Эколого-географический анализ авифауны Республики Северная Осетия - Алания тема автореферата и диссертации по химии, 02.00.08 ВАК РФ
Комаров, Юрий Евгеньевич
АВТОР
|
||||
кандидата биологических наук
УЧЕНАЯ СТЕПЕНЬ
|
||||
Москва
МЕСТО ЗАЩИТЫ
|
||||
1995
ГОД ЗАЩИТЫ
|
|
02.00.08
КОД ВАК РФ
|
||
|
Б ОД
? 01<Т 1°95 люсковскип государстве?!мыл ~ университет
ил. м. е. ломоносова
Биологии ::;и.1 факу.г.тст
Иа руполлси
КОМАРОВ ГОрий Евгеньевич
ЭКОЛОГО - ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ДИАЛИЗ АВИФАУНЫ РЕСПУБЛИКИ СЕВЕРНАЯ ОСЕТИЯ - АЛАНИЯ
02. 00. 08 — Зоология
А ВТ О ?Е Ф Е Р А Т
диссертации на соискание ученол степазм кандидата биологические наук
Л!вс«аа, 1Э93 г
Работа выполнена в Сеаеро-Осстжиском государственном запоагд-пнке Министерства охраны окружающей ерелы и природных ресурсоа Роевни.
НвучяыД руководитель: доктор биологических наук, проф*«
сор Р. Л. БЕМЕ
Официальные оггпоненты: доктор биологически* наук В А.
ОСТАПЕНКО.
кандидат Апологических- паук В Г БАБЕНКО
Ведущее учреждение: Центральная научно - исследовательская лав»-
ратория (ЦНИЛ)
Защита зкссертацт: состоится « •23
в 15 час. 30 шш., на заседпши специализированного Со*сга Д, 023. 05. 3-»' при Московском государственном университете по ад ре су. 119899, ГСП, Москва, В-234. Ленинские горы, биологический факультет. а аудитории М-1.
С диссертацией можно ознакомиться в. библиотеке' биологически г» факультета МГУ
Автореферат разослав « '25 > 3>&ГУСт& Ш5 р.
Учеяый секретарь специализировав Совета, кандидат баолога-гесми ааук
Л. И. БАРСОВА.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
, Актуальность темы. В настоящее время знание об особенностях рас. пространения и статусе, пребывания птиц., в ландшафтных поясах горньтх и предгорно - равнинных районов средней части Центрального ..Капка за (ЦК) становится чрезвычайно актуальным в связи с нарастающими темпами их хозяйственного освоения, не веегда продуманно реализуемого, особенно в новых социально -экономических условиях. Усиливаю щееся пастбищное воздействие на экосистемы, проектные просчеты при промышленном и дорожном строительстве (Зарамаг ГЭС, Унальский и Фиагдонский отстойники обогатительных фабрик, Транскам и др.), низкая * культура возведения антропогенных объектов приводит к прак тически полному сведению естественных кормовых угодий и гнездовых местообитаний, образованию новых антропогенных ландшафтов. Хозян ственное освоение природных ресурсов Республики Северная Осетия — Алания (РСО-А) делает неогложньми задачи интенсивного изучения количественных и качественных оабенностей орнитокомплексов разных ландшафтов, в разные сезоны года, миграций,- биологии гнездящихся •видов птиц и т. д. Часть этих задач освещалась в рг.Оотах исследователей первой половины ХХ-го ст<-Летия, однако со времени публикации последней фаунистнческой работы (Р. Беме, 1958) прошло более 35 лет. В обостряющейся экологической ситуации углубленное изучение авифауны как компонента естественных ландшафтов РСО-А остается актуальным.
Цель и задачи исследования. Цель работы — характеристика и анализ современного состояния авифауны РСО-А на фоне изменений антропогенного характера и степени приспособленности видов к изменяющим ся условиям. При этом ставились следующие задачи: выявление,, видового разнообразия и орнитокомплексов наиболее характерных ландшафтов, их количественная оценкг в летний и зимний периоды; составление орн.итогеографнческой хграктеристики территории и миграций птиц через горные районы республики; изучение экологии птиц, гнездящихся в горах, и состояние их .охраны в регионе.
Науччяя новизна. Было осуществлено длительное (1975—94 гг.), детальное эколого-географическое обследование территории, составлен полный список птиц РСО-А. Впервые для региона получены количественные параметры репродуктивного и зимнего населения птиц разных ландшафтных поясов, а таклее материалы по плодовитости" нх в условиях гор ЦК, влияния антропогенных объектов на их жизнедеятельность. Впервые приводятся материалы по паразито^ауне птиц и сезон ным миграциям через горную часть РСО-А. Проведено современное ор-нитогеографи ¡еское районирование республики. Излагаются оригнналь ные сведения о гнездовой 'библогип малоизученных и кавказских подвидов птип. _
Теоретическое и практическое значение. Значимость материалов, выводов и рекомендаций настоящей работы состоит в том, что они репрезентативны для всего ЦК и посволяют комплексно оценить орнито-ресурсы (республики как модельшго о&ъекта) на сегодняшний день, являются той фоновой плоскостью отсчета на которую будет накладываться дальнейшее состояние авифауНы региона. Результаты исследований могут быть реализованы в практике зоогеографического районирования Северного Кавказа, составлении Кадастров и Атласов разных категорий птиц. Сведения по распространению и численности ред ких видов могут войти в очередные издания Красных книг. Материалы работы нашли применение в одном из разделов «Территориальной комплексной схемы охраны природы Республики Северная Осетия» (1990) и «Кадастре животного мира Северной Осетии—Алании» (1995), используются при подготовке четырехтомника «Птицы Северного Кавказа» (изд-во Кавказского научного центра, г. Ростов-Доп) и составле нии Атласа птиц Европы, они могут быть применены в курсах зоогеографии, экологии и охраны природы высшей школы.
Апробация работы. Материалы исследований докладывались на конференциях: посвященной 1р-летик> цнил Главохоты РСФСР (Москва, 1978), «Современные проблемы биологии» (Тбилиси, 1978), 6-ой Краевой по паразитофауне (СтаврсПОль, 1987), 10-й конференции Украинского об-ва паразитологов Одегса) 1988), «Сезонная ритмика природы горных областей (Ленинград.1982), 1-0й Международной «Птицы Кавказа» (Ставрополь, 1994) и регион льных орнитологических (Ставрополь, 1986—91), 1-ом Совещании по экглогии и охране хищных птиц (Москва, 1983), 1-ой Всесоюзной школе семинаре по изучению редких видов животных (Звенигород, 1981), 2-ом Всесоюзном совещании по вра новым птицам (Липецк, 1989), 3-ем Всесоюзном совещании по куликам (Москва, 1988).
Публикации. Основное содержгние диссертации опубликовано в 58 научных статьях, кратких сообщениях и тезисах.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из 7 глав с приложением; иллюстрирована рисунками Л фотографи-
ями, 1С4 таблицами. '
Общий объем работы 4Т?- страниц, в т. ч- ОЛ-Ч — основного текста. Список литературы включает наименований,, из них 30 на иностранных языках.
Благодарности. Наши исследования требовали многочисленных поездок по территории РСО-А, которые были бы невозможны без доброжелательного отношения со стороны администрации Северо-Осетин-ского заповедника (Каболов 3. X., Липкович А. Д.). Я искренне признателен Н. Ф. Лабунец, |о. И. Скгдон| Т. Т. Васюковой.А. Д. Никитиной, Г. Ф. Фарафоновой, А. Л. Озерову (за определение эктопаразитов птиц), П. И. Вейнбергу, А. Б. Варзиеву, Н. Н. Курятникову. В-сборе полевого материала большую .помощь оказали любители-орнитологи | Н. П. | и В. Н. Гришаевы, И. В. Бируля с группой школьников-
Республиканской станции юннатов, главный охотовед РСО-А И. Т. Кучиев. Особую благодарность пр НОШу д. б. н., профессору Р. Л. Бе-ме — руководителю и многолетнему куратору работы, фонду Д. Сороса н Российской Академии естественНых наук за материальную поддержку на последнем этапе работ
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
^лава 1. ВВЕДЕНИЕ. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ АВИФАУНЫ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА ВО ВТОРОЙ ПОЛОВИНЕ 20-го СТОЛЕТИЯ.
В главе обосновывается н°обхо-"мость эколого - географических исследований авифауны РСО-А и приводится литературный обзор орнитологического изучения территории Северного Кавказа и РСО-А, с 50-х годов ХХ-Го столетия (хронология и основные направления).
Глава 2. МАТЕРИАЛ И.МЕТОДРКИ. ОБЪЕМ ВЫПОЛНЕННЫХ
РАБОТ
Полевые исследования проводились круглогодично в 1975—91 гг. В 1975—81 гг. работы велись глтным образом в горной части республики, в Северо-Осетинск°м заповеднике и сопредельных с ним территориях. В последующем и в равнинной части Осетии. С 1982 г. сбследо ванием были охвачены территории Моздокского района, Терский и Сун женский хребты, Осетинская наклонная равнина и горные участки Дигории.
Изучение авифауны проводитось по' общепринятым методикам поле пых зоологических исследований .(Новиков, 1953) с изменениями, внесенными в них позднее (Кузякии, 1961; Глврилов, 1977; Ковшэрь, 1981 и др.). Видовой состав рыяспялся путем визуальных паблюаенч"), отлова или отстрела птиц. Добыто более 400 особен 14? в:;дов птиц, прошедших полную биообработку (Приклонский, ¡973; Таганская, Ры мкевич, 1973). Часть тушек хранится в коллекции Севсро-Осетинского заповедника, большая часть—в м^зее зоологии Северо-Осстинского университета.. Просмотрены коллекции Зоомузея МГУ, кафедр биогеографии и зоологии позвоночных МГУ. СОГУ и охраны природы Гор-•ского аграрного университета. Вс; гЪ осмотрено' более 2.5 тыс. тушек
Для изучения размножения птип обработано более 2800 гнезд 117 видов. Развешено в буковых лесах 250 искусственных гнездовий и изучена-биология размножения 8 видов — дуплогнезднпков. Проведено около 1000 часов наблюдений за строительством 'гнезду насиживанием кладок и выкармливанием птенцов. Использовались методики, разработанные А. Ф. Ковшарем (1£81). При изучении температурных режимов насиживания . применяли • разработанный нами (Ю. Комаров, Е. Комаров, 1983) дистанционный . электротермометр с упрощенной монтажной схемой.
(Фенологические наблюдения 'за. миграциями осуществляли на постоянных маршрутах и стационарных точках, как на равнинной (предгор
ной), так и в высокогорной частях РСО-А. Первые использовались для выявления видового состава миграьХов и фенодат явлений, стационары — для получения количественных показателей миграций. Сбор эктопаразитов осуществлялся как с с.'мих.птиц, так и из их гнезд (Дубинина. 1971). Обработано 22? гнез*. ¿Ъ видов и 254 Особи 91' видов птиц. Изучение гибели птиц на автодорогах проводилось по методике Е. Г. Шитовой (1932). Осмотрено около 3.5 тыс. км асфальтированных дорог (90% на Осетинской раЕнине). Обнаружено 357 погибщих птиц 34 видоч. Кроме этого изу,- ЛОсь влияние ЛЭП и других коммуникаций на птиц (осмотрено 80 К'! ЛЭП и ЛС).
Основой для характеристики населения птиц стал комбинированный метод учета птиц (Второв, Дроздов, 1960). Для оценки численности были применены градации, предложенные А. П. Кузякиным и др. (1958), а общей плотности населения — Н. Н. Дроздовым и Р. И. Зла тиным (1962). Всего с учетами пройдено — в репродуктивный период 793,4 км, в зимний—789,8 км. Гнезда крупных хищных птиц учитывали с противоположных - склонов (Абуладзе 1990) и с вертолетов МИ-2, МИ-8.
Для изучения зоогеографических особенностей местной фауны был применен метод подразделения групп видов по типам фаун (Штег-ман, 1938), а сходство 'фаун определялось по коэффициенту Жаккара ЗдеегьМ, 1902). Цифровой матер ал обрабатывался биометрически (Ивантер, 1979). Все латинские названия птиц приведены по Л. С. Сте паняну (1975, 1978).
Глава 3. ПРИРОДНАЯ СРЕДА ТЕРРИТОРИИ ИССЛЕДОВАНИЙ
В главе приводится ландшафтное описание территории РСО-А (широтные зоны, высотные пояса), климат, почвы, гидрография, раститель ность.
Глава 4. МИГРАЦИИ ПТИЦ В СЕВЕРНОЙ ОСЕТИИ
Перелет птиц коренным образом изменяет фаунистический состав-и орнитогеографическую картину Территории РСО-А1. Сезонные миграции формируют сезонные аспекты фауны и должны учитываться пои Составлении орнйтогеографических хар&К'сристик территории (Кумари, 1959).
Северо - Кавказский регион (и РСО-А, как его составная часть) является местом крупномасштабных . сезонных перелетов птиц с Европей ской части страны как вдоль побережий, так и через горные районы. Видовой состав их разнообразен (162 вида 14 отрядов, 53.8% авифауны РСО-А), но беднее по сравнению с западно-каспийской трассой, обходящей горы. Ведущее место среди мигрантов занимают лим-нофилы (62 айда или 38.3% от числа пролетных), далее идут дендро-филы (51, 31.5%), кампофилы (32. 19.8%) и склергУфилы (10, 6.2%). Многочисленны серый журавль, иалцдщнеп, перепе-Ч, Зол опт ста» щурка.
Весенний перелет гор ЦК начинается в 3 декаде февраля, пик — в конне марта (35 видов) и завершается во второй декаде мая. Средняя продолжительность его 74 дня. Движение мигрантов с гор происходит независимо от состояния погоды на трассе пролета в предгорьях и на равнине. В целом весенняя миграция немногочисленна.
Осенний перелет начинается в конце июля и, в зависимости от погоды, продолжается 90—135 дней. Он более интенсивен в сентябре, а заканчивается в 3 декаде ноября. Растянутость сроков объясняется также неодновременным подлетом в предгорья разных геопопуляций птиц.
Массовый пролет происходит г. сжатые сроки (до 8 дней). Горная часть РСО-А при безоблачной погоде легко и быстро преодолевается птицами. Расстояние в 63 км (от предгорий до Водораздельного хр.) крупные и средние птицы (журавля, хищники, перепела, цапли, золотистая щурка) преодолевают в среднем за 40 минут, мелкие (трясогузки, овсянки, зяблики, тенькогки) — за световой день. Отдельные стаи задерживаются в кормных местах на 2—4 дня.
Весной наблюдаются дна генерал; ных направления пролета — северных и восточных румбов Готггт" нне с западно-каспийской трассы), осенью — только южное. Весенняя миграция в основном транзитная. Большинство видов пролет"с1" горную часть не останавливаясь, что связано с климатическими (снег) и экологическими (бескормица) факторами. Осенью прглет и транзитный, и трофический (Михеев. 1983). Отмечено. "впженнр одних п тех же видов с прспгории и перевалов.. Антропогенные '-¡¡зл'. нения среды на равнинах РСО-А оказывают определенное влияние на формирование миграционной и как ее следствие орннтогеографпч скон обстановки. Организация системы рыборазводных водоемов пу вела к концентрации здесь водоплавающих и околоводных птиц, чтг увеличило видовой и количественный поток лимнофнлов, мигрир'.-'- щих через горные районы РСО-А. Автодороги с придорожным окружением и пойменные насаждения мелких рек равнин служат экологическими руслами подлета птиц к под-ножый гор.
Волнообразный характер перелета зависит от климатических условий тпассы пролета и от времени подлета в предгорья новых геопопу ляцнй птиц. В РСО-А осадки, ш- кне облачность н среднесуточные температуры являются наиболее тормозящими факторами для мигрантов. Это и формирует транзитный характер перелета Гольшннст-ва видов. Для птиц, преодолевающих гоп_ы в считанные часы и на больших высотах экологические и климатические факторы на трассе пролета не играют большой роли. Лишь низкая, плотная облачность в предгорьях может полностью остановить перелет.
Из полученных материалов следует, что горы Кавказа преодолимы для, многих систематических ..групп птиц. Небольшие задержки возмож ны из-за погодных я экологических (Поливанов, 1978) условий на трас-' се пролета. Анализ немногочисленных лит. источников по количественным показателям миграции птиц в горах и побережьях Кавказского перешейка позволяет говорить-о возможных процентных'соотноше-
нцях движения птиц по этим двум направлениям. Так, через горы пролетает 100% серых журавлей; 70% золотистой щурки; 60% авдоток, зябликов, вьюрков, теньковок; 40—47% полевых жаворонков, ворон ков и деревенских ласточек; до- 35% серых, рыжих цапель и квакв.
Общая схема миграций птиц через Кавказский перешеек (согласно имеющихся на сегодня данных) тскова; от восточно-черноморской тра ссы ответвляется ноток, идущий по степной части Предкавказья, вдоль водоемов Манычской впадины (Пославский, 1978; Журавлев й др., 1978) и выходит на западно-каспийский пролетный путь. От этого потока в сторону равнин Предкавказья и Большого Кавказа отделя ются самостоятельные потоки. Часть птиц, пролегающих горы западнее г. Эльбрус через перевалы Водорасдельного хребта, спускаются на побережье Черного моря (Птушенко, 1959). Восточнее —на Центральном и Восточном Кавказе, через хребты Кабарды, Осетии, Ингушетии, Чечни и Дагестана птицы спускаются (на южной стороне Водораздельного хр.) в долины рек и движутся: по р. Риони в сторону черноморского побережья, а по рр. Б. Лиахви, Арагви, Куре и др. — к берегам Каспия. Часть птиц летит непосре^ ственно через горные районы Закавказья. Гнездящиеся в* Пррдкавказье популяции попадают в запад ную часть Северного Кавказа с восточно - черноморского пролетного пути, а восточная часть заселяется видами, мигрирующими по западно-каспийскому пути, ряд видов движется через горы.
Глава 5. ОРНИТОГЕОГРАФИЧЕСКИИ ОЧЕРК СЕВЕРНОЙ ОСЕТИИ — АЛАНИИ
5. 1. Общин состав фауны птиц
На территории РСО-А с начала XX столетия отмечен 301 вид птиц,., в настоящее время 271 (Комаров. 1991). Гнездящихся 150 (60 оседлых, • 30 перелетных), предположительно гнездящихся 4 (осоед, орел-карлик, чернолобый сорокопут, змееяд), пролетных 57 (часть их остает ся и зимовать), залетных 21, зимующих 39 (всего зимуют 108). 13 ви дов указывается для Осетии впер вые: гуменник, мраморный чирок, песчанка, краснозобик, белохвостая пигалица, султанка, черная и белокрылая крачки, морской голубок, кольчатая горлица, хохлатая и уса тая синицы и пуночка. У ряАа водоплавающих видов изменился статус пребывания в регионе, что связано у антропогенными прео(бразова ниямн ландшафта предгорных рав нин (образование водоемов) — ма лая и серощекая поганки, большая ..белая цапля, кликун стали обычны ми зимующими видами, а большая поганка, кваква, серая утка, камыш, ннца и лысуха — гнездящимися. Общая экологическая структура авифауны приведена в таблице 1.
Таблица I
Экологическая структура авифауны Северной Осетии
Статус пребывания денд рофилы склерофилы | кампофилы лнмпофилы абс. % Итого
абс. % абс. - %1 абс. %
Гнездящиеся* б9_ 77.5 36 87.5 20 6Г.З 26. 26 3 150
36 13,5 16 6.0 6 2.2 2 0. 7 - 69
Пролетные 9 10.1 5' 7,5 12 30.8 33 33 3 57
Зимующие 6 6,7 1 2.5 4 10.3 28 28 3 •. 39
Залетные 5 5.6 I 2.5 3 7.6 12 12.1 21
Всего: 89 100 40 100 39 100 99 100 267
Примечание: х — предположительно гнездящиеся виды п рас-чет не вклю'чены; в знаменателе указаны гнездящиеся оседлые виды.
5. 2. Эколого-ландшофтнче комплексы птиц и их количественная характеристика
Обитающие в РС.О-А птицы распределены в 14 наиболее характерных эколого-ландшафтных орнитскомплекса соответствующих лесным, степным, луговым, скатьно-осигным, антропогенным местообитаниям. Широколиственные леса Сунж некого хребта населяет орнитоком-плекс буково - грабовых лесов (28 видов) с плотностью 66.3 пап/; м^ Доминирует зяблик (32.0^0). Согогподствующая группа включает 16 (63.6%), а второстепенная — И видов (3.8% населения). Зимой плотность населения 518.0 ос/км— (22 вида), доминируют синицы и снегирь (69.6%). Из особенностей зимней фауны отметим отсутствие крапивника и зимовку желтоголовых корольков, характерные местообитания которых (соснозые леса) находятся в 45 км южнее, в горной части РСО-А. Орнитокомплекс букоВЬ1х лесов составляют пг ш,ы шнро-колиственнного леса Лесистого хребта. Здесь гнездится 30 видов с общей плотностью населения 598.7 пар/км г Доминируют зяб тик, крапивник и московка, составляющие 34.5% населения данного типа леса, 14 «¡господствующих (60.6% населения) п 12. второстепенных рилов (5.2%). 46.7% составляют оседлые .формы. Зимой встречается 26 ви- . дов с плотностью 755 ос/км" Основу населения формируют 20 оседлых видов. Доминируют синицы и поползень. (73.3%). Среднегорпый . участок букияков (Цснское ущелье, 1600 м) отличается меньшей гнездовой плотностью (214.7 пар/кМ2) и меньшим видовым разнообразием (15).
В целом, орнитокомплсксы этих двух местообитаний похожи (индекс общности фаун 61.1%). Различия обусловлены большей арнднос-тыо лесов Сунженского хребта, их фмтоструктурой.
Для среднегорья характерен орнктокомплекс сосновых лесов (38 видов). Только здесь гнездятся желтоголовый королек, чиж, обыкновенный клест и мохноногий сыч (кавказские подвиды), деряба. Плот; ности населения в разных типах расположения леса различны: в сос няках пологих склонов — 634.9 пар;км~", скальных—111.7. Доминируют московка, теньковка, зяблик и желтобрюхая пеночка, составляющие до 46% всего населения. 48% населения принадлежит 14 согоспод ствующим видам и 5,3%—второстепенным (15).
Зимует 23 вида с плотностью населения 801,6 ос/км~, ядро состоит из московки, клеста, чижа и королька (88.2%).
Орнитокомплекс высокогорных б( резовых лесов образуется в субаль пийскнх березняках и включает 23 гнездящихся вида (595.4 пар/км^). Доминируют пеночки-, желтобрюхая и кавказская, составляющие 51.8% населения, 9 видов согосподствукнцие и 12—второстепенны (6%). Здесь впервые на гнездовании встречен вальдшнеп (Комаров, 1993). В зимнее время березняки практически безжизненны, т. к. из-за многоснежья резко ухудшается кормовая база. Тут встречается 5 видов с плотностью населения 26.2 ос/км-. Доминирует кавказский тетерев, небольшие стайки (до 30 птиц) которого держатся у верхней границы березняков.
Орнитокомнлексы смешанных лесов разных высотных поясов отличаются по структуре населения, что связано в первую очередь со строением самих •фитоценозов. В горных соснозо-березовых лесах плотность птичьего населения невысокая (270 нар/км2), несмотря на видовое разнообразие (33 вида). Доминирует теньковка, желтобрюхая пеночка и Лесная завирушка (44.2% населения). 15 оседлых видов с плотностью 222 ос/км2- составляют зимний орнитокомплекс. Преобладают московка (33.9%) и чиж (16.8%). В смешанных лесах Садоно-Унальской котловины гнездится 21 вид с плотностью 789.9 пар/км . Доминирует желтобрюхая пеночка (30.4%), которая вме сте с 16 «господствующими видами формирует 99.9% населения, 3 вида — второстепенны (1.1%). В зим ний период птиц здесь нет. В байрачных лесах Сунженского хребта летняя плотность населения небольшая (16 видов, 180 пар/км^-). Доминирует серая и черноголовая славки, лесной конек (62.1% населения биотопа). В зимнее время эти леса являются своеобразной «стацией переживания» неблагоприятных жизненных условий, т. к здесь обильны урожаи дикоросов: боярышника, лещины, мушмулы, терна и др. Зимует 26 видов с плотностью. 1023 ос/км . Вьюрок, обыкновенная овсянка * аяблик составляют 82% всего населения.
Для низкогорий характерен орт токомплекс горно-долннных ольшан-яиков, формирующийся в ущельях Лесистого хребта.' Гнездовая структура населения и численность птиц горно-до.тииних олыианннков зависят от разнородности местообитаний^ —захламленности, подроста и т. д. (18—37 видов, 346.4—704.8 пар/км'в разных ущельях. Два вида до-
минируют во-всех ущельях (зяблик, крапивник) составляя в средне-i 21.2% и 13.9% населения соотвотс венно. В зимний период обитает 19 видов (852.2 ос/к\-). Доминирует, спускающийся на зимовку с верхних горных ярусов, чиж (66.9%), 8 видов согосподствукЛцих и 10 второстепенны.
В поименных лесах предгорной н равнинной территорий формируется орннтокомилекс пойменных лесов, имеющий разную структуру населения птиц в зависимости от состояния древостоев разных участков. Простой (одноярусный) фитоценоз р. Ардон состоит из 27 видов птиц (539.4 пар/км4). Доминируют тен«ковка, черный дрозд, зяблик (41.7% населения). Сложный (2—3 ярусный'! пойманный фитоценоз р. Терек на Терско-Кумской равнине содержит з'о видов, но с меньшей плотностью населения (480.6 nap/'км2-), что св'зано с ежегодным затоплением в гнездовой сезон территории этого бготоиа. Доминируют южный соловей, большая синица, черноголовая слагка и лазоревка, составляющие 57.К% гнездовой фауны. Имеются различия и в экологической структуре насе лення. Ядро населения образуют 7 видов. Зимнее население иойг'енных лесов крупных рек Осетинской ра нины отличается видовым разнообр.-i зием (27—30 видов) и средней плотностью населения (513—62) ос/'км-). Среди доминантов чиж, сорока, зяблик, лазоревка. До 37 видов зим;, от в пойменных зарослях мелких рек (571—828.1 ос/км2-), но ядро соскп-ляют II—12 видов фоновой группы. Доминируют черноголопый щегол (27.1%—44.7%) и зяблик (12.1% — 18.2%).
Своеобрпзный орнитокомплекс сл жился в полосе горных кустарника-в их стланников. В рододендроновых зарослях гнездится 8 видов (¡87. ¡ пар/км2'), доминпру.сщие вилы (кнгказская пеночка, горный конек, кавказский тетерев) состакляю! ;ч3.8% населения, 2 согосподствую-щих и 3 второстепенных вида. В зимнее время безжизненны. Гораздо богаче можжевеловые стлапникч (19 видов), имеющие плотность населения в среднем 383 пар.А-.м1). Доминируют корольковый вьюгок, ron пая овсянка, жулан, коноплян:;-, т;е: поголовий чекан, формирующие (в разных котловинах) 53.6%—"0.6% населения, 8—12 «господствующих втов, в зимнее время плотность средняя (179—428 ос/км2"). Здесь зи мую'т высокогорные виды: клушица, горная чечетка, рогатый жаворонок.
Летний орнитокомплекс субальпийских лугов состоит из !Э видов (234.2 пар/км2-). Только здесь гнегдятся горный конек, рогатый жаворонок, горная чечетка. Монодом нант — горный конек, 'формирующий 63.5% населения лугов, а вместе с согосподствующен группой (11) —98.2%. Резкое доминирование го; ного конька на субальпийских лугях как структурная особенность гор*'с;: авифауны, подмечена н для других районов Северного Кавказа (М- тюшин, 1966; Тильба, Казаков, 1985). 'Зимнее население невелико (9 видов. 25.3 ос/км2-). Орнитокомплекс степей формируется на двух участках: Сунженском хребте (разнотпавяо-злаковая степь) и межгорных котле винах (горная степь), где отмечается значительная сухость кЛи^ата.'Летнее население Г участка состоит из 28 видов с плотностью, : населения '366.8 пар/км2: Среди доминантой луговой чекан, лесной конек, серая ' • славка, садовая овсянка, которые вместе с. жуланом и полевым жаворонком образуют 90.4%
всего населения, 4 вида согосподств; ющих и 15 — второстепенные. В зимнее время здесь встречено 29 видов (397.3- 0с/км^. Монодоминант — обыкновенная овсянка (68.2%). ФоНОвая группа (9 видов) составляет 95.3% населения биотопа. Орнитоко:. плекс горной степи (23 внда) включает типично горных птиц, гнездящихся только здесь (кеклик лесной жаворонок,„туркестанская коноплянка) Плотность населения ниже — 302.3' пар/км*: Доминируют гог1ШЯ овсянка, коноплянка). Плотность населения ниже—302,3 пар/км*. . "
Доминируют горная овсянка, КОюплянка и лесной конек (40.5% в сумме), 13 согосподствующих и '.второстепенных видов. В последние-годы в горной степи РСО-А обнаружен на гнездовании удод (Гомзя ков, 1994). Зимняя плотность небольшая—256.8 ос/км2, которую образу ют 9 видов, доминируют горная чечетка, клушица и рогатый жаворо нок. Сходство населения этих двух участков незначительное (индекс об щностн фаун 21.4%).
Специфичен н высокогорный оппнтокомплекс скал и каменистых осыпей. Здесь обитают высокогорные виды гГгиц (12,. 192.2 пар/км2-), а доминируют горный конек, альпийская завирушка и горихвостка-чернушка (56.3% населения). Зимой птиц мало, они откочевывают на зимовку в нижележащие пояса, вылетая и на равнину (стенолаз, альпийская завирушка, краснобрюхая горихвостка). Постоянно держатся в этом ландшафте только кавказский улар и большая чечевица, в снегопады тоже спускающиеся ниже, не выходя однако за пределы субальпийского пояса.
Орнитокомплекс берегов рек, в зависимости от протекания потока в горной или равнинной частях, имеет свои отличия. Вдоль берегов-горной части рек гнездятся горная трясогузка, оляпка, перевозчик, жулан, составляющие на разных реках от 6,6 до 33.8% населения. На равнинных частях рек гнездятся другие виды — зимородок, береговая ласточка, малый зуек. Структура я плотности населения узких и широких долин горных рек различны (Комаров, 1991) Зимой на равнинных участках рек зимует до 20 видов водоплавающих и околоводных птиц, отдельные особи залетают и в среднегорье (Комаров, ЛипКович,. 1985; Комарова, Комаров, 1988; Хохлов, Комаров, Бичерев, 1988). Многочисленна кряква.
Выделяемый орнитокомплекс пойменных обрывов и оврагов связан с пойменными террасами р. Терек в Моздокском районе РСО-А. Здесь гне здится 15 видов птиц, из которых 4 типичные склерофилы (золотистая1 щурка, сизоворонка, береговая ласточка и огарь). Гнездовые поселения,, как правило, поливидовые. Моноколонии имеют только щурки и береговушки.
Антропогенный орнитокомплекс наиболее масштабный на территории РСО-А. На сельскохозяйственных полях различных культур гнездится 18 видов птиц с плотностью от 3.1 до 180.5 пар/км2. Активнее заселяются поля травяных смесей, слабее — картофельные поля, из-за регулярно проводимых агротехнических работ. Основные доминанты.
серая славка и полевой жаворонок. Зимой плотпости очень низкие II — 22 ое/км2; здесь встречаются зимук-щие в РСО-А вьюрки, зяблики, серый сорокопут. В садах гнездится 21 вид (221.2—339.7 пар/км "'). Срег г основных доминантов серая и черноголовая славки, лесной конек, в старых садах (окр. с. ГизеЛь) — зяблик. Они составляв 68%— 71% летнего населения биотопа. Зимует в садах 27 видов с плотностью 700.6 -955.9 ос/км1. Доминируют большая сишща и лазоревка, щегол. Искусственные водоемы формируют комплекс из зд гнездящихся птиц и моно-доминантом везде является дроздсВИдная камышовка (10%—47%). Здесь сложилась небольшая (до ?Г>- 40 тыс.) сухопутная зимовка 30 вн-дов водоплавающих и околоводных птиц (Комарова, Комаров, 1988). Придорожные лесополосы — характерный биотоп антропогенного ландшафта РСО-А и представлен 13 вшрми Птиц (жулан, скворец, пестрый дятел, черноголовая ставка, ушаста" сова и др.) На Осетинской равнине плотность населения птиц в среднем 185.4, на Притеречной—217.9, Тер-ско-Кумской — 309.6 пар/км1: ОснсВу населения составляют сорока, серая ворона и грач. Структура орнитокомплекса, связанного с насоленными пунктами, зависит от его расположения (равнина-горы), типов жилищ, видом стройматериала, из которого они построены, характера окружающей растительности и степенью их озеленения. -Так, в высокогорных селениях (простых, неозелгненных) плотность птичьего населения 471 пар/км , в среднегорьг (более сложно обустроенное поселение) — 1228 пар'км*, в современных солениях равнин—до 1738 пар/км , На равнине доминируют типичные спнантропные виды, в высокогорных селениях — «вобранные» внчы (гор- хвостка-чернушка и др.). Зимний период отличает высокие плотности населения и в горах, и на равнпис (как общие, так и отдельных видов птиц),, значительно, превышающие естественные местообитания.
Вндовая структура орнитокомплс' сов равнинной территории РСО-Д не отличается большим разнообразие"', из-за скудности природных местообитаний, здесь и не высокая средняя плотность населения птиц (328,0 пар/км ). в горах же, с разнообразием местообитаний, увелнчизтетси и количество видов, и их плотностн. а в целом эти параметры уменьшт-ются от низкогорья (¡¿93 нар/км2, в среднем) до высокогорья (ЗП'2) — это общая структурная особенность горной авифауны Северного Кавказа.
5. 3. Эколого-орнитогеографическое районирование.
На основе распространения,'численности, фаунистических особенностей эколого-ландшафтных орнитогап плексов на территории РСО-А выде лено восемь эколого - орнитофаунистических участков, включая предложенные еще в 20-х годах (Л- Веме 1926).
1. Степной — занимает северную часть РСО-А до подножья южных склонов Сунженского хребта. Гнегднтся 86 видов птиц, в т. ч. 14 Кавказских подвидов. Преобладают транспалеаркты (34 вида, 22%) - и птицы относящиеся к европейскому типу фауны (32, 21%, по Штегману, 1938). Только здесь гнездятся серая утка, сизоворонка, по численности доминируют врановые.
2. Терский пойменный — выделен в пойме р. Терек, пересекающей Осетинскую и Терско-Кумскую равнины. Орниюкомплекс его отличается от фауны Степного участка (индекс оГщности 46.1%) значительным преобладанием дендроа?илов (37,57%). Из 63' гнездящихся форм, 29 (46%) относится к транспалеарктам и 2-1 (38.1%) представляют европейскую фауну. В два раза меньше птиц средиземноморского типа фауны. Только здесь гнездятся неясыть, орлан-белохвост, а по пойменным лесам на Осетинской равнине проходит южная граница распространения в РСО-А южного соловья и северо-кавказского фазана. Гнездится 17 кавказских подвидов.
3. Змейско-Сунженский широколиственных лесов —расположен на северных склонах Змейско-Сунжен- кого хребта. Орнитокомплекс похож (индекс общности 61.1%) на фауну буковых лесов Лесистого хребта, но, находясь в 50 км севернее, в более аридных условиях, имеет качественные и количественные различия и, значительно отличается от фауны Степного участка (индекс общности 18.9%), из которого мы его выделя ем. Только здесь гнездится иволга, нет лесной завирушки и желтобрюхой пеночки. Обитают представители только одной экогруппы — дендро-филы (30), среди которых преобладают европейские виды (19, 63.3%),. 17 кавказских подвидов.
4. Лесостепной — занимает всю Осетинскую равнину и южные склоны Змейско-Сунженского хребта. Гнсзднтся 68 видов (12 кавказских под. видов), из которых 26 дендрофилов, 15 кампофилов, 11 синангропных видов, шесть склерофилов и 10 лимнсфилов. К транспалеарктам относится 29 (42.6%) видов, к европейскому типу 25 (36.8%), 9 (13.2%) — средиземноморских видов. Серая ел? вка — монодоминант практнческн-всех местообитаний равнины. Участок по индексу общности фаун (67%) близок к северной части Степного, имеющей однотипный ландшафт (в целом, это громадный агроценоз). Здесь массовые зимовки и скопления птиц на пролетах. Важную р.оль в 'формировании репродуктивного населения агроценозов равнин Осетии играет лугово-степная фауна, прнспо сбивавшаяся и обитанию в изменен ом человеком ландшафте. Гораздо меньше влияния оказывают птицы сохранившегося коренного местообитания — пойменных зарослей малых рек.
5. Горно-лесной широколиственных лесов и долинных ольшанников — расположен на северных и южных склонах Лесистого, Пастбищного и: Скалистого хребтов (отдельный уча ток в среднегорье, ПТ)0 м). Гнездит ся 48 дендрофильных форм (за исключением стервятника). Преобладают птицы европейского типа (27, 56.3%) и транспалеаркты (12, 25%). Уменьшается число средиземноморских видов (3, 6.3%). Здесь проходит северная граница гнездовых ареалов в республике лесной завирушки,, желтобрюхой пеночки, стервятника. Южная граница участка совпадает с пределом распространения в Осетии малой мухоловки и поползня (в горах их нет). 23 кавказских подвида и один (кавказская пеночка) вид.
6. Горно-степной — занимает межгорные котловины за Скалистым и Боковым хребтами. Птичье население характеризуется неравномерным распределением: участки с высокой плотностью (заросли можжевельника, по-
росшие кустарником балки) чере1\ются с безжизненными (заросли астрагалов, каменистая степь). Гнездится 46 видов, среди которых 21 ден-дрофил, 15 склерофнлов, 8 кампофнЛов и 2 лимнофила. Обычны виды европейского типа'фауны (14, 31,1%) и транспалеаркты (И, 31,1%),"пред ставнтели других фаун немногочисленны: средиземноморский — ц видов, монгольский — 5. китайский—2, сибирский и тибетский — по одному. Орнитографически два типа степей (равнинные и горные) сильно отличаются (индекс общности 21%), что связано с различной структурой растительных группировок этих мест обитаний и специфичностью авифауны. Только здесь гнездится лесной жаворонок, - кеклик, белоголовый сип, каменный воробей. 14 кавказских подвидов.
7. Высокогорный лесной сосново-березовых и березовых лесов, расположен пятнами в местах сосредоточения одноименных фитоценозов на Боковом и Водораздельном хребтах. Выделению участка, в горно-лесном поясе, способствуют не только отд! чия в фауне (индекс общности широколиственных н сосново-березовых лесов составляет 38.8%), количественных параметрах, но и гнездование видов, присущих только этому ландшафту. Так, сосновыми лесами ограничивается распространение в РСО-А кавказских подвидов мохноногого сыча и обыкновенного клеста, гнездование желтоголового королька и чижа, в зимнее время вылетающих и за пределы гор. На участке гнегдятся сапсан бородач, стенолаз, а все го 47 видов (4'0 дендрофилов, 5 склерофилов и 2 кампофила). Доминируют представители европейского-чи а фауны (20, 42.5%) н транспалеарк ты (14, 29.7%). Есть средиземноморские формы (5), сибирские (3), тибетские (2), китайские и монгольские (по одному), т. е. ави'фауна высокогорного лесного участка более гет.'рогенна по сравнению с лесными низ когорными. Здесь представлено 21 типично горных видов и наибольшее число кавказских форм (23 по:вида и 2 вида).
8. Адайхохско - Теплиархонский альпийский — включает всю нелесную высокогорную часть гор. Это специфичный участок с обилием горных видов (59.2%). Количество гнездяшНхся видов здесь наименьшее (27) и основная масса их — кампйфилы и склерофилы (по 11) и только ^ видов общих с равнинами Предкавказья. Ядро авифауны составляют виды ти бетского (10, 37%) и европейского типов фаун (8, 29.2%). Уменьшено число трансплеарктов (4), 2 вида относятся к монгольскому и по одному к китайскому и средиземноморскому ТИпам фаун. Единственный представитель арктической фауны — рогетый жаворонок, является кавказским подвидом. 59.5% гнездящихся видов также представлены кавказскими подвидами (три в ранге вида).
Таким образом авифауна северной части РСО-А (Степной и Терский пойменный участки), а также предгорная часть (Лесостепной) формируются представителями европейско-среднземноморского типа фаун, хотя доля транспалеарктов (широкораспространенных видов) также значительна (16.9%—33.9%). Фауна ширсколиственных лесов Передовых хреб тов (Змейско-Сунжеиский) и нижняя часть горно-лесного пояса (Горнолесной широколиственный). имеют исключительно европейский облик, а фауна его высокогорной части.. (сосновогберезовые и березовые, леса) состоит из. европейско-среднземноморских видов с участием сибирских и
китайско-тибетских элементов. В среднегорных ландшафтах обитают птицы европейско-средиземноморского типа фаун с участием монголо-китайских форм. Высокогорье населяет свропейско - тибетская фауна, а ее альпийскую часть —тибетская (37%). Зимнее население ландшафтов РСО-Д отличается увеличением или уменьшением числа видов того или иного типа фаун. Обычно уменьшается количество европейских видов, составляющих основу гнездящихся птиц и увеличивается видовое разнообразие транспалсарктов, сибирского и арктического типов фаун, пролетающих или прилетающих зимовать, в целом, авифауна РСО-А может быть отнесена к смешанному (исключая транспалеарктов) европейско-средиземноморскому типу, при определенном участии в ее формировании тибетско-монгольскнх В||Доб.
В зоогеографическом плане Большой Кавказ представляет собой переходную зону между европейскими и азиатскими горами. Западная часть его по составу фауны ближе к Алышйско-Карпатской горной стране и Европейскому Среднземыо, а Центральная и Восточная тяготеет к азиатским горным странам (Беме, 1975). Авифауна РСО-А, расположенная в средней части Центрального Кавказа, имеет определенное сходство с фау-Ш1СТИЧССКНМИ комплексами ->?!>" гпр с преобладанием в ее составе представителей европейского (54 вида, 35.3%) и средиземноморского (22, 14.4%) типа фаун, но роль ее, как связующего звена между этими горными системами, выражена слабо. Это отмечается и для Западного Каказа (Тильба, 1986). В высокогорье же такая связь заметнее (Р Беме, 1975; Банин, 1988).
Для авифипш РСО-А свойственен большой кавказский эндемизм, в основном, на полвндовом уровне (53 формы, 34.6% всей фауны). Болынэ кавказских форм содержат горные леса и высокогорье, особенно альпийская часть (91.7%). ■ Возможно именно здесь шло активное их становление. В состав всех горных орнитокомплсксов входят птицы, обитающие и на равнинах Предкавказья. Ит 102 отмеченных на гнездовании в горах, 60 (58.8%) видов—общие с рзПшнами. С продвижением в горы число их сокращается: в игмчогорьях >г- 53, ерр.днегорье—48, высокогорье — 19. Обитание равнинных видов в горах объясняется продвижением нх вслед за антропогенной тренсфорщ ЦИсй горных ландшафтов, наличием сходных местообитаний. Движение идет по долинам горных рек.
Глава 6. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ЭКОЛОГИИ ПТИЦ
В диссертации, по определенной схеме, приводятся все сведения о репродуктивном периоде видов массовых, редких и кавказских подви дов птиц, обитающих в горном поясе.
6. 1. Величина кладки и успешнссть размножения птиц в горах.
Величина кладки (табл. 2) как один из компонентов продуктивности размножения птиц изучалась многими исследователями преимущественно на равнинных видах. Для горной фауны таких рабог немного (Стена яян. 1959; Иванов, Чунихин, 1961: Ирисов, Стахеев, 1977; Беме, 1968; Ковшарь, 19*14, 1981 и др.) и все они указывают на меньшую величину кладки птиц, гнездящихся в горах. Материалы, собранные в горных рай
омах Осетии подтверждает эту общую тенденцию. Из 2111 полных кладок (43 вида) 42% их содержало не бсдее 4 яиц (на равнине 33%, Маль-ческий, 1959). Мы не обнаружили яецого уменьшения величины кладок с поднятием в горы. Осмотр гнезд 14 видов гнездящихся на Лесистом и Боковом хребтах показал умекып ние кладки только у воронка. На высотах 1700—1900 м 58% его кладок содержали 2—3, а у подножья Лесистого хребта (640м)—4—5 яиц. Незначительное снижение этого параметра отмечено у длиннохвостой синицы и черного дрозда (на 0.4—0.8 яйца). Сравнение средних кладок (на с ной высоте) в двух точках Северного Кавказа (Теберда, Цей) показало несмотря на небольшой объем выборки), что у лесной завирушки, у рянки, иранской об. горихвостки, черного дрозда прослеживается уменып ние сре.дних величин кладки с запада на восток. При сравнении кладок 15 видов (подвиды: номинальный и кавказский одного вида) гнездящихся как на равнине, так и в горах, оказалось, что у жулана, крапивника, зеленушки, большой си ницы, лесной завирушки, перепела, горного конька и малой мухоловки —кладка в горах явно меньше. Пгдобная тенденция наблюдается у черного и певчего дроздов, зяблика и Черноголовки (различия в средних значениях кладок от 0.5 до 0.9 яиц). Такое явление отмечено не у всех видов (зарянка, белая трясогузка и др.). Причину снижения величины кладки в горах нужно искать не тол" ко в погодных условиях и состоянии кормовой базы, но и в территориал! нон дифференциации гнездящихся птиц местных популяций, комплектом действии абиотических факторов (температура, осадки, освещение, радиоактивность и пр.).
Воспроизводство популяции зави ит не только от плодовитости птиц, наиболее важным является успешн'сть размножения (реальная плодови тость) птиц, как открыто,—так и закрытогнездящихся видов. Просмотр 1735 гнезд открытогнездящихся птиц РСО-А с 7081 яйцом (вылупилось 5210 птенцов, вылетело 4794) подтвердил наши прежние выводы—успешность размножения этой группы птиц в горах Осетии составляет 67.7% (Комаров, 1989). Основная пр чина снижения реальной плодовитости—разорение гнезд хищниками (14.8% яиц, и 2.7% птенцов), эмбриональ ная смертность (2.3%) и климатические 'факторы (3'.5% яиц, 2.3% птенцов). Решающее влияние на общую успешность размножения оказывает полная гибель гнезд с кладками или птенцами. В наших условиях погибло 479 гнезд (27.6%), количество погибших яиц вместе с гнездами составило 20.1% от числа отложенных и 5.5% птенцов от числа вылупившихся. Причины те же: хищники (19%) и метеоусловия (6.6%).
Успешность размножения закрыт гнездящихся видов в горах РСО-А, поселяющихся в естественных убежищах, составила 87%, но с учетом птиц, гнездящихся в искусственных гнездсвьях (Лесистый хребет), этот показатель снижается до 59%, главным образом в результате хищнической деятельности пестрого дятла (25% от числа гнезд, разоренных хищника ми). В целом, успешность размножения открыто- н закрытогнсЗдяшнхся птиц в горах не отличается от реальной плодовитости видов, обитающих на равнинах,-а колебания цифровых материалов зависит от местных, локальных условий репродуктивного периода.
6. 2. Гибель птнц. из антропогенных объектах , •
Одной из причин, снижающих численность птиц в природе, становится элиминация их на некоторых сооружениях человека: автодорогах, ЛЭП и ЛС, жилых строениях и разного рода ловушках. В работе анализирует-
Таблица 2
Количество яиц в кладках птиц гнездящихся в горах (640—1900 м)
Вид птиц
Кол-во гнезд, содержащих полную 1 Среднее ! кладку, шт. I число
9
--ямц
10 в кладке
Обыкн. пустельга Перевозчик Длиннохв. синица Белая .трясогузка Горная трясогузка Малая мухоловка Серая мухоловка Мухоловка-белошейка Лазоревка Черноголовая гаичка Московка Большая синица Обыкн. каменка Снегирь
Черный дрозд Пестрый кам. дрозд Деряба
Белозобый дрозд Певчий дрозд Деревенская ласточка Воронок
Скалистая ласточка
Поползень
Обыкн. горихвостка
Горихвостка^чернушка
Зарянка
Домовый воробей Горный конек Клушица Обыкн. чечевица Крапивник Обыкн. оляпка Лесная завирушка Жуля и Зеленушка Черноголовая славка
— 3
— 2
— 4
— 1
1 33
— 6
— 9
— 1 5 20
— 2
— 2
— 4
_. о
— г
— 1
5 9 1 — — — — 4.6 ± 0.2 28 — — — — — — 3.9 ± О.Оо
— _ 3 _ б 3 1 7.9 -±'0.3 69 7 — — — — 5.1 ^ 0.16
16 13 3 — — — — 4.6 ^ 0.12
4 1 — — — — — 3.9 — 0.23
10 — — — — — _ 4.0
25 64 55 5 1 — — 5.2 ± 0.07
16 5 13' 9 1 — 6.7 ^ 0.2
— 4 _ 1 _ _ _ 5..- — 0.5
— 17 28 32 24 5 — 6.Г — 0.1
— 17 29 44 39 16 8 7.2 ^ 0.1 12 4 1 _ _ _ _ 4.4 — 0.2 10 4 —— — — 4.1 — 0.13
174 56 — — — — — 4.1 — 0.03
8 8 — — — —.— 4.5 ± 0.13
7 6 — — — — — 4.5 0.13
19 6 — — — — — 4.0 0.1
62 24 — — — — — 4.2 — 0.06
; 20 5 — — — — 4.7 — 0.1
1 — .— — — — 3.3 О.'
16 _______ 4.0
— 12 15 2 — — — 5.7 ±-0.11 Т 15 16 — — — — 5.4 ± 0.11
45 34 "— — — — '— 4.4 ^ 0.06
— 37 104' 64 2' — — 6.0 -А 0Л" 4 11 2 — — — — 4.7 А 0.18 !<"— — — — — — 3.8 0.0Э '8 3 — — —■ —• — 4.1 0.17 18 15 —---— — 4.4* 0.0Э
6 21 10 . 3 — — — 5.2 А- 01" ; ь 58 4 — — — —. .4.5 А 0.07
. З'.б ± о.С-7 4.5. -А- 0.03 4.2 * 0.09 4.4' А 0.09
2° ___ __—■ —
— 6 • •21 33 11 — — —
3 ' 5' 36 27 ----— —
_ 6 2131 — — — —
ся 350 случаев гибели 34' видов ниш на дорогах РСО-А. По числу погнб-ших особей доминируют домовые в. робьн (49.7%), а также деревенские ласточки (8.4%), грачи и белые грясс гузки (по 7.3%). Они составляет 7'2.7% всех найденных тушет; птн;:. Больше птиц гибнет в послсгнездо-вой период (июль-август). Это, в основном, молодые особи (81.2%), в сезон миграций погибает меньше (4.2%—7.8%), а в целом ежегодно около 191 тыс. птиц.
Дороги, как новый антропоггн"! м; ландшафт, привлекают многих пт--:ц и служат в то же время для них источником повышенной опасности. При чины гибели птиц на дорогах не однсзначны и дать рекомендации по нх спасению трудно. Некоторые авторь (Фетисов, 1990) полагают, что наиболее действенными средствами сш жения уровня элиминации птиц на дорогах послужит снижение скоро ти на отдельных участках. На наш взгляд, более правильным будет и< кусственное нарушение складывающихся бионенотических связен в пргдорожных лесополосах (Нанкинов, Тодоров, 1983; Хохлов, 1991).
На трассах ЛЭП и ЛС обнаружено 80 особей 24 видов погибших птиц, с общей линейной плотностью находок на равнине в среднем 1,8 ос/км (0.9—11.9), в горных ущельях— 0.4 ос/км. 92.3% птиц погибло в период осенней миграции. 96.2% всех птнц разбились-о провода или опоры ЛЭП или ретрансляторов и, только 3,8% были поражены током.
В настоящее время эти виды элиминации птиц приобретают характер постоянно действующих факторов, а гибель на строениях и в лопушках второстепенна- (случайна).
6. 3. Эктопаразиты птиц
Изучение фауны эктопаразитов важно не только как элемент биологии конкретного вида птиц и анализа их роли в распространении прнродо-очаговых инфекций, но и как основа паразитологического метода итенти-фикации географических популяций птиц при изучении их миграции, зимовок, распространения (Васюкова, 1994).
При обработке 227' гнезд 35 видов и 254 особей 97 видов птиц определено 16 видов ЗисЬоИ^ , 13 из них обнаружены в РСО-А впер вые: ОхТЪр^З. ^ь^ПА, С*П. СМ ^РАеМ-Л,
ЬчПц* Саг.¿¿г.еиеС^е, Сг.рчШМ, Фкьи^.Ъ^
Сгт.еэНгЛй, О^.^геп», йг-ЫгиыипЬ н др _
Впервые обнаружена на Северном Кавказе С>Т?., а (взятая в гнезде бородача)—на территории России. Выявлен широкий круг хозяев (Лабуяец, Комаров, 1988).
На осмотренных птицах обнаружено 88 видов МгуШркэ^Ц п/отр. 1ьСОС-Сигг>. н 36 видов п/отр. ДмИ^сег-У, 27 Ф°РМ отнесено к новым неописанным видам. Из 74 видов перьевых клешей (^КС^г^бМ***)
—10 форм новые для науки. Значительное присутствие новых для науки видов обусловлено не только тем, что на определенных видах хозяев впервые собраны паразиты, но. и тем, что новые виды эволюционпо сформировались на кавказских подвидах птиц. Это явление представляет теоретический интерес в плайе познания адаптации - паразитов к комплексу условий существования: хозяин—среда 1 порядка, внешняя среда—среда 2 порядка (Павловский, 1934).
—Фауна мух-кровососок ) содержит три вида:
ObhiihoiH^a ¿vWeu7OMu'ilicauya c/)7oK?pi/s,
1 fpingiTJin^ • Из гамазовых клещей
) обнаружено 8 видов: <>mvtlw.ys,>4ii SyTV&futW.
g^TWuae, Mdchoeheles wohclnJzkti' и ДР-
Глава 7. ОХРАНА ПТИЦ И РАЗВИТИЕ ОХРАНЯЕМЫХ ТЕРРИТОРИИ В СЕВЕРНОЙ ОСЕТИИ
Среди антропогенных факторов окл^ьваю'щих отрицательное влияние на авифауну РСО-А, ведущее место занимают процессы, влияющие на сос тояние естественных местообитаний птиц. Поэтому разработка и внедрение мероприятий по охране и восст новленшо среды обитания должна быть одной из основных задач природоохранных организаций республики. В горах это — регулирование выпаса скота и нормирование пастбищных нагрузок на субальпийские луга, на равнине — упорядочение лесоразработок пойменных терекпх л.сов. а также обоснованное выделение участков особо охраняемых прирг н >ix территории (ООПТ).
Площади
занимаемые ООПТ, яв" ются одним из главных факторов сохранения природы региона. 0:г должны быть тем больше, чем Со--.-ше ландшафное разнообразие pair на. Антропогенная трансформация увеличивает потребность в ООПТ разных категорий. Это особенно г туально для РСО-А, рааништя часть которой полностью трансформирована, а горная—планируется к интенсивному освоению, согласно республиканской программы «Горы Осетии» Без .учета требований охраны окружающей среды под угрозой окажутся гнездовые местообитания ряда птиц, занесенных в Красные книги России и Осетии — кавказского тетерева, беркута, боро'дача и др. ....
В список редких и находящихся под угрозой исчезновения птиц РСО-А внесено девять гнездящихся видов (и два, предполож!^ёл -но: осоед и змееяд), В период миграций через -территорию республики пролетает еще 20 «краснокнижных» видов. Часть птиц этой группы охраняется в Северо-Осетинском заповеднике (тетерев, бородач, беркут, сапсан, стервятник), расположенном в горной части РСО-А. Остальные виды гнез-
и два иксодовых клеща
дятся на неохраняемых местах раш;Ш| и гор (черный аист, орлан-белохвост, белоголовый сип н др.).
Некоторые виды —клинтух, филин, кулик-сорока, красноСрюХая горихвостка, большая чечевица, огарь, коростель очень редкие гнездящиеся в республике птицы, уязвимые ирг. вмешательстве человека, мы рекомендуем для включения в регионаЛ! ный раздел Красной книги России (Велик, Комаров и др., 199*)■
Вопросы охраны авифауны и их местообитаний вошли в «Территориальную комплексную схему охраны природы Северной Осетии» (1990) в которую мы предложили схему развития сети охраняемых территорий раз ных категорий. Она предполагает следующее:
1. Организацию в пойменных лесах р. Терек (Моздокский р-он) нового заказника—«Терский пойменный» а границах от с. Октябрьского до ст. Терской (площадь 25—30 тыс. га), для охраны уникальных пойменных экосистем, в том числе мест размножения кавказского подвида 'фазана, орлана-белохвоста, черного аиста, единственной в регионе колонии серой цапли, поливндовых колоний норных птин.
2. Придание статуса памятника природы всем гнездовым местообитаниям редких в республике видов птиц:
а). Колонии белоголовых сипов (окрести, сел. Даргавс),
б). Колонии белобрюхих стрижей (окрести, сел. ДаргавС),
в). Колониям береговых ласточек (окрести, сс. Заманкул, Карджни. Суадаг, п. Рамоново, г. Дигора),
г), беркута (ущелья Цмиаком, Л жом, Зругком),
д). колонии клинтуха (роща «Хетага», окрести, сел. Суадаг).
3'. Придание статуса сезонных орнитологических строго охраняемых территорий:
а), апрель-июль — водоему Бекан (единственная гнездовая колония кваквы на Центральном Кавказе).
декабрь-март — водоему Бекан (массовая зимовка водоплавающих);
б), декабрь-март — Брутским рыбоводным прудам (массовая зимовка водоплаваю'щнх и околоводных птиц).
4. Административно подчинить Ссверо-Осетинскому заповеднику местный заказник «Зарамагский». расположенный на северных склонах Во. дораздельного хребта; «Заманкульский» и «Змейско-Николаевский»— в равнинной части PCO-А, в которых сохранились фрагменты пойменных и степных экосистем. Благодаря такому объединению охраной .и изучением ландшафтных орнитокомплексов будет охвачен весь профиль от равнин Предкавказья до высокогорий Водораздельного хребта, весь спектр ланд шафтов региона.
ВЫВОДЫ
1. Авифауна РС.О-А в силу особениостей физико-географического и зоогеографического положения региона отличается большим разнообразием. В ее составе отмечен 271 вид птиц, 18 отрядов, среди которых преобладают представители ржанкообразных, соколообразных, гусеобразных и воробьинообразные, большинство птиц имеет статус пролетных видов. Гнездящиеся птицы составляют 56% авифауны.
2. Авифауна республики формируется видами разного происхождения. В целом, ее можно отнести к еср^пенско-ередизекноморскому типу при определенном участии в ее фор!;:-:, вании тибетско-монгольских форм.
3. Летнюю авифауну равнинных и предгорных ландшафтов следует счи тать европейской с незначительным участием средиземноморских и сибирских видов, а горную—европенско-среднземноморской с участием ти-бетско-китайских форм. В зимнее вр мя доля представителен сибирского, арктического типа, как и транспалеа ктов, увеличивается, а европейских —падает.
4. Для авифауны РСО-А свойстгепнен высокий процент кавказского эндемизма (на подвидовом уровне). Наибольшее число эндомиков встр? чается в орннтокомплексах горных лесов, субальпийских кустарников и альпийской зоне — это места, где шло их активное становление.
~ 5. Во время миграций птицы пэтл-тают в предгорья широким фронтом и, разбиваясь на потоки, по магистральным ущельям движутся на пере валы Водораздельного хребта. Часто мигрантов прямо летит через горы. Крупные птицы преодолевают горную часть РСО-А в течение часа, мелкие — светового дня. Горы не являются непреодолимым препятствием для многих видов птиц. Влияние горных условий на перелет проявляется двояко: весной большую роль играют экологические факторы, осенью — метеорологические.
6. В целом, общий хот, изменении суммарных плотностей. населения птиц совпадает с тенденцией измен-, ния продуктивности биогеоценозов, закономерно уменьшающейся от рзгнин до альпийской зоны. С увеличением высоты местности над уровнем моря плотность населения птиц сокращается от, в среднем 570.6 пар/км1"в разных местообитаниях низко-горья, до 448 пар/км1" в среднегорье и 302 пар/кмг в высокогорье.
7. Наблюдаемое уменьшение количества яиц в кладках некоторых птиц, гнездящихся в горах, зависит от территориальной дифференциации гнездящихся птиц местных популяций и комплексного действия абиотических' факторов. Успешность размножения (реальная плодовитость) птиц, гнез дящихся в горных условиях, не мен ше равнинных популяций.
8. Элиминация птиц на антропогенных объектах (автодороги и ЛЗШ приобретает характер постоянно дегствующего фактора, который . .необходимо учитывать при расчетах вли; ния человека на окружающую среду. ■
9. Изучение паразитофауны популяций птиц из. разных районов страны-
позволит применять паразитолошчсский метод в орнитогеографнчсских исследованиях.
СПИСОК НЕКОТОРЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ
ДИССЕРТАЦИИ':
1. Комаров Ю. Е. Куриные Северо- Осетинского заповедника /Пути к метод, рацион, эксплуат. и повыш. охотугодий.—М, 1978,—С. 253—254
2. Комаров Ю. Е., Вейнберг П. И. Наблюдения за птенцом бородача на Центральном Кавказе /Орнитол<гия—М., изд-во МГУ 1981 — вып. 16.—С. 170—172.
3. Комаров Ю. Е. Влияние антропогенных факторов на фауну гор Осетин /Охрана живой природы, М., 1983,—С. 101 — 102.
4. Комаров Ю. Е., Лабунец Н. Ф. Блохи птичьих гнезд горной части Северной Осетии /Паразит, исслед. в заповедниках. — М. 1083 — С. 94—97.
5. Комаров Ю. Е. О бородаче и других редких хищных птицах Севе-ро-Осетинского заповедника /Изуч. и охрана редк. и нсчезаю'ш. видов животн. фауны СССР,—М.: Наука, 1985.—С. 105—108.
6. Комаров Ю. Е. Фауна птиц Зарамагской котловины и се изменения человеком /Челов. и природа: пути оптпм. отиощ. — Орджоникидзе, 1984,—С. 122—133.
7. Комаров Ю. F.. Фауна хишных птиц и сов Северо-Осетипского заповедника /Птицы Сев. — Западн. Кавказа.—М., 1985,—С. 139—151.
8. Комаров Ю. Е. К биологии обы новенной пустельги в горах Северной /Осетии Фауна и экол. животн. Кавказа.— Орджоникидзе, 1937. — С. 45—57.
9. Комаров Ю. Е. К биологии размножения перевозчика в горной части Северной Осетии /КУлики в СССР: Матер. 3 совещ.—М„ 1988.—С. 6V—73.
10. Комаров 10. Е. Изменение авифауны Северной Осетин за последние 29 лет /Экол. пробл. Ставропол. края и сопред. территорий.—Ставро ноль, 1989—С. 21G—219.
11. Казаков Б. А., Тильба П. А., Хохлов А. Н., Комаров Ю. Е. и др. Черный аист на Северном Кавказе /Итоги изуч. редк. животн. .Матер, к Красной книге,—М.: ЦНИЛ, 1990.—С. 75—81.
12. Комаров Ю. Е. Сезонные изменения плотности населения птиц в избранных биотопах Северо-Осетннсского заповедника /Кавказ, орнитол. в-к. — Ставрополь, 1991,—вып. 1,—С. 48—72.
13. Комаров Ю. Е. Черный стриж иа Центральном Кавказе /Кавказ.
орнитол. в-к. — Ставрополь, 19Э1. — вып. 2.—С. 15—2ч.
14. Велик В. П., Хохлов А. Н., Кукиш А. Н., Тильба П. А., Комаров Ю. Е. Редкие и малочисленные пти н Северного Кавказа, нуждающиеся в особой охране /Изуч. редк. жи отн. в РСФСР.—М.: ЦНИЛ, 1991.— С. 94—106.
15. Комаров Ю. Е. О биологии красношапочного вьюрка в Северной Осе тип /Распр., числен, и биол. птиц Север. Кавказа. — Ставрополь, 1991. —С. 54—55.
16. Комаров Ю. Е. К биологии скалистой ласточки на Центральном Кавказе /Кавказ, орнитол. , в-к. Ставрополь, 1993. — вып. 5. — С.
65—70.
Типография г. Алагир объем 1 п. л. Тираж Г00'