода, проявляющиеся в структуре гнездового поселения, некоторых чертах социального и родительского поведения, устройстве гнёзд.

7. В исследуемом районе достаточно велико прямое (браконьерство) и косвенное (сельскохозяйственные палы, выпас скота и т.д.) влияние деятельности человека на птиц. Основным эффективным методом сохранения орнитокомплексов котловины является охрана мест обитания в границах участков биосферного заповедника «Убсунурская котловина». Предлагается расширить участок заповедника Ямаалыг; включив в него опустыненную степь между хр. Агар-Даг и оз. Шара-Нур, а также само это озеро и группу небольших пресных озёр к югу от него, как места концентрации и гнездования птиц типично степного и водного комплексов, в число которых входят многие редкие виды. Для слежения за состоянием этих орнитокомплексов требуется постоянный мониторинг

Список опубликованных работ по теме диссертации

Озерская Т.П., Забелин В. И. Биология размножения восточного зуйка (СНАРАОИШБ \ZEREDUS) в Южной Туве // Зоологический журнал. - 2008. - № 10. - Т. 87. - С. 1-9.

Озерская Т.П., Забелин В.И. К сравнительной экологии восточного и толстоклювого зуйков// Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов: Тез. докл. V Междунар. конф. (20-24 сент. 2001 г., Ховд, Монголия). -Томск: Изд-во ТГУ, 2001. - С. 59-60.

Озерская Т.П. Фауна и биология ржанковых Тувы// Экология Южной Сибири: Материалы Южно-Сибирской Междунар. науч. конф. студентов и молодых ученых (21-24 ноября 2001 г., Абакан). - Красноярск: Изд-во КрасГУ, 2001. - С. 105.

Озерская Т.П. Фауна и биотопическое распределение сем. Ржанкообразных в Туве // Состояние и освоение природных ресурсов Тувы и сопредельных регионов Центральной Азии. Геоэкология природной среды и общества: Сб. науч. тр. ТувИКОПР СО РАН. - Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2001. - С. 198-202.

Забелин В.И., Баярхуу С., Озерская Т.П. О видовом разнообразии орнитофауны Тувы и Западной Монголии II Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатскою региона: Материалы I Междунар. науч.-пракг. конф. (23-28 сент. 2002 г., Кызыл). - Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2003. - С. 33-34.

г

Озерская Т.П. О летних встречах палеарктических куликов на юге Средней Сибири // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: Материалы II Меж-дунар. орнитологической конф. (16-19 мая 2003 г., Улан-Удэ). -Улан-Удэ: 2003. -С. 90-94.

Озерская Т.П. Палеарктические кулики в Туве и смежных регионах // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов: Тез. докл. VI Междунар. науч. конф. (18-22 сент. 2003 г., Ховд, Монголия). - Томск: Изд-во Томского ун-та, 2003. - С. 96.

Озерская Т.П. К сравнительной экологии птиц сем. ржанковых (Charadriidae) в Туве II Состояние и освоение природных ресурсов Тувы и сопредельных регионов Центральной Азии. Геоэкология природной среды и общества: Сб. науч. тр. ТувИКОПР СО РАН. - Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2003. - С. 206-212.

Озерская Т.П. О первой находке гнездящегося восточного зуйка в Туве // Кулики Восточной Европы и Северной Азии: изучение и охрана: Материалы VI Совещ. по вопросам изучения и охраны куликов (5-7 февр. 2004 г., Екатеринбург). -Екатеринбург: 2004. - С. 166-170.

Озерская Т.П. Видовое разнообразие птиц Убсу-Нурской котловины и ее горного обрамления // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов: Материалы VII Междунар. конф. (19-23 сент. 2005 г., Кызыл): В 2-х томах. - Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2005. - Т. 1. - С. 215-217.

Озерская Т.П. К экологии шилокпювки (Recurvimstra avosetta) в Туве IIТам же. - С. 217-219.

Озерская Т.П. К экологии настоящих ржанок в Туве и Северо-Западной Монголии //Орнитологические исследования в Северной Евразии: Тез. докл. XII Междунар. орнитологической конф. Северной Евразии (31 янв. - 5 февр. 2006 г., Ставрополь). -Ставрополь: 2006. - С. 399-400.

Ozerskaya Т., Zabelin V. Natural History of the Oriental Plover Charadrius veredus Gould in Southern Tuva, Russia//Wader Study Group Bulletin. - 2006. - № 110.-P. 36-42.

Озерская Т.П., Забелин В.И. Биология восточного зуйка (Charadrius veredus Gould) в Южной Туве // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: Материалы III Междун. орнитологической конф. (16-19 мая 2006 г., Улан-Удэ). - Улан-Удэ. 2006. -С. 83-86.

Озерская Т.П., Забелин В.И. Изменения видового состава и численности птиц оз. Ша-ра-Нур (Южная Тува) за последнее десятилетие II Динамика численности птиц в наземных ландшафтах: Материалы Всерос. Совещ. (21-22 февр. 2007 г., Москва). -М.,2008.-С. 244-248.

Редактор, технический редактор, оригинал-макет, вёрстка О.С. Черезоеа

Подписано к печати 05.09.2008 Формат 70x108/16 Гарнитура «Arial» Печать лазерная Уч.-изд. л. 1,7. Тираж 100 экз. Заказ 99

Оригинал-макет подготовлен и тираж отпечатан в Тувинском институте комплексного освоения природных ресурсов СО РАН (ТувИКОПР СО РАН) 667007, Кызыл, Республика Тыва (Россия), ул. Интернациональная, 117—а

Введение.

Глава 1. Физико-географическая характеристика и особенности среды обитания птиц в Убсу-Нурской котловине.

1.1. Рельеф.

1.2. Климатические условия.

1.3. Гидрографическая сеть.

1.3.1. Реки.

1.3.2. Озера.

1.4. Почвенный покров.

1.5. Растительность.

1.6. Животный мир.

1.6.1. Беспозвоночные.

1.6.2. Пресмыкающиеся.

1.6.3. Млекопитающие.

1.6.4. Рыбы.

Глава 2. Анализ изученности орнитофауны Убсу-Нурской котловины.

Глава 3. Материалы и методика исследований.

Глава 4. Эколого-географическая структура орнитофауны северо-западной части Убсу-Нурской котловины.

4.1. Видовой состав и фауногенетическая структура орнитофауны Убсу-Нурской котловины и ее горного обрамления.

4.1.1. Гнездящиеся виды.

4.1.2. Пролетные виды.

4.1.3. Залетные виды.

4.1.4. Зимующие виды.

4.2. Эколого-географическая структура орнитокомплексов равнинной части Убсу-Нурской котловины в гнездовой период.

4.2.1. Комплекс пустынных степей.

4.2.2. Комплекс сухих степей.

4.2.3. Комплекс останцов и скальных участков склонов.

4.2.4. Лесо-луговый пойменно-долинный комплекс.

4.2.5. Водно-прибрежный комплекс.

4.2.6. комплекс антропогенных ландшафтов.

Глава 5. Биология восточного зуйка как типичного представителя фауны сухих и опустыненных степей Центральной Азии.

5.1. Фенология вида в Убсу-Нурской котловине.

5.1.1. Сроки прилёта и отлёта.

5.1.2. Период размножения.

5.2. Пространственно-этологическая структура поселений.

5.3. Территориальное и брачное поведение.

5.4. Особенности гнездования.

5.4.1. Гнездовой биотоп восточного зуйка.

5.4.2. Гнезда.

5.4.3. Яйца.

5.4.3. Описание пуховых птенцов восточного зуйка.

5.5. Поведение птиц в течение инкубации и после вылупления птенцов.

5.5.1. Насиживание кладки.

5.5.2. Процесс вылупления птенцов.

5.5.3. Защита выводка.

5.6. Кормовое поведение и питание.

5.7. Происхождение вида.

Глава 6. Вопросы охраны редких и исчезающих видов птиц Убсу-Нурской котловины.

Выводы.

Птицы являются одной из многочисленных и заметных групп позвоночных животных и играют большую роль в функционировании экосистем зональных и интразональиых ландшафтных комплексов Убсу-Нурской котловины. Ландшафтно-географическое положение и сложное геоморфологическое строение этого региона, являющегося частью более обширной Котловины Больших Озер Монголии, характеризуется многообразием местообитаний и определяет видовое богатство и многообразие экологических групп авифауны. Сформировавшийся здесь орнитофаунистический комплекс представляет большой интерес,

В последнее время под влиянием различных как глобальных, так и региональных факторов природного и техногенного характера происходят изменения в структуре орнитофауны: периодически наблюдаются сокращение или рост численности видов, изменения географии гнездовых поселений, структуры фауны отдельных ландшафтных комплексов, появление новых для фауны котловины видов или исчезновение некогда многочисленных, наблюдается продвижение границ ареалов многих видов монгольской фауны к северу и т.д. как пример, в северо-западной части Убсу-Нурской котловины нами было обнаружено новое самое северное поселение одного из характерных обитателей аридных и экстрааридных биоценозов Центральной Азии восточного зуйка {Charadrius veredus Gould, 1848), вида, до последнего времени остающегося мало изученным. Кроме того, в регионе гнездится целый ряд редких и исчезающих видов птиц, охраняемых на федеральном и региональном уровнях, что определяет актуальность проведения мониторинга состояния, как отдельных местных популяций гнездящихся здесь птиц, так и всего орнитофаунистического комплекса в целом. Таким образом, наши исследования были направлены на изучение современного состояния местных группировок птиц основных ландшафтных комплексов Убсунурской котловины в пределах ее днища.

Целью работы является выявление видового и экологического разнообразия фауны птиц Убсу-Нурской котловины и структуры населения основных зональных и интразональиых ландшафтных комплексов котловины в летний период. При достижении цели нами решались следующие задачи:

- изучение видового состава, численности и характера пребывания птиц на территории северо-восточной части Убсу-Нурской котловины (в пределах границ РФ).

- выявление видового состава, структуры населения и особенностей биотопического размещения птиц основных ландшафтных комплексов котловины.

- изучение особенностей биологии и пространственного распределения восточного зуйка, как типичного обитателя степных и полупустынных биоценозов Центральной Азии в пределах рассматриваемого региона.

- разработка рекомендаций по сохранению некоторых типичных орнитокомплексов котловины на территории Государственного природного биосферного заповедника «Убсунурская котловина».

При осуществлении этих задач нами были обобщены имеющиеся на сегодняшний день литературные сведения и собранные нами данные и составлен полный список видов птиц Убсу-Нурской котловины и ее горного обрамления. Изучено современное состояние авифауны, а также приведены количественные параметры для фауны птиц каждого из основных ландшафтных комплексов днища котловины. Впервые для России и региона установлено гнездование и получены ранее неизвестные сведения по биологии восточного зуйка малоизученного вида гнездящегося в сухих степях Центральной Азии.

Полученные результаты были использованы при подготовке Красной книги Республики Тува, включены в подготовленную к печати коллективную монографию «Птицы России» и в будущем послужат основой для долговременного мониторинга редких видов птиц региона. Результаты проведенных исследований были использованы при обосновании четырёх ключевых орнитологических территорий федерального значения, выделенных на территории котловины. Они послужили обоснованием для расширения охранной зоны кластера «Ямаалыг» и включения в нее прилегающих степей и озера Шара-Нур, как мест концентрации и гнездования многих степных, водоплавающих и околоводных птиц, в т.ч. и включённых в Красные книги России и Республики Тыва.

Выражаю искреннюю благодарность своему научному руководителю Забелину Владимиру Ивановичу за помощь и всестороннюю поддержку на всех этапах работы. А также глубокую признательность всем сотрудникам лаборатории геоэкологии и Тувинского института комплексного освоения природных ресурсов СО РАН за помощь при сборе и обработке материала и ценные замечания и советы при обсуждении результатов, а также за предоставленные фотографии, иллюстрирующие данную работу благодарю Ростовцева М. Г., Забелина В.И., Савельева А.П., Саая А.Д., Черноусенко Г.И., Куксина А.Н.

Выводы

Характерной чертой Убсу-Нурской котловины является высокий уровень биоразнообразия птиц. В пределах котловины широко представлены разнообразные экологические группировки, многообразие видов с различным характером пребывания.

1. В Убсу-Нурской котловине, расположенной в центре Евразиатского континента, в силу изолированности территории, приподнятости над уровнем моря, аридности климата и сформировавшихся здесь ландшафтов созданы своеобразные условия для обитания птиц. Основными ландшафтными комплексами выделенными в пределах днища котловины являются зональные: 1) пустынные степи; 2) сухие стспи; интразональные: 3) скалы и останцы; 4) пойменно-долинные леса и луга; 5) водоемы и прибрежные биотопы. Географическое расположение Убсу-Нурской котловины и ее геоморфологическое строение обусловливают экотонный характер орнитофауны этого региона, для которой характерно тесное соседство и взаимопроникновение группировок птиц пустынных, степных, скально-остапцовых, лесных долинных и горно-таежных и высокогорных тундровых ландшафтных комплексов.

2. Структура орнитофауны и ее горного обрамления котловины в целом отличается неоднородностью происхождения. В нее входят 376 видов, из которых 308 гнездящихся, Ядро фауны котловины составляют представители фауны транспалеарктические - 17,8 %, сибирские - 18, 9 % и европейские - 15,7 % виды. Значительная часть орнитофауны представлена монгольскими видами - 13,3 %, немногочисленны виды арктической и голарктической - 9 и 1,3 %, средиземноморской -4,8 %, китайской - 7,2 %, тибетской — 4 % и 8 % видов неясного происхождения.

3. Ландшафтной пестротой и своеобразием природных условий обусловлено в значительной степени весьма сложное и мозаичное распространение птиц в пределах днища котловины. Орнитофаунистические комплексы различных типов ландшафтов котловины отличаются своеобразием, эвритопных видов мало. Орнитофауна днища Убсу-Нурской котловины отличается видовым богатством и включает в себя 236 видов, из них 217 гнездящиеся.

4. Орнитофаунистические комплексы различных типов ландшафтов котловины отличаются своеобразием, эвритопных видов мало. Наибольшее видовое богатство и высокая плотность населения характерны для лесо-лугового пойменно-долинного и комплекса водоемов и прибрежных биотопов. Наименее богаты видами антропогенные ландшафты, также бедно видами и малочисленно население птиц пустынных степей. Для зональных комплексов пустынных степей известно 33 вида (20 гнездящихся), сухих степей 54 (33), оетанцов и скал 48 (45), речных долин 130 (118), водоемов 100 (79) и антропогенных ландшафтов 31 вид (31).

5. Формирование фаунистического комплекса Убсу-Нурской котловины происходило различными путями. Типично степные монгольские виды, составляющие основную часть фаунистических группировок зональных ландшафтов Убсу-Нурской котловины, проникали сюда с юга, из Котловины Больших Озер и по горным степям Хангайского нагорья. Пустынных видов монгольской фауны в Убсу-Нурской котловине заметно меньше, чем в более южных областях Котловины Больших Озер, к ним примешивались в небольшом количестве китайские и средиземноморские древесно-кустарниковые, степные, пустынные и водно-болотные виды. С противоположной стороны, с северо-запада и севера по лесам горно-таежпой зоны и речным долинам в котловину проникали лесные виды европейской и сибирской фаун, которые наряду с широко распространенными транспалеарктическими видами сформировали основу пойменно-долинного фаунистического комплекса.

6. В состав орнитокомплекса сухих степей котловины включен восточный зуек, гнездовое поселение которого обнаружено нами южнее хр. Агар-Даг. Оно маркирует северо-западную границу ареала этого вида. Восточный зуек относится к группе пустынных зуйков рода Charadrius, однако для него характерны специфические особенности биологии и экологии, отличающие его от близкородственных видов рода Charadrius, проявляющиеся в структуре гнездового поселения, некоторых чертах социального и родительского поведения, устройстве гнезд.

7. В исследуемом районе достаточно велико прямое (браконьерство) и косвенное (сельхозпалы, выпас скота и т.д.) влияние деятельности человека на птиц. Основным эффективным методом сохранения орнитокомплексов котловины является охрана мест обитания в границах кластеров биосферного заповедника «Убсунурская котловина». Предлагается расширить кластер «Ямаалыг» этого заповедника, включив в него участок опустыненной степи между хр. Агар-Даг и оз. Шара-Нур, само это озеро и группу небольших пресных озер, расположенную к югу от пего, как места концентрации и гнездования птиц типично степного и водного комплексов, в число которых входят многие редкие виды. Для слежения за состоянием этих орнитокомплексов требуется постоянный мониторинг.

1. Arkhipov V.Yu. Exceptional numbers of Oriental Plovers in southern Siberia in 2003 // Brit, birds-2005. 98 (3), P. 156-157.

2. Bold A., Tseveenmyadag M. The populated points birds of the Uvsnuur Hollow // Global Change and Uvs Nuur: Thesis of the presentations on International conference. 12-19 August, 1991. Ulaanbaatar-Ulangom, 1991. P. 7-9.

3. Bold A., Tseveenmyadag M., The Uvs-Nuur Lake is the place of rare birds // Global Change and Uvs Nuur: Thesis of the presentations on International conference. 9-10. August, 1991. -Ulaanbaatar-Ulangom, 1991. P. 10-12.

4. Bold A., Tseveenmyadag M., The ornithofauna of the Uvsnuur Hollow // Global Change and Uvs Nuur: Thesis of the presentations on International conference. 12-19 August, 1991. -Ulaanbaatar-Ulangom, 1991. P. 10-12.

5. Eshbol Y. Plovers in peril. // Tsr-Land and Nature. 1981, 6, №2. - P. 116-121 (англ.).

6. Gould J. On seven new species of Australian Birds // Zoological society. 1848. P.XVI. - P. 38-40.

7. Головушкш M.I. Матер1али до орнггофауни Туви та Пивнично-Захщной Монголп // 36. праць Зоологичного музею Ин-та зоологи АН УкрРСР, 34. Кшв, Наукова думка, 1971. -С. 93-97. (укр.)

8. Harting J.E. On rare or little-known Limicolae. Ibis // Quarterly jornal of ornithology. -London, 1870.-P. 201-213.

9. Hayman, P., Marchant, J. & Prater, T. 1998. Shorebirds: an identification guide to the waders of the world. London: Christofer Helm Ltd, A&C Black Ltd. 1998. - 412 p.

10. Hou Lianhai, Ericson Per G.P. A middle eocene shorebird from China // Condor. -2002. 104, № 4. P. 896-899.

11. Jackard P. Distribution de la flore alpine dansquelquens regions voisnes // Bull. Soc. Vandoise Sc. Nat.-1901. Vol.37. № 140.

12. Jonsson P. E. Svartbenta stand piparen Charadrius alexandrinus, Sverig-hestorik nubarande forecomst osh hascckingsbiologi // Anser, 1983. 22, 4. P. 209-230.

13. Kostolanyi A., Szekely Т., Cuthill I.C., Jilmaz K.T., Berberoglu S. Ecological constraints on breeding system evolution: the influence of habitat on brood desertion in Kentish Plover. Jornal of Animal Ecology. 2006. 75. 257-265.

14. Maclean G.L. Arid-zone adaptations of waders (Aves: Charadrii). S. Aft. J. Zool. 1984. 19. № 2. P. 78-81.

15. Marchant S., Higgins P.J. Handbook of Australian, New Zeland & Antarctic Birds. -Melbourne: Oxford University Press, 1993. P. 877-883.

16. McCrie N. Further records of the Oriental Plover and a reassessment of come problems in field identification // S.Australia Ornithol. 1984. 29, № 4. - P. 106-107.

17. Mlikovsky I. On the origin and history of the Mongolian avifauna // Erforschung boil. Ress. MVR/-Halle (Salle) 1989.-P. 17-23.

18. Mueller O. Resent wading birds work in Northwestern Australia — a preliminary report // Ring.- 1983, 10. №117.-P. 165-170 (англ.).

19. Ozerskaya Т., Zabelin V. Natural History of the Oriental Plover Charadrius veredus Gould in Southern Tuva, Russia // Wader Study Group Bulletin. 2006. 110. - P. 36-42.

20. Pedler L. An oriental plover in the midnoth of South Australia. // S. Austral. Ornithol. 1982. 28, №8. - P. 207 (англ.)

21. Piechocki R., Peters G. Allgemeiner zoologischer Reisebericht uber die Mongolisch-Deutschen Biologischen Expeditioneu 1962 und 1964 // Mitt. Zool. Mus. Berlin, 1966. B.42.- S. 3-42.

22. Piechocki R. Beitrage zur Avifauna der Mongolei. Teil I. Non-Passeriformes // Mitt. Zool. Mus.-Berlin, 1968. Band 44. Heft 2.-S. 149-292.

23. Piechocki R. Bold A. Beitrage zur Avifauna der Mongolei. Teil II. Passeriformes // Mitt. Zool. Mus.-Berlin, 1972. Band 48. Heft l.-S. 41-175.

24. Piechocki R., Stubbe M., Uhlenhaut K. u. Sumjaa D. Beitrage zur Avifauna der Mongolei. Teil III. Non-Passeriformes //Mitt. Zool. Mus. Berlin: 1981. 57 Ann. Orn. 5. - S. 71-128.

25. Piechocki R., Stubbe M., Uhlenhaut K. u. Sumjaa D. Beitrage zur Avifauna der Mongolei. Teil IV. Passeriformes // Mitt. Zool. Mus. Berlin, Suppl. 1982. 58 Ann. Orn. 6. - S. 3-53.

26. Piechocki R. Faunentypische Gliedirung der Brutvogel der Mongolei // Erforsch. biol. Ress. MVR. Halle (Saale), 1986. (5). - S. 83 - 93.

27. Ranilla V.P. The Oriental Plover in Finland — a new Western Palearctic bird // Birding World. -2003. 16.-P. 209.

28. Schonle E. Beobachtungen an einer kleinen Population des Flubregenpfeifers (Charadrius dubius) // Ornithol Beob. 1983. 80, 3. - P. 183-189.

29. Szentirmai I., Szekely T. Du Kentish Plover regulate the amount of their nest material? An experimental test // Koninklike Brill NV/ Leide, 2002. 139. - P. 847-859.

30. Аракчаа JI.K., Бугровский B.B., Голубева E.H., Курбатская С.С., Салчак В.Ш. Биогеоценозы Убсунурской котловины // Эксперимент «Убсу-Нур» / Под ред. В.В. Бугровского. -М.: Интеллект, 1995. ч. I С. 279-335.

31. Аракчаа JI.K., Дадаа Г.И., Курбатская С.С., Лайдып A.M., Сагды Ч.Т. Структура степных биогеоценозов Убсунурской котловины // Советско-Монгольский эксперимент32