Качественные свойства решений уравнения Ходжкина-Хаксли на геометрическом графе тема автореферата и диссертации по математике, 01.01.02 ВАК РФ

На правах рукописи

Грищенко Алексей Валентинович

КАЧЕСТВЕННЫЕ СВОЙСТВА РЕШЕНИЙ УРАВНЕНИЯ ХОДЖКИНА-ХАКСЛИ НА ГЕОМЕТРИЧЕСКОМ ГРАФЕ

01 01 02 — дифференциальные уравнения

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

ООЗОТ1сь^

Воронеж - 2007

003071763

Работа выполнена в Воронежском государственном университете

Научный руководитель доктор физико-математических наук,

профессор Покорный Юлий Витальевич

Официальные оппоненты доктор физико-математических наук,

профессор Глушко Андрей Владимирович

доктор физико-математических наук, доцент Ляхов Лев Николаевич

Ведущая организация Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится 30 мая 2007 г в 15 40 на заседании диссертационного совета К 212 038 05 при Воронежском государственном университете по адресу 394006, г Воронеж, Университетская площадь, 1, ВГУ, математический факультет

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государственного университета

Автореферат разослан апреля 2007 г

Ученый секретарь

диссертационного совета К 212 038 05, доктор физико-математических наук,

профессор

Гликлих Ю Е

Актуальность темы Диссертация посвящена исследованию системы уравнений Ходжкина-Хаксли на геометрическом графе д2У _ дУ дх2 ~ дг +

+дМат3к(У-УМа) + дкп4(У - Ук) +9ь{У - Уь), (х € Я(Г), I > 0), (1)

(777

— = ап(У) - (ап(У) + (х е Д(Г), « > 0), (2)

Я 777

^ = ат(У) - (ат(У) + Ап(1^))т, (х е Я(Г), 4 > 0), (3)

^ = - (ак(У) + (3Н{У))К (х е Я(Г), í > 0) (4)

Здесь V, п, т и /г - искомые функции, зависящие от £ 6 Г и £ > О, Г -геометрический граф, Г) - объединение ребер Г, дифференцирование по г; понимается в соответствии с монографией Ю В Покорного и др (М Физ-матлит, 2004), ап, (Зп, ат, 0т, ал, /?л - нелинейные функции специального вида, дКа, дк, Удга, Ук, Уь - константы Функции V, п, т и /г предполагаются непрерывными во внутренних вершинах Г, и, кроме того функция У предполагается удовлетворяющей так называемым условиям гладкости во внутренних вершинах

£ у„+(м) = 0 (X е «7(Г), « > 0), (5)

/1б£>(я)

где ,7(Г) - множество всех внутренних вершин Г, 0(х) - множество всех допустимых векторов в точке х 6 >7(Г), а У£{х,Ь) - правосторонняя производная функции У( , в точке ж ло вектору И

В настоящее время существенные успехи достигнуты в построении теории линейных дифференциальных уравнений на геометрических графах (см , например ту же монографию Ю В Покорного и др , а также обзорную часть в ней) Что же касается исследования нелинейных дифференциальных уравнений на геометрических графах, то результаты здесь носят, естественно, фрагментарный характер для квазилинейных уравнений гиперболического типа на геометрическом графе доказана локальная слабая разрешимость начальной задачи (Р АЬ МеЬте^, 1994), для некоторых классов обыкновенных дифференциальных операторов доказана разрешимость задачи типа Дирихле (Ю В Покорный, И Г Карелина, 1991, Ю В Покорный, О М

Пенкин, В Л Прядиев, 1998), для некоторых - установлены теоремы сравнения (Ю В Покорный, И Г Карелина, 1991, В Л Прядиев, 1995), а для некоторых - установлено существование ветви собственных функций бесконечной длины - при линейно вогнутой правой части (И Г Карелина, 1992, М Абдулмаджид, 1992)

В свете вышеизложенного исследование свойств решений системы (1)-(4) представляет несомненный интерес Актуальность этой задачи подчеркивается тем, что эта система моделирует изменение электрического потенциала в нейроне, который имеет ветвящуюся структуру типа графа-дерева (условия (5) при этом означают выполнение закона Кирхгофа о сумме токов в точках ветвления нейрона)

Цель работы Исследование качественных свойств решений как собственно системы уравнений (1)-(4), так и дифференциальных уравнений на геометрическом графе, возникающих при линеаризации уравнений системы

(1)-(4)

Методика исследований В диссертации используются методы математической физики, теории дифференциальных уравнений на геометрических графах

Научная новизна Все результаты являются новыми В числе наиболее важных следует отметить

1 В задаче Неймана для параболического уравнения на геометрическом графе с разрывным потенциалом вида д0(х) + Х[а,ь]{х)е~Ы обоснован метод преобразования Лапласа, на основе чего получено представление решения начально-краевой задачи

2 Найдено новое представление функции Грина краевой задачи Неймана для обыкновенного дифференциального уравнения второго порядка на геометрическом графе

3 Для параболического уравнения на геометрическом графе с кусочно-постоянными коэффициентами по х (х - точка геометрического графа) и не зависящими от :£ (£ - время) обоснован метод Фурье - при краевых условиях Неймана

4 Для некоторых классов параметров системы уравнений Ходжкина-

Хаксли на оси установлено существование единственного ограниченного решения типа простой волны, а также, что это решение тождественно равно постоянной

5 Приведены примеры геометрических графов, на которых у системы уравнений Ходжкина-Хаксли существуют решения типа простой волны

6 Доказано, чю задача Неймана для уравнения Ходжкииа-Хаксли на геометрическом графе имеет единственное стационарное по времени решение, и что это решение тождественно равно постоянной

Теоретическая и практическая значимость Работа носит теоретический характер Полученные в ней результаты могут быть использованы в математической физике и теории дифференциальных уравнений на геометрических графах

Апробация работы Основные результаты диссертации докладывались на международной конференции "Дифференциальные уравнения и динамические системы "(Суздаль, 2004), Воронежской весенней математической школе ''Современные методы теории краевых задач" "Потрягинские чтения - XIV"(Воронеж, 2003), Воронежской зимней математической школе "Современные методы теории функций и смежные проблемы" (Воронеж, 2003), Воронежской весенней математической школе "Современные методы теории краевых задач" "Понтрягинские чтения - XV" (Воронеж, 2004), Воронежской весенней математической школе "Современные методы теории краевых задач" "Понтрягинские чтения - ХУ1"(Воронеж, 2005), Воронежской весенней математической школе "Современные методы теории краевых задач" "Понтрягинские чтения - XVII"(Воронеж, 2006), на семинаре "Современные проблемы математики" (Воронежский госуниверситет, руководители проф И Я Новиков, проф В А Родин, доц Л А Минин, доц С М Ситник), на семинаре по качественной теории краевых задач (Воронежский госуниверситет, руководитель проф Ю В Покорный )

Публикации По теме диссертации опубликовано 9 работ По теме диссертации опубликовано 9 работ Из совместных работ [2], [3], [4], [9] в диссертацию вошли только результаты, принадлежащие лично диссертанту

Структура и объем диссертации Диссертация состоит из введения,

трех глав, объединяющих в общей сложности пятнадцать параграфов, и списка литературы Объем диссертации 92 стр Библиография содержит 83 наименования Нумерация формул организована по порядку, в соответствии с номером главы и параграфа

В первой главе вводятся основные понятия Под интервалом из Ж" понимается множество вида {Ха + (1 — Х)Ь\ 0 < Л < 1 }, где а, Ь е Жп,а ф Ь Под открытым лучом из Мл - множество вида {а + АЛ | Л > 0}, где а € К",

Определение 1.1.1 Пусть 7Ь 72, , 7т - открытые интервалы и открытые лучи из М" такие, что 7, [") = 0 при г ф 3 (здесь 7^ - замыкание в ) Пусть Л - некоторое подмножество множества концов интервалов и лучей 71, 72, , 7т Если множество

связно, то его мы будем называть связным открытым геометрическим

Интервалы и лучи 7г будем называть ребрами геометрического графа Г, обозначая их объединение через Я(Г) Концы ребер Г, вошедшие Г (те точки из Л), будем называть внутренними вершинами Г, обозначая их множество через ¿7"(Г), а концы ребер, не вошедшие в Г, будем называть граничными вершинами Г, обозначая их множество через 9Г Вершины а и Ъ геометрического графа Г будем называть смежными, если они являются различными концами некоторого его ребра Будем говорить, что ребро 7 примыкает к вершине а, если а € 7 Степенью вершины а будем называть количество примыкающих к ней ребер

Для определенности будем рассматривать в дальнейшем в Еп только евклидову норму и порождаемую ей топологию Всегда, когда речь будет идти о топологии геометрического графа Г, то будем подразумевать, что на Г рассматривается топология, индуцированная из Мп

Краткое содержание работы

Л екп, Щ = 1

графом

Циклом геометрического графа будем называть его подмножество, гомео-морфное окружности Если геометрический граф не имеет циклов, то его мы будем называть геометрическим графом-деревом Если некоторая вершина геометрического графа-дерева является концом каждого из его ребер, то его мы будем называть геометрическим графом-звездой

Всюду далее мы будем рассматривать только связные открытые геометрические графы-деревья, степень каждой внутренней вершины которых превышает единицу

Пусть Г - геометрический граф, и пусть 71, 72, ,7т~ его ребра Мы будем рассматривать функции, заданные на Г, а также па Й(Г) Среди множества функций, заданных на Г, мы будем выделять функции непрерывные на Г и обозначать их множество через С(Г) Кроме того, множество функций и(х), определенных и непрерывных на R(Г) и обладающих тем свойством, что для любого ребра 7 геометрического графа Г и любого конца а ребра 7 существует и конечен lim и(х), будем обозначать через

C{R{ Г))

Далее, для тою, чтобы определить функции дифференцируемые на Я(Г), нам понадобится ориентация ребер Г Для этого поставим в соответствие каждому ребру 7, один из двух коллинеарных ему единичных векторов, обозначив этот вектор через /гг

Определение 1.2 1 Будем говорить что функция и(х), действующая из Г е R или из R(T) в R, дифференцируема на R(Г), если для любого г = 1 ,т и любого х £ % существует конечный предел

и(х + eh,) — и(х) lim —-———--—L,

Е^О £

тогда естественно определить производную функиии и{х) в смысле заданной ориентации на Г как функцию

. и(х + ehг) - и(х) , --.

и (х) = lim-— (х G 7,, г = 1, т)

w £-0 £ \ п, , j

Через С1(Я(Г)) будем обозначать пространство функций из С(Г), обладающих равномерно непрерывной на каждом ребре 7, производной Очевид-

но, что свойство равномерной непрерывности производной функции и{х) на ребре 7г не зависит от выбранной на этом ребре ориентации

Вторую производную функции и G С(Г) определим как производную в смысле той же ориентации Г от функции и'{х) Заметим, что значение второй производной от ориентации Г не зависит

Через C2{R{T)) обозначим пространство функций из ¿^(.¿¿(Г)), обладающих равномерно непрерывной на каждом ребре 7, производной второго порядка

Для определения производных в вершинах графа Г понадобится понятие допустимого в вершине вектора

Определение 1.2 2 Вектор Л € К" единичной длины назовем допустимым в вершине а геометрического графа Г, если (а 4- eh) £ Г для достаточно малых е > О

Множество допустимых в вершине а векторов обозначим через D(a) Дл? функции и, заданной на Г или на Д(Г), обозначим

и(а + 0 h) = hm и(а + eh), h G D(a)

e-t+0

Если и G СХ(Д(Г)), то для любой вершины а и любого h G D{a) существует правосторонняя производная функции и в вершине а по направлению h, те существует

, . , , и(а + eh) — и(а)

и? (а) = lim —---

£->+0 £

Аналогично вводится понятие правосторонней производной второго порядка для функции из C2(R{T)), те если и G C2(R(T)), то для любой вершины а и любого h G D(a) существует правосторонняя производная второго порядка для функции и в вершине а по направлению h, те существует

= hm ut(a + eh)-ut(a)

пп 4 е-»+0 £

В параграфе 1 3 вводится основной объект исследования - система (1)-(4) Уранение (1) понимается в соответствии с введенным дифференцированием на Д(Г) функций, определенных на Г Предполагается, что для любого t > 0 функция V(,t)e C2(R(T)), те V{,t) непрерывна на Г, сужения ее первой и второй производных на каждое из ребер Г равномерно непрерывны Кроме

того предполагается выполненным (5) Функции п, т и к предполагаются при каждом £ непрерывным« на Г

Также предполагается, что для любого х € Д(Г) функции V, п, т, Н как функции переменного обладают равномерно непрерывными первыми производными на любом ограниченном интервале из (0, +оо)

В параграфе 1 4 описан вариант линеаризации системы (1)-(4) (с условиями (5)), приводящий к параболическому уравнению

0 = ^ + (1€Д(Г),*>0) (6)

Вторая глава посвящена исследованию уравнения, имеющего чуть более общий вид, нежели (6)

щ(х, г) = р(х)ихх(х, г) - д{х, Ь)и{х, г), (7)

в котором t 6 (0,Т), х е -К(Г), р(х) - кусочно-постоянная на Л(Г) функция, могущая терпеть разрывы только во внутренних вершинах Г, = 9о(я) + Х^./з]^)6"^ гДе Х(а,й] ~ характеристическая функция отрезка [а,/3], содержащегося в некотором ребре Г, а до (ж) - кусочно-постоянна на Д(Г) и может терпеть разрывы лишь во внутренних вершинах Г Уравнение (7) предполагается выполненным при всех х 6 Д(Г) \ {а,/?} и £ е (О,Т), в точках х — а и а' ~ Р искомая функция и(х, í) предполагается гладкой (при каждом фиксированном t е (О, Т)), а при х е ЛТ) она предполагается удовлетворяющей условию сс-гладкости

ЫФнМ = хе ЛГ), I е (о,г), (8)

кеБ{х)

где аи(х) - заданные положительные числа Что же касается зависимости по 4 решения и(х,Ь) уравнения (7), то мы будем предполагать его непрерывную дифференцируемость по í при каждом фиксированном х е Л(Г)

Уравнение (7) с указанной функцией д(х, представляет особый интерес, поскольку моделирует состояние электрического потенциала в нейроне в постсинаптический период

Уравнение (7) мы будем рассматривать вместе с краевыми условиями

и1(х + ом) = о, х£дТ, кеВ{х), ,т), (9)

где Ыд (х + 0 к, £) = Ьгг^ и£(х + е Л, £), и начальным условиями

и(я,0) = ^(а;), же Г, (10)

получая тем самым начально-краевую задачу для уравнения (7) на графе Начальное условие (10) понимается в предельном смысле Функция <р{х) предполагается такой, что <р е С1(Д(Г)) и (р'(х) = 0 при х в дГ, причем для всех х 6 Д(Г)\{а, /3} существует у"(я), и у"(х) равномерно непрерывна на каждой из компонент связности множества Я(Г) \ {а, /3}

Описан переход, сводящий вопрос о существовании, едиственности и описании решения задачи (7)-(10) к случаю р = 1

Параграф 2 2 носит вспомогательный характер В нем рассмаривается следующая задача на Г

-и"(х) + (а + гт)и(х) =/(х), хеВД и'|аг = 0

¡гит здесь - вещественные параметры, причем а > 0 фиксировано, г -мнимая единица Искомая функция и принадлежит С2(Д(Г)) и в каждой внутренней вершине а геометрического графа Г удовлетворяет условию а-гладкости

ан(а)и1(а,т) = 0,

ЛеЛ(а)

где аь(а) - фиксированные положительные числа

Определение 2.2 1 Пусть Г и Г] - связные геометрические графы, причем Гх С Г Тогда если 1) <ЭГх = {а,Ь}, 2) все внутренние вершины Гх являются внутренними вершинами Г, 3) к каждой внутренней вершине геометрического графа Гх примыкает ровно два его ребра, то Гх назовем путем геометрического графа Г, соединяющим точки а и Ъ

Определение 2 2 2 Если Гх - путь геометрического графа Г, то длиной пути Гх назовем сумму длин всех ребер Гх

Пусть Ох,£,т) - функция Грина задачи (11) Доказана Теорема 2.2 1 Пусть Г является деревом, а £ - произвольная точка из гиаг Тогда \С(х,£,т)\ = (при т оо), где р({,х)

- длина пути, соединяющего точки х и £ Здесь 7(г) = л/<7 +

Следствие 2 2 1 Пусть в) - функция Грина задачи (11) при в —

а+гт Пусть С - преобразование Лапласа Тогда )) существует

при всех х и £

В параграфе 2 3 доказывается следующая теорема, использованная при доказательстве теоремы 2 2 1

Теорема 2 3 1 Пусть а 6 »7(Г) и Г,,,? — 1,тх, компоненты связности множества Г\{а} Тогда функция Грина С(х, т) задачи (11) представима в следующем виде

Д(т)

Н(х,£,т) ф\{%, т)

h(H( т)) 1т(,т)

— 1

(Я(,£,т))

¿1<Лщ( д)

lmi-l<PmX >r)

ImiVmA ,т)

где

1)

Г ¥j(X,T), X&TJ

\ 0, 1еГ\{Г;иа} '

а (р3(х,т) являются решениями задачи —и"(х) + (и + гт)и(х) = 0, i 6 Гя

«ЪгДЫ = 0, <(а) = 1 (Л 6 £>(а),

' GjCar.e.T), 6 Г, х ВД

2) Я(х,£,т) =

О,

хВД '

Gj(x,^,r) есть функция Грина задачи -и"(х) + (tr + гг) и(х) = /(z), i 6 Г^ = 0 _

3) функционалы Zs (5 = 1, mi) определены па функциях, заданных на Г\{а}, ___

4) ¿s(u) = и3(а) — ui+i(a), г = l,77ii — 1, где ия(а) = lim u(x),s = l,mi,

Г.Эх—>а

5)imi(u)= X) ал(а) hm uj(a + e/i),

heD(a)

<г-»+0

6) Д(т) = det , т)При 2, = а G(i, f, г) определяется равен-

ством G(a, т) = lim G(x, т)

Параграф 2 4 содержит некоторые вспомогательные утверждения, которые вместе с теоремой 2 2 1 позволяют в параграфе 2 5 доказать следующую теорему

Теорема 2 5 1 Решение задачи (7)-(10) существует, единственно и в случае р = 1 представимо в виде

е-* } 9г{х, + С2{1)91{х, /?,*)+

а

+С1{1)д1{х,а,Ь), хеТ1} I е (О Т)

Л(Г2)

/ + /?,*), 2геГ3, ¿6 (О,Г)

Л(Гз)

где Г1 = [а,/?], Г2 гг Гз - компоненты связности Г \ [а,/?] такие, что <ЭГ2 Э а <9Г3 Э р, д]{х(,} ) = )), С?7(сс,С,-э) ~ Функция Грина

задачи (11) при Г = Г, и й = <т + гт, а С{1) = (С^), С2^))т является решением интегрального уравнения Вольтерра второго рода, ядро и правая часть которого конечным образом выражается через

В параграфе 2 6 рассмотрена задача (9)-(10) для уравнения

Ы{(г,г) = (р(х)их(х^))х - q(x)u(x,t) (х е Я(Т), £ > 0), с условиями трансмиссии

р(х + о Н)и£(х,г) = о {xeJ{т),t>Q)

ьео(х)

и в предположении, что функции ри д кусочно-постоянны и не имеют точек разрыва в Л(Г) Для этой задачи обоснован метод Фурье В параграфе 2 7 рассмотрена задача (9)-(10) для уравнения

щ{х,Ь) = {р{х)их{Х,г))х - д(х,г)и(х^) (х е ЩГ), t > 0),

с условиями трансмиссии (8) и в случае, когда Г - геометрический граф-звезда с ребрами одинаковой длины, ад(х) = 1, причем р(х) = \\х — а||) и д(а;,<) = ^(Ца; — а||, £) Решение этой задачи на каждом ребре представлено в виде конечной суммы решений классических задач для параболических уравнений на отрезке с краевыми условиями Неймана и Дирихле

Третья глава посвящена исследованию качественных свойств системы (1)-(4) В параграфе 3 1 приводятся определения и формулировки теорем, которые используются в дальнейших параграфах

В параграфе 3 2 исследуется вопрос о существовании решений типа простой волны для системы уравнений (1)-(4), те решений вида V(x,t) = У(| +t), n(x,t) = Щ + t), m(x,t) = m(f -t-i), h(x, t) = Щ + i), где в - любое ненулевое число Доказана

Теорема 3 2 1 Пусть Vk = Vnh — Vl = V*, и выполнены условия Y\) Функции q,(У) и /?,(У) (г 6 {n, m,h}) положительны при У € К Y2) lim an(V) = Inn ат(У) = +оо, lim an{V) = lim ат(У) =

V-^-oo V—»-oo V—>+oo V—>+oo

lim ¡3k(V) = 0, lim 0n{V)= hm fim{V) = 0 Ът АДУ) =

V->+oo V->-oo V-<-oc У—>+oo

= hm /?т(У) = -foo, lim аЛ(У) = 0, lim аЛ(У) = +oo,

V—»+oo V—*—oo V—*+co

lim Ph(V) — 1 Тогда система (1)~(4) имеет единственное ограниченное

V—+—oo

па К решение типа простой волны, и это решение есть константа

V = V*n =__

' an(V) + IUVy

ат(У*) г ан(У) т am(V') + Pm(V*)' ~ аЛ(У) + (3h{V*)

В параграфе 3 3 приводятся примеры геометрических графов, на которых система (1)-(4) имеет нетривиальное решение типа простой волны

В примере 1 Г - геометрический граф-звезда с неограниченными ребрами, и количество ребер четно, те

2т

г = 1Ы>>,

г=1

где 7г = {а + r/i,|r > 0}, где ht, г = 1,2т, - попарно различные единичные векторы из Кп, предполагается, что J(T) = {а} В примере 2 Г С R2 имеет вид

где ¿о = {(0,х2)| х2 е K},£i = {(1,12)1x2 6 M},m0 = {(хь0)| хг е R}, ту = {(хь 1)| xi е R}, предполагается, что J (Г) = {(0, 0), (1,0), (0,1), (1,1)}

В примере 3 Г С К2 - геометрический граф, представляющий собой бесконечную квадратную сетку, те

+со +оо

г = { U MlK U т*}>

где £г = {(1,12)1 е»}, ге то, = {(жь ц ¿7(Г) =

В параграфе 3 4 исследование стационарных по t решений системы (1)-(4), удовлетворяющих на дГ условиям Неймана, сводится к исследованию задачи

' ни"{х) = <?(«;), х € Н(Г)

Е «¿(<0 = °. аеЛГ) (12)

ЛеД(а) 4 '

•ш'\дт = 0

где С(ю) = Г(и> + ь°),

Р(У) = дыа^{У)КУ){У - УМа)+дкп\У){У - УК) + дь(У ~ УЬ),

-(У) = т(У) = , ВД = ^

ап(У)+Рп(УУ v ' + ЫУ)+Рь(У)

v0 - корень уравнения .Р(У) = 0 Обосновывается единственность v0 Для задачи (12) доказана теорема

Теорема 3 4 2 Пусть б непрерывна и sgn (3(ш) = ш Пусть Г -дерево Тогда задача (12) имеет единственное решение ги(х) = 0 Доказательство этой теоремы основано на следующей лемме Лемма 3 4 2 Пусть выполнены условия теоремы 3 4 2, а ги - есть решение уравнения

( га"(х) = С(ги), х Е Д(Г)

1 Е Ч(«) = о, «е^Г) •

кеО(а)

причем для некоторой Ь 6 дТ выполнено либо а) ш(Ь) > 0; ш'(Ь) > 0, либо б) ю(Ь) < 0, гю'{Ъ) < 0 Тогда в первом случае найдется точка (I £ дГ такая, что хи(<1) > 0 и I) < 0 (к 6 И(с1)), а во втором случае найдется (I £ дГ такая, что и)(с1) < 0 и (й) > 0 (к £ 0{<1)) Следствие 3 4 1 Задача Неймана

У^(х, {) = 0 (хедГ,к£0(х)^>0)

для системы (1)-(4) в случае монотонности функции ^(У) имеет единственное стационарное по < решение

У (ж, г) =у°, п{хЛ) =

m(x,t) =

,h(x,t) =

£*лИ

am(«°) +

Диссертация выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты 0401-00049 и 07-01-00397) и гранта Президента РФ (НШ-1643 2003 01)

В заключение, автор выражает благодарность своему научному руководителю профессору Ю В Покорному и доценту Воронежского государственного университета В Л Прядиеву - за постановку задачи и полезные советы в ходе исследования

Результаты диссертации опубликованы в работах

[1] Грищенко А В Одна модель распространения электрического импульса в нейроне/А В Грищенко //Современные методы теории краевых задач "Понтрягинские чтения - XIII" материалы Воронеж весен мат школы -Воронеж, 2002 - С 40

[2] Грищенко А В Решение одной модели распределения электрического потенциала в нейроне/А В Грищенко, В Л Прядиев // Современные методы теории функций и смежные проблемы материалы Воронеж зимн мат школы - Воронеж, 2003 - С 83-84

[3] Грищенко ABO смешанной задаче для параболического уравнения на сети/А В Грищенко, В Л Прядиев//Современные методы теории краевых задач "Понтрягинские чтения - XIV" материалы Воронеж весен мат школы - Воронеж, 2003 - С 43-44

[4] Грищенко А В Асимптотика функции Грина краевой задачи для уравнения второго порядка на геометрическом графе с краевыми условиями типа Неймана/А В Грищенко, В Л Прядиев//Современные методы теории краевых задач "Понтрягинские чтения - XV" материалы Воронеж весен мат школы - Воронеж, 2004 - С 65-66

[5] Грищенко А В Аналитическое представление решения смешанной задачи для параболического уравнения на сети с разрывом в коэффициенте/А В Грищенко// Международная конференция по дифференциальным

уравнениям и динамическим системам - Владимир, 2004 - С 65-66

[6] Грищенко А В Асимптотическое поведение функции Грина краевой задачи для уравнения второго порядка с комплексным коэффициентом на геометрическом графе/А В Грищенко//Труды молодых ученых Воронежского государственного университета - Воронеж, 2004 - С 10-14

[7] Грищенко А В Об описании решений уравнения параболического типа, описывающего распределение электрического потенциала в дендритовом дереве нейрона/А В Грищенко, Воронеж гос ун-т - Воронеж, 2005 - 11 с - Деп в ВИНИТИ 01 07 05 № 944-В2005

[8] Грищенко А В Асимптотика функции Грина краевой задачи для уравнения второго порядка на геометрическом графе/А В Грищенко//Современная математика и ее приложения Том 38 - Тбилиси 2006 - С 37-41

[9] Грищенко А В Об одной асимптотике функции Грина краевой задачи для дифференциального уравнения второго порядка на геометрическом графе/А В Грищенко, В JI Прядиев//Вестн Воронеж гос ун-та Сер Физика, математика - 2006 - №2 - С 194-197

Работа [9] опубликована в издании, соответствующему списку ВАК РФ

Подписано в печать 25 04 2007 Формат 60x84/16 Уст печл 1,0 Тираж 100 Заказ 248 Издательско-полиграфический центр Воронежского государственного университета 394006, г Воронеж, Университетская площадь, 1, ком 43, тет 208-853 Отпечатано в лаборатории оперативной печати ИПЦ ВГУ

Введение

1 Уравнение Ходжкина-Хаксли на геометрическом графе.

Основные понятия и определения

1.1 Понятие геометрического графа.

1.2 Пространства функций на геометрическом графе.

1.3 Основной объект исследования.

1.4 Линеаризация модели (1.3.1)-(1.3.4).

2 Исследование линеаризованного уравнения Ходжкина-Хаксли на геометрическом графе

2.1 Линейное уравнение, учитывающее постсинаптическую проводимость

2.2 Об асимптотике функции Грина вспомогательной краевой задачи.

2.3 О представлении функции Грина.

2.4 Вспомогательные задачи и их решение в образах преобразования Лапласа.

2.5 Согласование решений вспомогательных задач и их поведение в точках согласования.

2.6 Обоснование метода Фурье для параболического уравнения на геометрическом графе с кусочно-постоянными коэффициентами

2.7 Задача с радиально зависящими коэффициентами на графе-звезде.

3 Уравнение Ходжкина-Хаксли на геометрическом графе. Качественные свойства решений

3.1 Вспомогательные определения и теоремы.

3.2 О решениях типа простой волны для уравнения Ходжкина-Хаксли на вещественной оси.

3.3 Примеры геометрических графов, на которых уравнения Ходжкина-Хаксли имеют решение типа простой волны.

3.4 Стационарные решения уравнения Ходжкина

Хаксли с краевыми условиями типа Неймана.

Настоящая работа посвящена исследованию системы уравнений Ходжкина

Хаксли на геометрическом графе: д2У дУ дх2 dt gNam*h(V-VNa)+gKn4(V-VK)+gL(V-VL) (я е Я(Г), f > 0) (0.0.1)

Яг) an(V) - (an(V) + pn(V))n, (x E Д(Г), t > 0) (0.0.2) r\ От(У)- feW + Pm(V))rn, (x E Д(Г), t > 0) (0.0.3)

ЛТ ah(V) - (ah(V) + ph(V))h, (x E Д(Г), t > 0) (0.0.4)

Здесь Г - геометрический граф, представляющий собой связное объединение отрезков, R(Г) - множество его ребер. V,n,mmh- искомые функции, зависящие отя€Гиот£>0и предполагаемые непрерывными по х (на Г) при каждом фиксированном t. Функции ап, (Зп, ат, (Зт, oth, Ph ~ заданы (их вид мы опишем позднее). Относительно V мы предполагаем также выполненным условие:

Е V(M) = 0 (xej(T),t>0), (0.0.5) heD{x) где J(F) - множество всех внутренних вершин Г, D(x) - множество всех допустимых в точке х Е J(F) единичных векторов, a V^(x,t) - правосторонняя производная функции V(-,t) в точке х по вектору h.

Система уравнений (0.0.1)-(0.0.4), рассматриваемая на К (т.е. при Г = R и J(T) = 0) известна как модель Ходжкина-Хаксли - одна из наиболее адекватно описывающих распространение электрического потенциала в нейроне (см. [73]).

Основная цель настоящей диссертации состоит в изучении качественных свойств решений как системы (0.0.1)-(0.0.4), так и дифференциальных уравнений на геметрическом графе, возникающих при линеаризации системы (0.0.1)-(0.0.4).

Несколько слов об истории исследований дифференциальных уравнений на геометрических графах и месте настоящей работы в этих исследованиях.

Интенсивное изучение дифференциальных уравнений на геометрических графах (в других терминах - пространственных сетях, одномерных клеточных комплексах, одномерных стратифицированных множествах) началось около 25-30 лет назад. К таким уравнениям приводит моделирование самых разных явлений: процессов в сетях волноводов (см., например, [48, 74, 78]), деформаций и колебаний стержневых решёток (см., например, [48, 78, 74, 4, 70, 77]), деформаций упругих сеток (см., например, [48, 78]) и струнно-стержневых систем [3, 47], диффузии в сетях [48, 78, 26], распространения электрического потенциала в нейроне и нейронных сетях [79, 80, 49], бифуркаций вихревых течений в жидкости [68], гемодинамики (см., например, [6]), колебаний сложных молекул (см., например, [42, И]), расчёт гидравлических сетей (см., например, [23]), приводят к таким уравнениям и задачи вычислительного характера: например, задача о приближении спектра лапласиана и операторов более высокого порядка на триангулируемом римановом многообразии спектрами дифференциальных операторов на геометрических графах (топологических сетях) (см., например, [43, 30, 77, 29]).

Мы не будем подробно останавливаться на результатах исследований линейных обыкновенных дифференциальных уравнений второго порядка на геометрических графах. Отметим лишь, что для таких уравнений достаточно полно изучен вопрос о разрешимости задачи с краевыми условиями типа Штурма-Лиувилля при условиях трансмиссии во внутренних вершинах графа, адекватных закону Кирхгофа, а так же вопрос о структуре спектра (условия простоты, оценки геометрической и алгебраической кратностей, асимптотики, оценки резольвенты, существование полугруппы); построена теория функции Грина, исследованы свойства неосцилляции уравнений и неравенств, доказаны аналоги теорем Штурма о сравнении и перемежаемости, установлены условия осцилляционности спектра в случае геометрических графов без циклов - см. [48] и цитированную там литературу.

Часть этих результатов была получена и в случае обобщения условий Кирхгофа, которые могут быть проинтерпретированы как наличие в потенциале аддитивной составляющей в виде конечной линейной комбинации: 1) (5-функций с носителями во внутренних вершинах геометрического графа [48], 2) ^'-функций с носителями там же [57, 50, 1].

Линейные обыкновенные дифференциальные уравнения второго порядка на геометрических графах могут рассматриваться как частный случай уравнений эллиптического типа на стратифицированных множествах, теория которых к настоящему времени развита до аналогов неравенства Пуанкаре, принципа максимума, неравенства Гарнака, теоремы о среднем, формулы Пуассона, метода Перрона - см., например, [44, 45, 46, 8, 39, 48].

Аналоги классических результатов (разрешимость, существование сильно непрерывной полугруппы) получены и для уравнений параболического типа - см., например, [26, 76, 83].

Волновое уравнение при различных условиях трансмиссии также исследовалось во многих работах (см. [51, 69, 71, 5, 31, 32, 58, 33, 34, 81, 59, 35, 60, 61, 62, 63, 12, 7, 13, 72, 40, 41]). Для этого уравнения получены описания профилей прямой о обратной волн (через начальные данные) для некотрых классов геометрических графов и краевых условий, доказано существование сильно непрерывной операторной косинус-функции. Перенесен метод Римана на случай гиперболического уравнения на геометрическом графе-звезде и при гладких условиях трансмиссии [9, 10].

Что же касается теории нелинейных дифференциальных уравнений на геометрических графах, то вполне естественно, что результаты здесь носят в основном фрагментарный характер. А именно: для квазилинейных уравнений гиперболического типа на геометрическом графе доказана слабая разрешимость начальной задачи на достаточно малом временном промежутке [69]; для различных классов нелинейных дифференциальных уравнений второго порядка на геометрическом графе получены условия разрешимости задачи Дирихле (см. [52, 27, 1, 54]); а для некоторых доказаны теоремы сравнения [52, 27, 64, 65].

В свете вышеизложенного исследование качественных свойств системы уравнений Ходжкина-Хаксли на геометрическом графе представляет несомненный интерес. Актуальность этой задачи подчеркивается еще и тем, что эта система моделирует изменение электрического потенциала в нейроне, который имеет ветвящуюся структуру типа графа-дерева. Следует отметить также, что качественные свойства системы уравнений

Ходжкина-Хаксли даже на вещественной оси мало изучены - большинство работ здесь можно разделить на две группы: в одних представлены результаты численных экспериментов (см., например, [2, 73]), а в других система уравнений Ходжкина-Хаксли (на оси) упрощается или существенно модифицируется из тех или иных соображений, а затем изучается упрощенная (или, соответственно, модифицированная) система уравнений (см., например [28, 56, 75]).

Перейдем к краткому описанию основных результатов работы.

В первой главе вводятся основные понятия. Под интервалом из Rn понимается множество вида {Ха + (1 — А)Ь| 0 < Л < 1 }, где а, Ь £ R™, а^Ъ. Под открытым лучом из Rn - множество вида {a + Xh | А > 0}, где а € R™, h е Rn, \\h\\ = 1.

Определение 1.1.1. Пусть 71, 72, 7т - открытые интервалы и открытые лучи из R™ такие, что — 0 пРи i Ф 3 (здесь 7J замыкание 77- в R" ). Пусть Л - некоторое подмножество множества концов интервалов и лучей 71, 72, ., 7т. Если множество связно, то его мы будем называть связным открытым геометрическим графом.

Интервалы и лучи 7г будем называть ребрами геометрического графа Г, обозначая их объединение через R(T). Концы ребер Г, вошедшие Г (т.е. точки из Л), будем называть внутренними вершинами Г, обозначая их множество через J(Г), а концы ребер, не вошедшие в Г, будем называть граничными вершинами Г, обозначая их множество через <9Г. Вершины а и Ь геометрического графа Г будем называть смежными, если они явт, i=l ляются различными концами некоторого его ребра. Будем говорить, что ребро 7 примыкает к вершине а, если а 6 7. Степенью вершины а будем называть количество примыкающих к ней ребер.

Для определенности будем рассматривать в дальнейшем в Rn только евклидову норму и порождаемую ей топологию. Всегда, когда речь будет идти о топологии геометрического графа Г, то будем подразумевать, что на Г рассматривается топология, индуцированная из Rn.

Циклом геометрического графа будем называть его подмножество, го-меоморфное окружности. Если геометрический граф не имеет циклов, то его мы будем называть геометрическим графом-деревом. Если некоторая вершина геометрического графа-дерева является концом каждого из его ребер, то его мы будем называть геометрическим графом-звездой.

Всюду далее мы будем рассматривать только связные открытые геометрические графы-деревья, степень каждой внутренней вершины которых превышает единицу.

Пусть Г - геометрический граф, и пусть 71, 72, ., 7m - его ребра.

Мы будем рассматривать функции, заданные на Г, а также на R{T). Среди множества функций, заданных на Г, мы будем выделять функции непрерывные на Г и обозначать их множество через С(Г). Кроме того, множество функций и(х), определенных и непрерывных на R(T) и обладающих тем свойством, что для любого ребра 7 геометрического графа Г и любого конца а ребра 7 существует и конечен lim и(х), будем обо

7Э х—>а значать через C(R(Г)).

Далее, для того, чтобы определить функции дифференцируемые на Я(Г), нам понадобится ориентация ребер Г. Для этого поставим в соответствие каждому ребру 7; один из двух коллинеарных ему единичных векторов, обозначив этот вектор через h^

Определение 1.2.1. Будем говорить, что функция и(х), действующая из Г в R или из R(T) в R, дифференцируема на R(Г), если для любого i = l,m и любого х Е 7,- существует конечный предел и(х + ehA - и(х) lim —---—; е-0 £ тогда естественно определить производную функции и(х) в смысле заданной ориентации на Г как функцию и(х + ehi) - и{х) . -— и (х) = lim---— (х G тг, г = 1, т)

Через С1(Д(Г)) будем обозначать пространство функций из С (Г), обладающих равномерно непрерывной на каждом ребре 7* производной. Очевидно, что свойство равномерной непрерывности производной функции и(х) на ребре 7i не зависит от выбранной на этом ребре ориентации.

Вторую производную функции и Е С(Г) определим как производную в смысле той же ориентации Г от функции и'{х). Заметим, что значение второй производной от ориентации Г не зависит.

Через С2(Д(Г)) обозначим пространство функций из (^(.^(Г)), обладающих равномерно непрерывной на каждом ребре 7* производной второго порядка.

Для определения производных в вершинах графа Г понадобится понятие допустимого в вершине вектора.

Определение 1.2.2. Вектор h Е W1 единичной длины назовем допустимым в вершине а геометрического графа Г, если (а + £h) Е Г для достаточно малых £ > 0.

Множество допустимых в вершине а векторов обозначим через D(a). Для функции и, заданной на Г или на R(Г), обозначим и(а + 0 • К) = lim и(а + eh), h£D{a).

-►+0

Если и Е Cfl(i?(r)), то для любой вершины а и любого h € D(a) существует правосторонняя производная функции и в вершине а по направлению h, т.е. существует , . . и(а + eh) — и(а) щ(а) = lim —---—. п £-+0 £

Аналогично вводится понятие правосторонней производной второго порядка для функции из С2(Д(Г)), т.е. если и G С2(Д(Г)), то для любой вершины а и любого h 6 D(a) существует правосторонняя производная второго порядка для функции и в вершине а по направлению h, т.е. существует а) . ,im ut(a + eh)-ut(a)

П1г 4 ' £->+0 £

В параграфе 1.3 вводится основной объект исследования - система (0.0.1)-(0.0.4). Уранение (0.0.1) понимается в соответствии с введенным дифференцированием на R(Г) функций, определенных на Г. Предполагается, что для любого t > 0 функция V(-,t) £ C2(R(T)), т.е. V(-,t) непрерывна на Г, сужения ее первой и второй производных на каждое из ребер Г равномерно непрерывны. Кроме того предполагается выполненным (0.0.5). Функции n, т и h предполагаются при каждом t непрерывными на Г.

Также предполагается, что для любого х G R(T) функции V, п, т, h как функции переменного t, обладают равномерно непрерывными первыми производными на любом ограниченном интервале из (0,+оо).

В параграфе 1.4 описан вариант линеаризации системы (0.0.1)-(0.0.4) (с условиями (0.0.5)), приводящий к параболическому уравнению.

Qv

-^ + q{x,t)v € Л(Г),* > 0). (0.0.6)

Вторая глава посвящена иссследованию уравнения, имеющего чуть более общий вид, нежели (0.0.6) ut(x, t) = р(х)ихх(х, t) - q(x, t)u(x, t), (0.0.7) в котором t E (0,T), x E R(Г), p(x) - кусочно-постоянная на R(Г) функция, могущая терпеть разрывы только во внутренних вершинах Г, q(x,t) = q0(x) + Х[а-д{х)е~ы, где х\аф] ~ характеристическая функция отрезка [а;/?], содержащегося в некотором ребре Г, а ^о(^) ~ кусочно-постоянна на R(T) и может терпеть разрывы лишь во внутренних вершинах Г. Уравнение (0.0.7) предполагается выполненным при всех х Е R(T) \ {а; (3} и t Е (0; Т); в точках х = а и х = (3 искомая функция и(х, t) предполагается гладкой (при каждом фиксированном t Е (0;Т)), а при х Е J(T) она предполагается удовлетворяющей условию огладкости: ttftteKM = о, X Е J{Г), t Е (0,Т), (0.0.8) h£D(x) где а/г (х) - заданные положительные числа. Что же касается зависимости по t решения u(x,t) уравнения (0.0.7), то мы будем предполагать его непрерывную дифференцируемость по t при каждом фиксированном ж 6 Д(Г).

Уравнение (0.0.7) с указанной функцией q(x,t) представляет особый интерес, поскольку моделирует состояние электрического потенциала в нейроне в постсинаптический период.

Уравнение (0.0.7) мы будем рассматривать вместе с краевыми условиями и£(х + 0 • h, t) = 0, х G дТ, h € D(x), t 6 (0; Т), (0.0.9) где и£{х + 0 • h,t) := lim+ е • h, £), и начальным условиями и{х,0) = ф), z е Г, (0.0.10) получая тем самым начально-краевую задачу для уравнения (0.0.7) на графе. Начальное условие (0.0.10) понимается в предельном смысле. Функция ip(x) предполагается такой, что <р G Cl(R(T)) и ц>'{х) = 0 при х G 5Г, причём для всех х G R(T) \ {а; (3} существует ip"(x), и ip"{x) равномерно непрерывна на каждой из компонент связности множества R(T) \ {а; /3}.

Описан переход, сводящий вопрос о существовании, едиственности и описании решения задачи (0.0.7)-(0.0.10) к случаю р = 1.

Параграф 2.2 носит вспомогательный характер. В нем рассмаривается следующая задача на Г:

-u"(x) + {a + iT)u{x) = f(x), xeR(T) (0.0.11) и'\дт = 0 tтит здесь - вещественные параметры, причем а > 0 фиксировано; i -мнимая единица. Искомая функция и принадлежит C2(R(T)) и в каждой внутренней вершине а геометрического графа Г удовлетворяет условию а-гладкости:

XI ah(a)uh&T) = 0> heD(a) где Oih(a) - фиксированные положительные числа.

Определение 2.2.1 Пусть Г и Ti - связные геометрические графы, причем Гх С Г. Тогда если 1) <ЭГ1 = {а; Ь}, 2) все внутренние вершины Ti являются внутренними вершинами Г; 3) к каждой внутренней вершине геометрического графа Ti примыкает ровно два его ребра, то Ti назовем путем геометрического графа Г, соединяющим точки а и Ь.

Определение 2.2.2 Если - путь геометрического графа Г, то длиной пути назовем сумму длин всех ребер Г\.

Пусть G(x,£;t) - функция Грина задачи (0.0.11). Доказана Теорема 2.2.1 Пусть Г является деревом, а £ - произвольная точка из ГудГ • Тогда \G{x,^t)\ = 0*(|т|-5е-^'х^г)) (при г оо), где при s = а + гт. Пусть С - преобразование Лапласа. Тогда C~l{G{x,^\ ■)) существует при всех х и

В параграфе 2.3 доказывается следующая теорема, использованная при доказательстве теоремы 2.2.1.

Теорема 2.3.1 Пусть а € J(T) и Vj,j = l,mi, компоненты связности множества Г \ {а}. Тогда функция Грина G(x,^,t) задачи (0.0.11) представима в следующем виде: х) - длина пути, соединяющего точки хи^, Здесь 7 (г) = ^=\/сг + у/а2 + т2 Следствие 2.2.1 Пусть G{x,£-,s) - функция Грина задачи (0.0.11)

Н(х,&т) <pi{x-,t) фтх{х\т) h(h(-,&t)) 1т{-',т) 1\фт1(-\т)

G{x^T) = W) т11(Я(-,С;г)) /mi-i^l(-;T) ••• /mi-l^miG;7") WH^&t)) lmi<Pl(",T) IrmVm^T) где а <pj(x; т) являются решениями задачи —и"(х) + (сг+гт) и(х) = 0, х G Г/, «'|вгд{а} = О, и};(а) = 1 (he D(a)\ о\ н( t \ f (*,Оег,хД(г,)

2 )Н{х,&т) = < 0, (*,£) i Yj х Д(Г,-)

Gj(x,£-,r) есть функция Грина задачи -и"(а;) + (сг + гт) и(х) = f{x), х е Vj = О

3) функционалы ls (s = l,mi) определены на функциях, заданных на

Г\М;

4) ls(u) = us(a) - ua+i(a), i = l,mi - 1; где us(a) = lim s =

Г.Эх-^а l,mu

5)imi(u)= £ ал(а) lim +

6) A(r) = det При x = a G(x,$i]t) определяется равенством G(a,£;r) = lim G(x,£;t). x—*a

Параграф 2.4 содержит некоторые вспомогательные утверждения, которые вместе с теоремой 2.2.1 позволяют в параграфе 2.5 доказать следующую теорему.

Теорема 2.5.1 Решение задачи (0.0.7)-(0.0.10) существует, единственно и в случае р = 1 представимо в виде е-* J 9i(x,t',t)Ч>Ш + GiWtt W;«)+ <

Ci(t)g1(x,a-,t), xeTh f e(0,T)

J 92{хЛ\Ы№ + С1{Шх,а-1), хеГ2, f€(OfT) r( га)

R( Гз) где Т\ = [а,/3], Г2 и Г3 - компоненты связности Г \ [а,/?] такие, что д?2 Э а, ОГз Э (3, gj{x.(] *) = C~l(Gj(x,t;; •)), Gj{x& s) - функция Грина задачи (0.0.11) при Г = и s = а + гт, а С(t) = (Ci(t), C2(t))T является решением интегрального уравнения Волътерра второго рода, ядро и правая часть которого конечным образом выражается через gj(x, £).

В параграфе 2.6 рассмотрена задача (0.0.9)-(0.0.10) для уравнения ut(x,t) = (p(x)ux(x,t))x - q(x)u(x, t) (x e R(T), t > 0), с условиями трансмиссии p{x + 0 • h)ul{x, t) = 0 (xe J{T), t > 0) heD(x) и в предположении, что функции р и q кусочно-постоянны и не имеют точек разрыва в R(T). Для этой задачи обоснован метод Фурье.

В параграфе 2.7 рассмотрена задача (0.0.9)-(0.0.10) для уравнения ut{x,t) = {p(x)ux(x,t))x - q(x,t)u(x,t) {х G Д(Г), t > 0), с условиями трансмиссии (0.0.8) и в случае, когда Г - геометрический граф-звезда с ребрами одинаковой длины, аи{х) = 1, причем р(х) = Pi(\\x — а||) и q(x,t) = qi{\\x - a\\,t). Решение этой задачи на каждом ребре представлено в виде конечной суммы решений классических задач для параболических уравнений на отрезке с краевыми условиями Неймана и Дирихле.

Третья глава посвящена исследованию качественных свойств системы (0.0.1)-(0.0.4). В параграфе 3.1 приводятся определения и формулировки теорем, которые используются в дальнейших параграфах.

В параграфе 3.2 исследуется вопрос о существовании решений типа простой волны для системы уравнений (0.0.1)-(0.0.4), т.е. решений вида V{x,t) = V(l + t), n{x,t) = n(f-K), m{x,t) = m(f+ i), h{x,t) = Щ + t), где в - любое ненулевое число. Доказана

Теорема 3.2.1 Пусть Vk = Vn0 = Vl = У*, и выполнены условия: Y\) Функции Oii{V) и 0i(V) (г G {п,т, h}) положительны при V G К. Y2) lim an(V) = lim am{V) = +00, lim an(V) = lim am{V) = y-»-oo V—»-oo K-»+oo V-++oo lim ph(V) = 0, lim (3n(V) = lim /ЭЦУ) = 0, lim (3n(V) =

У-++00 V—»—00 V—>-oo K-++00 lim 0m(V) = +00, lim ah{V) = 0, lim ah(V) = +00,

V-»+00 V-+-00 V —»+00 lim (3h(V) = 1- Тогда система (0.0.1)-(0.0.4) имеет единственное огра

V-»-oo ниченное на 1R решение типа простой волны, и это решение есть константа

V = V*n =^ ат{У*) г (*h(V*) т ~ am(V*) + /UV*)' ~ ah(V) + fa(V)'

В параграфе 3.3 приводятся примеры геометрических графов, на которых система (0.0.1)-(0.0.4) имеет нетривиальное решение типа простой волны.

В примере 1 Г - геометрический граф-звезда с неограниченными ребрами, и количество ребер четно, т.е.

2т г=1ЫМ

1=1 где 7i = {a+rhi\r > 0}, где hi, г = 1,2m, - попарно различные единичные векторы из Е"; предполагается, что ^(Г) = {а}. В примере 2 Г С К2 имеет вид

T = io\Jh[jmo[jmh где £q = {(0,ж2)| € R}, h = {(l,z2)| х2 G R}, т0 = {(яь0)| a* € 1)1 е R}; предполагается, что J{T) - {(0,0), (1,0), (0,1), (1,1)}.

В примере 3 Г С Е2 - геометрический граф, представляющий собой бесконечную квадратную сетку, т.е.

00 +00 г={ и U "*>■

00 j=—00 где и = {(i,x2)\ х2 G R}, i G Z, m, = {(zb j)| а* € R}, j 6 Z; ^(Г) = Z2.

В параграфе 3.4 исследование стационарных по t решений системы (0.0.1)-(0.0.4), удовлетворяющих на дТ условиям Неймана, сводится к исследованию задачи w"{x) = G(w), х е R{T) = aej(r) , (0.0.12) heD(a) k w'lar = О где G(w) = F(w + г;0),

F(V) = 9Nam3(V)h(V)(V - VNa) + gKn\V)(V - VK) + gL(V ~ Vt), n(v) = ,m> m(F) = . ., Л(ю = nOO + iW V ' am(V) + (3m(VY ' ' + г;0 - корень уравнения F(V) = 0. Обосновывается единственность v°. Для задачи (0.0.12) доказана теорема

Теорема 3.4.2 Пусть G непрерывна и sgn G(w) = sgnw. Пусть Г -дерево. Тогда задача (0.0.12) имеет единственное решение w(x) = 0. Доказательство этой теоремы основано на следующей лемме Лемма 3.4.2 Пусть выполнены условия теоремы 3-4-2, aw - есть решение уравнения w"{x) = G(w), х 6 Д(Г) Е «tf М = 0, а € J(T) ' heD{a) причем для некоторой Ъ € дТ выполнено либо a) w(b) > 0, w'(b) > О, либо б) w(b) < 0, w'(b) < 0. Тогда в первом случае найдется точка d едТ такая, что w(d) > О и w£(d) < О (h G D(d)), а во втором случае найдется d 6 дГ такая, что w(d) < О и w~l(d) >0 (h G D(d)). Следствие 3.4.1 Задача Неймана

Vf{x,t) = 0 (xedT,he D{x),t > 0) для системы (0.0.1)-(0.0.4) в случае монотонности функции F(V) имеет единственное стационарное по t решение:

V(x,t) = v°, n(x,t)= an(v0)

OnW+PnW M^0) ,, .4 ah(v°) m(x,t) = —т-гг— , h(x, t) =

OmW+Pm(V°Y V ' '~ah(ifi)+0hW

Основные результаты диссертации докладывались на международной конференции "Дифференциальные уравнения и динамические системы" (Суздаль, 2004); Воронежской весенней математической школе "Современные методы теории краевых задач" "Потрягинские чтения - XIV" (Воронеж, 2003); Воронежской зимней математической школе "Современные методы теории функций и смежные проблемы"(Воронеж, 2003); Воронежской весенней математической школе "Современные методы теории краевых задач" "Понтрягинские чтения - XV" (Воронеж, 2004); Воронежской весенней математической школе "Современные методы теории краевых задач" "Понтрягинские чтения - XVI"(Bopoнeж, 2005); Воронежской весенней математической школе "Современные методы теории краевых задач" "Понтрягинские чтения - XVII"(Воронеж, 2006), на семинаре

Современные проблемы математики "(Воронежский госуниверситет, руководители проф. И.Я. Новиков, проф. В.А. Родин, доц. JI.A. Минин, доц. С.М. Ситник), на семинаре по качественной теории краевых задач (Воронежский госуниверситет, руководитель проф. Ю.В. Покорный).

Диссертация выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты 04-01-00049 и 07-01-00397) и гранта Президента РФ (НШ-1643.2003.01).

В заключение, автор выражает благодарность своему научному руководителю профессору Ю.В. Покорному и доценту Воронежского государственного университета B.J1. Прядиеву - за постановку задачи и полезные советы в ходе исследования.

1. Абдулмаджид М. Колеблемость ветвящихся решений уравнений вто-рого порядка спектральная теория: дисс. . канд. физ.-мат. наук / М. Абдулмаджид. - Воронеж, 1992. - 101 с.

2. Асланиди О.В., Морнев О.А. Могут ли сталкивающиеся нервныеимпульсы отражаться?/О.В. Асланиди, О.А. Морнев//Письма в ЖЭТФ. 1997. - Т. 65, вып. 7. - С. 553-558.

3. Белоглазова Т.В. Непрерывность функции Грина одного класса разнопорядковых дифференциальных уравнений на графе / Т.В. Белоглазова //Современные методы теории краевых задач: материалы Воронеж, весен, мат. школы. Воронеж, 2002. - С. 17-18.

4. Об одном классе дифференциальных уравнений четвертого порядкана пространственной сети / А.В. Боровских и др. // Докл. РАН. -1995. Т. 345, № 6. - С. 730-732.

5. Боровских А.В. О распространении волн по сети / А.В. Боровских,А.В. Копытин // Сборник статей аспирантов и студентов математического факультета / Воронеж, гос. ун-т. Воронеж, 1999. -С. 21-25.

6. Осреднённая нелинейная модель гемодинамики на графе сосудов /А.Я. Буничева и др. //Дифференциальные уравнения. 2001. Т. 37, № 7. С. 905-912.

7. Бурлуцкая М.Ш. Граничное управление системой из трёх струн содним закреплённым концом /М.Ш. Бурлуцкая // Современные методы теории функций и смежные проблемы: материалы Воронеж. зимн. мат. шк. Воронеж, 2003. - С. 45-46.

8. Гаврилов А. А. Аналог леммы о нормальной производной для эллиптического уравнения на стратифицированном множестве / А.А. Гаврилов, О.М. Пенкин // Диф. уравнения. 2000. - Т. 36, № 2. -С. 226-232.

9. Гаршин С.В. Свойства гиперболических уравнений на сетях: дисс. .канд. физ.-мат. наук / С.В. Гаршин. Воронеж, 2005. - 119 с.

10. Герасименко Н.И. Задача рассеяния на некомпактных графах / Н.И.Герасименко, Б.С. Павлов // Теоретическая математ. физика. -1988. Т. 74, № 3. - С. 345-359.

11. Глотов Н.В. О колебаниях с трением на сети / Н.В. Глотов, В. Прядиев // Современные методы теории краевых задач: "Понтрягинские чтения XIVм: материалы Воронеж, весен, мат. шк. - Воронеж, 2003. - С. 39-40.

12. Грищенко А.В. Одна модель распространения электрического импульса в нейроне/А.В. Грищенко //Современные методы теории краевых задач "Понтрягинские чтения XIII": материалы Воронеж весен, мат. школы. - Воронеж, 2002. - С. 40.

13. Грищенко А.В. Решение одной модели распределения электрического потенциала в нейроне/А.В. Грищенко, B.JI. Прядиев // Современные методы теории функций и смежные проблемы: материалы Воронеж, зимн. мат. школы. Воронеж, 2003. - С. 83-84.

14. Грищенко А.В. О смешанной задаче для параболического уравненияна сети/А.В.Грищенко, B.JI. Прядиев//Современные методы теории краевых задач "Понтрягинские чтения XIV": материалы Воронеж. весен, мат. школы. - Воронеж, 2003. - С. 43-44.

15. Грищенко А.В. Об описании решений уравнения параболическоготипа, описывающего распределение электрического потенциала в дендритовом дереве нейрона/А.В. Грищенко; Воронеж, гос. ун-т. Воронеж, 2005. - И с. - Деп. в ВИНИТИ 01.07.05 № 944-В2005.

16. Грищенко А.В. Асимптотика функции Грина краевой задачи дляуравнения второго порядка на геометрическом графе/А.В. Грищенко//Современная математика и ее приложения. Том 38. Тбилиси, 2006. - С. 37-41.

17. Грищенко А.В. Об одной асимптотике функции Грина краевой задачи для дифференциального уравнения второго порядка на геометрическом графе/А.В. Грищенко, B.JI. Прядиев//Вестн. Воронеж, гос. ун-та. Сер. Физика, математика. 2006. - №2. - С. 194-197.

18. Гудзовский А.В. К расчёту гидравлических сетей / А.В. ГудзовскийДокл. АН. 1988. - Т. 358, № 6. - С. 765-767.

19. Завгородний М.Г. Спектральная полнота корневых функций краевойзадачи на графе/М.Г. Завгородний//Докл. РАН. 1994. - Т. 335,3 С. 281-283.

20. Камке Э. Справочник по обыкновенным дифференциальным уравнениям/Э. Камке.М.: Наука. 1976. — 576 с.

21. Каменский М.И. О полугруппе в задаче диффузии на пространственной сети /М.И. Каменский, О.М. Пенкин, Ю.В. Покорный // Докл. РАН. 1999. - Т. 368, № 2. - С. 157-159.

22. Карелина И.Г. Некоторые дифференциальные неравенства на графах:: дисс. . канд. физ.-мат. наук / И.Г. Карелина. Воронеж, 1992. - 99 с.

23. Кащенко С.А., Майоров В.В., Мышкин И.Ю. Волновые образованияв кольцевых нейронных системах/ С.А, Кащенко, В.В. Майоров, И.Ю. Мышкин//Математическое моделирование. 1997. - Т.9, №3. - С. 29-39.

24. Комаров А.В. О приближении многомерных объектов одномерными:автореферат дис. . канд. физ.-мат. наук / А.В. Комаров. Воронеж, 2003. - 18 с.

25. Комаров А.В. О спектре равномерной сетки из струн / А.В. Комаров,О.М. Пенкин, Ю.В. Покорный // Изв. вузов. 2000. - Т. 463, № 4. -С. 23-27.

26. Копытин А.В. Об одном представлении решения волнового уравнения на сети / А.В. Копытин, B.JI. Прядиев // Современные методы теории функций и смежные проблемы: тез. докл. Воронеж, зимн. мат. шк., (дополнит, вып.). Воронеж, 2001. - С. 307.

27. Копытин А.В. Некоторые вопросы теории эволюционных задач насетях: дисс. . канд. физ.-мат. наук / А.В. Копытин. Воронеж, 2002. - 77 с.

28. Копытин А.В. Об аналоге формулы Даламбера и спектре лапласианана графе с соизмеримыми ребрами / А.В. Копытин, B.J1. Прядиев // Вест. Воронеж, гос. ун-та. Сер. Физика. Математика. 2001. -№ 1. - С. 104-107.

29. Копытин А.В. Решение волнового уравнения на пространственнойсети / А.В. Копытин, B.JI. Прядиев // Сборник статей аспирантов и студентов математического факультета / Воронеж, гос. ун-т. -Воронеж, 2000. С. 19-23.

30. Копытин А.В. Об ограниченности обобщённых решений волновогоуравнения на сети / А.В. Копытин // Современные методы теории краевых задач: "Понтрягинские чтения XIII": материалы Воронеж, весен, мат. шк. - Воронеж, 2002. - С. 80-81.

31. Корн Г., Корн Т. Справочник по математике/Г. Корн, Т. Корн.М.:Наука. 1974. - 832с.

32. Красносельский М.А. Положительные решения операторных уравнений. М.: Гос. изд. физ.-мат. лит. - 1962. - 396 с.

33. Интегральные уравнения / П.П. Забрейко, А.И. Кошелев, М.А. Красносельский и др. М.:Наука. - 1968. - 448с.

34. Куляба В.В. Неравенство Пуанкаре на стратифицированных множествах / В.В. Куляба, О.М. Пенкин // Докл. РАН. 2002. - Т. 386, № 4. - С. 453-456.

35. Найдюк Ф.О. Краевое условие третьего рода в задаче на графе / Ф.О.Найдюк, B.JI. Прядиев // Современные методы теории краевых задач: "Понтрягинские чтения-XIV": материалы Воронеж, весен, мат. шк. Воронеж, 2003. - С. 96-97.

36. Найдюк Ф.О. Формула продолжения начальных данных в решенииДаламбера для волнового уравнения на отрезке с краевым условием третьего рода / Ф.О. Найдюк, B.J1. Прядиев // Вестник Воронеж. гос. ун-та. Сер. Физика. Математика. 2004. - № 1. - С. 115122.

37. Павлов Б.С. Модель свободных электронов и задача рассеяния / Б.С.Павлов, М.Д. Фадеев // Теоретическая математ. физика. 1983. -Т. 55, № 2. - С. 257-269.

38. Пенкин О.М. Некоторые вопросы качественной теории краевых задачна графах: дисс. канд. физ.-мат. наук / О.М. Пенкин. Воронеж, 1988. - 89 с.

39. Пенкин О.М. О слабом принципе максимума для эллиптическогоуравнения на двумерном клеточном комплексе /О.М. Пенкин / / Диф. уравнения. 1997. - Т. 33, № 10. - С. 1404-1409.

40. Пенкин О.М. О принципе максимума для эллиптического уравненияна стратифицированных множествах / О.М. Пенкин // Диф. уравнения. 1998. - Т. 34, № 10. - С. 1433-1434.

41. Пенкин О.М. О несовместных неравенствах для эллиптических операторов на стратифицированных множествах / О.М. Пенкин,Ю.В. Покорный // Диф. уравнения. -1998. Т. 34, № 8. - С. 11071113.

42. Перловская Т.В. О краевой задаче нелокально взаимодействующихуравнений разного порядка / Т.В. Перловская // Современные методы теории краевых задач: "Понтрягинские чтения XIV": материалы Воронеж, весен, мат. шк. - Воронеж, 2003. - С. 110.

43. Дифференциальные уравнения на геометрических графах /Ю.В. Покорный, О.М. Пенкин, B.JI. Прядиев и др. М.: Физматлит, 2004, - 272 с.

44. Уравнения электрического поля дендрита нервной клетки /Ю.В. Покорный и др. // Дифференциальные уравнения и их применения: тез. докл Второй международ, науч.-практ. конф. СПб, 1998. -С. 147-148.

45. Функция Грина разрывной задачи Дирихле на графе /Ю.В. Покорный и др.; Воронеж, гос. ун-т. Воронеж, 1992. - Деп. В ВИНИТИ 03.06.92, 8 с. - № 1836-В92.

46. Покорный Ю.В. Волновое уравнение на пространственной сети /Ю.В. Покорный, B.JI. Прядиев, А.В. Боровских // Докл. РАН. -2003. Т. 388, № 1. - С. 16-18.

47. Покорный Ю.В., Карелина И.Г. Нелинейные теоремы сранения награфах/Ю.В. Покорный, И.Г. Карелина//Мат. заметки. 1991. -Т.50, №2. - С. 155-157.

48. Покорный Ю.В., Пенкин О.М. Теоремы Штурма для уравнений награфах/Ю.В. Покорный, О.М. Пенкин//ДАН СССР. 1989. Т.309, №6. 1306-1308.

49. Покорный Ю.В., Пенкин О.М., Прядиев B.JI. О нелинейной краевойзадаче на графе/Ю.В. Покорный , О.М. Пенкин, B.JI. Прядиев// Диф. уравнения. 1998. - Т. 34, № 5. - С. 629-637.

50. Покровский А.Н. Процессы управления в нервных клетках: Учеб.пособие.-Л.:ЛГУ, 1987.-85с.

51. Постнов Д.Э., Хан С.К. Механизм противофазной синхронизации вмоделях нейронов/Д.Э. Постнов, С.К. Хан//Письма в ЖТФ. -1999.-Т.25, вып.4. С. 11-18.

52. Прядиев В.Л. Теоремы Штурма для разрывных уравнений награфе /В.Л. Прядиев, М. Абдульмаджид; Воронеж, гос. ун-т. Воронеж, 1992. - Деп. В ВИНИТИ 15.04.92, 20 с. - № 1288-В92.

53. Прядиев В.Л. К вопросу о периодичности колебаний упругих сетокВ.Л. Прядиев, А.В. Копытин, А.В. Боровских // Современные методы в теории краевых задач: "Понтрягинские чтения X": материалы Воронеж, весен, мат шк. - Воронеж, 1999. - С. 198.

54. Прядиев В.Л. О непериодических колебаниях упругих сеток / В.Л.Прядиев // Современные методы в теории краевых задач: "Понтрягинские чтения XIм: материалы Воронеж, весен, мат. шк. -Воронеж, 2000. - С. 158.

55. Прядиев В.Л. Правило параллелограмма для волновых уравненийна сетях. Визуализация решений / В.Л. Прядиев, С.С. Шаталов // Современные методы теории функций и смежные проблемы: материалы Воронеж, зимн. мат. шк. Воронеж, 2003- С. 206-207.

56. Прядиев B.JI. Свойства фундаментального решения смешанной задачи для волнового уравнения на графе / B.JI. Прядиев // Современные методы теории функций и смежные проблемы: материалы Воронеж зимн. мат. шк. Воронеж, 2003. - С. 202-203.

57. Прядиев B.JI. Об управлении колебаниями сети / B.JI. Прядиев, Н.В.Глотов // Современные методы теории функций и смежные проблемы: материалы Воронеж, зимн. мат. шк. Воронеж, 2003. -С. 203-204.

58. Прядиев B.JI. Свойства Штурма нелинейных уравнений на сетях:дисс. . канд. физ.-мат. наук / B.JI. Прядиев. Воронеж, 1995. -89 с.

59. Прядиев B.JI. Теоремы сравнения для одного нелинейного уравненияна графе/ B.JI. Прядиев; Воронеж, гос. ун-т. Воронеж, 1991. -Деп. в ВИНИТИ 19.02.91, 66 с. - № 825-В91.

60. Ходжкин А. Нервный импульс. М.: Мир. - 1965. - 128с.

61. Четаев Н.Г. Устойчивость движения/Н.Г. Четаев//М.: Наука. Гл.ред .физ.-мат. лит. 1990. - 176 с.

62. Ali-Mehmeti F. Nonlinear waves in networks / F. Ali-Mehmeti //Mathematical Research 1994. - V. 80. - 174 p.

63. Ali-Mehmeti F. Splitting of the energy of dispersive waves in astar-shaped network / F. Ali-Mehmeti, V. Regnier; University of Valenciennes. Preprint LMACS 99.7. - Valenci., - 2003. - 18 p.

64. Cattaneo C., Fontana L. D'Alembert formula on finite one-dimensionalnetworks/C. Cattaneo, L. Fontana//J. Math. Ana. Appl. 2003. - V. 284. - Ш - P. 403-424.

65. Hodgkin A.L., Huxley A.F. A quantitative description of membranecurrent and its application to conduction and excitation in nerve/A.L. Hodgkin, A.F. Huxley// J.Physiol. 1952, - V.117, - P.500-544.

66. Kuchment P. Graph models of wave propagation in thin structures / P.Kuchment // Waves in Random Media. 2002. - V. 12. - № 4, P. 1-24.

67. Muratov C.B. A Quantitative Approximation Scheme for the TravelingWave Solutions in the Hodgkin-Huxley Model/C. B. Muratov//J. Biophysical. 2000. - V. 79. - P. 2893-2901.

68. Nicaise S. Approche spectrale des problemes de diffusion sur les reseauxS. Nicaise // Lecture Notes in Math. 1987. - V. 1235. - P. 120-140.

69. Nicaise S. Relationship between the lower frequency spectrum of platesand network of beams / S. Nicaise, O.M. Penkin // Math. Meth. Appl. Sci. 2000. - V. 23. - P. 1389-1399.

70. Pokorny Yu.V. Differential equationc on networks (geometric graphs) /Yu.V. Pokorny, A.V. Borovskikh //J. Mathematical sciences. 2004. -V. 119. - Ж 6, P. 691-718.

71. The problem of intracellular and extracellular potentials of dendritictrees / Yu.V. Pokorny etc. // Electrical Activity of The Brain: Mathematical Models к Analytical Methods: Proc. of The 1-st International Symposium. Pushchino, 1997. - P. 22-24.

72. Dependence of intracellular potentials on ramification of dendrites /Yu.V. Pokorny etc. // Mechanisms of Adaptiv Behavior: Int. Synp. Dedicated to Academician Ivan Pavlov's 150-anniversary: Abstr. -St.Petersburg, 1999. P. 140.

73. Pryadiev V.L. On the laplacian spectrum on a graph with commensurableedges / V.L. Pryadiev, A.V. Kopytin // Spectral and Evolutional problems: Proc. of the Eleventh Crimean Autumn Mathematical School-Symposium. Simferopol, 2001. - V. 11. - P. 167-172.

74. Von Below J. Sturm-Liouville Eigenvalue Problems on Networks/J. vonBelow// Mathematical Methods in the Applied Sciens, Vol. 10, 1988. P. 383-395.

75. Von Below J. Classical solvability of linear parabolic equations on networks/J. von Below//J. of Differential Equations. 1988. - V.72, №2. - P. 316-337.