Изучение структуры малых нематричных РНК эукариот и архебактерий тема автореферата и диссертации по химии, 02.00.10 ВАК РФ

Оглавление.

Список условных сокращений.

Введение.

Нематричные РНК.

Обзор литературы.

Структурная организация ВС1 РНК.

Локализация ВС1 РНК в тканях.

Ген ВС1 РНК и его локус.

Регуляция транскрипции гена ВС1 РНК крысы.

РНК-белковые взаимодействия для ВС1 РНК.

Седиментация ВС1 РНП в градиенте концентрации раствора сахарозы.

Плавучая плотность ВС1 РНП в градиенте концентрации раствора CsCl и

Cs2S04.

Определение качественного состава ВС1 РНП.

Поли-А домен ВС1 РНК связывается с белком РАВР.

Предполагаемая функция ВС1 РНК.

ВС1 РНК ингибирует реакцию трансляции in vitro в лизатах ретикулоцитов кролика.

Эффект ингибирования специфичен для эукариотической системы трансляции.

Структурные особенности ВС1 РНК, отвечающие за ингибиторный эффект.31 Делеция или блокирование поли-А домена приводит к понижению уровня ингибирования.

Природные малые цитоплазматические РНК, содержащие поли-А участок, также обладают ингибиторной активностью.

Эволюция гена ВС1 РНК.

Ген ВС1 РНК обнаружен исключительно в геноме грызунов.

Происхождение ВС1 РНК.

Дупликация гена ВС1 РНК у морской свинки.

Консерватизм гена ВС1 РНК.

Ген ВС1 РНК как мастер-ген для ID-повторов.

Ген ВС1 РНК - мастер-ген.

Механистические взгляды на ВС1 РНК/ID мастер-ген.

Геномика и рибономика тРНКА1а мыши.

Результаты и обсуждение.

Идентификация транскрипционно активных генов тРНКА1а мыши.

Разработка метода выделения и секвенирования ВС1 РНК из тканей мозга мыши.

Секвенирование ВС1 РНК мозга мыши.

Анализ вторичной структуры ВС1 РНК.

Взаимодействие ВС1 РНК с аланил-тРНК-синтетазой Е. coli.

Рибономика архебактерий Archaeoglobus fulgidus.

Создание и анализ библиотеки кДНК.

Анализ уровня транскрипции генов предполагаемых мнмРНК

Группа 1: мнмРНК с известной первичной структурой или структурным мотивом.

Группа II: мнмРНК с неизвестным прототипом первичной структуры или структурного мотива.

Рибономика открывает связь между сплайсингом интронов архебактерий и процессингом рРНК.

Идентификация кДНК - продуктов лигирования РНК в ВНВ-мотивах для npe-16S рРНК и npe-23S рРНК A. fulgidus.

Гомологичные кДНК - продукты лигирования РНК в ВНВ-мотивах пре-рРНК S. solfataricus.

Доказательства присутствия лигированных РНК у A.fulgidus и 5. solfataricus

Структурный анализ 16S-D РНК A.fulgidus и 16S/23S-D РНК S. solfataricus. 104 Взаимодействие процессированных мнмРНК с белком L7a.

Материалы и методы.

Материалы.

Методы.

Получение компетентных клеток и их трансформация.

Клонирование генов тРНК^9 мыши.

Создание рекомбинантных ДНК использованных для синтеза ВС1 РНК, мутантов ВС1 РНК, тала ВС1 РНК и ВС1 РНК с дополнительной последовательностью на 3'- конце.

Создание рекомбинантных ДНК использованных для синтеза РНК из А. fulgidus, S. solfataricus и P. abyssi.

Клонирование и выделение рибосомного белка L7Ae из P. abyssi и A.fulgidus

Получение кДНК^3 с суммарной РНК тканей мыши.

Секвенирование.

Разделение суммарной РНК.

Гибридизация по нозерну.

Выделения ВС1 РНК.

Транскрипция РНК in vitro.

Реакции радиоактивного мечения РНК по 5'-концу.

Транскрипция РНК in vitro с включением [а Р] UTP.

Реакции радиактивного мечения праймеров.

Химическая модификация(«пробинг») РНК с использованием КЕ, СМСТ и

Химический гидролиз («пробинг») РНК с помощью ацетата свинца.

Энзиматический гидролиз («пробинг») РНК рибонуклеазой яда кобры У1. 125 Реакции обратной транскрипции для локализации химических модификаций и энзиматического гидролиза.

Комплексообразование ВС1 РНК с аланил-тРНК-синтетазой.

Взаимодействие мнмРНК с рибосомным белком L7Ae из P.abyssi и Л. fulgidus

Идентификация клонов, содержащих кДНК мнмРНК.

Праймеры.

Определение позиций псевдоуридилирования на 16S и 23S рРНК A. fulgidus

Выводы.

Выводы

1 Выявлены и секвенированы 4 новых гена тРНКА|а мыши. Три гена оказались транскрипционно активными, их экспрессия тканеспецифична. Наиболее гомологичная с ВС1 РНК - тРНК^® (тДНКА1ае) выбрана для поиска аналогий в их вторичных структурах.

2 Впервые из мозга мыши выделена ВС1 РНК. Ее первичная структура, определенная методом масс-спектрометрии, совпадает с таковой для клонированной ранее ВС 1 кДНК. Отсутствие минорных нуклеотидов позволяет изучать структуру ВС1 РНК, транскрибированную с кДНК in vitro.

3 Методами химической модификации и энзиматического гидролиза показано, что вторичная структура ID-домена ВС1 РНК отличается от структуры тРНК^. Видимо, накопление точечных мутаций в процессе эволюции и определило метаморфозу тРНК^3 в ВС 1 РНК.

4 Впервые показано, что ВС1 РНК способна специфически взаимодействовать с РНК-связывающим доменом аланил-тРНК-синтетазой Е. coli с кажущейся константой диссоциации около 50 нМ.

5 Методами экспериментальной рибономики у архебактерий A. fulgidus открыто 86 новых мнмРНК. Впервые охарактеризованы 4 мнмРНК типа Н/АСА -аналоги мядРНК эукариот. 3 мнмРНК могут отвечать за псевдоуридилирование U-1004, U-1167 16S рРНК и U-1364, U-2601, U-2639 23 S рРНК.

Впервые выявлены стадии процессинга оперона рРНК A. fulgidus через циклизацию пре-рРНК и лигирование интронов. Такой необычный процессинг оперона рРНК архебактерий приводит к появлению новых мнмРНК.

1. Eddy, S. R. (1999) Noncoding RNA genes. Ciirr Opin Genet Dev, 9(6), 695-9.

2. Olivas, W. M., Muhlrad, D. and Parker, R. (1997) Analysis of the yeast genome: identification of new non-coding and small ORF-containing RNAs. Nucleic Acids Res, 25(22), 4619-25.

3. Sutcliffe, J. G., Milner, R. J., Bloom, F. E. and Lerner, R. A. (1982) Common 82-nucleotide sequence unique to brain RNA. Proc Natl Acad Sci USA, 79(16), 4942-6.

4. McKinnon, R. D., Danielson, P., Brow, M. A., Bloom, F. E. and Sutcliffe, J. G. (1987) Expression of small cytoplasmic transcripts of the rat identifier element in vivo and in cultured cells. Mol Cell Biol, 7(6), 2148-54.

5. DeChiara, Т. M. and Brosius, J. (1987) Neural BC1 RNA: cDNA clones reveal nonrepetitive sequence content. Proc Natl Acad Sci U S A, 84(9), 2624-8.

6. Tiedge, H., Fremeau, R. Т., Jr., Weinstock, P. H., Arancio, 0. and Brosius, J. (1991) Dendritic location of neural BC1 RNA. Proc Natl Acad Sci USA, 88(6), 2093-7.

7. Taylor, B. A., Navin, A., Skryabin, В. V. and Brosius, J. (1997) Localization of the mouse gene (Bel) encoding neural BC1 RNA near the fibroblast growth factor 3 locus (Fgf3) on distal chromosome 7. Genomics, 44(1), 153-4.

8. Sutcliffe, J. G., Milner, R. J., Gottesfeld, J. M. and Lerner, R. A. (1984) Identifier sequences are transcribed specifically in brain. Nature, 308(5956), 237-41.

9. Milner, R. J., Bloom, F. E., Lai, C., Lerner, R. A. and Sutcliffe, J. G. (1984) Brain-specific genes have identifier sequences in their introns. Proc Natl Acad Sci USA, 81(3), 713-7.

10. Owens, G. P., Chaudhari, N. and Hahn, W. E. (1985) Brain "identifier sequence" is not restricted to brain: similar abundance in nuclear RNA of other organs. Science, 229(4719), 1263-5.

11. Martignetti, J. A. and Brosius, J. (1995) BC1 RNA: transcriptional analysis of a neural cell-specific RNA polymerase III transcript. Mol Cell Biol, 15(3), 1642-50.

12. Murphy, S., Moorefield, B. and Pieler, T. (1989) Common mechanisms of promoter recognition by RNA polymerases II and III. Trends Genet, 5(4), 122-6.

13. Makowski, D. R., Haas, R. A., Dolan, K. P. and Grunberger, D. (1983) Molecular cloning, sequence analysis and in vitro expression of a rat tRNA gene cluster. Nucleic Acids Res, 11(24), 8609-24.

14. Cheng, J. G., Tiedge, H. and Brosius, J. (1996) Identification and characterization of BC1 RNP particles. DNA Cell Biol, 15(7), 549-59.

15. Sharp, K. A., Yalpani, M., Howard, S. J. and Brooks, D. E. (1986) Synthesis and application of a poly(ethylene glycol)-antibody affinity ligand for cell separations in aqueous polymer two-phase systems. Anal Biochem, 154(1), 110-7.

16. Konarska, M. M. (1989) Analysis of splicing complexes and small nuclear ribonucleoprotein particles by native gel electrophoresis. Methods Enzymol, 180, 44253.

17. Cheng. (1994). University of New York, New York.

18. Price, C., A. (1982) . Academic Press. New York.

19. Bui, N. and Strub, K. (1999) New insights into signal recognition and elongation arrest activities of the signal recognition particle. Biol Chem, 380(2), 135-45.

20. Muramatsu, Т., Ohmae, A. and Anzai, K. (1998) BC1 RNA protein particles in mouse brain contain two y-,h-element- binding proteins, translin and a 37 kDa protein. Biochem Biophys Res Commun, 247(1), 7-11.

21. Hecht, N. B. (2000) Intracellular and intercellular transport of many germ cell mRNAs is mediated by the DNA- and RNA-binding protein, testis-brain-RNA-binding protein (TB-RBP). Mol Reprod Dev, 56(S2), 252-253.

22. Kuo, С. H., Nishikawa, E., Ichikawa, H., Sadakata, Т., Niu, S. Y. and Miki, N. (1999) Calmodulin functions as an activator of Pur alpha binding to single- stranded purine-rich DNA elements (PUR elements). Biochem Biophys Res Commun, 255(2), 406-11.

23. Kobayashi, S., Kamo, S., Ohmae, A., Agui, K., Li, Y. and Anzai, K. (2000) Identification of a negative regulatory DNA element for neuronal BC1 RNA expression by RNA polymerase III. Biochim Biophys Acta, 1493(1-2), 142-50.

24. Kremerskothen, J., Nettermann, M., op de Bekke, A., Bachmann, M. and Brosius, J. (1998) Identification of human autoantigen La/SS-B as BC1/BC200 RNA-binding protein. DNA Cell Biol, 17(9), 751-9.

25. Maraia, R. J. (1996) Transcription termination factor La is also an initiation factor for RNA polymerase III. Proc Natl Acad Sci USA, 93(8), 3383-7.

26. Fan, H., Sakulich, A. L., Goodier, J. L., Zhang, X., Qin, J. and Maraia, R. J. (1997) Phosphorylation of the human La antigen on serine 366 can regulate recycling of RNA polymerase III transcription complexes. Cell, 88(5), 707-15.

27. Yoo, C. J. and Wolin, S. L. (1997) The yeast La protein is required for the 3' endonucleolytic cleavage that matures tRNA precursors. Cell, 89(3), 393-402.

28. McLaren, R. S., Caruccio, N. and Ross, J. (1997) Human La protein: a stabilizer of histone mRNA. Mol Cell Biol, 17(6), 3028-36.

29. Grimm, C., Lund, E. and Dahlberg, J. E. (1997) In vivo selection of RNAs that localize in the nucleus. Embo J, 16(4), 793-806.

30. Craig, A. W., Svitkin, Y. V., Lee, H. S., Belsham, G. J. and Sonenberg, N. (1997) The La autoantigen contains a dimerization domain that is essential for enhancing translation. Mol Cell Biol, 17(1), 163-9.

31. Preiss, T. and Hentze, M. W. (1998) Dual function of the messenger RNA cap structure in poly(A)-tail- promoted translation in yeast. Nature, 392(6675), 516-20.

32. Klug, S. J., Huttenhofer, A., Kromayer, M. and Famulok, M. (1997) In vitro and in vivo characterization of novel mRNA motifs that bind special elongation factor SelB. Proc Natl Acad Sci USA, 94(13), 6676-81.

33. Tiedge, H., Zhou, A., Thorn, N. A. and Brosius, J. (1993) Transport of BC1 RNA in hypothalamo-neurohypophyseal axons. JNeurosci, 13(10), 4214-9.

34. Brosius, J. (1999) RNAs from all categories generate retrosequences that may be exapted as novel genes or regulatory elements. Gene, 238(1), 115-34.

35. Martignetti, J. A. and Brosius, J. (1993) BC200 RNA: a neural RNA polymerase III product encoded by a monomeric Alu element. Proc Natl Acad Sci USA, 90(24), 11563-7.

36. Steward, O. and Levy, W. B. (1982) Preferential localization of polyribosomes under the base of dendritic spines in granule cells of the dentate gyrus. J Neurosci, 2(3), 284-91.

37. Steward, O. and Schuman, E. M. (2001) Protein synthesis at synaptic sites on dendrites. Anna Rev Neurosci, 24, 299-325.

38. Steward, O. and Falk, P. M. (1986) Protein-synthetic machinery at postsynaptic sites during synaptogenesis: a quantitative study of the association between polyribosomes and developing synapses. J Neurosci, 6(2), 412-23.

39. Khludova, G. G. (1999) Studies of the relationship between ultrastructural synaptic plasticity and ribosome number in dendritic terminals in the rat neocortex in a cellular conditioning model. Neurosci Behav Physiol, 29(2), 175-80.

40. Garner, С. C., Tucker, R. P. and Matus, A. (1988) Selective localization of messenger RNA for cytoskeletal protein MAP2 in dendrites. Nature, 336(6200), 674-7.

41. Eberwine, J., Miyashiro, K., Kacharmina, J. E. and Job, C. (2001) Local translation of classes of mRNAs that are targeted to neuronal dendrites. Proc Natl Acad Sci U SA, 98(13), 7080-5.

42. Rao, A. and Steward, O. (1991) Evidence that protein constituents of postsynaptic membrane specializations are locally synthesized: analysis of proteins synthesized within synaptosomes. J Neurosci, 11(9), 2881-95.

43. Torre, E. R. and Steward, O. (1992) Demonstration of local protein synthesis within dendrites using a new cell culture system that permits the isolation of living axons and dendrites from their cell bodies. J Neurosci, 12(3), 762-72.

44. Kacharmina, J. E., Job, C., Crino, P. and Eberwine, J. (2000) Stimulation of glutamate receptor protein synthesis and membrane insertion within isolated neuronal dendrites. Proc Natl Acad Sci USA, 97(21), 11545-50.

45. Cleveland, D. W., Joshi, H. C. and Murphy, D. B. (1990) Tubulin site interpretation. Nature, 344(6265), 389.

46. Steward, O. and Halpain, S. (1999) Lamina-specific synaptic activation causes domain-specific alterations in dendritic immunostaining for MAP2 and CAM kinase II. J Neurosci, 19(18), 7834-45.

47. Burgin, К. E., Waxham, M. N., Rickling, S., Westgate, S. A., Mobley, W. C. and Kelly, P. T. (1990) In situ hybridization histochemistry of Ca2+/calmodulin-dependent protein kinase in developing rat brain. J Neurosci, 10(6), 1788-98.

48. Wang, J. H. and Kelly, P. T. (1996) The balance between postsynaptic Ca(2+)-dependent protein kinase and phosphatase activities controlling synaptic strength. Learn Mem, 3(2-3), 170-81.

49. Soderling, T. R. (2000) CaM-kinases: modulators of synaptic plasticity. Curr Opin Neurobiol, 10(3), 375-80.

50. Fields, R. D., Eshete, F., Dudek, S., Ozsarac, N. and Stevens, B. (2001) Regulation of gene expression by action potentials: dependence on complexity in cellular information processing. Novartis Found Symp, 239,160-72.

51. Kondrashov, A., Ebnet, K., Brosius, J. and Huttenhofer, A. (2002) Neural BC1 RNA, BC200 RNA and related transcripts inhibit translation in an in vitro rabbit reticulocyte system. Moll. Cell. Biol., in press.

52. Кондратов, A. A. (2001). Модульная организация регуляторных систем транскрипции и трансляции на примерах преинициаторного ТАТА-комплекса и регуляторной ВС1 РНК. Автореферат диссертации на соискание ученой степени к.б.н., Санкт-Петербург, pp. 1-22.

53. Martignetti, J. A. and Brosius, J. (1993) Neural BC1 RNA as an evolutionary marker: guinea pig remains a rodent. Proc Natl Acad Sci U SA, 90(20), 9698-702.

54. Deininger, P. L., Tiedge, H., Kim, J. and Brosius, J. (1996) Evolution, expression, and possible function of a master gene for amplification of an interspersed repeated DNA family in rodents. Prog Nucleic Acid Res MolBiol, 52, 67-88.

55. Daniels, G. R. and Deininger, P. L. (1985) Repeat sequence families derived from mammalian tRNA genes. Nature, 317(6040), 819-22.

56. Russo, Т., Costanzo, F., Oliva, A., Ammendola, R., Duilio, A., Esposito, F. and Cimino, F. (1986) Structure and in vitro transcription of tRNA gene clusters containing the primers of MuLV reverse transcriptase. Eur J Biochem, 158(3), 43742.

57. Weiner, A. M., Deininger, P. L. and Efstratiadis, A. (1986) Nonviral retroposons: genes, pseudogenes, and transposable elements generated by the reverse flow of genetic information. Annu Rev Biochem, 55, 631-61.

58. Okada, N. (1991) SINEs. Curr Opin Genet Dev, 1(4), 498-504.

59. Okada, N., Hamada, M., Ogiwara, I. and Ohshima, K. (1997) SINEs and LINEs share common 3' sequences: a review. Gene, 205(1-2), 229-43.

60. Kim, J., Martignetti, J. A., Shen, M. R., Brosius, J. and Deininger, P. (1994) Rodent BC1 RNA gene as a master gene for ID element amplification. Proc Natl Acad Sci U SA, 91(9), 3607-11.

61. Brosius, J. and Tiedge, H. (1995) Reverse transcriptase: mediator of genomic plasticity. Virus Genes, 11(2-3), 163-79.

62. Kim, J., Kass, D. H. and Deininger, P. L. (1995) Transcription and processing of the rodent ID repeat family in germline and somatic cells. Nucleic Acids Res, 23(12), 2245-51.

63. Wood, V., Gwilliam, R., Rajandream, M. A., Lyne, M., Lyne, R., Stewart, A., Sgouros, J., Peat, N., Hayles, J. and Baker, S., et al. (2002) The genome sequence of Schizosaccharomyces pombe. Nature, 415(6874), 871-80.

64. Kubli, E. (1981) The structure and function of tRNA genes of higher eukaryotes. Experientia, 37(1), 1-9.

65. Garber, R. L. and Gage, L. P. (1979) Transcription of a cloned Bombyx mori tRNA2Ala gene: nucleotide sequence of the tRNA precursor and its processing in vitro. Cell, 18(3), 817-28.

66. Venter, J. C., Adams, M. D., Myers, E. W., Li, P. W., Mural, R. J., Sutton, G. G., Smith, H. O., Yandell, M., Evans, C. A. and Holt, R. A., et al. (2001) The sequence of the human genome. Science, 291(5507), 1304-51.

67. Lander, E. S., Linton, L. M., Birren, В., Nusbaum, C., Zody, M. C., Baldwin, J., Devon, K., Dewar, K., Doyle, M. and FitzHugh, W., et al. (2001) Initial sequencing and analysis of the human genome. Nature, 409(6822), 860-921.

68. Adams, M. D., Celniker, S. E., Holt, R. A., Evans, C. A., Gocayne, J. D., Amanatides, P. G., Scherer, S. E., Li, P. W., Hoskins, R. A. and Galle, R. F., et al. (2000) The genome sequence of Drosophila melanogaster. Science, 287(5461), 218595.

69. Lasser-Weiss, M., Bawnik, N., Rosen, A., Sarid, S. and Daniel, V. (1981) Isolation and characterization of cloned rat DNA fragment carrying tRNA genes. Nucleic Acids Res, 9(22), 5965-78.

70. Sekiya, Т., Kuchino, Y. and Nishimura, S. (1981) Mammalian tRNA genes: nucleotide sequence of rat genes for tRNAAsp, tRNAGly and tRNAGlu. Nucleic Acids Res, 9(10), 2239-50.

71. Wood, L., Hatzenbuhler, N., Peterson, R. and Vogeli, G. (1991) Isolation of a mouse genomic clone containing four tRNACys-encoding genes. Gene, 98(2), 249-52.

72. Lindblad-Toh, K., Lander, E. S., McPherson, J. D., Waterston, R. H., Rodgers, J. and Birney, E. (2001) Progress in sequencing the mouse genome. Genesis, 31(4), 137-41.

73. Hatlen, L. and Attardi, G. (1971) Proportion of HeLa cell genome complementary to transfer RNA and 5 s RNA. / Mol Biol, 56(3), 535-53.

74. Hudson, T. J., Church, D. M., Greenaway, S., Nguyen, H., Cook, A., Steen, R. G., Van Etten, W. J., Castle, А. В., Strivens, M. A., Trickett, P., Heuston, C., Davison,

75. C., Southwell, A., Hardisty, R., Varela-Carver, A., Haynes, A. R., Rodriguez-Tome, P., Doi, H., Ко, M. S., Pontius, J., Schriml, L., Wagner, L., Maglott, D., Brown, S.

76. D., Lander, E. S., Schuler, G. and Denny, P. (2001) A radiation hybrid map of mouse genes. Nat Genet, 29(2), 201-5.

77. Geiduschek, E. P. and Tocchini-Valentini, G. P. (1988) Transcription by RNA polymerase III. Annu Rev Biochem, 57, 873-914.

78. Paule, M. R. and White, R. J. (2000) Survey and summary: transcription by RNA polymerases I and III. Nucleic Acids Res, 28(6), 1283-98.

79. Hagenbuchle, O., Larson, D., Hall, G. I. and Sprague, K. U. (1979) The primary transcription product of a silkworm alanine tRNA gene: identification of in vitro sites of initiation, termination and processing. Cell, 18(4), 1217-29.

80. Wilson, E. Т., Larson, D., Young, L. S. and Sprague, K. U. (1985) A large region controls tRNA gene transcription. J Mol Biol, 183(2), 153-63.

81. Sprague, К. U., Larson, D. and Morton, D. (1980) 5' flanking sequence signals are required for activity of silkworm alanine tRNA genes in homologous in vitro transcription systems. Cell, 22(1 Pt 1), 171-8.

82. Bibb, M. J., Van Etten, R. A., Wright, С. Т., Walberg, M. W. and Clayton, D. A. (1981) Sequence and gene organization of mouse mitochondrial DNA. Cell, 26(2 Pt 2), 167-80.

83. Sprinzl, M., Horn, C., Brown, M., Ioudovitch, A. and Steinberg, S. (1998) Compilation of tRNA sequences and sequences of tRNA genes. Nucleic Acids Res, 26(1), 148-53.

84. Brown, K. (1982) A comparison of clearances obtained with manual and cycling peritoneal dialysis. Nephrol Nurse, 4(5), 27-30.

85. Watson, J. B. and Sutcliffe, J. G. (1987) Primate brain-specific cytoplasmic transcript of the Alu repeat family. Mol Cell Biol, 7(9), 3324-7.

86. Meza, L., Araya, A., Leon, G. and Krauskopf, M. (1977) Specific alanine-tRNA species associated with fibroin biosynthesis in the posterior sild-gland of Bombyx mori L. FEBSLett, 77(2), 255-60.

87. Sprague, K. U., Hagenbuchle, O. and Zuniga, M. C. (1977) The nucleotide sequence of two silk gland alanine tRNAs: implications for fibroin synthesis and for initiator tRNA structure. Cell, 11(3), 561-70.

88. Sullivan, H. S., Young, L. S., White, C. N. and Sprague, K. U. (1994) Silk gland-specific tRNA(Ala) genes interact more weakly than constitutive tRNA(Ala) genes with silkworm TFIIIB and polymerase III fractions. Mol Cell Biol, 14(3), 1806-14.

89. Bjork, G. R. (1995) Genetic dissection of synthesis and function of modified nucleosides in bacterial transfer RNA. Prog Nucleic Acid Res Mol Biol, 50, 263-338.

90. Yang, J. H., Sklar, P., Axel, R. and Maniatis, T. (1995) Editing of glutamate receptor subunit В pre-mRNA in vitro by site- specific deamination of adenosine. Nature, 374(6517), 77-81.

91. Sakamoto, K. and Okada, N. (1985) 5-Methylcytidylic modification of in vitro transcript from the rat identifier sequence; evidence that the transcript forms a tRNA-like structure. Nucleic Acids Res, 13(20), 7195-206.

92. Crain, P. F. (1998) In Edited by Grosjean, H., and Benne, R. (ed.), Modification and Editing of RNA. ASM Press, Washington, D.C., pp. 47-57.

93. Huttenhofer, A., Westhof, E. and Bock, A. (1996) Solution structure of mRNA hairpins promoting selenocysteine incorporation in Escherichia coli and their base-specific interaction with special elongation factor SELB. Rna, 2(4), 354-66.

94. Kass, D. H., Kim, J. and Deininger, P. L. (1996) Sporadic amplification of ID elements in rodents.JMolEvol, 42(1), 7-14.

95. Gabriel, K., Schneider, J. and McClain, W. H. (1996) Functional evidence for indirect recognition of G.U in tRNA(Ala) by alanyl-tRNA synthetase. Science, 271(5246), 195-7.

96. Wassarman, К. M., Zhang, A. and Storz, G. (1999) Small RNAs in Escherichia coli. Trends Microbiol, 7(1), 37-45.

97. Mattick, J. S. (2001) Non-coding RNAs: the architects of eukaryotic complexity. EMBORep, 2(11), 986-91.

98. Argaman, L., Hershberg, R., Vogel, J., Bejerano, G., Wagner, E. G., Margalit, H. and Altuvia, S. (2001) Novel small RNA-encoding genes in the intergenic regions of Escherichia coli. CurrBiol, 11(12), 941-50.

99. Rivas, E., Klein, R. J., Jones, T. A. and Eddy, S. R. (2001) Computational identification of noncoding RNAs in E. coli by comparative genomics. Curr Biol, 11(17), 1369-73.

100. Wassarman, К. M., Repoila, F., Rosenow, C., Storz, G. and Gottesman, S. (2001) Identification of novel small RNAs using comparative genomics and microarrays. Genes Dev, 15(13), 1637-51.

101. Gaspin, C., Cavaille, J., Erauso, G. and Bachellerie, J. P. (2000) Archaeal homologs of eukaryotic methylation guide small nucleolar RNAs: lessons from the Pyrococcus genomes. J Mol Biol, 297(4), 895-906.

102. Huttenhofer, A., Kiefmann, M., Meier-Ewert, S., O'Brien, J., Lehrach, H., Bachellerie, J. P. and Brosius, J. (2001) RNomics: an experimental approach that identifies 201 candidates for novel, small, non-messenger RNAs in mouse. EmboJ, 20(11), 2943-53.

103. Filipowicz, W. (2000) Imprinted expression of small nucleolar RNAs in brain: time for RNomics. Proc Natl Acad Sci USA, 97(26), 14035-7.

104. Woese, C. R., Achenbach, L., Rouviere, P. and Mandelco, L. (1991) Archaeal phylogeny: reexamination of the phylogenetic position of Archaeoglobus fulgidus in light of certain composition-induced artifacts. Syst Appl Microbiol, 14(4), 364-71.

105. Omer, A. D., Lowe, Т. M., Russell, A. G., Ebhardt, H., Eddy, S. R. and Dennis, P. P. (2000) Homologs of small nucleolar RNAs in Archaea. Science, 288(5465), 517-22.

106. Bachellerie J.P., C. J. (1998) In Grosjean H., B. R. (ed.), Modification and Editing of RNA: The Alteration of RNA Structure and Function. ASM Press, Washington, D.C., pp. 229-253.

107. Weinstein, L. B. and Steitz, J. A. (1999) Guided tours: from precursor snoRNA to functional snoRNP. Curr Opin Cell Biol, 11(3), 378-84.

108. Newman, D. R., Kuhn, J. F., Shanab, G. M. and Maxwell, E. S. (2000) Box C/D snoRNA-associated proteins: two pairs of evolutionarily ancient proteins and possible links to replication and transcription. Rna, 6(6), 861-79.

109. Nottrott, S., Hartmuth, K., Fabrizio, P., Urlaub, H., Vidovic, I., Ficner, R. and Luhrmann, R. (1999) Functional interaction of a novel 15.5kD U4/U6.U5. tri-snRNP protein with the 5' stem-loop of U4 snRNA. Embo J, 18(21), 6119-33.

110. Vidovic, I., Nottrott, S., Hartmuth, K., Luhrmann, R. and Ficner, R. (2000) Crystal structure of the spliceosomal 15.5kD protein bound to a U4 snRNA fragment. Mol Cell, 6(6), 1331-42.

111. Mao, H., White, S. A. and Williamson, J. R. (1999) A novel loop-loop recognition motif in the yeast ribosomal protein L30 autoregulatory RNA complex. Nat Struct Biol, 6(12), 1139-47.

112. Klein, D. J., Schmeing, Т. M., Moore, P. B. and Steitz, T. A. (2001) The kink-turn: a new RNA secondary structure motif. Embo J, 20(15), 4214-21.

113. Dennis, P. P., Omer, A. and Lowe, T. (2001) A guided tour: small RNA function in Archaea. Mol Microbiol, 40(3), 509-19.

114. Klein, R. J., Misulovin, Z. and Eddy, S. R. (2002) Noncoding RNA genes identified in AT-rich hyperthermophiles. Proc Natl Acad Sci USA, 99(11), 7542-7.

115. Omer, A. D., Ziesche, S., Ebhardt, H. and Dennis, P. P. (2002) In vitro reconstitution and activity of a C/D box methylation guide ribonucleoprotein complex. Proc Natl Acad Sci USA, 99(8), 5289-94.

116. Kuhn, J. F., Tran, E. J. and Maxwell, E. S. (2002) Archaeal ribosomal protein L7 is a functional homolog of the eukaryotic 15.5kD/Snul3p snoRNP core protein. Nucleic Acids Res, 30(4), 931-41.

117. Ofengand, J. (2002) Ribosomal RNA pseudouridines and pseudouridine synthases. FEBS Lett, 514(1), 17-25.

118. Ofengand J., F. M. J. (1998) In Grosjean H., B. R. (ed.), Modification and Editing of RNA: The Alteration of RNA Structure and Function. ASM Press, Washington, D.C., pp. 229-253.

119. Henras, A., Henry, Y., Bousquet-Antonelli, C., Noaillac-Depeyre, J., Gelugne, J. P. and Caizergues-Ferrer, M. (1998) Nhp2p and NoplOp are essential for the function of H/ACA snoRNPs. Embo J, 17(23), 7078-90.

120. Lafontaine, D. L. and Tollervey, D. (1998) Birth of the snoRNPs: the evolution of the modification-guide snoRNAs. Trends Biochem Sci, 23(10), 383-8.

121. Ganot, P., Bortolin, M. L. and Kiss, T. (1997) Site-specific pseudouridine formation in preribosomal RNA is guided by small nucleolar RNAs. Cell, 89(5), 799-809.

122. Liang, X. H., Liu, L. and Michaeli, S. (2001) Identification of the first trypanosome H/ACA RNA that guides pseudouridine formation on rRNA. J Biol Chem, 276(43), 40313-8.

123. Garrett, R. A., Dalgaard, J., Larsen, N., Kjems, J. and Mankin, A. S. (1991) Archaeal rRNAoperons. Trends Biochem Sci, 16(1), 22-6.

124. Lykke-Andersen, J., Aagaard, C., Semionenkov, M. and Garrett, R. A. (1997) Archaeal introns: splicing, intercellular mobility and evolution. Trends Biochem Sci, 22(9), 326-31.

125. Kjems, J. and Garrett, R. A. (1988) Novel splicing mechanism for the ribosomal RNA intron in the archaebacterium Desulfurococcus mobilis. Cell, 54(5), 693-703.

126. Thompson, L. D. and Daniels, C. J. (1988) A tRNA(Trp) intron endonuclease from Halobacterium volcanii. Unique substrate recognition properties. J Biol Chem, 263(34), 17951-9.

127. Thompson, L. D. and Daniels, C. J. (1990) Recognition of exon-intron boundaries by the Halobacterium volcanii tRNA intron endonuclease. J Biol Chem, 265(30), 1810411.

128. Diener, J. L. and Moore, P. B. (1998) Solution structure of a substrate for the archaeal pre-tRNA splicing endonucleases: the bulge-helix-bulge motif. Mol Cell, 1(6), 88394.

129. Li, H. and Abelson, J. (2000) Crystal structure of a dimeric archaeal splicing endonuclease. / Mol Biol, 302(3), 639-48.

130. Dennis, P. P., Ziesche, S. and Mylvaganam, S. (1998) Transcription analysis of two disparate rRNA operons in the halophilic archaeon Haloarcula marismortui. J Bacteriol, 180(18), 4804-13.

131. Russell, A. G., Ebhardt, H. and Dennis, P. P. (1999) Substrate requirements for a novel archaeal endonuclease that cleaves within the 5' external transcribed spacer of Sulfolobus acidocaldarius precursor rRNA. Genetics, 152(4), 1373-85.

132. Dennis, P. P., Russell, A. G. and Moniz De Sa, M. (1997) Formation of the 5' end pseudoknot in small subunit ribosomal RNA: involvement of U3-like sequences. Rna, 3(4), 337-43.

133. Ciammaruconi, A. and Londei, P. (2001) In vitro processing of the 16S rRNA of the thermophilic archaeon Sulfolobus solfataricus. J Bacteriol, 183(13), 3866-74.

134. Zuker, M. (2000) Calculating nucleic acid secondary structure. Curr Opin Struct Biol, 10(3), 303-10.

135. Stern, S., Moazed, D. and Noller, H. F. (1988) Structural analysis of RNA using chemical and enzymatic probing monitored by primer extension. Methods Enzymol, 164, 481-9.

136. Kjems, J. and Garrett, R. A. (1990) Secondary structural elements exclusive to the sequences flanking ribosomal RNAs lend support to the monophyletic nature of the archaebacteria. J Mol Evol, 31(1), 25-32.

137. Bachellerie, J. P. and Cavaille, J. (1997) Guiding ribose methylation of rRNA. Trends Biochem Sci, 22(7), 257-61.

138. Winkler, W. C., Grundy, F. J., Murphy, B. A. and Henkin, Т. M. (2001) The GA motif: an RNA element common to bacterial antitermination systems, rRNA, and eukaryotic RNAs. Rna, 7(8), 1165-72.

139. Belfort, M. and Weiner, A. (1997) Another bridge between kingdoms: tRNA splicing in archaea and eukaryotes. Cell, 89(7), 1003-6.

140. Tycowski, К. Т., You, Z. H., Graham, P. J. and Steitz, J. A. (1998) Modification of U6 spliceosomal RNA is guided by other small RNAs. Mol Cell, 2(5), 629-38.

141. Ganot, P., Jady, В. E., Bortolin, M. L., Darzacq, X. and Kiss, T. (1999) Nucleolar factors direct the 2-O-ribose methylation and pseudouridylation of U6 spliceosomal RNA. Mol Cell Biol, 19(10), 6906-17.

142. Jady, В. E. and Kiss, T. (2000) Characterisation of the U83 and U84 small nucleolar RNAs: two novel 2'- O-ribose methylation guide RNAs that lack complementarities to ribosomal RNAs. Nucleic Acids Res, 28(6), 1348-54.

143. Cavaille, J., Vitali, P., Basyuk, E., Huttenhofer, A. and Bachellerie, J. P. (2001) A novel brain-specific box C/D small nucleolar RNA processed from tandemly repeated introns of a noncoding RNA gene in rats. J Biol Chem, 276(28), 26374-83.

144. Kiss, Т. (2001) Small nucleolar RNA-guided post-transcriptional modification of cellular RNAs. Embo J, 20(14), 3617-22.

145. Maxwell, E. S. and Fournier, M. J. (1995) The small nucleolar RNAs. Annu Rev Biochem, 64, 897-934.

146. Hughes, J. M. (1996) Functional base-pairing interaction between highly conserved elements of U3 small nucleolar RNA and the small ribosomal subunit RNA. J Mol Biol, 259(4), 645-54.

147. Gutell, R. R., Larsen, N. and Woese, C. R. (1994) Lessons from an evolving rRNA: 16S and 23S rRNA structures from a comparative perspective. Microbiol Rev, 58(1), 10-26.

148. Sharma, K. and Tollervey, D. (1999) Base pairing between U3 small nucleolar RNA and the 5' end of 18S rRNA is required for pre-rRNA processing. Mol Cell Biol, 19(9), 6012-9.

149. Mullis, К. B. and Faloona, F. A. (1987) Specific synthesis of DNA in vitro via a polymerase-catalyzed chain reaction. Methods Enzymol, 155,335-50.

150. Sambrook, J., Fritsch, E.F., Maniatis, T. (1989) In edition, S. (ed.). Cold Spring Harbor Laboratory Press.