Синхронизация регулярных и хаотических колебаний в нейродинамических системах тема автореферата и диссертации по физике, 01.04.03 ВАК РФ

Панкратова, Евгения Валерьевна АВТОР
кандидата физико-математических наук УЧЕНАЯ СТЕПЕНЬ
Нижний Новгород МЕСТО ЗАЩИТЫ
2008 ГОД ЗАЩИТЫ
   
01.04.03 КОД ВАК РФ
Диссертация по физике на тему «Синхронизация регулярных и хаотических колебаний в нейродинамических системах»
 
Автореферат диссертации на тему "Синхронизация регулярных и хаотических колебаний в нейродинамических системах"

На правах рукописи

ПАНКРАТОВА Евгения Валерьевна

СИНХРОНИЗАЦИЯ РЕГУЛЯРНЫХ И ХАОТИЧЕСКИХ КОЛЕБАНИЙ В НЕЙРОДИНАМИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ

01.04 03 - радиофизика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

ООЗ166587

Нижний Новгород - 2008

Работа выполнена на кафедре математики Волжской государственной академии водного транспорта

Научный руководитель

заслуженный деятель науки РФ, доктор физико-математических наук, профессор В Н Белых

Официальные оппоненты

доктор физико-математических наук, профессор Пономаренко Валерий Павлович

доктор физико-математических наук, профессор Яхно Владимир Григорьевич

Ведущая организация

Институт радиотехники и электроники Российской академии наук

Защита состоится " 'С> в '/3-&0 часов на заседании

диссертационного совета Д 212 166 07 при Нижегородском государственном университете им Н И Лобачевского (603950, Н Новгород, ГСП-20, пр Гагарина, 23, корп ауд 7<Я.Р)

С диссертацией можно ознакомиться в фундаментальной библиотеке Нижегородского государственного университета

Автореферат разослан

и

" а

2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета к ф -м н , доцент

В.В. Черепенников

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы

Интерес к задачам синхронизации нелинейных колебаний радиофизических систем, изучение которых было начато в классических работах нижегородской школы академика А А Андронова по теории захватывания и затягивания частоты автогенераторов, в последние годы значительно возрос в связи с возникшей проблемой динамики процессов синхронизации в больших ансамблях связанных нелинейных колебательных систем Так, в области современной лазерной физики актуальность задач синхронизации связана с созданием мощных высокостабильных источников излучения В сверхпроводниковой электронике особый интерес вызывают исследования синхронного поведения решеток джозефсоновских контактов, на основе которых возможно создание узкополосных генераторов миллиметрового и субмиллиметрового диапазона длин волн Изучение синхронизации сложных колебаний в биофизике (колебаний и волн в нейронных сетях, сердечных и локомоторных ритмов и др) направлено в первую очередь на создание приборов медицинской радиоэлектроники Таким образом, проблемы синхронизации относятся к актуальным задачам современной теории нелинейных колебаний

При изучении коллективной динамики ансамблей колебательных систем важное место занимают задачи, связанные с исследованием особенностей взаимодействия различных хаотических систем Возможность синхронизации элементов со сложной динамикой была обнаружена относительно недавно Авторами первых работ в этой области проводилось исследование эффекта синхронизации в ансамблях как с малым, так и с большим числом осцилляторов В результате, были обнаружены различные типы синхронного поведения, включая фазовую синхронизацию (В С Анищенко, В Н Белых, В И Некоркин, Г В Осипов, А С Пиковский, М Г. Розенблюм, В Д Шалфеев, J Kurths, Б Moseküde и др), обобщенную синхронизацию (Н Ф Рульков, М М Сущик, JI С Цимринг, Н D Abarbanel, L Kocarev и др ), а также полную и кластерную синхронизации К наиболее строгому типу синхронного поведения относят полную синхронизацию, при которой полностью исчезают различия в динамическом поведении всех идентичных подсистем, связанных в ансамбль (В С Афраймович В Н Белых, Н Н Веричев, А Ю Погромский, М И Рабинович, Т L Carroll, Н Fujisaka, М Hasler, К Kaneko, L М Pécora, A Sherman, Т Yamada и др )

В настоящее время проблема синхронного поведения хаотических динамических систем активно исследуется в рамках нейродинамических задач

Согласно многочисленным экспериментам, синхронная генерация электрических импульсов нейронными популяциями является типичным механизмом восприятия зрительных образов, обонятельной или тактильной информации В связи с этим, проблема синхронной активности нервных клеток в различных, в том числе изменяющихся во времени, нейронных структурах представляет собой одну из центральных проблем Трудность этой проблемы связана в первую очередь с тем, что колебания мембранного потенциала отдельной нервной клетки подобны сложным колебаниям релаксационного генератора При проведении анализа коллективного поведения нейроподобных систем немаловажную роль играет выбор модели математического описания поведения изолированных нервных клеток Иа этом уровне исследования значительный интерес вызывает изучение возможных динамических режимов, возникающих в результате воздействия на систему различного рода возмущений Согласно данным различных экспериментов, в нервной системе обработка сигналов происходит в постоянно флуктуирующей окружающей среде При этом роль флуктуаций в процессах детектирования, кодирования, а также дальнейшей передачи информации по нейронной сети может быть существенной В результате, в последнее время активное развитие получило направление, связанное с изучением особенностей влияния шумов на генерацию импульсов нервными клетками при наличии некоторого информационного сигнала В частности, в научной литературе опубликован целый ряд работ, в которых в качестве информационного сигнала рассматривалось слабое (подпороговое) периодическое воздействие Многие системы в этом случае демонстрируют явление стохастического резонанса, проявляющееся в типичной структуре распределения межимпульсных интервалов (В С Анищенко, А Нейман, Р Hanggi, F Moss, К Wiesenfeld и др ) Возникающая при этом корреляция между последовательностями генерируемых импульсов и внешним воздействием наблюдалась во многих экспериментах При исследовании особенностей воздействия на систему апериодических сигналов было обнаружено подобное явление, получившее впоследствии название апериодического стохастического резонанса (J J Collins, Т Т Imhoff и др ) Эти резонансные эффекты выявляют важность шумового воздействия в динамике нелинейных систем В то же время, при рассмотрении поведения одиночного нейрона, влияние шумового поля на генерацию импульсов в условиях наложения надпорогового сигнала в научной литературе изучено слабо

При исследовании коллективной динамики ансамблей в последнее время происходит смещение акцентов в сторону рассмотрения сетей с большим числом элементов и различными конфигурациями связей Это вызвано появле-

нием целого ряда проблем, возникающих при формировании и самоорганизации многоэлементных сетей К ним, в частности, относятся задача оптимального использования ресурса связи, обеспечивающего синхронизацию, и задача адаптивного управления сложными сетевыми колебательными системами

Одной из главных задач динамики таких сетей служит задача о локальной и глобальной устойчивости режима синхронизации элементов сети, определяемой характером колебаний изолированного элемента, числом элементов в сети, силой и конфигурацией связей Эта проблема интенсивно изучалась как для ансамблей периодических динамических систем, так и для сетей хаотических осцилляторов Наиболее общий подход к исследованию локальной синхронизации линейно связанных хаотических систем был предложен в 1998 году авторами L М Pécora и Т L Carroll1 Существует целый ряд аналогичных подходов к исследованию синхронизации, позволяющих получить хорошую оценку для порогов синхронизации (В С Афраймович, Н Н Вери-чев, А Ю Погромский, Н Ф Рульков, М М Сущик, Р Ashwm, L О Chua, L Kocarev, С W Wu и др ) Однако, использование таких подходов сопряжено с рядом трудностей, возникающих, в частности, при вычислении собственных значений матрицы связи, аналитический вывод которых не всегда возможен для ансамблей со сложной конфигурацией Более того, в сетях с изменяющимися во времени коэффициентами связи использование таких методов невозможно

Недавно в работе В Н Белых, И В Белых, М Hasler2 для изучения вопросов глобальной синхронизации был предложен новый подход, в основе которого лежит метод покрытия цепями графа связи Этот подход, сочетая в себе метод функций Ляпунова и теорию графов, позволяет получить условия на коэффициенты связи, гарантирующие установление глобальной синхронизации в сетях произвольной, в том числе сложной регулярной или изменяющейся во времени, структуры Исследование таких сетей в настоящее время является одной из наиболее актуальных задач нелинейной динамики, имеющей приложения в радиофизике, радиоэлектронике, биофизике, а также в других областях знаний

Цели диссертационной работы В соответствие с приведенным обзором актуальных проблем, возникающих при изучении нейродинамических систем, были сформулированы цели настоящей работы

1 Pécora, L М Master stability functions for synchronized coupled limit-cycle and chaotic systems / L M Pécora, T L Carroll // Phys Rev Lett - 1998 - Vol 80 - P 2109-2112

2Belykh, V N Connection graph stability method for synchronized coupled chaotic systems / V N Belykh, I V Belykh, M Hasler // Physica D - 2004 - Vol 195 - P 159-187

- Изучение бифуркационных механизмов генерации сложных регулярных и хаотических колебаний в системах нейродинамического типа

- Исследование роли аддитивных шумов при формировании реакции мембранного потенциала одиночной нервной клетки, подверженной надпоро-говому периодическому воздействию Получение условий минимизации негативного влияния флуктуаций на процесс генерации электрических импульсов

- Развитие теории устойчивости глобальной синхронизации и использование ее в приложении к сетям хаотических нейродинамических систем с релаксационным типом колебаний. Изучение влияния топологии связи на характер зависимости порогов синхронизации от числа входящих в ансамбль осцилляторов, а также исследование влияния случайных полей на установление режима синхронной генерации

Методы исследований и достоверность научных результатов

При решении поставленных задач использовались методы статистической радиофизики, методы качественной теории колебаний и теории бифуркаций динамических систем, а также методы численного моделирования Достоверность результатов подтверждается их непротиворечивостью экспериментальным данным и численным расчетам, известным из литературы, воспроизводимостью результатов при рассмотрении различных математических моделей, в отдельных случаях строгими доказательствами, а также согласованием полученных теоретических оценок с результатами численного моделирования

Научная новизна работы заключается в следующем

1 На основе современных подходов теории бифуркаций динамических систем показаны основные механизмы генерации сложных колебаний в виде пачек импульсов (беретов эллиптического типа)

2 В рамках рассмотрения систем нейродинамического типа исследована роль аддитивных шумов при формировании реакции мембранного потенциала на регулярные сигналы Обнаружено явление подавления шума, позволяющее повысить надежность передачи внешнего надпорогово-го сигнала в определенном частотном диапазоне При этом негативная роль шума, выражающаяся в нарушении регулярности следования импульсов на выходе системы, существенно уменьшается

3. Для сетей различных структур проведен анализ устойчивости режима полной синхронизации Изучены особенности влияния конфигурации

связей на характер зависимости порогов синхронизации от числа входящих в ансамбль осцилляторов Получены условия, позволяющие контролировать сохранение полной синхронизации при увеличении числа элементов в сетях заданной структуры

4 Впервые в рамках метода покрытия цепями графа связи проведен анализ особенностей установления режима полной синхронизации в сетях, структура которых изменяется во времени

5 Исследованы особенности влияния случайных полей, описываемых гауссовым случайным процессом, на установление режима синхронной генерации в сетях различных структур На основе полученных результатов предложено обобщение метода покрытия цепями графа связи, позволяющее получить теоретические оценки порогов синхронизации, учитывающие влияние флуктуаций

Практическая значимость. В работе проводится изучение механизмов генерации сложных регулярных и хаотических колебаний в индивидуальных системах, а также особенностей коллективного поведения элементов с такой сложной динамикой Исследуется роль аддитивных шумов при формировании электрических импульсов в одиночном осцилляторе, а также синхронного поведения элементов в различных сетях В работе даны ответы на ряд общих вопросов теории нелинейных динамических систем, теории хаотической синхронизации Полученные в диссертации результаты могут быть использованы в различных приложениях, касающихся свойств устойчивости генерации колебаний в нелинейных системах Развиваемые методы могут найти применение при исследовании поведения в сетях, состоящих из большого числа хаотических осцилляторов различной природы

Основные положения, выносимые на защиту.

1 Флуктуации замедляют скорость реакции нейродинамической системы на информационный сигнал, приводя к задержке возникновения генерации (эффект задержки переключения состояния системы из-за шума) При этом длительность задержки существенно зависит от источника шумового воздействия

2 Негативная роль шумов при генерации нейродинамической системой электрических импульсов в ответ на надпороговый периодический сигнал может быть существенно понижена в результате оптимального выбора параметров сигнала В этой области параметров надежность передачи информации заметно повышается

3 Условия устойчивости режима полной синхронизации существенно зависят от структуры рассматриваемого ансамбля Получаемые в рамках метода покрытия цепями графа связи теоретические оценки порогов синхронизации позволяют эффективно поддерживать синхронное поведение элементов не только в сетях определенной структуры, но и в сетях, которым соответствуют расширяющиеся во времени графы связи

Личный вклад автора В совместных работах автору принадлежит выполнение численного моделирования, участие в постановке задачи, обсуждении и интерпретации результатов Основные результаты теоретического и численного исследования получены лично автором

Апробация результатов работы Основные результаты диссертационной работы докладывались на международных научных конференциях "Periodic Control Systems" (PSYCO'07, Санкт-Петербург, Россия, 2007), "Synchronization in Complex Networks" (Leuven, Belgium, 2006), "Constructive Role of Noise m Complex Systems" (CRNCS'06, Dresden, Germany, 2006), "Critical Phenomena and Diffusion m Complex Systems" (CPDCS'06, Нижний Новгород, Россия, 2006), "Fluctuations and Noise m Biological, Biophysical, and Biomedical Systems" (SPIE'04, Maspalomas, Spam, 2004 и SPIE'05, Austin, Texas USA, 2005), 5th International Conference on Biological Physics (ICBP'04, Goteborg, Sweden, 2004), "A Tool to Examine Biological Function and Predict Drug Action" (Copenhagen, Denmark, 2002), "Progress m Nonlinear Science" (Нижний Новгород, Россия, 2001), а также на конференциях молодых ученых "Нелинейные волновые процессы" (Нижний Новгород, Россия, 2004, 2006, 2008) "Научной конференции по радиофизике" (Нижний Новгород, 2003, 2004), "Нижегородской сессии молодых ученых (естественно-научные дисциплины)" (Нижний Новгород, 2003 - 2006), "Нижегородской сессии молодых ученых (математика)" (Нижний Новгород, 2006), научно-методической конференции профессорско-преподавательского состава ВГАВТ (Нижний Новгород, 2005, 2007)

Результаты исследований обсуждались на научных семинарах кафедры математики ВГАВТ, кафедры теории колебаний и автоматического регулирования ННГУ им Н И Лобачевского, физического факультета Датского технического университета, факультета радиоэлектроники Католического университета, Левен, Бельгия

По теме диссертации опубликовано 19 научных работ, включая 8 статей в научных журналах, 6 статей в сборниках трудов научных конференций, 5 тезисов докладов

Структура и объем работы Диссертационная работа состоит из вве-

дения, трех глав, заключения и списка цитируемой литературы. Общий объем работы - 150 страниц, включая 50 рисунков и список литературы из 128 наименований на 13 страницах.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Во введении обсуждается актуальность темы диссертации, сформулированы цели работы, раскрыта научная новизна и практическая значимость полученных результатов. Приводятся положения, выносимые на защиту, а также сведения об апробации результатов.

В первой главе исследована роль аддитивных шумов при формировании реакции мембранного потенциала в ответ на надпороговый периодический сигнал. Изучение проводится в рамках двух моделей нервной клетки: модели Ходжкина-Хаксли, описывающей возбудимые свойства мембран с помощью уравнений баланса ионных токов через мембрану, и модели ФитцХыо-Нагумо, качественно описывающей способность нейрона генерировать электрические импульсы.

Поскольку процесс генерации импульса сопровождается быстрым изменением потенциала мембраны (в модели Ходжкина-Хаксли, например, этому соответствует резкое увеличение переменной V), время возникновения спайка, называемое в работе временем отклика £г, определялось как время первого достижения границы V = 20 мВ, Рис. 1. При превышении этой границы в системе Ходжкина-Хаксли генерация наблюдается всегда.

Рис. 1: (а) Определение времени возникновения отклика Ьт в модели Ходжкина-Хаксли как времени первого достижения границы V = 20 мВ. Значения параметров внешнего воздействия: А — 4 ¡1Л/см2, / = 17.5 Гц. (Ь) Область параметров внешнего воздействия (/, А), где генерация импульсов в системе Ходжкина-Хаксли возможна в отсутствие шума. Продолжительность времени, необходимого для возникновения импульса в системе, отмечена оттенками серого согласно указанной шкале.

" з (¡uUcm1)

Время отклика отлично от нуля даже в отсутствие шума, так как генерация импульсов происходит не мгновенно Влияние шума в общем случае может проявляться как в уменьшении, так и в увеличении этого времени Поэтому в данной главе исследовано среднее время возникновения отклика Т, получаемое в результате усреднения времен Ц. по ансамблю реализаций

Здесь - время первого достижения границы V = 20 мВ для г-ой реализации, Рис 1(а) Для определения степени отклонения времен отклика от среднего значения Т также исследовано изменение среднеквадратического отклонения _

Использование характеристик (1), (2) позволяет показать, что роль шумов в условиях существования надпорогового воздействия носит негативный характер Увеличение интенсивности шума Г> вызывает увеличение сг Более того, флуктуации могут замедлять скорость реакции нервной клетки на информационный сигнал, приводя к задержке возникновения генерации При этом наблюдается эффект задержки переключения состояния системы из-за шума

Обнаружено, что характер поведения среднего времени отклика при увеличении интенсивности флуктуаций существенно зависит от источника шума Так, если учитывать влияние шумов на мембранный потенциал клетки, то изменение среднего времени отклика при увеличении Б происходит немонотонным образом, Рис 2(а) Достигнув максимального значения (зависящего от частоты) при некотором 2?, среднее время отклика уменьшается Если же учитывать влияние шумов в уравнениях, записанных для ионных токов, то необходимое для возникновения импульса время, монотонно возрастая под действием флуктуаций, может увеличиться в несколько раз

В данной главе показано, что негативная роль шумов при генерации нервной клеткой электрических импульсов может быть существенно понижена в результате оптимального выбора параметров воздействия В частности, обнаружена область частот периодического сигнала, где происходит не только наибыстрейшая, но и наименее подверженная влиянию шумов генерация Здесь среднее время возникновения импульса и среднеквадратическое отклонение имеют минимум как функции частоты периодического сигнала наблюдается эффект, подобный резонансной активации, Рис 2(Ь) Исследо-

(1)

1=1

(2)

Рис. 2: (а) Зависимость среднего времени возникновения отклика Т от интенсивности шума при различных значениях частоты периодического сигнала, А = 4 цА/см2. Кривая с символами "о"соответствует случаю усредненного по фазе времени отклика при / = 20 Гц. (Ь) Зависимость Т от частоты внешнего сигнала при различных значениях интенсивности шума £).

вана устойчивость обнаруженных эффектов резонансного типа к процедуре усреднения по начальной фазе.

Использование в данной главе упрощенной модели нервной клетки позволяет получить более полное представление о наблюдаемых эффектах. В частности, в результате аналитического исследования, проведенного в рамках модели ФитцХью-Нагумо, получены оценки значений среднего времени отклика при больших интенсивностях шума.

Во второй главе исследованы особенности возникновения сложных регулярных и хаотических колебаний в системах нейродинамического типа. Изучение было проведено на примере двух систем, моделирующих изменение мембранного потенциала нервной клетки - модели Ходжкина-Хаксли и Фитц-Хью-Ринцеля. Существование режима нерегулярной генерации импульсов в модели Ходжкина-Хаксли показано для двух случаев: при наложении внешнего периодического сигнала и в отсутствие каких-либо внешних сил. В первом случае исследуются особенности фазовой синхронизации и проводится изучение влияния аддитивных шумов на поведение системы. В частности, исследованы вопросы надежности генерации электрических импульсов на фоне белого и цветного шумов. Показано, например, что надежность передачи внешнего сигнала может быть повышена в результате определенного выбора его частоты. При этом негативная роль шума, выражающаяся в нарушении регулярности следования импульсов на выходе системы, существенно уменьшается.

О 0.5 I l.S 2 2.5 3 0 0.004 0.008 0.012 0.016 0.02

d d

Рис. 3: Изменение минимальных значений cr^g" при увеличении интенсивности шума D для трех частот периодического сигнала: (а) / = 60 Гц и / = 100 Гц, (Ь) / = 140 Гц,

,4 = 4 М/см2.

Обнаружено, что в областях 1 : 1 и 2 : 1 синхронизации (n : 1 область означает, что один импульс наблюдается за п периодов воздействия) при достаточно малых значениях интенсивности шума (D < 1) минимальные значения, принимаемые среднеквадратическим отклонением межимпульсного интервала tm: cr¡D = у (tjo) — (tw)2г пропорциональны квадратному корню из интенсивности шума, Рис. 3(a):

а™п = 7л/д (3)

параметр 7 = 0.476. В качественно подобной ситуации (переключение под действием надпорогового сигнала) аналогичная зависимость была обнаружена для временных ошибок джозефсоновских логических устройств (устройств так называемой Быстрой Одноквантовой Логики) в присутствие теплового шума3. Как видно из Рис. 3(b), в области 3 : 1 значения функции сг/д пропорциональны квадратному корню из интенсивности шума лишь при очень малых D (на порядки меньших, чем в областях 1 : 1 и 2 : 1 синхронизации). При этом параметр 7 = 3.

Обнаружена область частот сигнала, при которых влияние шума носит конструктивный характер. В детерминированном случае в этом диапазоне частот наблюдается хаотическая генерация импульсов. Увеличение интенсивности шумового воздействия приводит к установлению более упорядоченной генерации импульсов, частота следования которых на выходе системы приближается к частоте внешнего периодического сигнала. Исследованы особенности, связанные с шириной полосы спектра шума.

В случае, когда система Ходжкина-Хаксли не подвержена влиянию каких-либо внешних сил, также возможна хаотическая генерация электрических

3Rylyakov, A.V. Pulse jitter and timing errors in RSFQ circuits / A.V. Rylyakov, K.K. Likharev // IEEE Trans. Appl. Supercond. - 1999. - Vol. 9 - P. 3539-3544.

5000 5400 5800 6200 6600 7 (гП$)

Рис. 4: Генерация беретов эллиптического типа в модели Ходжкина-Хаксли.

импульсов. В частности, приведены значения параметров, при которых наблюдаются сложные колебания (береты) эллиптического типа, Рис. 4. На основе использования качественно-численных методов анализа получены условия, необходимые для возникновения в системе таких колебаний. Объяснение механизмов генерации беретов эллиптического типа приведено на примере упрощенной модели нервной клетки - модели ФитцХью-Ринцеля:

V — V — г>3/3 —ти+у,

гЬ — 5(у — Ьи>), (4)

У =

Здесь Ь = 0.8, с1 = 1, 5 = 0.08, ^ = 0.0001 - малый параметр, с - бифуркационный параметр. Так как замена (г>, ги, у, с) —► (—г>, —и), —у, —с) приводит систему (4) к своему же виду, следовательно, качественные картины при положительных и отрицательных значениях параметра с симметричны. Для определенности в работе рассмотрен случай отрицательных с.

Показано, что, согласно работе4, если при с < 0 выполнено условие:

] гпу)

ЧУ) = 1е" У) - * < 0 (5)

где у) - траектория цикла вырожденной системы быстрых движений, получаемой при ц = 0, Т(у) - период этого цикла, то в системе (4) происходит генерация беретов. Выполнение условия (5) соответствует тому, что движение по всем траекториям на поверхности, образованной семейством устойчивых циклов вырожденной системы быстрых движений, происходит в сторону уменьшения у. Если параметр с > 0, то для существования беретов должно выполняться условие J{y) > 0. В зависимости от значения бифуркационного параметра с выделены три области, соответствующие качественно различному поведению нервной клетки: отсутствию генерации (с < се?), непрерывной

4В.Н. Белых, Ю.С. Чертков. "О периодическом движении специального вида в системе дифференци-

альных уравнений 3-го порядка с малым параметром". Межвузовский сборник научных трудов "Краевые задачи", с.120-123, Пермский политехнический институт, Пермь (1980).

-0.5

I " 1 ']1 1 1 'Г 1 "Г 1 "Г 1.3 -12 -1.1 -1.0 -0.9

Г 1 " 1111 ч

-1.6 -1.S -1.4 -1.3

С

-0.8

(а)

-1.6 -1.5 -1.4 -U -Ц -1.1 -1.0 -0.9 -0.8 С I

(Ь)

Рис. 5: (а) Зависимость функции J, определяемой выражением (5), от параметра с. (Ь) Распределение межимпульсных интервалов при изменении параметра с.

генерации импульсов (спайков) [с > cs, J > 0 на Рис. 5(a)] и генерации пачек импульсов (беретов) [ceq < с < cs, J < 0 на Рис. 5(a)]. Граничное значение с = ceq получается из условия прохождения плоскости у = (с — v)/d через точку смены устойчивости состояния равновесия 0(—л/1 — Ь6, — %/1 — Ь5/Ь), происходящей при удН = — (л/1 — Ь5)3/3 — (1/6 — 1)л/1 — Ь6, и равно се, = ^Улн ~ Vl — В случае, когда J(y) меняет знак, получено граничное значение с = cs. Распределение межимпульсных интервалов в модели ФитцХью-Ринцеля в зависимости от параметра с представлено на Рис. 5(b). Исследованы особенности хаотической генерации беретов.

В третьей главе проведено теоретическое и численное исследование глобальной устойчивости режима синхронного поведения в ансамблях, состоящих из идентичных диффузионно связанных хаотических динамических систем:

Здесь — ..., х- вектор размерности <1, содержащий координаты г-го

осциллятора, -Г(х,) - нелинейная вектор-функция, определяющая динамику элемента сети. Ненулевые элементы (с! х с£)-матрицы V = сИад(р1,р2,..., дД где рн = 1 для Л = 1,2,..., в и р/, = 0 для к = в + 1,..., в, определяют переменные, по которым связаны индивидуальные системы. Матрица связи 5 = (£у(£)) - (п х п) симметричная матрица с неотрицательными недиагональными элементами. Диагональные элементы матрицы связи выбираются из условия существования синхронного многообразия М = {х1 = х^ — ... = хп}, т.е. полагаются равными ей = — ^¡-у^фг еу, г = 1,2,...,п.

Пороговые значения коэффициентов связи е*к получены теоретически в рамках метода покрытия цепями графа связи. Согласно этому методу матри-

п

г — 1,..., п.

(6)

ца G определяет связный граф с п вершинами и т ребрами, где число ребер т, равно числу ненулевых элементов лежащих над главной диагональю, г-ой вершине графа поставлен в соответствие г-ый осциллятор При выполнении определенных условий5 синхронное многообразие М = {хi = хг = = хп} глобально асимптотически устойчиво, если для элементов матрицы связи справедливо следующее неравенство

ek(t) > £*k = -bk(n,m), k = l, ,т (7)

п

где bk(n,m) = " сУмма длин всех цепей Pv, проходящих через

fc-oe ребро связного графа, значение параметра а определяется особенностями динамики индивидуального элемента сети

В данной главе рассмотрены различные структуры сетей Изучено влияние топологии связи на характер зависимости порогов синхронизации от числа входящих в ансамбль осцилляторов Приведены выводы математических выражений (условий), позволяющих без потери состояния синхронного поведения связанных систем расширять сети определенной структуры, а также менять структуру сети, состоящей из фиксированного числа элементов

В частности, доказано, что в ансамбле, состоящем из п последовательно связанных элементов, порог полной синхронизации для к-го ребра (к = 1,2, , п — 1) определяется выражением

ак{п - к)

Ч =-g--(8)

Здесь параметр а, как и в выражении (7), определяется особенностями динамики индивидуального элемента сети

В случае однородной связи, когда ek(t) = е, к = 1, ,т, порог синхронизации определяется максимальным значением распределения (8)

e*(n) = maxejjl = к

V, п = 21 I € N

0)

j(n2- 1), п = 21 + 1, leN

Устойчивость синхронного поведения элементов также исследована в ансамблях, находящихся под действием полей, изменяющихся во времени случайным образом В частности, рассмотрен случай, когда переменные, отвечающие за поведение мембранного потенциала клетки, подвержены влиянию

6Belykh, V N Connection graph stability method for synchronized coupled chaotic systems / V N Belykh,

I V Belykh, M Hasler // Physica D - 2004 - Vol 195 - P 159-187

Д п = 5 □ »=10 О "=15

(Ь)

1.0

Рис. 6: Зависимость порога синхронизации (а) от числа элементов в цепочке в детерминированном случае и при наличии шума с интенсивностями D = 0.5 и X? — 1; (Ь) от интенсивности шума для цепочек с различным числом элементов. Теоретические оценки представлены кривыми, результаты численного счета - символами.

одного и того же поля 1ех= А 8т(27г¡Ь) + £(£). Здесь шумовая компонента моделируется белым гауссовым процессом с нулевым средним = 0

и корреляционной функцией {£(£)£(< + т)) = 05{т). Показано, что в этом случае закон изменения сил связи, достаточных для установления режима полной синхронизации, примет следующий вид:

еЬЫ) =

О < £>с,

(10)

где А^*, ^таа: ~ значения старшего ляпуновского показателя в детерминированном случае и при наличии шума с интенсивностью £>, соответственно. При О = Бс старший ляпуновский показатель становится отрицательным. Полученная таким образом оценка для пороговых значений коэффициентов связи позволяет также учитывать особенности стохастической динамики в процессе установления полной синхронизации в рассматриваемых сетях. Как видно из Рис. 6, на котором представлены результаты, полученные для цепочки элементов Ходжкина-Хаксли, оценка порогов синхронизации, полученная в рамках метода покрытия цепями графа связи, хорошо согласуется с данными численного счета.

В заключении сформулированы основные результаты и выводы диссертационной работы.

Основные результаты диссертационной работы

1 Исследована роль аддитивных шумов при формировании реакции мембранного потенциала на регулярные сигналы Обнаружен эффект задержки переключения состояния системы, заключающийся в том, что увеличение интенсивности шума приводит к увеличению времени, необходимого для возникновения вынужденных колебаний

2 Обнаружено явление подавления шума, позволяющее повысить надежность передачи внешнего надпорогового сигнала в определенном частотном диапазоне При этом негативная роль шума, выражающаяся в нарушении регулярности следования импульсов на выходе системы, существенно уменьшается

3 Обнаружена область частот сигнала, в которой влияние шума носит позитивный характер В этом диапазоне частот увеличение интенсивности шумового воздействия приводит к установлению более упорядоченной генерации импульсов, частота следования которых на выходе системы приближается к частоте внешнего периодического сигнала Исследованы особенности, связанные с шириной полосы спектра шума

4 В режиме хаотической генерации изучены особенности взаимодействия нервных клеток в сетях, построенных на базе элементов Ходжкина-Хакс-ли и ФитцХью-Ринцеля В рамках метода покрытия цепями графа связи исследованы различные структуры ансамблей Изучено влияние топологии связи на характер зависимости порогов синхронизации от числа входящих в ансамбль осцилляторов Доказаны утверждения, позволяющие получить полное распределение пороговых значений коэффициентов связи, достаточных для установления режима синхронизма элементов в рассматриваемых сетях

5 Исследованы особенности влияния случайных полей, описываемых белым гауссовым шумом, на установление режима синхронной генерации в сетях различных структур Получены теоретические оценки порогов синхронизации, учитывающие влияние флуктуаций

Список публикаций по теме диссертации

1 Pankratova, Е V Suppression of noise m FitzHugh-Nagumo model driven by a strong periodic signal / E V Pankratova, A V Polovmkin, В Spagnolo // Physics Letters A - 2005 - Vol 344, №1 - P 43-50

2 Белых, В H Хаотическая синхронизация в ансамблях связанных нейронов, моделируемых системой ФитцХью-Ринцеля / В H Белых, Е В Панкратова // Известия вузов Радиофизика - 2006 - Т 49, №11 - С 1002-1014

3 Панкратова, Е В Особенности перехода к режиму полной синхронизации в сетях элементов Ходжкина-Хаксли /ЕВ Панкратова, В H Белых //Известия вузов Прикладная нелинейная динамика - 2008 -Т 16, №2 -С 3-19

4 Pankratova, E V Resonant activation m a stochastic Hodgkin-Huxley model Interplay between noise and suprathreshold driving effects / E V Pankratova, A V Polovmkm, E Mosekilde // European Physical Journal В - 2005 -Vol 45, №3 - P 391-397

5 Pankratova, E V Role of the driving frequency m a randomly perturbed Hodgkin-Huxley neuron with supra- threshold forcing / E V Pankratova, V N Belykh, E Mosekilde // European Physical Journal В - 2006 - P 00401-1-00401-9

6 Spagnolo, В Lifetime of metastable states and suppression of noise m Interdisciplinary Physical Models / В Spagnolo, A A Dubkov, A L Pankra-tov, E V Pankratova, A Piasconaro, A Ochab-Marcmek // Acta Physica Polonica В - 2007 - Vol 38, №5 - P 1925-1950

7 Pankratova, E V Noise suppression in a neuronal Hodgkin-Huxley model / EV Pankratova, A V Polovmkm, E Mosekilde //Modern Problems of Statistical Physics - 2004 - Vol 3 - P 105-114

8 Белых, В H Полная синхронизация в сети диффузионно связанных систем Моррис-Лекара / В H Белых, Е В Панкратова // Вестник ВГАВТ Межвузовская серия "Моделирование и оптимизация сложных систем" - 2007 - Вып 20 - С 24-34

9 Belykh, V N Synchronization and control m ensembles of periodic and chaotic neuronal elements with time dependent coupling / V N Belykh, E V Pankra-tova // Proceedings of the 3rd IFAC Workshop PSYCO'07, Samt Petersburg, Russia

10 Панкратова, E В Полная синхронизация в сетях неоднородно связанных элементов /ЕВ Панкратова // Научно-методическая конференция профессорско-преподавательского состава, аспирантов и специалистов академии водного транспорта ФГОУ ВПО ВГАВТ, Нижний Новгород - 2007 - С 71-74

И Панкратова, Е В Полная синхронизация в режиме хаотической генерации сети элементов ФитцХью-Ринцеля /ЕВ Панкратова // Тезисы XI нижегородской сессии молодых ученых (естественнонаучные дисциплины) - 2006 - С 40-41

12 Панкратова, Е В Синхронизация и режимы генерации сети идентичных нейронов в рамках модели ФитцХью-Ринцеля /ЕВ Панкратова // В кн Нелинейные волновые процессы Конференция молодых ученых Тезисы докладов /Ред M Д Чернобровцева - H Новгород ИПФ РАН - 2006 - С 119-120

13 Панкратова, Е В Регулярные и хаотические аттракторы в системе дифференциальных уравнений ФитцХью-Ринцеля /ЕВ Панкратова // Научно-методическая конференция, посвященная 75-летию академии водного транспорта - 2005 - С 88-91

14 Pankratova, E V Influence of noise sources on FitzHugh-Nagumo model in the presence of a strong periodical driving / E V Pankratova, В Spagnolo // Proceedings of SPIE Int Soc Opt Eng - 2005 - Vol 5841 - P 174-185

15 Панкратова, E В Подавление шума и эффект резонансной активации в модели Ходжкина-Хаксли /ЕВ Панкратова // Тезисы IX нижегородской сессии молодых ученых (естественнонаучные дисциплины) - 2004 -С 116-117

16 Панкратова, Е В Подавление шума надпороговым периодическим сигналом при генерации отклика в модели ФитцХью-Нагумо /ЕВ Панкратова // Труды 8-ой научной конференции по радиофизике. - 2004 -С 88-89

17 Pankratova, E V Résonant activation in a smgle and coupled stochastic FitzHugh-Nagumo elements / E V Pankratova, A V Poiovinkm, D G Lu-chmsky, PVE McClmtock //Proceedings of SPIE Int Soc Opt Eng -2004 - Vol 5467 - P 192-201

18 Pankratova, E V Noise Suppression by Means of Résonant Activation Effect in Stochastic Hodgkm-Huxley Model / E V Pankratova, A V Polovmkm, E Mosekilde // Abs of the 5th International Conférence on Biological Physics, ICBP - 2004 - P B09-343

19 Панкратова, E В Влияние шума и надпорогового периодического сигнала на время возникновения отклика в модели Ходжкина-Хаксли /ЕВ Панкратова // В кн Нелинейные волновые процессы Конференция молодых ученых Тезисы докладов 2004г /Ред M Д Чернобровцева -H Новгород ИПФ РАН - 2004 - С 90-91

Оглавление диссертации

Введение

Глава 1 Роль аддитивных шумов при формировании реакции мембранного потенциала на регулярные сигналы

1 1 Введение

1 2 Возникновение импульсов под действием внешнего периодически изменяющегося поля

1 3 Учет флуктуаций окружающей среды 1 4 Подавление шума при генерации нервных импульсов 1 5 Эффект задержки переключения состояния системы

1 6 Выводы

Глава 2 Особенности потери устойчивости периодических движений, приводящие к возникновению хаотических колебаний

2 1 Введение

2 2 Бифуркационные механизмы изменения поведения классической модели Ходжкина-Хаксли

2 3 Влияние внешнего периодического сигнала регулярные и нерегулярные ритмы в системе Ходжкина-Хаксли

2 4 Генерация сложных колебаний в модели Ходжкина-Хаксли 2 5 Механизм генерации беретов эллиптического типа на примере упрощенной модели нервной клетки

2 6 Регулярная и хаотическая генерация беретов 2 7 Выводы

Глава 3 Устойчивость режима хаотической синхронизации в различных сетях нейродинамических систем

31 Введение

3 2 Метод покрытия цепями графа связи Основные положения 3 3 Хаотическая синхронизация в сети с простейшей структурой 3 4 Глобальная устойчивость хаотической синхронизации в цепочке последовательно связанных осцилляторов

3 5 Хаотическая синхронизация в сетях, содержащих структуры типа "звезда"

3 6 Многослойные структуры нейронных сетей 3 7 Выводы

Заключение Литература

Подписано в печать 11 03 2008 г Формат 60x84 1/16 Бумага офсетная Ризография Уел печ л 1 Заказ №0&7 "Тираж 100 экз

Отпечатано с готового оригинал-макета в издательско-полиграфическом комплексе ФГОУ ВПО «ВГАВТ» 603950, Нижний Новгород, ул Нестерова, 5

 
Содержание диссертации автор исследовательской работы: кандидата физико-математических наук, Панкратова, Евгения Валерьевна

Введение

1 Роль аддитивных шумов при формировании реакции мембранного потенциала на регулярные сигналы

1.1 Введение.

1.1.1 Структура нейрона.

1.1.2 Регуляция нейронной активности: ионный транспорт

1.1.3 Порог деполяризации нейрона.

1.1.4 Классическая модель Ходжкина-Хаксли.

1.1.5 Система уравнений ФитцХью-Нагумо.

1.2 Возникновение импульсов под действием внешнего периодически изменяющегося поля.

1.3 Учет флуктуаций окружающей среды.

1.4 Подавление шума при генерации нервных импульсов

1.4.1 Эффект резонансной активации в модели Ходжкина-Хаксли

1.4.2 Подавление шума в системе уравнений ФитцХью-Нагумо

1.4.3 Роль усреднения по начальной фазе внешнего воздействия

1.5 Эффект задержки переключения состояния системы . 43 1.5.1 Влияние источника шума.

1.6 Выводы.

2 Особенности потери устойчивости периодических движений, приводящие к возникновению хаотических колебаний

2.1 Введение.

2.2 Бифуркационные механизмы изменения поведения классической модели Ходжкина-Хаксли.

2.3 Влияние внешнего периодического сигнала: регулярные и нерегулярные ритмы в системе Ходжкина-Хаксли

2.3.1 Области синхронизации.

2.3.2 Влияние белого гауссова шума.

2.3.3 Особенности влияния цветного шума.

2.4 Генерация сложных колебаний в модели Ходжкина-Хаксли

2.5 Механизм генерации беретов эллиптического типа на примере упрощенной модели нервной клетки

2.5.1 Качественный анализ вырожденной системы быстрых движений.

2.5.2 Анализ поведения полной системы: генерация беретов эллиптического типа.

2.6 Регулярная и хаотическая генерация беретов.

2.7 Выводы.

3 Устойчивость режима хаотической синхронизации в различных сетях нейродинамических систем

3.1 Введение.

3.1.1 Полная синхронизация. Методы исследования

3.2 Метод покрытия цепями графа связи. Основные положения

3.2.1 Диссипативность.

3.2.2 Определение параметра а.

3.3 Хаотическая синхронизация в сети с простейшей структурой

3.3.1 Однонаправленная связь

3.3.2 Взаимная синхронизация.

3.3.3 Синхронизация шумом.

3.4 Глобальная устойчивость хаотической синхронизации в цепочке последовательно связанных осцилляторов.

3.4.1 Неоднородно связанные осцилляторы.

3.4.2 Однородно связанные осцилляторы

3.4.3 Влияние шумов.

3.5 Хаотическая синхронизация в сетях, содержащих структуры типа "звезда".

3.5.1 Неоднородная связь элементов.

3.5.2 Однородная связь элементов.

3.5.3 Влияние шумов.

3.6 Многослойные структуры нейронных сетей.

3.7 Выводы.

 
Введение диссертация по физике, на тему "Синхронизация регулярных и хаотических колебаний в нейродинамических системах"

Интерес к задачам синхронизации нелинейных колебаний радиофизических систем, изучение которых было начато в классических работах нижегородской школы академика А.А. Андронова по теории захватывания и затягивания частоты автогенераторов, в последние годы значительно возрос в связи с возникшей проблемой динамики процессов синхронизации в больших ансамблях связанных нелинейных колебательных систем. Так, в области современной лазерной физики актуальность задач синхронизации связана с созданием мощных высокостабильных источников излучения. В сверхпроводниковой электронике особый интерес вызывают исследования синхронного поведения решеток джозефсоновских контактов, на основе которых возможно создание узкополосных генераторов миллиметрового и субмиллиметрового диапазона длин волн. Изучение синхронизации сложных колебаний в биофизике (колебаний и волн в нейронных сетях, сердечных и локомоторных ритмов и др.) направлено в первую очередь на создание приборов медицинской радиоэлектроники. Таким образом, проблемы синхронизации относятся к актуальным задачам современной теории нелинейных колебаний.

При изучении коллективной динамики ансамблей колебательных систем важное место занимают задачи, связанные с исследованием особенностей взаимодействия различных хаотических систем. Возможность синхронизации элементов со сложной динамикой была обнаружена относительно недавно. Авторами первых работ в этой области проводилось исследование эффекта синхронизации в ансамблях как с малым, так и с большим числом осцилляторов. В результате, были обнаружены различные типы синхронного поведения, включая фазовую синхронизацию (B.C. Анищенко, В.Н. Белых, В.И. Некоркин, Г.В. Осипов, А.С. Пиковский, М.Г. Розенблюм, В.Д. Шалфеев, J. Kurths, Е. Mosekilde и др.), обобщенную сипхронизацию (Н.Ф. Рульков, М.М. Сущик, JT.C. Цимринг, H.D. Abarbanel, L. Kocarev и др.), а также полную и кластерную синхронизации. К наиболее строгому типу синхронного поведения относят полную синхронизацию, при которой полностью исчезают различия в динамическом поведении всех идентичных подсистем, связанных в ансамбль (B.C. Афраймович, В.Н. Белых, Н.Н. Веричев, А.Ю. Погромский, М.И. Рабинович, T.L. Carroll, Н. Fujisaka, М. Hasler, К. Kaneko, L.M. Pecora, A. Sherman, Т. Yamada и др.).

В настоящее время проблема синхронного поведения хаотических динамических систем активно исследуется в рамках нейродинамических задач. Согласно многочисленным экспериментам, синхронная генерация электрических импульсов нейронными популяциями является типичным механизмом восприятия зрительных образов, обонятельной или тактильной информации. В связи с этим, проблема синхронной активности нервных клеток в различных, в том числе изменяющихся во времени, нейронных структурах представляет собой одну из центральных проблем. Трудность этой проблемы связана в первую очередь с тем, что колебания мембранного потенциала отдельной нервной клетки подобны сложным колебаниям релаксационного генератора.

При проведении анализа коллективного поведения нейроподобных систем немаловажную роль играет выбор модели математического описания поведения изолированных нервных клеток. На этом уровне исследования значительный интерес вызывает изучение возможных динамических режимов, возникающих в результате воздействия на систему различного рода возмущений. Согласно данным различных экспериментов, в нервной системе обработка сигналов происходит в постоянно флуктуирующей окружающей среде. При этом роль флуктуаций в процессах детектирования, кодирования, а также дальнейшей передачи информации по нейронной сети может быть существенной. В результате, в последнее время активное развитие получило направление, связанное с изучением особенностей влияния шумов на генерацию импульсов нервными клетками при наличии некоторого информационного сигнала. В частности, в научной литературе опубликован целый ряд работ, в которых в качестве информационного сигнала рассматривалось слабое (подпороговое) периодическое воздействие. Многие системы в этом случае демонстрируют явление стохаотического резонанса, проявляющееся в типичной структуре распределения межимпульсных интервалов (B.C. Анищенко, А. Нейман, P. Hanggi, F. Moss, К. Wiesenfeld и др.). Возникающая при этом корреляция между последовательностями генерируемых импульсов и внешним воздействием наблюдалась во многих экспериментах. При исследовании особенностей воздействия на систему апериодических сигналов было обнаружено подобное явление, получившее впоследствии название апериодического стохастического резонанса (J.J. Collins, Т.Т. Imhoff и др.). Эти резонансные эффекты выявляют важность шумового воздействия в динамике нелинейных систем. В то же время, при рассмотрении поведения одиночного нейрона, влияние шумового поля на генерацию импульсов в условиях наложения надпорогового сигнала в научной литературе изучено слабо.

При исследовании коллективной динамики ансамблей в последнее время происходит смещение акцентов в сторону рассмотрения сетей с большим числом элементов и различными конфигурациями связей. Это вызвано появлением целого ряда проблем, возникающих при формировании и самоорганизации многоэлементных сетей. К ним, в частности, относятся задача оптимального использования ресурса связи, обеспечивающего синхронизацию, и задача адаптивного управления сложными сетевыми колебательными системами.

Одной из главных задач динамики таких сетей служит задача о локальной и глобальной устойчивости режима синхронизации элементов сети, определяемой характером колебаний изолированного элемента, числом элементов в сети, силой и конфигурацией связей. Эта проблема интенсивно изучалась как для ансамблей периодических динамических систем, так и для сетей хаотических осцилляторов. Наиболее общий подход к исследованию локальной синхронизации-линейно связанных хаотических систем был предложен в 1998 году авторами L.M. Ресога и T.L. Carroll1. Существует целый ряд аналогичных подходов к исследованию синхронизации, позволяющих получить хорошую оценку для порогов синхронизации (B.C. Афраймович, Н.Н. Веричев, А.Ю. Погромский, Н.Ф. Рульков, М.М. Сущик, P. Ashwin, L.O. Chua, L. Kocarev, C.W. Wu и др.). Однако, использование таких подходов сопряжено с рядом трудностей, возникающих, в decora, L.M. Master stability functions for synchronized coupled limit-cycle and chaotic systems / L.M. Pecora, T.L. Carroll // Phys. Rev. Lett. - 1998. - Vol. 80. - P. 2109-2112. частности, при вычислении собственных значений матрицы связи, аналитический вывод которых не всегда возможен для ансамблей со сложной конфигурацией. Более того, в сетях с изменяющимися во времени коэффициентами связи использование таких методов невозможно.

Недавно в работе В.Н. Белых, И.В. Белых, М. Hasler2 для изучения вопросов глобальной синхронизации был предложен новый подход, в основе которого лежит метод покрытия цепями графа связи. Этот подход, сочетая в себе метод функций Ляпунова и теорию графов, позволяет получить условия на коэффициенты связи, гарантирующие установление глобальной синхронизации в сетях произвольной, в том числе сложной регулярной или изменяющейся во времени, структуры. Исследование таких сетей в настоящее время является одной из наиболее актуальных задач нелинейной динамики, имеющей приложения в радиофизике, радиоэлектронике, биофизике, а также в других областях знаний.

Цели диссертационной работы. В соответствие с приведенным обзором актуальных проблем, возникающих при изучении нейродинамиче-ских систем, были сформулированы цели настоящей работы:

- Изучение бифуркационных механизмов генерации сложных регулярных и хаотических колебаний в системах нейродинамического типа.

- Исследование роли аддитивных шумов при формировании реакции мембранного потенциала одиночной нервной клетки, подверженной надпороговому периодическому воздействию. Получение условий минимизации негативного влияния флуктуаций на процесс генерации электрических импульсов.

- Развитие теории устойчивости глобальной синхронизации и использование ее в приложении к сетям хаотических нейродинамических систем с релаксационным типом колебаний. Изучение влияния топологии связи на характер зависимости порогов синхронизации от числа входящих в ансамбль осцилляторов, а также исследование влияния случайных полей на установление режима синхронной генерации.

2Belykh, V.N. Connection graph stability method for synchronized coupled chaotic systems / V.N. Belykh, I.V. Belykh, M. Hasler // Physica D. - 2004. - Vol. 195 - P. 159-187.

Методы исследований и достоверность научных результатов.

При решении поставленных задач использовались методы статистической радиофизики, методы качественной теории колебаний и теории бифуркаций динамических систем, а также методы численного моделирования. Достоверность результатов подтверждается их непротиворечивостью экспериментальным данным и численным расчетам, известным из литературы; воспроизводимостью результатов при рассмотрении различных математических моделей, в отдельных случаях строгими доказательствами, а также согласованием полученных теоретических оценок с результатами численного моделирования.

Научная новизна работы заключается в следующем:

1. На основе современных подходов теории бифуркаций динамических систем показаны основные механизмы генерации сложных колебаний в виде пачек импульсов (беретов эллиптического типа).

2. В рамках рассмотрения систем пейродинамического типа исследована роль аддитивных шумов при формировании реакции мембранного потенциала на регулярные сигналы. Обнаружено явление подавления шума, позволяющее повысить надежность передачи внешнего надпорогового сигнала в определенном частотном диапазоне. При этом негативная роль шума, выражающаяся в нарушении регулярности следования импульсов на выходе системы, существенно уменьшается.

3. Для сетей различных структур проведен анализ устойчивости режима полной синхронизации. Изучены особенности влияния конфигурации связей на характер зависимости порогов синхронизации от числа входящих в ансамбль осцилляторов. Получены условия, позволяющие контролировать сохранение полной синхронизации при увеличении числа элементов в сетях заданной структуры.

4. Впервые в рамках метода покрытия цепями графа связи проведен анализ особенностей установления режима полной синхронизации в сетях, структура которых изменяется во времени.

5. Исследованы особенности влияния случайных полей, описываемых гауссовым случайным процессом, на установление режима синхронной генерации в сетях различных структур. На основе полученных результатов предложено обобщение метода покрытия цепями графа связи, позволяющее получить теоретические оценки порогов синхронизации, учитывающие влияние флуктуаций.

Практическая значимость. В работе проводится изучение механизмов генерации сложных регулярных и хаотических колебаний в индивидуальных системах, а также особенностей коллективного поведения элементов с такой сложной динамикой. Исследуется роль аддитивных шумов при формировании электрических импульсов в одиночном осцилляторе, а также синхронного поведения элементов в различных сетях. В работе даны ответы на ряд общих вопросов теории нелинейных динамических систем, теории хаотической синхронизации. Полученные в диссертации результаты могут быть использованы в различных приложениях, касающихся свойств устойчивости генерации колебаний в нелинейных системах. Развиваемые методы могут найти применение при исследовании поведения в сетях, состоящих из большого числа хаотических осцилляторов различной природы.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Флуктуации замедляют скорость реакции нейродинамической системы на информационный сигнал, приводя к задержке возникновения генерации (эффект задержки переключения состояния системы из-за шума). При этом длительность задержки существенно зависит от источника шумового воздействия.

2. Негативная роль шумов при генерации нейродинамической системой электрических импульсов в ответ на надпороговый периодический сигнал может быть существенно понижена в результате оптимального выбора параметров сигнала. В этой области параметров надежность передачи информации заметно повышается.

3. Условия устойчивости режима полной синхронизации существенно зависят от структуры рассматриваемого ансамбля. Получаемые в рамках метода покрытия цепями графа связи теоретические оценки порогов синхронизации позволяют эффективно поддерживать синхронное поведение элементов не только в сетях определенной структуры, но и в сетях, которым соответствуют расширяющиеся во времени графы связи.

Личный вклад автора. В совместных работах автору принадлежит выполнение численного моделирования, участие в постановке задачи, обсуждении и интерпретации результатов. Основные результаты теоретического и численного исследования получены лично автором.

Апробация результатов работы. Основные результаты диссертационной работы докладывались на международных научных конференциях "Periodic Control Systems" (PSYCO'07, Санкт-Петербург, Россия, 2007), "Synchronization in Complex Networks" (Leuven, Belgium, 2006), "Constructive Role of Noise in Complex Systems" (CRNCS'06, Dresden, Germany, 2006), "Critical Phenomena and Diffusion in Complex Systems" (CPDCS'06, Нижний Новгород, Россия, 2006), "Fluctuations and Noise in Biological, Biophysical, and Biomedical Systems" (SPIE'04, Maspalomas, Spain, 2004 и SPIE'05, Austin, Texas USA, 2005), 5th International Conference on Biological Physics (ICBP'04, Goteborg, Sweden, 2004), "A Tool to Examine Biological Function and Predict Drug Action" (Copenhagen, Denmark, 2002), "Progress in Nonlinear Science" (Нижний Новгород, Россия, 2001), а также на конференциях молодых ученых "Нелинейные волновые процессы" (Нижний Новгород, 2004, 2006, 2008), "Научной конференции по радиофизике" (Нижний Новгород, 2003, 2004), "Нижегородской сессии молодых ученых (естественно-научные дисциплины)" (Нижний Новгород, 2003 - 2006), "Нижегородской сессии молодых ученых (математика)" (Нижний Новгород, 2006), научно-методической конференции профессорско-преподавательского состава ВГАВТ (Нижний Новгород, 2005, 2007).

Результаты исследований обсуждались на научных семинарах кафедры математики ВГАВТ, кафедры теории колебаний и автоматического регулирования ННГУ им. Н.И. Лобачевского, физического факультета Датского технического университета, факультета радиоэлектроники Католического университета, Левен, Бельгия.

По теме диссертации опубликовано 19 научных работ, включая 8 статей в научных журналах, 6 статей в сборниках трудов научных конференций, 5 тезисов докладов.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, трех глав, заключения и списка цитируемой литературы. Общий объем работы - 150 страниц, включая 50 рисунков и список литературы из 128 наименований на 13 страницах.

 
Заключение диссертации по теме "Радиофизика"

3.7 Выводы

В данной главе исследована полная синхронизация в различных сетях диффузионно связанных нейродинамических систем, демонстрирующих хаотическое поведение. Анализ глобальной устойчивости режима полной синхронизации в таких ансамблях проведен в рамках метода покрытия цепями графа связи. Полученные результаты позволяют сделать вывод о том, что структура сети существенно влияет на пороги полной синхронизации. В частности, показано, что примером нерациональной конфигурации служит цепочка последовательно связанных элементов, поскольку увеличение числа элементов в ней приводит к квадратичному росту порога синхронизации. С другой стороны, организация ансамбля, в котором все элементы связаны по принципу "каждый с каждым" (здесь для установления режима синхронизации достаточно малых сил связи, г ~ 1/га), чрезвычайно трудоемка в силу необходимости реализации огромного числа связей в такой сети [п(п — 1)/2]. В результате возникает задача об оптимально подобранной структуре сети, в которой режим полной синхронизации устанавливается при небольшом количестве связей достаточно малой силы. Так, например, в ансамбле с конфигурацией типа "звезда" при линейном росте числа связей (п — 1) для достаточно больших п порог синхронизации перестает зависеть от числа элементов в сети [е ~ (2 — 3/п)]. Но стоит только соединить две "звезды", добавив всего одну связь, как для установления синхронного движения элементов в полученной сети требуется сила связи, пропорциональная полному числу осцилляторов. Так, для "звезд", соединенных центральными узлами, £ ~ (Зп/4 — 1), нецентральными - £ ~ (5п/4 — 3). Отдаление же "звезд" друг от друга в результате их соединения посредством цепочки элементов приводит к квадратичному росту порога синхронизации.

Проведенный анализ глобальной устойчивости полной синхронизации в сетях, содержащих структуры типа "звезда", показал, что порог синхронизации всегда больше в случае симметричной конфигурации сети, когда число элементов в "звездах" одинаково. В результате исследования различных сценариев развития такой сети указан сценарий, требующий минимальных затрат ресурса связи.

Проведено обобщение метода покрытия цепями графа связи на случай, когда синхронизация должна установиться в условиях наложения внешнего случайного поля. Для ансамблей, рассмотренных в главе, исследованы особенности влияния случайных полей, описываемых белым гауссовым шумом, на изменение порогов синхронизации. Показано, что достаточные для установления режима синхронного поведения значения сил связей, полученные в результате численного моделирования, проведенного для моделей ФитцХью-Ринцеля и Ходжкина-Хаксли, хорошо согласуются с оценками, полученными в рамках метода покрытия цепями графа связи. При этом очевидно, что достаточные условия полной синхронизации, полученные в рамках используемого подхода могут быть применены не только в контексте нейродинамических систем, но и в различных приложениях, где проблема контроля синхронного поведения подсистем является актуальной.

Заключение

В заключение сформулируем основные результаты, приведенные в данной диссертационной работе:

1. Исследована роль аддитивных шумов при формировании реакции мембранного потенциала на регулярные сигналы. Обнаружен эффект задержки переключения состояния системы, заключающийся в том, что увеличение интенсивности шума приводит к увеличению времени, необходимого для возникновения вынужденных колебаний.

2. Обнаружено явление подавления шума, позволяющее' повысить надежность передачи внешнего надпорогового сигнала в определенном частотном диапазоне. При этом негативная роль шума, выражающаяся в нарушении регулярности следования импульсов на выходе системы, существенно уменьшается.

3. Обнаружена область частот сигнала, в которой влияние шума носит позитивный характер. В этом диапазоне частот увеличение интенсивности шумового воздействия приводит к установлению более упорядоченной генерации импульсов, частота следования которых на выходе системы приближается к частоте внешнего периодического сигнала. Исследованы особенности, связанные с шириной полосы спектра шума.

4. В режиме хаотической генерации изучены особенности взаимодействия нервных клеток в сетях, построенных на базе элементов Ходжкина-Хаксли и ФитцХью-Ринцеля. В рамках метода покрытия цепями графа связи исследованы различные структуры ансамблей. Изучено влияние топологии связи на характер зависимости порогов синхронизации от числа входящих в ансамбль осцилляторов. Доказаны утверждения, позволяющие получить полное распределение пороговых значений коэффициентов связи, достаточных для установления режима синхронизма элементов в рассматриваемых сетях.

5. Исследованы особенности влияния случайных полей, описываемых белым гауссовым шумом, на установление режима синхронной генерации в сетях различных структур. Получены теоретические оценки порогов синхронизации, учитывающие влияние флуктуаций.

Благодарности

Работа выполнена на кафедре математики Волжской государственной академии водного транспорта. Автор диссертации выражает искреннюю благодарность зав. кафедры математики ВГАВТ, заслуженному деятелю науки РФ, д.ф.-м.н., профессору Владимиру Николаевичу Белых, без научного руководства и внимания которого эта работа была бы невозможна. Выражаю признательность д.ф.-м.н., профессору Виктору Борисовичу Казанцеву и к.ф.-м.н., доценту Андрею Владимировичу Половинкину за ценные комментарии и полезные советы.

Отдельные слова благодарности хочу также выразить коллективам кафедры математики Волжской государственной академии водного транспорта и кафедры теории колебаний и автоматического регулирования Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского.

Работа выполнялась в рамках российских и международных проектов РФФИ (проекты 03-02-17543, 05-01-00509, 05-02-19815-МФ, 07-02-01404, 047-017-018-NWO), и при финансовой поддержке фонда "Династия".

 
Список источников диссертации и автореферата по физике, кандидата физико-математических наук, Панкратова, Евгения Валерьевна, Нижний Новгород

1. Kandel, E.R. Principles of Neural Science / E.R. Kandel, J.H. Schwartz, T.M. Jessell. - Norwalk: Appleton and Lange, 1991.

2. Keener, J. Mathematical Physiology / J. Keener, J. Sneyd. Berlin: Springer Verlag, 1998.

3. Ходжкин, А. Нервный импульс / А. Ходжкин. Москва: Мир, 1965.

4. Оке, С. Основы нейрофизиологии / С. Оке. Москва: Мир, 1969.

5. Куффлер, С. От нейрона к мозгу / С. Куффлер, Дж. Николе. Москва: Мир, 1979.

6. Блум, Ф. Мозг, разум и поведение / Ф. Блум, А. Лейзерсон, J1. Хофстедтер. Москва: Мир, 1988.

7. Рубин, А.Б. Биофизика / А.Б. Рубин. Москва: Книжный дом, "Университет", 1999.

8. Абарбанель, Г.Д.И. Синхронизация в нейронных ансамблях / Г.Д.И. Абарбапель, М.И. Рабинович, А. Сельверстон, М.В. Баженов, Р. Ху-эрта, М.М. Сущик, JI.JI. Рубчинский. // Успехи физических наук. -1996. Т.166, Ш. - С. 363-390.

9. Hodgkin, A.L. A quantitative description of membrane current and its application conduction and excitation in nerve / A.L. Hodgkin, A.F. Huxley // J. Physiology. 1952. - Vol. 117 - P. 500-544.

10. Fitzhugh, R. Impulses and physiological states in theoretical models of nerve membrane / R. Fitzhugh // Biophys. J. 1961. - Vol. 1. - P. 445466.

11. Nagumo, J.S. An active pulse transmission line stimulating nerve axon / J.S. Nagumo, S. Arimoto, S. Yoshizawa // Proc. IRE. 1962. - Vol. 50. -P. 2061-2071.

12. Джордж, M. Чудеса магнитотерапии / M. Джордж //В мире науки. 2003. - Ш2. - С. 39-45.

13. Stacey, W.C. Stochastic resonance improves signal detection in hippocampal CA1 neurons / W.C. Stacey, D.M. Durand // J. Neurophysiol. 2000. - Vol. 83. - P. 1394-1402.

14. Stacey, W.C. Synaptic noise improves detection of subthreshold signals in hippocampal CA1 neurons / W.C. Stacey, D.M. Durand // J. Neurophysiol. 2001. - Vol. 86. - P. 1104-1112.

15. Levin, J.E. Broadband neural encoding in the cricket cercal sensory system enhanced by stochastic resonance / J.E. Levin, J.P. Miller // Nature.1996. Vol. 380. - P. 165-168.

16. Fellous, J.-M. Frequency dependence of spike timing reliability in cortical pyramidal cells and interneurons / J.-M. Fellous, A.R. Houweling, R.H. Modi, R.P.N. Rao, P.H.E. Tiesinga, T.J. Sejnowski // J. Neurophysiol. 2001. - Vol. 85. - P. 1782-1787.

17. Hunter, J.D. Resonance effect for neural spike time reliability / J.D. Hunter, J.G. Milton, P.J. Thomas, J.D. Cowan // J. Neurophysiol. -1998. Vol. 80. - P. 1427-1438.

18. Hunter, J.D. Amplitude and frequency dependence of spike timing implications for dynamic regulation / J.D. Hunter, J.G. Milton // J. Neurophysiol. 2003. - Vol. 90. - P. 387-394.

19. Mainen, Z.F. Reliability of spike timing in neocortical neurons / Z.F. Mainen, T.J. Sejnowski // Science. 1995. - Vol. 268. - P. 1503-1506.

20. Juusola, M. The efficiency of sensory information coding by mechanoreceptor neurons / M. Juusola, A.S. French // Neuron.1997. Vol. 18. -P. 959-968.

21. Yu, Y. Resonance-enhanced signal detection and transduction in the Hodgkin-Huxley neuronal systems/ Y. Yu, W. Wang, J. Wang, F. Liu // Phys. Rev. E. 2001. - Vol. 63. - P. 021907-1-021907-12.

22. Stocks, N.G. Suprathreshold stochastic resonance in multilevel threshold systems / N.G. Stocks // Phys. Rev. Lett. 2000. - Vol. 84, №11. - P. 2310-2313.

23. Mosekilde, E. Noise-activated and noise-induced rhythms in neural systems / E. Mosekilde, O.V. Sosnovtseva, D. Postnov, H.A. Braun, M.T. Huber // Nonl. Studies. 2004. - Vol. 11, №3. - P. 449-467.

24. Stocks, N.G. Information transmission in parallel threshold arrays: Suprathreshold stochastic resonance / N.G. Stocks // Phys. Rev. E. -2001. Vol. 63, №4. - P. 041114-1-041114-9.

25. Smith, G.D. Fourier analysis of sinusoidally driven thalamocortical relay neurons and a minimal integrate-and-fire-or-burst model / G.D. Smith, C.L. Cox, S.M. Sherman, J. Rinzel // J. Neurophysiol. 2000. - Vol. 83. -P. 588-610.

26. Pei, X. Noise-madiated spike timing precision from aperiodic stimuli and an array of Hodgkin-Huxley-type neurons / X. Pei, L. Wilkens, F. Moss // Phys. Rev. Lett. 1996. - Vol. 77, №2. - P. 4679-4682.

27. Gutkin, B. Spike generating dynamics and the conditions for spike-time precision in cortical neurons / B. Gutkin, G.B. Ermentrout, M. Rudolph // J. Сотр. Neuroscience. 2003. - Vol. 15. P. 91-103.

28. Coombes, S. Mode locking in a periodically forced integrate-and-fire-or-burst neuron model / S. Coombes, M.R. Owen, G.D. Smith // Phys. Rev. E. 2001. Vol. 64, №4. - P. 041914-1-041914-12.

29. Scott, A.C. The electrophysics of a nerve fiber / A.C. Scott. // Rev. Mod. Phys. 1975. - Vol. 47, №. - P. 487-528.

30. Liu, F. Dynamics of the noisy neural network / F. Liu, W. Wang, X. Yao // Biol. Cybern. 1997. - Vol. 77. - P. 217-224.

31. Swain, P.S. Noise in genetic and neural networks / P.S. Swain, A. Longtin // Chaos. 2006. - Vol. 16, №2. - P. 026101-1-026101-6.

32. Lee, S. Coherence resonance in a Hodgkin-Huxley neuron / S. Lee, A. Neiman, S. Kim // Phys. Rev. E. 1998. - Vol. 57, №3. - P. 32923297.

33. Pikovsky, A.S. Coherence resonance in a noise-driven excitable system / A.S. Pikovsky, J. Kurths // Phys. Rev. Lett. 1997 - Vol. 78, №5. - P. 775-778.

34. Postnov, D.E. Experimental observation of coherence resonance in cascaded excitable systems / D.E. Postnov, S.K. Han, T.G. Yim, O.V. Sosnovtseva // Phys. Rev. E. 1999. - Vol. 59, №4. - P. 3791-3794.

35. Kiss, I.Z. Experiments on coherence resonance: Noisy precursors to Hopf bifurcations / I.Z. Kiss, J.L. Hudson, G.J.E. Santos, P. Parmananda // Phys. Rev. E. 2003. - Vol. 67. - P. 035201-1-035201-4.

36. Gammaitoni, L. Stochastic resonance / L. Gammaitoni, P. Hanggi, P. Jung, F. Marchesoni. // Rev. Mod. Phys. 1998. - Vol. 70, №1. - P. 223287.

37. Анищенко, B.C. Стохастический резонанс как индуцированный шумом эффект увеличения степени порядка / B.C. Анищенко, А. Б. Нейман, Ф. Мосс, Л. Шиманский-Гайер. // Успехи Физических Наук. -1999. Т. 169, Ж. - Р. 7-38.

38. Chik, D.T.W. Stochastic resonance in a Hodgkin-Huxley neuron in the absence of external noise / D.T.W. Chik, Y. Wang, Z.D. Wang // Phys. Rev. E. 2001. - Vol. 64, №2. - P. 021913-1-021913-6.

39. Longtin, A. Stochastic resonance in neuron models / A. Longtin // J. Stat. Phys. 1993. - Vol. 70. - P. 309-327.

40. Liu, F. Signal-to-noise ratio gain in neuronal systems / F. Liu, Y. Yu, W. Wang // Phys. Rev. E 2001. - Vol. 63, №5. - P. 051912-1-051912-4.

41. Wiesenfeld, К. Stochastic resonance and the benefits of noise: from ice ages to crayfish and SQUIDs / K. Wiesenfeld, F. Moss // Nature. 1995. -Vol. 373. - P. 33-36.

42. Greenwood, P.E. Stochastic resonance enhances the electrosensory information available to paddlefish for prey capture / P.E. Greenwood, L.M. Ward, D.F. Russell, A. Neiman, F. Moss // Phys. Rev. Lett. 2000.- Vol. 84. P. 4773-4776.

43. Liu, F. Effects of correlated and independent noise on signal processing in neuronal systems / F. Liu, B. Hu, W. Wang // Phys. Rev. E. 2001. -Vol. 63, №3. - P. 031907-1-031907-9.

44. Sakumura, Y. Stochastic resonance and coincidence detection in single neurons / Y. Sakumura, K. Aihara // Neural Processing Letters. 2002.- Vol. 16. P. 235-242.

45. Wang, W. Firing and signal transduction associated with an intrinsic oscillation in neuronal systems / W. Wang, Y. Wang, Z.D. Wang // Phys. Rev. E. 1998. - Vol. 57, №3. - P. 2527-2530.

46. Chialvo, D.R. Stochastic resonance in models of neuronal ensembles / D.R. Chialvo, A. Longtin, J. Muller-Gerking // Phys. Rev. E. 1997. -Vol. 55, №2. - P. 1798-1808.

47. Massanes, S.R. Classical-like resonance induced by noise in a FitzHugh-Nagumo neuron model / S.R. Massanes, C.J.P. Vicente // Int. J. Bifurcation and Chaos. 1999.- Vol. 9, №12. - P. 2295-2303.

48. Massanes, S.R. Nonadiabatic resonances in a noisy FitzHugh-Nagumo neuron model / S.R. Massanes, C.J.P. Vicente // Phys. Rev. E. 1999. -Vol. 59, №4. - P. 4490-4497.

49. Longtin, A. Stochastic and deterministic resonances for excitable systems / A. Longtin, D.R. Chialvo // Phys. Rev. Lett. 1998. - Vol. 81, №18. -P. 4012-4015.

50. Collins, J.J. Aperiodic stochastic resonance in excitable systems / J.J. Collins, C.C. Chow, T.T. Imhoff // Phys. Rev. E. 1995. - Vol. 52. -P. 3321-3324.

51. Collins, J.J. Aperiodic stochastic resonance / J.J. Collins, C.C. Chow, A.C. Capela, T.T. Imhoff // Phys. Rev. E. 1996. - Vol. 54, №5. - P. 5575-5584.

52. Longtin, A. Synchronization of the stochastic FitzHugh-Nagumo equations to periodic forcing / A. Longtin // Nuovo Cimento D. 1995. - Vol. 17, №7. - P. 835-845.

53. Acebron, J.A. Noisy FitzHugh-Nagumo model: From single elements to globally coupled networks / J.A. Acebron, A.R. Bulsara, W.J. Rappel // Phys. Rev. E. 2004. - Vol. 69, №2. - P. 026202-1-026202-9.

54. Stocks, N.G. Generic noise-enhanced coding in neuronal arrays / N.G. Stocks, R. Mannella // Phys. Rev. E. 2001. - Vol. 64. - P. 0309021-030902-4.

55. Lindner, B. Analytical approach to the stochastic FitzHugh-Nagumo system and coherence resonance / B. Lindner, L. Schimansky-Geier // Phys. Rev. E. 1999. - Vol. 60, №6. - P. 7270-7276.

56. Makarov, V.A. Spiking behavior in a noise-driven system combining oscillatory and excitatory properties / V.A. Makarov, V.I. Nekorkin, M.G. Velarde // Phys. Rev. Lett. 2001. - Vol. 86, №15. - P. 3431-3434.

57. Lindner, B. Effects of noise in excitable systems / B. Lindner, J. Garcia-Ojalvo, A. Neiman, L. Schimansky-Geier // Phys. Rep. 2004. - Vol. 392.- P. 321-424.

58. Wiesenfeld, K. Stochastic resonance on a circle / K. Wiesenfeld, D. Pierson, E. Pantazelou, C. Dames, F. Moss // Phys. Rev. Lett. 1994.- Vol. 72, №14. P. 2125-2129.

59. Pei, X. The detection threshold, noise and stochastic resonance in the FitzHugh-Nagumo neuron model / X. Pei, K. Bachmann, F. Moss // Phys. Lett. A. 1995. - Vol. 206. - P. 61-65.

60. Press, W. Numerical Recipes in С / W. Press, B. Flannery, S. Teukolsky, and W. Vetterling Cambridge: Cambridge University Press, 1993.

61. DeWeese, M. Information flow in sensory neurons / M. DeWeese, W. Bialek // Nuovo Cimento D. 1995. - Vol. 17, №7. - P. 733-742.

62. Bulsara, A.R. Threshold detection of wideband signals: A noise-induced maximum in the mutual information / A.R. Bulsara, A. Zador // Phys. Rev. E. -1996. Vol. 54, №3. - P. 2185-2188.

63. Huber, M.T. Neuromodulatory actions of noise on sub- and suprathreshold responses of intrinsically oscillatory neurons / M.T. Huber, H.A. Braun // Proceedings of SPIE. 2003. - Vol. 5110. - P. 332-339.

64. Devoret, M.H. Resonant activation from the zero-voltage state of a current-biased Josephson junction / M.H. Devoret, J.M. Martinis, D. Esteve, J. Clarke // Phys. Rev. Lett. 1984. - Vol. 53. - P. 1260-1263.

65. Jung, P. Periodically driven stochastic systems / P. Jung // Physics Reports. 1993. - Vol. 234. - P. 175-295.

66. Doering, C.R. Resonant activation over a fluctuating barrier / C.R. Doering, J. Godoua // Phys. Rev. Lett. 1992. - Vol. 69, №16. - P. 23182321.

67. Boguna, M. Properties of resonant activation phenomena / M. Boguna, J.M. Porra, J. Masoliver, K. Lindenberg // Phys. Rev. E. 1998. - Vol. 57. - P. 3990-4002.

68. Mantegna, R.N. Experimental investigation of resonant activation / R.N. Mantegna, B. Spagnolo // Phys. Rev. Lett. 2000. - Vol. 84, №14. -P. 3025-3028.

69. Pankratov, A.L. Resonant activation in overdamped systems with noise subjected to strong periodic driving / A.L. Pankratov, M. Salerno // Phys. Lett. A. 2000. - Vol. 273. - P. 162-166.

70. Malakhov, A.N. Decay of unstable equilibrium and nonequilibrium states with inverse probability current taken into account / A.N. Malakhov, N.V. Agudov // Phys. Rev. E. 1999. - Vol. 60. - P. 6333-6342.

71. Malakhov, A.N. Evolution times of probability distributions and averages -Exact solutions of the Kramers problem / A.N. Malakhov, A.L. Pankratov // Adv. Chem. Phys. 2002. - Vol. 121. - P. 357-438.

72. Mantegna, R.N. Noise Enhanced Stability in an Unstable System / R.N. Mantegna, B. Spagnolo // Phys. Rev. Lett. 1996. - Vol. 76. - P. 563-566.

73. Stocks, N.G. Field-Induced Stabilization of Activation Processes / N.G. Stocks, R. Manella. // Phys. Rev. Lett. 1998. - Vol. 80, №22. - P. 48354839.

74. Agudov, N.V. Noise-enhanced stability of periodically driven metastable states / N.V. Agudov, B. Spagnolo // Phys. Rev. E. 2001. - Vol. 64. - P. 035102-1-035102-4.

75. Dubkov, A.A. Noise-enhanced stability in fluctuating metastable states /

76. A.A. Dubkov, N.V. Agudov, B. Spagnolo // Phys. Rev. E. 2004. - Vol. 69. - P. 061103-1-061103-7.

77. Pankratova, E.V. Resonant activation in a stochastic Hodgkin-Huxley model: Interplay between noise and suprathreshold driving effects / E.V. Pankratova, A.V. Polovinkin, E. Mosekilde. // European Physical Journal

78. B. 2005. - Vol. 45, №3. - P. 391-397.

79. Huber, M.T. Stimulus sensitivity and neuromodulatory properties of noisy intrinsic neuronal oscillators / M.T. Huber, J.C. Krieg, M. Dewald, K. Voigt, H.A. Braun // BioSystems. 1998. - Vol. 48. - P. 95-105.

80. Braun, H.A. Computer simulations of neuronal signal transduction: The role of the nonlinear dynamics and noise / H.A. Braun, M.T. Huber, M. Dewald, K. Schafer, K. Voigt // Int. J. of Bif. and Chaos. 1998. - Vol. 8, №5. - P. 881-889.

81. Somjen, G. Neurophysiology the Essentials / G. Somjen - Baltimore: Williams and Wilkins, 1983.

82. Shorten, P.R. A Hodgkin-Huxley model exhibiting bursting oscillations / P.R. Shorten, D.J. Wall // Bull. Math. Biol. 2000. - Vol. 62, Ш. - P. 695-715.

83. Hindmarsh, J.L. A model of neuronal bursting using three coupled first order differential equations / J.L. Hindmarsh, R.M. Rose // Proc. Roy. Soc. London B. 1984. - Vol. 221. - P. 87-102.

84. Morris, C. Voltage oscillations in the barnacle giant muscle fiber / C. Morris, H. Lecar // Biophys. J. 1981. - Vol. 35. - P. 193-213.

85. Del Negro, C.A. Evidence for novel bursting mechanism in rodent trigeminal neurons / C.A. Del Negro, C.-F. Hsiao, S.H. Chandler, A. Garfmkel // Biophys. J. 1998. - Vol. 75. - P. 174-182.

86. Belykh, V.N. Homoclinic bifurcations leading to the emergence of bursting oscillations in cell models / V.N. Belykh, I.V. Belykh, M. Colding-Jorgensen, E. Mosekilde // Eur. Phys. J. E 2000. - Vol. 3. - P. 205-219.

87. Izhikevich, E. Neural excitability, spiking and bursting / E. Izhikevich // Int. J. Bif. and Chaos. 2000. - Vol. 10. - P. 1171-1266.

88. Izhikevich, E. Synchronization of elliptic bursters / E. Izhikevich // SIAM Review. 2001. - Vol. 43. - P. 315-344.

89. Doi, S. Complex nonlinear dynamics of the Hodgkin-Huxley equations induced by time scale changes / S. Doi, S. Nabetani, S. Kumagai // Biol. Cybern. 2001. - Vol. 85. - P. 51-64.

90. Matsumoto, G. Chaos and phase locking in normal squid axons / G. Matsumoto, K. Aihara, Y. Hanyu, N. Takahashi, S. Yoshizawa, J. Nagumo // Phys. Lett. A. 1987. - Vol. 123, №. - P. 162-166.

91. Lee, S.-G. Parameter dependence of stochastic resonance in the stochastic Hodgkin-Huxley neuron / S.-G. Lee, S. Kim // Phys. Rev. E. 1999. -Vol. 60, m. - P. 826-830.

92. Pankratova, E.V. Role of the driving frequency in a randomly perturbed Hodgkin-Huxley neuron with suprathreshold forcing / E.V. Pankratova, V.N. Belykh, E. Mosekilde // Europ. Phys. J. B. 2006. - P. 00401-100401-9.

93. Parmananda, P. Resonant forcing of a silent Hodgkin-Huxley neuron / P. Parmananda, C.H. Mena, G. Baier // Phys. Rev. E. 2002. - Vol. 66. - P. 047202-1-047202-4.

94. Rylyakov, A.V. Pulse jitter and timing errors in RSFQ circuits /

95. A.V. Rylyakov, K.K. Likharev // IEEE Trans. Appl. Supercond. 1999.- Vol. 9 P. 3539-3544.

96. Huber, M.T. Effects of noise on different disease states of recurrent affective disorders / M.T. Huber, H.A. Braun, J.C. Krieg // Biol. Psychiatry. 2000. - Vol. 47. - P. 634-642.

97. Gardiner, C.W. Handbook of Stochastic methods / C.W. Gardiner. -Berlin: Springer-Verlag, 1985.

98. Баутин, H.H. Поведение динамических систем вблизи границ области устойчивости / Н.Н. Баутин. Москва: Наука, 1984.

99. Белых, В.Н. О периодическом движении специального вида в системе дифференциальных уравнений 3-го порядка с малым параметром /

100. B.Н. Белых, Ю.С. Чертков. // Межвузовский сборник научных трудов "Краевые задачи". Пермский политехнический институт, Пермь.- 1980. с. 120-123.

101. Swadlow, H.A. Monitoring the excitability of neocortical efferent neurons to direct activation by extracellular current pulses / H.A. Swadlow // J. Neurophysiol. 1992. - Vol. 68. - P. 605-619.

102. Izhikevich, E.M. Polychronization: Computation with spikes / E.M. Izhikevich // Neural Computation. 2006. - Vol. 18. - P. 245282.

103. Belykh, I. Synchronization of Bursting Neurons: What Matters in the Network Topology / I. Belykh, E. Lange, M. Hasler // Phys. Rev. Lett. -2005. Vol. 94. - P. 188101-1 - 188101-4.

104. Yoshioka, M. Cluster synchronization in an ensemble of neurons interacting through chemical synapses / M. Yoshioka // Phys. Rev. E- 2005. Vol. 71. - P. 061914-1 - 061914-9.

105. Zhou, C. Noise-induced synchronization and coherence resonance of a Hodgkin-Huxley model of thermally sensitive neurons / C. Zhou, J. Kurths // Chaos. 2003. - Vol. 13, №. - P. 401-409.

106. Boccaletti, S. The synchronization of chaotic systems / S. Boccaletti, J. Kurths, G. Osipov, D.L. Valladares, C.S. Zhou // Physics Reports. -2002. Vol. 366. - P. 1-101.

107. Пиковский, А., Розенблюм M., Курте Ю. Синхронизация. Фундаментальное нелинейное явление / А. Пиковский, М. Розенблюм, Ю. Курте. Москва: Техносфера, 2003.

108. Belykh, V.N. Synchronization and control in ensembles of periodic and chaotic neuronal elements with time dependent coupling / V.N. Belykh, E.V. Pankratova // Proceedings of 3rd IFAC Workshop "Periodic Control Systems"PSYCC)-07. 2007.

109. Belykh, I. Synchronization and graph topology / I.V. Belykh, M. Hasler, M. Lauret, H. Nijmeijer // Int. J. Bif. and Chaos. 2005. - Vol. 15, №11.- P. 3423-3433.

110. Koshiya, N. Neuronal pacemaker for breathing visualized in vitro / N. Koshiya, J.C. Smith // Nature. 1999. - Vol. 400. - P. 360-363.

111. Gray, C.M. Oscillatory responses in cat visual cortex exhibit inter-columnar synchronization which reflects global stimulus properties / C.M. Gray, P. Konig, A.K. Engel, W. Singer // Nature. 1989. - Vol. 338. - P. 334-337.

112. Stopfer, M. Impaired odour descrimination on desynchronization of odour-encoding neural assemblies / M. Stopfer, S. Bhagavan, B.H. Smith, G. Laurent // Nature. 1997. - Vol. 390. - P. 70-74.

113. Steinmetz, P.N. Attention modulates synchronized neuronal firing in primate somatosensory cortex / P.N. Steinmetz, A. Roy, P.J. Fitzgerald, S.S Hsiao, K.O. Johnson, E. Niebur // Nature. 2000. - Vol. 404. - P. 187-190.

114. Freund, H.-J. Motor unit and muscle activity in voluntary motor control / H.-J. Freund // Physiol. Rev. 1983. - Vol. 63. - P. 387-436.

115. Engel, J. Epilepsy: A Comprehensive Textbook / J. Engel, T.A. Pedley // Philadelphia: Lippincott-Raven, 1975.

116. Belykh, V.N. Connection graph stability method for synchronized coupled chaotic systems / V.N. Belykh, I.V. Belykh, M. Hasler // Physica

117. D. 2004. - Vol. 195 - P. 159-187.

118. Pecora, L.M. Master stability functions for synchronized coupled limit-cycle and chaotic systems / L.M. Pecora, T.L. Carroll // Phys. Rev. Lett.- 1998. Vol. 80. - P. 2109-2112.

119. Pecora, L.M. Synchronization conditions and desynchronizing patterns in coupled limit-cycle and chaotic systems / L.M. Pecora // Phys. Rev.

120. E. 1998. - Vol. 58, №1. - P. 347-360.

121. Wu, C.W. On a conjecture regarding the synchronization in an array of linearly coupled dynamical systems / C.W. Wu, L.O. Chua // IEEE Trans. Circuits Syst. I. 1996. - Vol. 43. - P. 161-165.

122. Pogromsky, A.Yu. Cooperative oscillatory behavior of mutually coupled dynamical systems / A.Yu. Pogromsky, H. Nijmeijer // IEEE Trans. Circuits Syst. I. 2001. - Vol.48. - P. 152-162.

123. Rulkov, N.F. Robustess of synchronized chaotic oscillations / N.F. Rulkov, M.M. Sushchik // Int. J. Bif. and Chaos. 1997. - Vol. 7. - P. 625-631.

124. Ashwin, P. Bubbling of attractors and synchronization of chaotic oscillators / P. Ashwin, J. Buescu, I. Stewart // Phys. Lett. A. 1994.- Vol. 193. P. 126-139.

125. Belykh, V.N. Blinking model and synchronization in small-world networks with a time-varying coupling / V.N. Belykh, I.V. Belykh, M. Hasler // Physica D. 2004. - Vol. 195. - P. 188-206.

126. Belykh, I.V. Synchronization in asymmetrically coupled networks with node balance / I.V. Belykh, V.N. Belykh, M. Hasler // Chaos. 2006. -Vol. 16, №. - P. 015102-1-015102-9.

127. Belykh, I.V. Generalized connection graph method for synchronization in asymmetrically networks / I.V. Belykh, V.N. Belykh, M. Hasler // Physica D. 2006. - Vol. 224. - P. 42-51.

128. Харари, Ф. Перечисление графов / Ф. Харари, Э. Палмер. Москва: Мир, 1977.

129. Rosenblum, M.G. From Phase to Lag Synchronization in Coupled Chaotic Oscillators / M.G. Rosenblum, A.S. Pikovsky, J. Kurths // Phys. Rev. Lett. 1997. - Vol. 78, №22. - P. 4193-4196.

130. Toral, R. Analytical and numerical studies of noise-induced synchronization of chaotic systems / R. Toral, C.R. Mirasso, E. Hernandez-Garcia, O. Piro // Chaos. 2001. - Vol. 11, №3. - P. 665-673.

131. Jensen, R.V. Synchronization of randomly driven nonlinear oscillators / R.V. Jensen // Phys. Rev. E. 1998. - Vol. 58, №6. - P. 6907-6910.

132. Список публикаций Е.В. Панкратовой

133. Pankratova, E.V. Suppression of noise in FitzHugh-Nagumo model driven by a strong periodic signal / E.V. Pankratova, A.V. Polovinkin, B. Spagnolo // Physics Letters A. 2005. - Vol. 344, №1. - P. 43-50.

134. Белых, В.Н. Хаотическая синхронизация в ансамблях связанных нейронов, моделируемых системой ФитцХью-Ринцеля / В.Н. Белых, Е.В. Панкратова. // Известия вузов. Радиофизика. 2006. - Т. 49, №11. -С. 1002-1014.

135. Панкратова, Е.В. Особенности перехода к режиму полной синхронизации в сетях элементов Ходжкина-Хаксли / Е.В. Панкратова, В.Н. Белых. // Известия вузов. Прикладная нелинейная динамика. 2008. - Т. 16, №2. - С. 3-19.

136. Pankratova, E.V. Resonant activation in a stochastic Hodgkin-Huxley model: Interplay between noise and suprathreshold driving effects / E.V. Pankratova, A.V. Polovinkin, E. Mosekilde. // European Physical Journal B. 2005. - Vol. 45, №3. - P. 391-397.

137. Pankratova, E.V. Role of the driving frequency in a randomly perturbed Hodgkin-Huxley neuron with supra- threshold forcing / E.V. Pankratova, V.N. Belykh, E. Mosekilde. // European Physical Journal B. 2006. - P. 00401-1-00401-9.

138. Pankratova, E.V. Noise suppression in a neuronal Hodgkin-Huxley model / E.V. Pankratova, A.V. Polovinkin, E. Mosekilde. //Modern Problemsof Statistical Physics. 2004. - Vol. 3. - P. 105-114.

139. Белых, B.H. Полная синхронизация в сети диффузионно связанных систем Моррис-Лекара / В.Н. Белых, Е.В. Панкратова. // Вестник ВГАВТ. Межвузовская серия "Моделирование и оптимизация сложных систем". 2007. - Вып. 20. - С. 24-34.

140. Belykh, V.N. Synchronization and control in ensembles of periodic and chaotic neuronal elements with time dependent coupling / V.N. Belykh, E.V. Pankratova. // Proceedings of the 3rd IFAC Workshop PSYCO'07, Saint Petersburg, Russia.

141. Панкратова, Е.В. Полная синхронизация в режиме хаотической генерации сети элементов ФитцХью-Ринцеля / Е.В. Панкратова. // Тезисы XI нижегородской сессии молодых ученых (естественнонаучные дисциплины). 2006. - С. 40-41.

142. Панкратова, Е.В. Регулярные и хаотические аттракторы в системе дифференциальных уравнений ФитцХью-Ринцеля / Е.В. Панкратова. // Научно-методическая конференция, посвященная 75-летию академии водного транспорта. 2005. - С. 88-91.

143. Pankratova, E.V. Influence of noise sources on FitzHugh-Nagumo model in the presence of a strong periodical driving / E.V. Pankratova, B. Spagnolo. // Proceedings of SPIE Int. Soc. Opt. Eng. 2005. - Vol. 5841. - P. 174-185.

144. Панкратова, Е.В. Подавление шума и эффект резонансной активации в модели Ходжкина-Хаксли / Е.В. Панкратова. // Тезисы IX нижегородской сессии молодых ученых (естественнонаучные дисциплины). -2004. С. 116-117.

145. Панкратова, Е.В. Подавление шума надпороговым периодическим сигналом при генерации отклика в модели ФитцХью-Нагумо / Е.В. Панкратова. // Труды 8-ой научной конференции по радиофизике. 2004. - С. 88-89.

146. Pankratova, E.V. Resonant activation in a single and coupled stochastic FitzHugh-Nagumo elements / E.V. Pankratova, A.V. Polovinkin, D.G. Luchinsky, P.V.E. McClintock. // Proceedings of SPIE Int. Soc. Opt. Eng. 2004. - Vol. 5467. - P. 192-201.

147. Pankratova, E.V. Noise Suppression by Means of Resonant Activation Effect in Stochastic Hodgkin-Huxley Model / E.V. Pankratova, A.V. Polovinkin, E. Mosekilde. // Abs. of the 5th International Conference on Biological Physics, ICBP. 2004. - P. B09-343.