Квантово-механические взаимодействия в системе макромолекул и процессы передачи энергии между водородными связями тема автореферата и диссертации по физике, 01.04.02 ВАК РФ

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ТРАНСФОРМАЦИЯ ЭНЕРГИИ И МЫШЕЧНОЕ СОКРАЩЕНИЕ

Обзор).

§1. Миграция энергии в биологических системах.

§1.1.Резонансный перенос энергии молекулярного возбуждения.

§1.2.Первичные фотохимические процессы.

§2. Физика мышечного сокращения.

§2.1.Структура мышцы и мышечных белков.

§2.2.Модель скользящих нитей.

§2.3.Биохимия и механика мышцы.

§2.4.Обсуждение некоторых моделей в свете гипотезы скользящих нитей.

§3. Молекулярный механизм мышечного сокращения.

ГЛАВА П.РЕЗОНАНСНАЯ ПЕРЕДАЧА ЭНЕРГИИ МЕДЦУ ВОДОРОДНЫМИ

СВЯЗЯМИ. АДИАБАТИЧЕСКОЕ ПРИБЛИЖЕНИЕ.

§1.Гамильтониан, собственные функции и энергии системы водородных связей в нулевом приближении.

§2.Расщепление пересекающихся резонансных уровнений вследствие взаимодействия протонов разных связей.

§3.Приближенное вычисление матричных элементов перехода в случае одномерного движения протонов.

§4.Двух- и трехмерное движение протонов и численные расчеты расщепления термов.

§5. Обсулщение.

ГЛАВА Ш. ТРАНСФОРМАЦИЯ ЭНЕРГИИ ВОЗБУЖДЕНИЯ В СИСТЕМЕ ДВУХ

ВОДОРОДНЫХ СВЯЗЕЙ МЕВДУ КОЛЕБЛЮЩИМИСЯ АТОМАМИ.

§1.Базисные функции для системы протонов и "тяжелых" атомов.

§2.Истинная фикция системы.

§3.Приближенная система уравнений для коэффициентов Cj(t,i~ng-1)

§4.Приближенное решение системы уравнений (3.22)

ДЛЯ Cj (i, i-П^-})

§5.Решение уравнений для Ci (Т, i-rtf}) для переходов без изменения чисел заполнения

§6. Решение системы уравнений^ л я коэффициентов и в трех областях 7^-7^» Т- О и Т7 методом возьфпцений. 103!

§7. Обсуждение.

ГЛАВА 1У. ДВИЖЕНИЕ БИОПОЛИМЕРОВ ПОД ДЕЙСТВИЕМ СИЛ ВОЗБУЖДЕННЫХ ВОДОРОДНЫХ СВЯЗЕЙ. III

§1.Квазистационарные состояния протонов водородных связей.

§2.Колебания актиновых глобул под действием квазиупругой внешней силы.

§3.Локальное колебание системы глобул при

§4.Решение неоднородной системы уравнений,когда возбуждена одна водородная связь.

§5.Решение неоднородной системы уравнений (4.9)

4.10) в случае силы общего вида (4.7).

§6.Приближенное нахождение волновой функции взаимодействующих связей.

§7.Решение самосогласованной задачи о движении глобул актина и передачи энергии возбувдения

§8.0бсувдение.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ РАБОТЫ.

Для описания и понимания строения и функционирования всех существующих биологических систем в принципе вполне достаточно известных нам основных законов физики [ I ] . Своеобразие живых организмов, что отличает их от неживой природы,состоит в особой организации сложных молекулярных систем. Элементарные законы, определяющие свойства атомов и молекул тел неживой природы действуют также и в молекулярных системах живых организмов.

В результате создания теории Гайтлера-Лондона и метода молекулярных орбиталей теория структуры молекул и химических реакций начала строиться на основе квантовой механики. Следующим о шагом явилось развитие квантово-механических представлении о биологических явлениях (в той степени в какой они зависят от строения молекул и реакций между ними). Экспериментальные возможности определения и анализа пространственной структуры биологических макромолекул открыли путь к расшифровке кода наследственности, к изучению механизмов передачи генетической информации, а также ферментативных реакций, в рамках квантово-механических представлений.

В качестве одного из примеров применения квантовой механики к биологическим явлениям можно привести объяснение эволюции живых существ с помощью квантовых скачков. Согласно Э.Шре-дингеру [2] последние лежат в основе внезапных 1^утаций в биологических системах. В 1963 году Лёвдин [з] предположил, что мутации как и старение связано с одновременным туннелированием протонов на водородных связях между парами оснований ДНК. Это приводит к их неправильно^ спариванию и последующей утере записанной в ДНК информации. Такое туннелирование маловероятно в естественных условиях и усиливается под влиянием электромагнитного излучения или в присутствии молекул ароматического ряда углеводородов. Оно может быть причиной рака [з] . Рейн и Харрис £4-7J , для проверки этой идеи рассчитали методом молекулярных орбиталей электронные состояния пар оснований ДНК и адиабатический потенциал протонов водородных связей, а Даниловым В.И. проведено квантовомеханическое изучение электронной структуры пар оснований для "правильного и неправильного" спаривания [8 J . А Пюльман и В. Пюльман предприняли попытки объяснить действие канцерогенных веществ распределением электронов в этих молекулах [9-Ю] .

В 1941г. Сент-Дьердьи предложил полупроводниковую модель белков и тем самым указал на возможность существования энергетических зон и переноса энергии в этих соединениях, содержащих регулярно расположенные пептидные цепи [Н-12.]. А.С.Давыдов /13-14Jвоспользовался представлением об экситонах и солитонах для объяснения переноса энергии и электронов в биополимерах.

Основная задача теоретической биофизики в настоящее время состоит в теоретическом исследовании специфических особенностей, определяющих строение, свойства и функционирование биологических молекул и простейших систем: структурных белков, ферментов, клеточных мембран. Одной из наиболее интересных проблем биофизики является вопрос хранения и использования химической энергии, получаемой из пищевых продуктов для биологической деятельности клеток.

Для ее решения необходим учет внутримолекулярных и межмолекулярных взаимодействий, конформационных изменений макромолекул и переноса энергии вдоль молекул и между ними [13] . Особенно важно выяснение причин высокой эффективности переноса энергии электронного (протонного) возбуждения. Эта проблема универсальна: перенос энергии электронного (протонного) возбуждения является необходимым промежуточным процессом между первоначальным возбуждением электронов (протонов) и теми конечными процессами, в которых энергия электронов (протонов) используется.

Ее разрешение необходимо для ответа на вопрос: "каким образом энергия управляет жизнедеятельностью? Как она приводит в движение живую машину? (А.Сент-Дьердьи [lb] ). Вследствие большого иисла степеней свободы биологических систем их динамическое описание казалось бы практически невозможно. Однако, наиболее интересные свойства живого, даже на уровне макромолекул (такие как ферментативный катализ и трансформация энергии) существенно связаны с возбуждением небольшого числа механических, выделенных, медленно релаксирующих степеней свободы [i ] . Способность к направленным конформационным изменениям, то есть к механическому движению под действием локальных возмущений, есть отличительная особенность белковых макромолекул. Мышца - механо-химический преобразователь, белковый аппарат которого способен гидролизовать аденозинтрифосфорную кислоту (АТФ), основного "топлива", поддерживающего течение биологических процессов,и использовать эту энергию для совершения механической работы. Можно полагать, что эффективное использование химической энергии молекул АТФ для сокращения мышц также связано с возбуждением слаборелаксирующих степеней свободы [l3 ] . Отсюда вытекает задача выяснения основных свойств таких возбуждений и механизма их работы.

Толпыго К.Б. [16-19 J предположил, что энергия распада АТФ -> АДФ + Ф - д Е используется для возбуждения протона водородной связи А-И- В » соединяющей два параллельно расположенных полимера, состоящих из белков актина и миозина, так как водородные связи характеризуются энергиями, сравнимыми с энергией Л £ 0,4 - 0,5 эв. Возбужденная водородная связь порождает дальнодействующие силы, вызывающие взаимное перемещение полимеров, то есть сокращение мышцы. Модель предусматривает возможность почти полного превращения энергии распада АТФ в энергию движения полимеров, благодаря резонансной передаче остатка энергии возбуждения A-jE - лЕ"Л А от Одной связи Ai~ Hj'" Bj > после совершения ею работы дД -к соседней /4Hz" & г •

Основная цель данной работы - определение вероятности резонансной передачи энергии возбуждения в системе водородных связей, соединяющих движущиеся относительно друг друга полимеры. Эта задача решается с помощью различных методов и приближений, соответствующих постенно^ переходу от несколько идеализированной модели к более реалистичной.

Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения с выводами, а также приложения к Ш главе.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ РАБОТЫ

1. Впервые решена задача о вероятности передачи энергии возбуждения по цепочке различных по своим параметрам водородных связей, соединяющих движущиеся полимеры. Рассмотрено движение полимера актина под действием сил, поровдаемых возбужденными водородными связями.

2. Установлено, что передача энергии возбуждения от одной водородной связи к другой существенно определяется матричным элементом энергии взаимодействия протонов этих двух связей для возбуждения и девозбуждения каждой из них Т^ . Величина для невысоких уровней возбуждения может быть рассчитана в приближении диполь-дипольного взаимодействия.

3. Показано, что при достаточной величине взаимодействия протонов соседних связей, то есть при V^ I мэв, что соответствует значению безразмерного параметра ^ I вероятность передачи энергии возбуждения на вторую связь близка к единице. При уменьшении V^ эта вероятность убывает до нуля.

4. Выяснено, что передача энергии возбуждения происходит, как правило, без изменения квантовых чисел атомных колебаний. Переходы с изменением квантовых чисел, вызванные нарушением ади абатичности, маловероятны (вероятность ~ 10~4). Поэток^у тепловыделение в системе при такой передаче составляет 0,01%.

5.Показано, что при подходящих параметрах системы близкорасположенных водородных связей возможен почти полный переход энергии возбуждения первой из них в энергию колеблющихся глобул актина. Но при этом смещение конца актиновой нити под дейо ствием тянущей силы водородной связи сравнительно мало / А.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Все эти результаты подтверждают идею о возможности эффективного превращения химической энергии в механическую посредством возбуждения водородных связей и передачи остатка энергии возбуждения от одной связи к следующей.

В то же время выяснилось, что механизм простого скольжения полимеров не позволяет эту возможность реализовать, так как смещение конца полимера, на который действует сила возбужденной водородной связи, происходит значительно раньше, чем произойдет растяжение актиновой нити. Поэтому большая часть механической работы перейдет в кинетическую энергию колебания полимера, и в дальнейшем - в тепло.

Мы полагаем, что модель поворота головок миозина может оказаться более адекватной, поскольку при этом тянущая сила, согласно закону рычага, должна быть значительно меньшей и следовательно, увеличится время смещения актиновых глобул.

Однако, рассмотрение данной задачи выходит за рамки настоящей работы.

В заключение выражаю глубокую благодарность член-корреспонденту АН УССР Кириллу Борисовичу Толпыго за внимательное руководство, постоянный интерес к работе и помощь при ее выполнении.

Выражаю также признательность Вениамину Александровичу Тележкину за помощь в расчетах на ЭВМ, Владимиру Тимофеевичу Шунякову и Илье Моисеевичу Резнику за обсуждение и дискуссии.

Пользуюсь случаем также выразить благодарность всем участ никам семинара теоретического отдела ДонФТИ АН УССР за дружескую критику и полезные советы.

1. Блюменфельд J1.А. Проблемы биологической физики. - М.: Наука, 1974. - 335 с.

2. Шредингер Э. Что такое жизнь? С точки зрения физика.—М.: Атомиздат, 1972,- 88 с.

3. Lowdin Р.О.Proton tunneling in DNA and its biological implications. -Rev. of Mod.Phys.,1963,N3,p.724-733

4. Rein R., and Harris F.E. Studies of hydrogen-bonded systems. I.The electronic structure and the double well potential of the N-H . .N hydrogen bond of the guanine-cytosine base pair. J.Chem.Phys.,1964,41,Nil,p.3393-3401.

5. Rein R., Harris F.E. Studies of hydrogen-bonded systems.II. Tunneling and tautomeric equilibria in the N-H .N hydrogen bond of the guanin-cytosin base pare.-J.Chem.Phys.,1965, 42, N6,p.2177-2180.

6. Rein R., Harris F.E. Studies of hydrogen-bonded systems.III. Potential -energy surface, tunneling, and tautomeric equilibria in the N-H .N and 0.H-N bonds of the guanine-cytosine base pare.- J. Chem.Phys., 1965,42, N12,p.4415-4421.

7. Rein R., Harris F.E. Studies of hydrogen-bonded systems. IV. Radiation-induced tunneling and tautomeric equilibria in the guanine-cytosine base pair.-J.Chem.Phys., 1966, N'5,p. 1797-1802.

8. Данилов В.И. Квантовомеханическое изучение компонентов нуклеиновых кислот в связи с молекулярными механизмами мутагенеза: Автореферат дис. канд. физ.-мат.наук. М., 1968. -24 с.

9. Пюльман Б., Пюльман А. Квантовая биохимия.- М.: Мир, 1965.655 с.

10. Пюльман Б. Электронная биохимия. М.: Наука, 1966. - 103с.

11. Сzent-Gyorgyi A. The study of energy levels in biochemistry. -Nature, I 941 ,148, p.157-160.

12. Сzent-Gyorgyi A. Towards a new biochemistry.- Science,1941, .22, p. 609-611.

13. Давыдов А.С. Биология и квантовая механика. Киев: Наук, думка, 1979.- 296 с.

14. Давыдов А.С. Влияние электрон-фононного взаимодействия на движение электрона в одномерной молекулярной системе. -Теор. и мат. физика, 1979, 40, №3, с.408-421.

15. Сент-Дьердьи А. Биоэнергетика. М.: Физматгиз, I960. -155с.

16. Толпыго К.Б. Возбуждение водородных связей как возможный элементарный процесс при переходе химической энергии в механическую. В кн.: Математическая теория биологических процессов: Тез. докл. I конф. Калининград, 1976, с.464-465.

17. Tolpigo К.В. On the possible role of hydrogen bonds in conformation changes of biopolymers and earring out their macroscopic displacements.- Studia bioph.ys. ,I978,69»NI,p.35-51.

18. Толпыго К.Б. Динамика мышечного сокращения.- Донецк, 1980.68 с.-(Препринт/ АН УССР, Физико-технический ин-т; 8).

19. Толпыго К.Б. Возможная роль водородных связей в механизме мышечного сокращения. Биофизика, 1982, 27, №1, с. 95-98.

20. Борн М., Хуан Кунь. Динамическая теория кристаллических решеток. М.: Иностр. лит-ра, 1958. - 488с.

21. Чернавская Н.М., Чернавский Д. С. Туннельный транспорт электронов в фотосинтезе. М.: Из-во МГУ, 1977. - 175 с.

22. Iordan P. tJber die physikalische Structure organischen Rie-senmolekule.- Naturgissenschaften,1938,26,N24,S.693-694.

23. Сент-Дьердьи А. Введение в субмолекулярную биологию. М.: Наука, 1964. - 139 с.

24. Сент-Дьердьи А. О мышечной деятельности.- М.: Медгиз, 1947. 174 с.

25. Владимиров Ю.А. Фотохимия и люминисценция белков. М.: Наука, 1965. - 232 с.

26. Владимиров Ю.В., Конев С.В. О возможных механизмах миграции энергии в молекуле белка. Биофизика, 1959, 4, №4, с.533-540.

27. Weber G. Fluorescence -polarisation spectrum and electronic-en energy transfer in proteins.- Biochem. J. ,I960,2^, N2, p. 345-348.

28. Forster Th. Intermolecular energy transfer and fluorescence. -Ann.de Physik, 1948,2, p. 55-68.

29. Биофизика фотосинтеза^ M.: Из-во МГУ, 1975. - 224 с.

30. Давыдов А.С. Солитоны в квазиодномерных молекулярных структурах. Усп.физ.наук, 1982, 138, №4, с. 603-643.

31. Давыдов А.С. Солитоны в биологии. В кн.: I Всесоюзный биофизический съезд: Тез.докл. пленарных лекций и симпози-альных заседаний. Москва, 1982, с.60.

32. Давыдов А.С. Роль солитонов в переносе энергии и электронов в одномерных молекулярных системах. Физика молекул, 1981, №10, с.3-15.

33. Davydov A.S. Solitons in molecular systems.- Киев, 1983. -21 с. (Препринт/ АН УССР, Ин-т теор.физики; II5E).

34. Green D»E. Mechanism of energy transduction in biological systems.-Science,1973,181, N4099,p.583-584.

35. Давыдов А.С., Еремко А.А., Сергиенко А.И. Солитоны в альфаспиральных белковых молекулах. Укр.физ.журн., 1978, 23, №6, с. 983-993.

36. Hyman J.M., Mc-Laughhin D.W., Scott A.S. On Davydov1s alpha-helix solitons.- Physica,I9QI,D3,NI-2,p.23-44.

37. Скотт Э. Давыдовские солитоны в альфа-спиральных белковых молекулах. В кн.: Современные проблемы физики твердого тела и биофизики. - Киев: Наук, думка, 1982, с.176-179.

38. Рабинович Ю., Говинджи. Роль хлорофилла в фотосинтезе. -В кн.: Молекулы и клетки. М.: Мир, 1967, с.72-73.

39. Metzner Helmut. Photosynthesis-selected, topics.- In: Bioelectro-chem. Proc. Biophys.,Erise,Nov.29-Dec.5,I98I,v.I. Hew York, London,1983,p.51-113.

40. Duysens L.N.M. On the structure and function of the primary reaction centers of photosynthesis.- Arch.bio.,1965, 76, N2-4,p.251-275.

41. Йомоса С. Применение квантовой механики к биологическим явлениям. В кн.: Перспективы квантовой физики. - Киев: Наук.думка, 1982, с.54-73.

42. Волькенштейн М.В. Общая биофизика. М.: Наука, 1978. -590 с.

43. Борисов А.Ю. Первичные процессы при фотосинтезе. В кн.: Современные проблемы фотосинтеза. - М.: Из-во МГУ, 1973, с.161-174.

44. Давыдов А.С. Теория молекулярных экситонов. М.:Наука, 1968.- 296 с.

45. Borisov A.Yu., Fetisova Z.G., Godik V.I. Energy transfer in photoactive complexes obtained from green bacterium chlorobi-um limicola.- Biochim. et biophys. Acta,1977»46I, N5,p.500509.

46. Kudzmauskas S., Valkunas L., Borisov A.Y. A theory of excitation transfer in photosynthetic units.- J.Theor.Biol., 1983, 105P.13-23.

47. Paillotin Guy. Organization of the photosynthetic pigments and transfer of exitation energy.-In: Proc.4th Int.Congr. Photosynth., 1977,London, 1978,p.33-44."

48. Seibert M., Alfano R.R. Probing photosynthesis on a picosecond time scale.Evidence for photosystem I and photosystem II fluorescence in chloroplasts.- Biophys. J., 1974,14,N4,p.269.

49. Netzel J.L., Rentzepis P.M., Leigh J. Picosecond kinetics of reaction centers containing bacteriochlorophyll.- Science, 1973,182,N 4109,p.238-241.

50. De Yault D., Chance B. Photosynthesis using a pulsed laser.I. Temperature dependence of cytochrome oxidation rate in chromatid. Evidence for tunneling.- Biophys.J., 1966, 6, N 6,p. 825-847.

51. De Valt D., Parks J.H., Chance B. Electron tunneling in cytochromes.- Nature,1967, 215,N5101,p.642-644.

52. Chernavskaya N.M., Chernavsky D.S., Gunter K., Hache., Kilya-chkov A.A. On the mechanism of energy transformation in photosynthesis.- Studia biophys., 1977, 62, N2,p.109-126.

53. Salem L., Bruckmann P. Conversion of photon to an electrical signal by sudden polarisation in the N-retinylidene visual chromophore.- Nature,1975,2^8, N5535,p.526-528.

54. Birge R.jR., Schulten K., Karplus M. Possible influence of a low-lying "covalent" excited state on the absorption spectrum and photoisomerization of II-cis retinal.- Сhem.Phys.Lett., 1975,Д1»ИЗ,р.451-454.

55. Ebrey T.G. Energy transfer in rhodopsin,N-retinal-opsin,and rod outer segments.-Proc. Nat.Acad.Sci.USA,1971,68,N4,p. 713-716.

56. Бендол Дж. Мышцы, молекулы и движение. М.: Мир, 1970. -256 с.

57. Волькенштейн М.В. Молекулы и жизнь. М.: Наука, 1965. -504 с.

58. Заалишвили М.М. Физико-химические основы мышечной деятельности. Тбилиси: Мецниереба, 1971. - 375 с.

59. Поглазов Б.Ф. Структура и функция сократительных бедков. -М.: Наука, 1965. 223 с.

60. Ленинджер А. Биохимия. М.: Мир, 1976. - 957 с.

61. Хаксли Г. Механизм мышечного сокращения. В кн.: Молекулы и клетки. М.: Мир, 1967, с.107-118.

62. Huxley Н.Е. Electron microscope studies on the structure ofnatural and synthetic protein filaments from striated muscle. J.Mol.Biol.,1963,2» N3,p.281-308.

63. Hanson J., Huxley H.E. The structural basis of contraction in striated muscle.-Ins Sympos.Soc.Experiment.Biol.,N9. Cambridge:Univ.Press,1955,P.228-264.

64. Дещеревский В.И. Экспериментальные основы и постулаты кинетической теории мышечного сокращения. В кн.: Механизмы мышечного сокращения. М.: Наука, 1971, с.210-219.

65. Pepe F.A. The myosin filament.I. Structural organization from antibody staining observed in electron microscopy.- J. Mol.Biol.,1967,2Z, N2,p.203-225.70.

66. Morimoto K., Harrington W.F. Isolation and composition of thick filaments from rabbit skeletal muscle.- J.Mol. Biol.,1973, 22, NI,p.I65-I75.

67. Подлубная 3.A., Фрейдина H.A., Шпагина М.Д. и др. Исследование молекулярных взаимодействий в структуре толстых и тонких нитей мышцы. В кн.: Молекулярная и клеточная биофизика. М.: Наука, 1977, с.124-152.

68. Squire J.M. General model for the structure of all myosin-containing filaments.-Nature,1971,2^2» N5320,p.457-462.73.

69. Squire J.M. General model of myosin filament structure.III. Molecular packing arrangements in myosin filaments.- J.Mol.

70. Biol.,1973,22» N2,p.291-323.74.

71. Squire J.M. Symmetry and three-dimensional arrangements of filaments in vertebrate striated muscle.- J.Mol.Biol.,1974, 30, NI,p. 153-160.75.1.mvik M.K. Muscle thick filament mass meased by electron scattering.- J. Mol.Biol.,1978, 122, N1,p.55-58.

72. Hanson J. Axial period of action filaments.- Nature,1967,213, N5074,p.356-356.

73. Elliot G.E.,Lowy J., Worthington C.R. An X-ray and light diffraction study of the filament lattice of striated muscle in the living state and in rigor.-J.Mol.Biol.,1963, 6, N4,p. 295-305.

74. Hanson J., Huxby H.E. Changes in the cross-striation of muscle during contraction and their structural interpretation.- Nature ,1954, IZ2,N4412,p.973-976.

75. Huxley A.P., Niedergerke R. Structural changes in muscle during с ontraction.-Nature,1954»IZ2»N4412,p.971-973.

76. Huxley A.P., Simmons K.M. Proposed mechanism of force generation in striated muscle.- Nature,1971,233,N5321,p.555-558.

77. Davies R.E. A molecular theory of muscular contraction.-Nature, 1963,199,N4898,p.1068-1074.

78. Huxley H.E. Muscular contraction and cell motility.- Nature, 1973,243, N5408,p.445-449.

79. Huxley A.P. Muscular contraction.- J.Physiol. (Gr.Brit.), 1974, 242, NI>P« M-3.

80. Lowy J., Poulsen F.E. Time-resolved X-ray diffraction studies of the structural behaviour of myosin heads in a living contracting unstriated muscle.- Nature,1982, 299,N5881,p.469-470.

81. Poulsen F.R., Lowy J. Small-angle X-ray scattering from myosin heads in relaxed and rigor frog skeletal muscles.-Nature, 1983,303,N5913,P•146-152.

82. Murray J.M., Weber A. The cooperative action of muscle proteins.- Scientific American,1974,230,N2,p.59-71.

83. Elliot G.P., Lowy J.,Millman B.M. Low angle X-ray diffraction studies of living striated muscle during contraction.- J. Mol.Biol., 1967,2^, N1, p.31-45.

84. Вазина А.А., Лемажихин Б.К., Франк Г.М. Дискретное рассеяние рентгеновских лучей под малыми углами на концентрированном растворе актина. Биофизика,1964, 9, №2, с.237.

85. Вазина А.А., Готберг М.И., Жэлезная Л.А. и др. Надмолекулярные структуры сократительных белков. В кн.: Биофизические основы и регуляция процесса мышечного сокращения. Пущино, 1972, с.204-209.

86. Вазина А.А., Железная Л.А., Матюшин A.M. и др. Рентгенографическое исследование динамики одиночного мышечного сокращения с высоким временным разрешением. Биофизика, 1979, 14, №3, с.495-500.

87. Вазина А.А. Исследование динамики структурных превращений в биомолекулярных системах методом скоростной дифрактомет-рии с использованием синхротронного излучения. Усп.физ. наук, 1979, 128, №1, с.182-184.

88. Вазина А.А. Синхротронное излучение как инструмент исследования структуры биополимеров. В кн.: I Всесоюзный биофизический съезд: Тез.докл. пленарных лекций и симпозиаль-ных заседаний. Москва, 1982, с.152.

89. Huxley Н.Е. The movement of myosin cross-bridges during contraction.- In: Muscle Contraction. Tokyo e.a. ,1980,p.23-43»

90. Huxley H.E. Simmons E.M., Farugi A.E. et al. Changes in the

91. X-ray reflections from contracting muscle during rapid mechanical transients and their structural implications.- J.Mol.

92. Biol., 1983,169, N2,p. 469-506. 96. Borejdo J., Putnam S.,Morales M.F. Fluctuations in polarizedfluorescence: evidence that muscle cross-bridges rotate repetitively during contraction.- Proc.Nat.Acad.Sci.USA,1979, 2§,N12,p. 6346-6350.

93. Энгельгардт В.А. Химические основы двигательной функции клеток и тканей. Вестн. АН СССР, 1957, 27, №11, с.58-68.

94. Хилл А. Механика мышечного сокращения. М.: Мир, 1972. -183.

95. Волькенштейн М.В. Физика мышечного сокращения. Усп.физ. наук, 1970, 100, №4, с. 680-717.

96. ЮО.Моралес М. Механизм мышечного сокращения. В кн.: Современные проблемы биофизики. - М.: Из-во иностр.лит., 1961, т.2, с.153-161.

97. Ling S.C., Kyle R.R. , Le B.Q., Azizi P. Mechanics of skeletal muscle.- In: Proc. 31-st Annu.Conf. Eng. Med. und Biol. Atlanta,Ga,1978»20, Bethesda,Md, 1978,p.262.

98. Вазина А.А., Железная JI.А., Лукина В.Г. и др. Рентгенографическое исследование мышц и жидких кристаллов сократительных белков. В.кн.: Молекулярная и клеточная биофизика. -М.: Наука, 1977, с. 53-72.

99. Вазина А.А. Принцип динамического сопряжения симметрий в биосистемах. В кн.: I Всесоюзный биофизический съезд: Тез.докл. пленарных лекций и симпозиальных заседаний. Москва, 1982, с.41.

100. Вазина А.А. Жидкие кристаллы сократительных белков и проблема биологической подвижности. %рн.Всес.хим. общества, 1983, 28, №2, с.204-209.

101. Хаксли Г.Б. Структура поперечно-полосатой мышцы.- В кн.: Молекулярная биология. Элементарные процессы нервного возбуждения и мышечного сокращения. М.: Мир, 1963, с.13-27.

102. Дещеревский В.И. Две модели мышечного сокращения. Биофизика, 1968, 13, №5, с.928-935.

103. Huxley A.F. Theory of muscular contraction.- Progr. Biophys. and Biophys. Chem., 1957,2» P« 257-260.

104. Дещеревский В.И. Математические модели мышечного сокращения. М.: Наука, 1977^ - 160 с.

105. Landau de Mayer, Francoise Valentini A. Formalisation mathe-matique de la contraction musculaire squelettique.- C.r.Acad. Sci. , 1981,292, IT 12,p.745-748.

106. Eisenberg Evan, Chen Yeder, Hill Terrell L. Cross-bridge model of muscle contraction.- Quantitative Analysis.- Biophys. Т., 1980,22,N2,p.195-227.

107. Harrington W.F. On the origin of the contractile force in skeletal muscle.-Proc.Nat.Acad.Sci.USA,1979,76,N10, p. 5O65-5070.

108. Applegate D., Reisler E. Cross-bridge release and cL helix-coil transition in myosin and rod minifilaments.- J. Mol. Biol., 1985,169, N2,p. 455-468.

109. Inoue Akio, Takenaka Hitoshi, Arata Toshiaki, Tonomura Yuji. Functional implications of the two-headed structure of myosin. Ins Adv.Biophys., I^.Tokio; Baltimore, 1979, p. I194.

110. Morel Tean E., Gingold Marcel P. Stability of a resting muscle mechanism of muscular contraction and a possible role of the two heads of myosin.- Acta protozool., 1979, J8, N1, p. 179.

111. Goody R.S., Holmes K.S. Cross-bridges and the mechanism of muscle contraction.- Biochim. et biophys. acta, 1983, 726, N1, p. I3-39

112. Holmes K.C. The myosin cross-bridge as revealed by structure studies.- In: Myocardial Failure. Int. Symp., Rottach -Egern Tegernsee,1976. Berlin e.a., 1977, p. 16-27.

113. Friedman J.E.,Lewy R.,Oplatka A. Is repetitive attachment-detachment of myosin heads to actin obligatory for mechanochemical transduction?- J.Cell.Bioll.,I983,22,N5,Pt.2,p.296.

114. Bennett H., Stanley. Muscle contraction and enzymatic action: challenges to quantum chemistry.-Int.J.Quantum Chem., 1981,Quantum Biol.Symp.,N8,p.317-329.

115. McClare C.W.F. A molecular energy muscle model.-J.Theor. Biol. ,1972,^,N3,p.569-595»

116. Давыдов А.С. Молекулярный механизм сокращения поперечнополосатых мышц. В кн.: Биофизика и биохимия мышечногосокращения. М.: Наука, 1976, с.254-257.

117. Давыдов А.С. Молекулярный механизм мокращения поперечнополосатых мышц. Укр.физ.журн., 1975, 20, №2, с.179-184.

118. Davydovi A.S. Solitons,bioenergetics and the mechanism of muscle contraction.- Int.J.Quantum Chem., I979,I6,NI,p.5-I7.

119. Тележкин B.A., Толпыго К.Б., Толпыго С.К. Тянущая сила водородной связи при различных уровнях ее возбуждения. Укр. физ.журн., 1979, 24, №11, с.1679-1688.

120. Толпыго К.Б., Ольховская Ж.П. Теория безызлучательных переходов протона водородной связи нуклеиновых кислот. Укр. физ.журн., 1972, 17, №4, с.551-560.

121. Rai D.K., Ladik J. Investigation of the double well potential of the N-H.N hydrogen bonds of the guanine-cytosine base pair for different N-N-distance.- J. Mol.Spectr.,1968, 22, N1-4,p. 79-94.

122. Пекар С.И. Теория F-центров. %рн.экспер. и теор.физики, 1950, 20, №6, с.510-522.

123. Справочник по специальным функциям. Под ред. М.Абрамовичаи И.Стиган. М.: Наука, 1979, - 832 с.

124. Беспалова С.В., Тележкин В.А., К.Б.Толпыго, С.К.Толпыго. Резонансная передача энергии между водородными связями и проблема больших КПД мышц живых организмов. Укр.физ. вдн., 1980, 25, №11, с.1858-1866.

125. Беспалова С.В., Толпыго К.Б. Трансформация энергии возбуждения в системе водородных связей, взаимодействующих с атомными колебаниями. Донецк, 1982. - 42с. - (Препринт/ АН УССР, Физико-технический ин-т; 36).

126. Беспалова С.В.,Толпыго К.Б. Трансформация энергии возбуждения в системе водородных связей, взаимодействующих с атомными колебаниями. Мол.биол.,1983, 17, №1, с.62-71.

127. Беспалова С.В., Толпыго К.Б. Трансформация энергии в системе возбужденных водородных связей, взаимодействующих с атомными колебаниями. В кн.: 1У Всесоюзная конференция по спектроскопии биополимеров: Тез.докл. Харьков, 1981, с. 21-22.

128. Беспалова С.В., Толпыго К.Б. Передача энергии возбуждения в системе водородных связей, взаимодействующих с атомными колебаниями. В кн.: I Всесоюзный биофизический съезд: Тез.докл. стендовых сообщений, том.1.Москва, 1982, с.258.

129. Толпыго К.Б.,Беспалова С.В. Тепловыделение при передаче энергии возбуждения от одной водородной связи к следующей.

130. Укр.физ.журн., 1983, 28, №6, с. 819-826.

131. Беспалова С.В., Толпыго К.Б. Передача энергии возбуждения от одной водородной связи к соседней в процессе взаимного скольжения биополимеров. В кн.: Симпозиум "Биофизика и биохимия мышечного сокращения": Тез.докл. Тбилиси, 1983, с.86-87.