Реологические свойства везикулярной суспензии тема автореферата и диссертации по физике, 01.04.02 ВАК РФ

Российская Академия Наук Институт Теоретической физики им Л Д Ландау

На правах рукописи

ВЕРГЕЛЕС Сергей Сергеевич

Реологические свойства везикулярной суспензии

01 04 02 - Теоретическая физика

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

003171727'

Москва - 2008

003171727

Работа выполнена в Институте теоретической физики им Л Д Ландау Российской Академии Наук

Научный руководитель доктор физико-математических наук,

член-корреспондент РАН Лебедев В В Официальные оппоненты доктор физико-математических наук

Кац ЕИ

кандидат физико-математических наук Подивилов ЕВ

Ведущая организация Институт физики твердого тела РАН,

Московская обл, г Черноголовка Защита состоится « ^ ^ & & 2008 г в ^^ часов на заседании диссертационного совета Д 002 207 01 при Институте теоретической физики им ЛД Ландау РАН, расположенном по адресу 142432, Московская обл , Ногинский р-н , поселок Черноголовка, Институт физики твердого тела РАН

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института теоретической физики им Л Д Ландау РАН

21

Автореферат разослан «_»_2008 г

Ученый секретарь

диссертационного совета,

доктор физико-математических наук

Гриневич П Г

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Везикула представляет из себя каплю жидкости, ограниченную мембраной В этой работе рассматриваются погруженные в другую жидкость везикулы, у которых мембрана представляет из себя двойной слой липидных молекул

Мембраны являются неотъемлемым элементом живых клеток Из них состоят стенки клеток и стенки органелл внутри этих клеток Мембраны участвуют во множестве процессов, происходящих в клетке Одной из главных функций мембраны является, с одной стороны, сохранение химического состава клетки (органеллы) отличным от химического окружающей среды, а, с другой стороны, обмен с окружающей средой через встроенные в мембрану белки. Другим способом внутриклеточного обменного процесса является перенос везикулами внутри себя белков от места их синтеза к месту их назначения [1] Эта работа посвящена изучению механических свойств мембраны Эти свойства играют существенную роль в определении формы клетки (органеллы) Также механическими свойствами стенки красных кровяных телец частично объясняется их динамическое поведение при течении крови по сосудам

Возможным применением везикул является также доставка в них лекарств к больным органам, см например [2], по аналогии с их природной функцией внутри клетки Проблема состоит в том, что эти лекарства являются вообще говоря ядами для всего организма, но необходимыми для больного органа Возможным решением является использование везикул в качестве доставщиков лекарства к больному органу на не слишком больших временах мембрана является непроницаемой для внутреннего раствора

Даже самая простая модель, описывающая механические свойства

мембраны [3], приводит к широкому разнообразию свойств мембран в целом и везикул в частности [4] В зависимости от отношения объема везикулы и ее площади поверхности везикула принимает весьма разнообразные стационарные формы [5] Экспериментально установлено, что везикула может испытывать несколько типов движения во внешнем течении, которые близки к типам движения кровяных телец [6]

Цель работы Цель работы состоит в теоретическом изучении движения отдельной везикулы во внешнем заданном поле скорости На основании этих результатов предполагается исследовать реологические свойства взвеси везикул

Основные результаты

1 Исследовано поведение отдельной везикулы во внешнем стационарном поле скорости Найден закон движения поверхности везикулы в зависимости от параметров везикулы, таких как вязкость внутренней жидкости, поверхностная вязкость мембраны, степень отклонения формы везикулы от сферической, изгибный модуль упругости мембраны, а также в зависимости от характеристик внешнего потока скорости Мы подробно исследовали случай плоского внешнего течения, как один из наиболее интересных с точки зрения эксперимента Установлено, что динамический режим, в котором находится везикула в случае плоского внешнего течения, определяется двумя безразмерными параметрами, названными нами 5 и Л Эти безразмерные параметраы являются комбинациями вышеперечисленных физических параметров везикулы Нами показано, что квази-сферические везикулы могут находится в одном из четырех динамических режимах в зависимости от значения параметров 5, Л режиме параллельного переноса, когда форма везикулы

остается постоянной, режиме покачивания, когда угол между главной осью везикулы и направлением внешнего потока колеблется в ограниченных пределах, в режиме кувыркания, когда этот угол претерпевает полные обороты, и, наконец, в режиме прецессирова-ния, когда главная ось везикулы выведена из плоскости потока и испытывает колебания вблизи оси, нормальной к плоскости потока Первые три режима обнаружены экспериментально [7] и частично исследованы теоретически [8], режим прецессирования исследовал нами впервые

2 На основании полученных результатов о движении везикулы во внешнем плоском постоянном поле скорости рассчитаны реологические свойства разбавленной взвеси везикул Установлено, что реологические свойства взвеси везикул отличаются от свойств ньютоновской жидкости Степень отклонения определяется степенью несферичности везикул Получена зависимость эффективной вязкости суспензии от геометрических характеристик поля скорости в пределе сильных течений, разрушающих стационарную форму везикулы, а также от физических параметров везикул В частности установлено, что эффективная вязкость суспензии может зависеть от ее начального состояния Проанализировано влияние тепловых флуктуаций на реологические свойства суспензии

3 Исследовано поведение везикулы во внешнем сильном скачкообразно изменяющемся потоке скорости Из эксперимента известно [9], что в таких условиях на везикуле образуются динамические структуры, называемые морщинками Нами исследованы статистические свойства этих морщинок Получен закон изменения их амплитуды и характерной длины волны со временем в пределе, когда избы-

точная площадь везикулы мала Найден порог возникновения морщинок по силе внешнего пока Найдена степенная зависимость характерной длины волны морщинок от времени Найдена степенная зависимость характерной длины волны морщинок в зависимость от силы внешнего потока в момент, когда амплитуда морщинок достигает максимума эта величина является одной из наиболее интересных с точки зрения сравнения с экспериментом

Научная новизна и достоверность. Результаты работы получены впервые Достоверность полученных результатов обеспечивается получением законов движения поверхности везикулы исходя их первых принципов, в частности, путем полного описания движения жидкости внутри и снаружи везикулы через уравнение Навье-Стокса при малых числах Рейнольдса

Научная и практическая ценность. Полученные результаты представляют из себя описание движения квази-сферической везикулы во внешнем поле скорости, а также влияние этого движения на реологические свойства взвеси везикул Эти результаты представляют интерес с точки зрения эксперимента, поскольку дают возможность верификации теоретической модели, а также указывают на до сих пор не наблюдавшиеся качественные эффекты

Апробация работы. Основные результаты, представленные в диссертации, докладывались и обсуждались на международной конференции в 'Turbulence and Mixing' ноябрь 2007, Ейлат, Израиль, на заседании немецко-российской рабочей группы по динамическим свойствам мягкой конденсированной материи, Москва, Президиум РАН, октябрь 2007 и на семинарах в ИТФ им Ландау

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 4 научные

работы, список которых приведен в конце реферата

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения и списка литературы

Содержание работы

Во Введении дан обзор литературы, обоснована актуальность диссертационной работы, сформулирована цель и аргументирована научная новизна исследований, показана практическая значимость полученных результатов, представлены выносимые на защиту научные положения

Глава 1 посвящена изучению поведения одной везикулы во внешнем постоянном потоке скорости Предполагается, что на масштабах порядка размера везикулы К течение жидкости медленное и характеризуется числом Рейнольдса, много меньшим единицы Такое течение описывается уравнением Стокса, которое получается из уравнения Навье-Стокса опусканием нелинейного и инерционного членов В общем случае жидкости внутри и снаружи везикулы могут быть разными Здесь, однако, мы считаем, что массовые плотности этих жидкостей равны, так что можно пренебречь архимедовой силой, действующей на везикулу

Мембрана везикулы представляет собой двойной слой липидов и в нашем случае находится по температуре выше точки главного фазового перехода из гелеобразного состояния в жидкое [10] В нашем рассмотрении мы можем считать мембрану бесконечно тонкой двумерной жидкостью, погруженной в трехмерную окружающую среду Мембрана является непроницаемой для окружающей ее жидкости, что означает сохранение объема везикулы V Свяжем размер везикулы Я с его объемом равенством V = (47г/3)Д3 Типичные внешние напряжения, действующие на мембрану малы в том смысле, что поверхностная плотность липи-

дов в мембране слабо отклоняется от своего равновесного значения Как следствие, сохраняется полная площадь поверхности везикулы Л, а состояние везикулы полностью характеризуется ее формой Отметим, что такое описание везикулы соответствует экспериментальному методу ее наблюдения везикулы подсвечивают, после чего снимают их с помощью микрокамер Поверхностное течение при этом не измеряется

Введем безразмерный неотрицательный параметр Д через равенство

Д=(4тг + Д)Я2, (1)

который показывает, на сколько везикула по форме отличается от сферы, для которой этот параметр равен нулю Мы рассматриваем квазисферические везикулы, которые определяются условием Д <С 1 Форму квазисферических везикул удобно задавать в сферических координатах {г, ф} (начало отсчета предполагаем находящимся в центре масс везикулы), через безразмерную функцию углов и{д, ф) Положение элемента поверхности везикулы задается равенством

г = Д(1 + «) (2)

Амплитуда функции и ~ у/А Свободная энергия мембраны записывается в виде поверхностного интеграла

= + (з)

Первое слагаемое в (3) дает энергию, связанную с деформацией формы мембраны, в котором Н = 1/Дх 4- 1/Дг есть средняя кривизна поверхности мембраны, - локальные радиусы кривизны мембраны, к - изгиб-ный модуль мембраны В свободной энергии (3) отсутствуют линейные члены по Я, поскольку стороны мембраны считаются симметричными Поверхностное натяжение а в (3) определяется из требования несжимаемости поверхностного течения мембраны

Пусть внешнее течение, которое было бы в отсутствии везикулы, описывается полем скорости V Поскольку число Рейнольдса на масштабах порядка размеров везикулы мало, внешнее поле скорости в системе отсчета, связанной с центром масс везикулы, достаточно приблизить линейным профилем, положив Уг(г) = г] д-,Уг\г=0

В силу того, что движение жидкости внутри и снаружи везикулы подчиняется уравнению Стокса

г]Аь = Vр, (4)

где V - скорость, ар- давление, г/ - вязкость жидкости, поле скоростей жидкости в обеих областях пространства полностью определяется граничными условиями на поверхности везикулы (для внешнее течение зависит также от его асимптотики вдали от везикулы) Граничными условиями на мембране является непрерывность поля скорости и непрерывность потока импульса В частности отметим, что по текущей форме везикулы однозначно восстанавливается поверхностное течение мембраны

Разделим градиент внешней скорости на симметричную и антисимметричную части, представив его в виде дкУ = — где ег/у -абсолютно антисимметричный тензор Мы выбираем декартову систему координат, и связанную с ней общепринятым образом сферическую систему координат так, чтобы вектор и> был направлен в противоположную сторону оси Ог Нами показано, что уравнение на скорость изменения формы квазисферической везикулы со временем в общем случае записывается в виде

1

а(дг - шдф)и = ЮвцП,^ - (5)

где п = г /г, а а является безразмерным линейным оператором, диаго-

Рис 1 Схематическое изображение

режимов параллельного переноса, по-

Рис 2 Динамика везикулы на 0-Ф ат-

качивания и кувыркания

ласе 6 - широта, Ф - долгота

нальным в представлении сферических гармоник

щ =

213 + З/2 + 4 2/3 + Зг2 — 5 г? Р + 1- 2 4С

1(1 +1) + /(/ + 1) Г}+ 1(1+1) Г}11

+

- +

(6)

В (6) I есть номер сферической гармоники, ту - вязкость внешней жидкости (растворителя), 57 - вязкость жидкости внутри везикулы, С - поверхностная вязкость мембраны

Если внешнее течение постоянно, то основной вклад в функцию формы везикулы и дает сферическая гармоника второго порядка Вклад высших гармоник подавлен по малому параметру \/Д Свободную энергию (3) в (5) ввиду малости и следует разложить до третьего порядка по и Заметим здесь, что с первого взгляда кажется, что достаточно провести это разложение только до второго порядка Однако, как оказывается, в таком случае спроектированное на гармонику второго порядка уравнение (5) обладает вырождением, которое снимается следующими членами разложения по и

Мы рассматриваем случай плоского внешнего течения как один из наиболее интересных с точки зрения эксперимента [7, 11] Выберем де-

картову систему координат Oxyz так, чтобы градиент внешнего течения имел ненулевыми компонентами только 0yVx = s -f и, dxVv = s — w В частности, сдвиговому течению, которое наблюдается возле стенок сосуда, соответствует частный случай s = ш На Рис 1 схематически изображены виды везикулы в плоскости Оху в трех экспериментально обнаруженных динамических режимах параллельного переноса (tank-treading), покачивания (trembling) и кувыркания (tumbling) В режиме параллельного переноса форма везикулы и угол наклона главной оси везикулы остается постоянным В режиме покачивания главная ось везикулы претерпевает колебания вокруг направления течения жидкости, а в режиме кувыркания она совершает полные обороты, в обоих этих режимах в процессе колебаний изменяется также соотношение между главными осями везикулы Во всех трех описанных режимах присутствует ненулевое поверхностное течение мембраны, а везикула остается симметричной относительно замены z —z В нашей работе показано, что квазисферическая везикула при определенных условиях может находится также в четвертом динамическом режиме, который мы назвали прецессировалием (spinning) В этом режиме форма везикулы не удовлетворяется симметрии г —> —z, главная ось везикулы, колеблясь, образует острый угол с осью Oz

При рассмотрении поведения везикулы в плоском потоке удобно параметризовать функцию и (2) в виде,

\/5Д и = —==

sin в cos J , n ,

--Д-(l — 3 cos 9) + (7)

+ cos в sin2 9 cos(2ф - 2Ф) + 2 sin6 sin J cos(ф - Ф)

автоматически учитывающем закон сохранения площади везикулы Исследуем решения, обладающие симметрией г —* —г, те значением

параметра J = О, которое, как не трудно проверить, сохраняется уравнением (5) При этом параметр Э регулирует форму везикулы, а Ф имеет смысл угла между главной осью везикулы и осью Ох Из (5) получаем следующие уравнения на 6,Ф

тд{е = -5втевт(2Ф) + 008(3©), (8)

соз(2Ф) Л

соэ©

где

т - а2 Г)В? _ 147Г 57?Д3 л _ ч/З %/Да2 из ,д. Т ~ 12\/1б м/Д ' ~ ~ Ал/Ш в

Поясним физический смысл введенных параметров Время т есть время релаксации везикулы к своей стационарной форме в отсутствии внешнего течения Для квазисферических везикул стационарной формой является вытянутое аксиально симметричное тело [5] Безразмерный параметр 5 показывает, на сколько сильнб воздействие внешнего течения на везикулу при 5 > 1 внешний поток разрушает равновесную форму везикулы Безразмерный параметр Л показывает, на сколько существенно влияние антисимметричной части потока по сравнению с его симметричной частью

При изучении динамики везикулы, описываемой уравнением (8) с функцией и из (7), необходимо исследовать (8) на наличие стационарных устойчивых решений и предельных циклов в зависимости от значения параметров (¿7, Л) При этом существование стационарной точки означает, что везикула может находиться в режиме параллельного переноса, а существование предельного цикла - что она может находиться в режиме покачивания или кувыркания Отличие покачивания от кувыркания состоит в том, что в режиме покачивания угол Ф колеблется в конечных пределах, тогда как в режиме кувыркания его абсолютное

ТитпЬИид 152

' ТЬтМ/ад ..................

-----------------------Л

У»-И/ \ ........жсШаИпа. теЫхаНап..............-

Тицк - Тгелёгпд

......П'гй!1 -

Аитртд гекзаНоп .....___

1 У /_ :

10

10 12 14 16 18

Рис. 3. Диаграмма реализации режимов параллельного переноса, покачивания и кувыркания на плоскости параметров 5-Л.

Рис. 4. Область сосуществования

режима кувыркания и прецесси-

рования на плоскости параметров 5-Л.

значение неограниченно возрастает. Удобно изображать это отличие на атласе ©-Ф-координат, см. Рис. 1. Предельный цикл, соответствующий режиму покачивания, не содержит в себе полюс, а цикл, содержащий в себе полюс, соответствует режиму кувыркания.

На Рис. 3 показан результат этого исследования. Везикула находится в режиме параллельного переноса, если Л < 1, т.е. когда влияние на везикулу антисимметричной части потока меньше влияние симметричной его части. По 5 происходит переход при 5 = у/3, связанный с тем, что при увеличении силы внешнего потока везикула более не может сохранять свою стационарную форму.

Исследования полного уравнения (5) без ограничения 3 = 0 показывают, что при области значений параметров, изображённой на Рис. 3, наряду с предельным циклом, соответствующим режиму кувыркания, существует другой предельный цикл с значением параметра 3 Ф 0, соответствующий режиму прецессирования. Движение в режиме прецес-

сирования до конца описывается аналитически в областях параметров Л > 5и 5 > А При Л > 5 везикула имеет форму, близкую к равновесной, главная ось везикулы совершает полные обороты вокруг оси Ог, составляя с ней угол Динамика угла ву описывается уравнением

тдЛ = + сов(2<у - 52[1 + Зсоз(2^)] вш^} (10)

Из (10) следует положение границы области существования режима пре-цессирования при Л»1,5«115 При Б 1 в режиме прецессирования параметр Ф неограниченно возрастает, а остальные параметры имеют фиксированные значения Ф = 0, © = — агссоз(1/Л),

3 = (1/2) агссов((Л2 - 4)/(Л2 - 1)) (И)

Границы области существования прецессирования при Б 1 является Л = у/3 В области Б, Л ~ 1 границу и характер движения везикулы можно определить только путем численного моделирования

В Главе 2 исследуется эффективная вязкость суспензии везикул в зависимости от геометрических свойств потока и параметров взвешенных везикул По определению, мгновенная эффективная вязкость суспензии определяется равенством

(12)

где затрачиваемые внешними силами мощности \¥ и И^0' при течении суспензии и чистой жидкости соответственно измеряются при одинаковых граничных условиях на скорость (см , например, [12]) Течение происходит при малых числах Рейнольдса, поэтому оно описывается уравнением Стокса (4) Вследствие этого затрачиваемая мощность IV приводится к виду

ЦТ = ^(0) + £ цга (13)

а

В (13) суммирование происходит по всем взвешенным везикулам, а IV" можно назвать мощностью, выделяющейся вследствие существования а-й везикулы Представим скорость растворителя в суспензии в виде V = V 4- ¿V, где V - скорость течения чистой жидкости (Мы предполагаем, что градиент невозмущенного поля скорости д0 V1 постоянен в пространстве ) Рассмотрим отдельную везикулу и определим для нее введенную выше сферическую систему координат Слагаемое Ша в (13), относящееся к рассматриваемой везикуле, можно записать в виде интеграла по по сфере г = Л с центром внутри везикулы,

где с1о есть элемент телесного угла Равенство (14) написано в предположении постоянства объема везикулы В (14) функция углов к = д] V1 пгп] Значение поля скорости ¿V на сфере г = Я получается его аналитическим продолжением из области, заполненной растворителем

Мы рассматриваем предел разбавленной суспензии, когда объемная доля (р, занимаемая взвешенными частицами мала, ^«1 В разбавленном пределе можно считать, что каждая взвешенная частица находится в невозмущенном поле скорости V, а возмущенная часть поля скорости 5у вблизи везикулы создается только этой везикулой

Для нахождения значений 5иг, дг 5уг в (14) нужно связать граничные условия на поверхности везикулы с граничными условиями на поверхности сферы радиуса Я В случае квазисферической везикулы эта задача упрощается ввиду возможности разложения по малому параметру у/А Производя процедуру разложения нужно учитывать, что функции иии в общем случае имеют первый и нулевой порядок по -\/Д В результате

(14)

получаем

5vr/R=-h + U + UU-0J дфч/ sin2 в,

dróvr = -h + 5ии - (15/2)hu

В (15) в обоих частях подразумевается взятие проекции на сферическую гармонику второго порядка, поскольку только она вносит ненулевой вклад в интеграл (14) В правых частях (15) мы выделили слагаемые —h, которые соответствуют твердой сфере радиуса R

Для вычисления среднего по времени значения эффективной вязкости суспензии величины (15) надо усреднить по везикулам и времени Безразмерное отклонение эффективной вязкости (12) от ее значения для чистой жидкости оказывается равным

^ = | + (VAQ)veslcleS (16)

В правой части (16) мы выделили слагаемое 5/2, соответствующее вкладу в вязкость твердых сфер радиуса R Угловые скобки означают усреднение по всем везикулам В случае плоского течения величина Q для одной везикулы определяется равенством

5\/Í5 /\/б и) \

Q = —— ( — sin0cos J--cos6cos(2<í>) )

8тг \ 7 s /

\ / time

(17)

и в общем случае принимает значения порядка единицы В (17) угловые скобки означают усреднение по времени

Здесь мы рассматриваем предел сильных течений, 1 В этом пределе при A<V2 везикула находится в режиме параллельного переноса Используя это, получаем

-(w/s)Л, 0 < Л < 1,

8тг

Рис. 5. Рис. 1. Зависимость величины <2 от параметра Л для различных динамических режимов, а также её значение в пределе V 1. Вставка: зависимость поправки для режимов параллельного переноса - покачивания - кувыркания при V = 0.01.

дальнейшем увеличении Л трансформируется в режим кувыркания. Результат вычислений величины <3 оказывается достаточно громоздким, и в формульном виде мы здесь его приводить не будем. Отметим только, что при Л > 1 значение <5 стремится к числу ~ 0.13. Полный график зависимости <5 от Л приведён на Рис. 5.

При Л > у/3 везикула может находиться также и в режиме прецесси-рования. Выбор между режимом кувыркания и прецессирвоания зависит от исходного состояния везикулы. Из (11) следует, что в режиме прецес-сирования величина <3 оказывается равной

Степень влияние тепловых флуктуаций на динамику везикулы сильно отличается для областей Л < 1 и Л > 1. При Л < 1 везикула находится в состоянии параллельного переноса, причём время релаксации формы

При А > у/2 везикула переходит в режим покачивания, который при

(19)

везикулы к стационарной форме определяется силой внешнего потока Величина тепловых флуктуаций определяется отношением Т/(Д2к5), которое при ,5 > 1 остается малым Поэтому при А < 1 вкладом тепловых флуктуаций в вязкость суспензии везикул можно пренебречь

При А > 1 свойства динамики везикулы сильно изменяются Внешний поток вызывает движение точки {в, Ф, Ф} (7) фазового пространства по замкнутым траекториям При движении по этим замкнутым траекториям остаются постоянными две независимые медленные переменные Изменение со временем этих медленных переменных происходит за счет действия изгибных сил, определяемых модулем к (3) В связи с этим процесс релаксации медленных переменных к их стационарному состоянию происходит на значительно больших временах по сравнению с характерными временем колебаний везикулы, вызванных внешним потоком Поэтому роль тепловых флуктуаций, приводящих к колебаниям значений медленных переменных, при А > 1 значительно возрастает и теперь определяется безразмерным параметром Т> = Т/(кД3/2)

Рассмотрим сначала предел Р>1 В этом пределе тепловые флуктуации настолько сильны, что в отсутствие внешнего течения разрушают равновесную форму везикулы Результат усреднения приведен на Рис 5 В обратном пределе 2? <С 1 происходит слабое возмущение кривых <3(А), соответствующих режиму кувыркания и прецессирования Не описывая здесь результаты полного анализа, приведем здесь самый интересный результат, относящийся к режиму кувыркания вблизи точки А = \/2 После разложения вблизи этой точки получаем, что функция распределения неотрицательной величины q = Q(k,T>) — (¿(^/2,0) — О 525А имеет вид

где 5А = А — \/2 Функция распределения (20) дает особенность, изображенную на вставке Рис 5, где по определению ÖQ — Q(A, V) — Q(A, 0) В Главе 3 исследуется поведение везикулы во внешнем нестационарном потоке скорости Эта часть исследования была спровоцирована экспериментальной работой [9] В [9] везикула помещалась во внешний растягивающий поток, который резким образом меняет свое направление на обратное Качественным эффектом, наблюдавшимся в эксперименте, было развитие коротковолновых неустойчивостей мембраны, которое приводило к образованию динамических структур на поверхности везикулы, названных 'морщинками' (см Рис 6) Интерес представляет закон развития морщинок, зависимость их характерной длины волны в зависимости от силы внешнего течения

В качестве модели мы рассматриваем плоское внешнее течение с ненулевыми матричными элементами градиента скорости dxVv = dyVx = ■ssign(i), в момент времени t = 0 скорость V меняет свое знак Для простоты мы полагает вязкость внутренней жидкости равной вязкости внешней жидкости г], а поверхностную вязкость мембраны равной нулю Разложим функцию формы (2) по сферическим гармоникам

1,т

Условие сохранения площади выглядит как Y1 = 2 Имеем следующее уравнение на коэффициенты Uim, вытекающее из (5)

f dtUlm = S(t) - (Aid + TOi/im (22)

где коэффициенты Г/ = (Z - 1 )l2(l + 1)2(Z + 2)/(21 + 1)(212 + 21 - 1) и Ai = 1(1 + 1)(Z2 + Z — 2)/(2Z + 1)(2Z2 + 2Z — 1) В (22) величина т = t)R3/k, а S = 16\/67r/(\\\fb)fs/\fK Величина ö является перемасштабированным средним поверхностным натяжением мембраны и определяется

(I-1)(I + 2)J

Ulmyim(0,<f>)

(21)

Рис. 6. Слева: распределение амплитуды морщинок по номеру сферической гармоники, Д( = ^2,п\и1т\2\ в центре: вид везикулы в различные моменты времени; безразмерное время определено как 4/5т. Справа результат численного моделирования: зависимость характерной амплитуды морщинок в зависимости от силы внешнего потока при двух разных температурах; пунктирной линией обозначена асимптотика

условием

¿(¿)11еК,2]-Г а =---, (23)

вытекающем из условия сохранения полной площади мембраны. Из (23) следует, что при параметре 51 > 1.8 сразу после переключения потока на обратный возникает неустойчивость мод [/¡т с I > 2. Причиной неустойчивости является отрицательное значение поверхностного натяжения. Нам интересен предел сильных внешних течений, поскольку морщинками являются возбуждения с I 1. При больших 5 номер самой быстро растущей моды можно оценить как 10 = у §/ЗА2-

Тем не менее, средняя амплитуда гармоник с I ~ ¿о оказывается не самой интенсивной, не смотря на то, что в первые моменты времени они показывают наибольший рост. Причина состоит в том, что по мере увеличения амплитуды морщинок уменьшается абсолютная величина

поверхностного натяжения

Эволюцию гармоник с I > 3 (морщинок) можно разбить на три этапа На первом этапе происходит рост гармоник со значения, задаваемого тепловыми флуктуациями При этом наибольшую амплитуду имеют гармоники с I ~ /о, а поверхностное натяжение а (23) остается постоянным Вторая стадия начинается, когда вклад высших гармоник в поверхностное натяжение д (23) становится доминантным При этом узость распределения амплитуды Uim по I дает возможность написать замкнутое уравнение на величину р = — \\dt'cr(t')/f

p = p/3t (24)

Начальными условиями для уравнения (24) является а ~ S при t ~ tS~3/2 log [S^4/i/T], где Т - температура Из (24) следует решение р = c(f/r)1/3. гДе с ~ l°g2//3(kS,1/4/T) Дифференцированием по времени получаем а = — (c/3)(i/r)_2/'3 Зависимость номера гармоники с максимальной амплитудой оказывается равной Т = д/с/3(£/т)-1/3 Таким образом, вторая стадия характеризуется алгебраическим со временем падение поверхностного натяжения и увеличением длины волны морщинок Эта стадия заканчивается на временах ~ f /S, когда вклад от второй гармоникой в (23) становится существенным В конце второй стадии амплитуда морщинок оказывается максимальной, вместо оценки RS~1/2 для возникающих сначала длин волн характерная длина волны морщинок оказывается равной Л ~ Именно эта длина волны наблюдается

на эксперимента [9]

В течении третьей, завершающей стадии процесса, происходит релак-сирование везикулы в ее новому положению равновесия Эта стадия, длящаяся также время ~ т/S, характеризуется падением амплитуды морщинок и, соответственно, увеличением амплитуда второй гармоники

В Заключении сформулированы основные результаты работы

Выводы.

1 Проведено исследование движения везикулы во внешнем поле скорости Показано, что тип динамического режима, в котором может находиться везикула в случае плоского внешнего течения, определяется двумя безразмерными параметрами 5иЛ, аккумулирующими в себя физические параметры системы Найдено четыре возможных типа движения везикулы параллельного переноса, покачивания, кувыркания и прецессирования

2 Везикула представляет из себя деформируемое тело Следствием этого является отклонение свойств суспензии от свойств ньютоновской жидкости эффективная вязкость суспензии (12) зависит от геометрических характеристик потока Относительная амплитуда колебаний эффективной вязкости т]3 определяется степенью несферичности везикулы, пропорционально \/Д В определенной области параметров возникает также другой качественный эффект, состоящий в том, что вязкость суспензии зависит от исходного состояния суспензии при одних и тех же геометрических характеристиках потока везикулы могут находиться в разных динамических режимах

3 Исследована релаксация везикулы во внешнем быстро изменяющемся поле Изучен процесс возникновения и развития коротковолновых неустойчивостей (морщинок) на мембране везикулы Получена степенная зависимость характерной длины волны морщинок от силы внешнего потока

Публикации по теме диссертации

1 V V Lebedev, К S Tuntsyn, S S Vergeles, Dynamics of nearly spherical vesicles in an external flow, Phys Rev Lett 99, 218101, (2007)

2 К S Tuntsyn, S S Vergeles, Wrinkling of vesicles during transient dynamics m elongational flow, Phys Rev Lett 100, 028103, (2008)

3 V V Lebedev, К S Tuntsyn, S S Vergeles, Nearly spherical vesicles m an external flow, New J Physics, 10, 043044 (2008)

4 С С Вергелес, Реологические свойства взвеси везикул, Письма в ЖЭТФ, 87, 597 (2008)

Литература

[1] Molecular Cell Biology / H Lodish, A Berk, P Matsudaira et al — W H Freeman, New York, 2003

[2] D D basic // Nature - 1992 - Vol 355 - P 279

[3] WHelfrich // Z Naturforsch , Teil С - 1973 - Vol 28 - P 693

[4] U Seifert // Adv Phys - 1997 - Vol 46 - P 13

[5] H -G Dobereiner, E Evans, M Kraus et al // Phys Rev E - 1997 -Vol 55 - P 4458

[6] Keller S R , Skalak R // J Fluid Mech - 1982 - Vol 120 - P 27

[7] V Kantsler, V Steinberg // Phys Rev Lett - 2006 - Vol 96-P 036001

[8] Misbah С /1 Phys Rev Lett - 2006 - Vol 96 - P 028104

[9] V Kantsler, E Serge, V Steinberg // Phys Rev Lett - 2007 - Vol 99 -P 178102

[10] Я T Tien, A Ottova-Leitmannova Planar lipid bilayers (BLMs) and their applications — Elsivier science В V , 2003

[И] V Kantsler, V Steinberg // Phys Rev Lett - 2005 - Vol 95-P 258101

[12] ДжХаппелъ, Г Бреннер Гидродинамика при малых числах Рей-нольдса - МИР, 1976

Введение

Глава 1. Квазисферические везикулы во внешнем потоке скорости

1.1. Основные соотношения

1.1.1. Описание везикулы

1.1.2. Течение вблизи везикулы.

1.1.3. Силы на мембране.

1.1.4. Параметризация поверхности везикулы.

1.2. Слабые течения

1.2.1. Теория возмущений

1.2.2. Равновесие

1.2.3. Слабые внешние течения, феноменология

1.3. Общий вид уравнения движения.

1.3.1. Сферическая гармоника второго порядка.

1.3.2. Перемасштабированное уравнение.

1.4. Плоское внешнее течение.

1.4.1. Общее рассмотрение.

1.4.2. Симметричное решение.

1.4.3. Прецессирование.

1.5. Фазовая диаграмма

1.5.1. Переход из режима параллельного переноса в режим покачивания

1.5.2. Переход из режима параллельного переноса в режим кувыркания

1.5.3. Полная фазовая диаграмма

1.6. Предельные случаи

1.6.1. Почти вращательные течения и предел большого контраста вязкости

1.6.2. Чисто растягивающее течение

1.6.3. Слабые внешние течения

1.7. Сильное внешнее течение.

1.7.1. Усечённые уравнения

1.7.2. Медленная динамика

1.7.3. Сверхсильные течения

Везикула представляет собой каплю жидкости, ограниченную мембраной, и погружённую в другую жидкость. В этой работе рассматриваются везикулы, у которых мембрана состоит из двойного слоя липидных молекул.

Мембраны являются неотъемлемым элементом живых клеток. Из них состоят стенки клеток и стенки органелл внутри этих клеток. Мембраны участвуют во множестве процессов, происходящих в клетке. Одной из главных функций мембраны является, с одной стороны, сохранение химического состава клетки (орга-неллы) отличным от химического состава окружающей среды, а с другой стороны — обмен с окружающей средой через встроенные в мембрану белки [1].

Другая важная функция мембран состоит в образовании везикул. Одним из способов внутриклеточного обменного процесса является перепое везикулами внутри себя белков от места их синтеза к месту их назначения [1]. По аналогии с этой природной функцией везикул возможно их использование в фармакологии в качестве поставщиков лекарств к больному органу, см. например [2]. Лекарства являются вообще говоря ядами для всего организма, но необходимыми для больного органа. Везикулы годятся для решения этой проблемы, поскольку на не слишком больших временах мембрана остаётся непроницаемой для внутреннего раствора.

Другой тип функций мембран вытекает из их механических свойств. Эти свойства играют существенную роль в определении формы клетки (органеллы). Механическими свойствами стенок красных кровяных телец частично объясняется их динамическое поведение при течении крови по сосудам. Предлагаемая работа посвящена изучению динамики везикул, также тесно связанной с механическими свойствами мембраны.

Даже самая простая модель, описывающая механические свойства мембраны [3], приводит к широкому разнообразию свойств мембран в целом и везикул в частности [4]. В зависимости от отношения объёма везикулы и её площади поверхности везикула принимает весьма разнообразные стационарные формы [5].

Динамика мягких деформируемых объектов вообще и везикул в частности во внешнем потоке в последнее время привлекает широкое внимание исследователей. Эксперименты показывают, что биологические клетки, микрокапсулы и везикулы, будучи помещёнными во внешнюю текущую жидкость, испытывают несколько типов движения [6-12]. В классической работе [13] было указано на близкое соответствие типов движения во внешнем потоке везикул и красных кровяных телец. Поэтому одной из причин повышенного интереса к динамическим свойствам везикул является то, что везикула является упрощённой моделью красных кровяных телец. В определённых пределах, описанных ниже, механические свойства везикулы могут быть полностью описаны аналитически, и детальное их знание может дать ключ к пониманию механических свойств красных кровяных телец.

В экспериментах с везикулами, помещёнными во сдвиговое течение, наблюдалось три возможных динамических режима. В режиме параллельного переноса (tank-treading) форма везикулы остаётся постоянной при ненулевом поверхностном течении мембраны. В режиме кувыркания (tumbling) везикула периодически переворачивается в плоскости наложенного сдвигового течения. Режим покачивания (trembling), обнаруженный недавно в [12], является промежуточным режимом между режимами параллельного переноса и кувыркания. В этом режиме главная ось везикулы колеблется вблизи направления скорости внешнего потока, не совершая тем не менее полных оборотов. Этот режим также обсуждался в теоретической работе [14], где он был назван словосочетанием "vacillating-breathing", и в работе [15], основанной на численном счёте, где он был назван "swinging". Различные типы движения везикулы изображены на Рис. 1.

Теоретическое описание движения везикулы оказалось достаточно трудной задачей, главным образом вследствие нелинейной и нелокальной природы уравнений, описывающих движение везикулы. Были предложены различные подходы для исследования этой проблемы. В частности, было применено численное моделирование везикулы, основанное на методе граничных элементов (boundary-element method) [16, 17], на представлении динамики всей системы как совокупной динамики мезоскопических частиц (mesoscopic particle-based approximation) [18-22] и на так называемом методе переносимого поля (advected field approach) [23-26].

Хотя эти исследования и улучшили понимание динамики везикулы, они не могут полностью предсказывать тип её движения для наперёд заданных значений физических параметров везикулы и внешнего потока. Существующие аналитические исследования динамики везикулы основаны либо на расширении феноменологической модели, предложенной Келлером и Скалаком [13], см. [15, 19, 27], или относятся к анализу частного случая квази-сферических везикул, для которого возможно развить теорию возмущений [14, 28-30] по степени несферичности везикулы. Этот последний подход оказывается наиболее продуктивным, поскольку он допускает полный математически строгий анализ механического поведения везикулы.

Впервые исследование поведения отдельной квази-сферической везикулы во внешнем потоке было предпринято в теоретической работе [29]. Первые теоретические предсказания для случая, когда вязкость внутренней жидкости отличается от вязкости внешней, были представлены в работах [14, 28]. В этих работах не было учтено влияние изгибных сил мембраны, которые несмотря на свою относительную малость оказываются важными и сильно меняют фазовую диаграмму динамических режимов везикулы. Значение изгибных сил мембраны было сначала обнаружено численным моделированием [15], а затем последовательно учтено в работах [31, 32], ставших материалом для предлагаемой диссертации.

Мы проводим систематическое исследование динамики квази-сферической везикулы в водном растворе, рассматривая достаточно распространённую ситуа

Рис. 1. Проекция везикулы на плоскость сдвигового течения, когда она находится в режимах параллельного переноса, покачивания и кувыркания. цию, когда мембрана является вязкой двумерной жидкостью, жидкости, окружающие мембрану, имеют разные вязкости, а внешнее течение лежит в плоскости. Мы показываем, что в этом случае в зависимости от отношения вязкостей и значения градиента скорости внешнего течения везикула может испытывать все три экспериментально наблюдаемые типа движения. Оказывается удобным построить соответствующую фазовую диаграмму, иллюстрирующую соответствие между физическими параметрами системы и реализацией того или иного динамического режима. Мы определяем два типа бифуркаций, которые соответствуют переходам из режима параллельного переноса в режимы кувыркания и покачивания. Нами проанализировано "критическое" замедление вблизи линий переходов и вблизи точки соединения двух линий переходов. Наконец, мы обнаружили до сих пор экспериментально не наблюдавшийся режим движения везикулы, который мы назвали прецессированием (spinning). Как мы показываем, этот режим должен наблюдаться при относительно больших значениях градиента скорости и контраста вязкости внутренней и внешней жидкостей.

Следующим пунктом нашего исследования являются реологические свойства взвеси везикул. Изучение реологических свойств взвеси частиц микроскопического размера имеет большой интерес вследствие их широкого распространения в технике и в биологии, где главным примером суспензии является кровь. Суспензия твёрдых шариков как самого простого вида частиц была рассмотрена в работе А. Эйнштейна [33]. Впоследствии результаты [33] были обобщены на случай, когда частицами являются капли другой жидкости с отличной вязкостью в пределе сильного поверхностного натяжения [34].

Реологические свойства суспензии везикул вытекают из свойств динамики отдельной везикулы во внешнем заданном потоке. Поэтому при исследовании реологических свойств суспензии в Главе 2, основанной на результатах работы [35], мы опираемся на результаты, полученные нами для динамики отдельной везикулы в Главе 1.

Везикула получается из простой капли жидкости путём разделения внутренней и внешней жидкостей мембраной, которая является сравнительно мягким объектом. Поэтому в отличие от твёрдых шариков и рассмотренных в [34] капель с большим поверхностным натяжением, препятствующим деформации капли, везикула может изменять свою форму. Это приводит к более сложным реологическим свойствам суспензии везикул. Как показано в Главе 2, где мы рассмотрели частный случай плоского стационарного течения, эффективная вязкость везикулярной суспензии зависит от геометрических характеристик течения. Кроме того, для некоторых геометрий потока вязкость суспензии зависит от её исходного состояния, поскольку в таких потоках везикулы могут находиться в разных локально устойчивых динамических режимах - режимах кувыркания и прецессирования. В более общем случае переменного течения должен наблюдаться ещё один эффект - зависимость вязкости суспензии не только от мгновенного значения градршпта скорости, но и от значения градиента скорости в предшествующие времена. Все перечисленные эффекты показывают, что в отличие от взвеси твёрдых шариков, взвесь везикул нельзя рассматривать как ньютоновскую жидкость.

В последней Главе 3 мы рассматриваем динамику везикулы, помещённой во внешний резко изменяющийся поток. Как было установлено в Главе 1, везикула, помещённая в постоянный внешний поток, может находиться в различных динамических режимах, в зависимости от параметров везикулы и градиента внешнего потока. Тем не менее, во всех этих режимах форма квази-сферической везикулы остаётся гладкой: на поверхности везикулы не образуется возмущений с длиной волны много меньше размера везикулы. В эксперименте [36] везикула, помещённая в нестационарный внешний поток, испытывает динамику, сильно отличающуюся от описанной выше. Процесс релаксации везикулы в изменившимся внешнем потоке сопровождается возбуждением высших гармоник, которые выглядят как морщинки на поверхности везикулы, за что и получили своё название.

Сморщивание тонких плёнок является хорошо известным эффектом, который можно наблюдать в том числе и в повседневной жизни. Морщинки на плёнках обычно появляются вследствие приложения к ним внешних анизотропных напряжений, или в результате попытки сжатия несжимаемых плёнок. Основные свойства стационарной и/или равновесной структуры морщинок к настоящему времени хорошо изучены [37, 38]. Намного меньше известно о динамике морщинок. Морщинки испытывают нетривиальные процессы роста и спада. В экспериментах с везикулами [36, 39] морщинки на мембране появляются вследствие большого отрицательного значения поверхностного натяжения. Причины возникновения такого значения поверхностного натяжения могут быть разными [36, 39]. В Главе 3 мы описываем эволюцию морщинок, ориентируясь на эксперимент [36]. Мы показываем, что в эволюции морщинок есть универсальный режим, который возникает во всех системах, где начальная длина возбуждённых тем или иным способом морщинок оказывается много меньше характерного размера всей системы, а поверхностное натяжение мембраны перестаёт зависеть от внешних условий.

Упомянем здесь также эксперимент [40] и теоретическое исследование [41], посвящённые образованию морщинок на капсулах во внешнем сдвиговом потоке.

Не смотря на кажущуюся близость к нашей теме эффекта, исследовавшегося в этих работах, физические механизмы и основные свойства морщинок в [40, 41] и исследуемых нами морщинок [36] существенно различны. Например, морщинки, наблюдаемые на везикулах, нестационарны и возбуждаются на ограниченный промежуток времени.

Опишем теперь структуру диссертации.

Заключение

Перечислим основные результаты работы.

1. Исследовано поведение отдельной везикулы во внешнем стационарном поле скорости. Найден закон движения поверхности везикулы в зависимости от параметров везикулы, таких как вязкость внутренней жидкости, поверхностная вязкость мембраны, степень отклонения формы везикулы от сферической, изгибный модуль упругости мембраны, а также в зависимости от характеристик внешнего потока скорости. Мы подробно исследовали случай плоского внешнего течения, как один из наиболее интересных с точки зрения эксперимента. Установлено, что динамический режим, в котором находится везикула в случае плоского внешнего течения, определяется двумя безразмерными параметрами, названными нами 5 и Л. Эти безразмерные параметры являются комбинациями вышеперечисленных физических параметров везикулы. Нами показано, что квази-сферические везикулы могут находиться в одном из четырёх динамических режимов в зависимости от значения параметров 5, Л: режиме параллельного переноса, когда форма везикулы остаётся постоянной, режиме покачивания, когда угол между главной осью везикулы и направлением внешнего потока колеблется в ограниченных пределах, в режиме кувыркания, когда этот угол претерпевает полные обороты, и, наконец, в режиме прецессирования, когда главная ось везикулы выведена из плоскости потока и испытывает колебания вблизи оси, нормальной к плоскости потока. Первые три режима обнаружены экспериментально [12] и частично исследованы теоретически [14], режим прецессирования исследован нами впервые.

2. На основании полученных результатов о движении везикулы во внешнем плоском постоянном поле скорости рассчитаны реологические свойства разбавленной взвеси везикул. Установлено, что реологические свойства взвеси везикул отличаются от свойств ньютоновской жидкости. Степень отклонения определяется степенью несферичности везикул. Получена зависимость эффективной вязкости суспензии от геометрических характеристик поля скорости в пределе сильных течений, разрушающих стационарную форму везикулы, а также от физических параметров везикул. В частности установлено, что эффективная вязкость суспензии может зависеть от её начального состояния. Проанализировано влияние тепловых флуктуаций на реологические свойства суспензии.

3. Исследовано поведение везикулы во внешнем сильном скачкообразно изменяющемся потоке скорости. Из эксперимента известно [36], что в таких условиях на везикуле образуются динамические структуры, называемые морщинками. Нами исследованы статистические свойства этих морщинок. Получен закон изменения их амплитуды и характерной длины волны со временем в пределе, когда избыточная площадь везикулы мала. Найден порог возникновения морщинок по силе внешнего потока. Найдена степенная зависимость характерной длины волны морщинок от времени на универсальной стадии эволюции морщинок. Найдена степенная зависимость характерной длины волны морщинок от силы внешнего потока в момент, когда амплитуда морщинок достигает максимума. Характерная длина волны морщинок в этот момент времени является одной из наиболее интересных величин с точки зрения сравнения с экспериментом.

Основное содержание диссертации изложено в следующих работах:

1. V.V. Lebedev, K.S.Turitsyn, S.S. Vergeles, Dynamics of nearly spherical vesicles in an external flow, Phys. Rev. Lett. 99, 218101, (2007).

2. K.S.Turitsyn, S.S. Vergeles, Wrinkling of vesicles during transient dynamics in elongational flow, Phys. Rev. Lett. 100, 028103, (2008).

3. V.V. Lebedev, K.S.Turitsyn, S.S. Vergeles, Nearly spherical vesicles in an external flow, New J. Physics, 10, 043044 (2008).

4. С.С.Вергелес, Реологические свойства взвеси везикул, Письма в ЖЭТФ, 87, 597 (2008)

1. Molecular Cell Biology / H. Lodish, A. Berk, P. Matsudaira et al. — W.H. Freeman, New York, 2003.

2. D.D.basic // Nature. 1992. - Vol. 355. - P. 279.

3. W.H elf rich U Z.Naturforsch., Teil C. 1973. - Vol. 28. - P. 693.

4. U.Seifert Ц Adv. Phys. 1997. - Vol. 46. - P. 13.

5. H.-G. Dobereiner, E.Evans, M.Kraus et al. // Phys.Rev.E. — 1997. — Vol. 55.— P. 4458.

6. К. H. D. Haas, C. Blom, D. E. Van et al. // Phys. Rev. E. 1997. - Vol. 56. -P. 7132.

7. N. Shahidzadeh, D. Bonn, O. Aguerre-Chariol, J. Meunier // Phys.Rev.Lett.— 1998. Vol. 81. - P. 4268.

8. Abkarian M., Lartigue C., Viallat A. // Phys. Rev. Lett. — 2002.— Vol. 88.— P. 068103.

9. Abkarian, Viallat // Biophysical Journal. — 2005. — Vol. 89. — Pp. 1055-1066.

10. M. A. Mader, V. Vitkova, M. Abkarian et al. // Eur. Phys. J. E.— 2006,-Vol. 19. P. 389.

11. V.Kantsler, V.Steinberg // Phys.Rev.Lett. 2005. - Vol. 95. - P. 258101.

12. V.Kantsler, V.Steinberg // Phys.Rev.Lett. — 2006. Vol. 96. — P. 036001.

13. Keller S. R., Skalak R. // J. Fluid Mech. 1982. - Vol. 120. - P. 27.

14. Misbah C. // Phys. Rev. Lett. 2006. - Vol. 96. - P. 028104.

15. Noguchi H., Gompper G. // Phys. Rev. Lett. — 2007. — Vol. 98, —P. 128103.

16. M. Kraus, W. Wintz, U. Seifert, R. Lipowsky // Phys. Rev. Lett.— 1996,— Vol. 77. P. 3685.

17. Sukumaran S., Seifert U. // Phys. Rev. E. 2001. - Vol. 64. - P. 011916.

18. Noguchi H., Takasu M. // Phys. Rev. E. 2002. - Vol. 65. - P. 051907.

19. Noguchi ti., Gompper G. // Phys. Rev. Lett. — 2004. Vol. 93. — P. 258102.

20. Noguchi H., Gompper G. // Journal of Physics Condensed Matter.— 2005.— Vol. 17. P. S3439.

21. Noguchi H., Gompper G. // Proc. Nat. Ac. Sei. 2005. - Vol. 102. - Pp. 1415914164.

22. Noguchi H., Gompper G. // Phys. Rev. E. 2005. - Vol. 72. - P. 011901.

23. Biben T., Misbah C. / / Eur. Phys. JB.- 2002. Vol. 29. - P. 311.

24. Biben T., Misbah C. // Phys. Rev. E. 2003. - Vol. 67. - P. 031908.

25. J. Beaucourt, F. Rioual, T. Seon et al. // Phys. Rev. E.— 2004,— Vol. 69,-P. 011906.

26. Biben T., Kassner K., Misbah C. // Phys. Rev. E. 2005. - Vol. 72. - P. 041921.

27. Rioual F., Biben T., Misbah C. // Phys. Rev. E. 2004. - Vol. 69. - P. 061914.

28. Vlahovska P. M., Gracia R. S. // Phys. Rev. E. — 2007. Vol. 75. - P. 016313.

29. Seifert U. // Eur. Phys. J. B. — 1999. — Vol. 8. P. 405.

30. Olla P. // Physica A. 2000. - Vol. 278. - Pp. 87-106.

31. Lebedev V. V, Turitsyn К. S., Vergeles S. S. // New J. Physics.— 2008,— Vol. 10. P. 043044.

32. Lebedev V. V., Turitsyn K. S., Vergeles S. S. // Phys. Rev. Lett — 2007. — Vol. 100, —P. 028103.

33. A.Einstein // Ann.Physik.— 1911, —Vol. 34.- P. 592.

34. G.I.Taylor 11 Proc. Roy. Soc. A,.— 1932. Vol. 138. - P. 41.

35. С. С.Вергелес // Письма в ЖЭТФ. 2008. - Т. 87. - С. 597.

36. V.Kantsler, E.Serge, V.Steinberg // Phys.Rev.Lett.— 2007,— Vol. 99.— P. 178102.

37. E. Cerda, K.Ravi-Chandar, L.Mahadevan // Nature. 2002. — Vol. 419. - P. 579.

38. E. Cerda, L.Mahadevan // Phys. Rev. Lett. 2003. - Vol. 90. - P. 074302.39. et. al. J. S. // Phys. Rev. Lett. 2006. - Vol. 97. - P. 098103.

39. A. Walter H. R., Leonhard H. // Colloid Surf. A2001.- Vol. 183 -185.— P. 123.

40. Finken R., Seifert U. // J. Phys.: Cond. Matt. 2006. - Vol. 18. — P. L185.

41. G. Dankera, T. Biben, T. Podgorski et al. // Phys. Rev. E. — 2007. — Vol. 76,— P. 041905.

42. Meuner J., Langevin D., Boccara N. Physics of Amphiphilic Layers, Springer Proceedings in Physics, 21. — Springer-Verlag, Berlin, 1987.

43. Safran S. A., Clark N. A. Physics of Complex and Supermolecular Fluids,.— Wiley, NY, 1987.

44. Nelson D., Pvian T., Weinberg S. Statistical Mechanics of Membranes and Surfaces,. World Scientific, NY, 1989.46 47 [48 [4950 51 [52 [53 [54 [5556 5758 59et. al. A. // Adv. Colloid Interface Sei. 1984. - Vol. 20. - P. 167.

45. G. Porte e. a. // Physica A. 1991. - Vol. 176. - P. 168.

46. G. Porte e. a. // J. Phys. II. 1992. - Vol. 8649. - P. 8649.

47. Safran S. A. Statistical Thermodynamics of Surfaces, Interfaces, and Membranes, Frontiers in Physics, 90. — 90.

48. Dimova R., Pouligny B., Dietrich C. // Biophys. J. — 2000. — Vol. 79. — P. 340.

49. Canham P. B. // J. Theor. Biol. 1970. - Vol. 26. - P. 61.

50. Helfrich W. // Z. Naturforsch. A. 1973. - Vol. 28c. - P. 693.

51. Evans E. // Biophys. J. 1974. - Vol. 14. - P. 923.

52. Helfrich W. // Z. Naturforsch. 1975. - Vol. B103. - P. 67.

53. Jeffery G. B. // Proceedings of the Royal Society of London. Series A. — 1922.— Vol. 102, No. 715. —Pp. 161-179.1.bedev V. VMuratov A. R. // ZhETF. 1989. - Vol. 95. - P. 1751.

54. Kats E. I., Lebedev V. V. Fluctuational Effects in the Dynamics of Liquid Crystals. — Springer-Verlag, N. Y., 1993.

55. Zong-Can O.-Y., Helfrich W. // Phys. Rev. A. 1989. - Vol. 39. - P. 5280. F. Juelicher U. S., Lipowsky R. // Phys. Rev. Lett. — 1993. - Vol. 71. —P. 452.

56. M. Chertkov, I. Kolokolov, V. Lebedev, K. Turitsyn // J. Fluid. Mech. — 2005. Vol. 531.-P. 251.

57. Ladyzhenskaya О. A. The mathematical theory of viscous incompressible flow. — Gordon and Breach, 1987.

58. G. Danker, C.Misbah 11 Phys. Rev. Lett. 2007. - Vol. 98. — P. 088104.

59. Дж.Хатьпелъ, Г.Бреннер. Гидродинамика при малых числах Рейнольдса. — МИР, 1976.

60. Л.Д.Ландау, Е.М.Лифшиц. Теоретическая физика, том VI. Гидродинамика. — Наука, 1986.

61. Л.Д.Ландау, Е.М.Лифшиц. Теоретическая физика, том V. Статистическая физика, часть 1, — Наука-Физматлит, 1995.

62. Lamb H. Hydrodynamics, 6th ed. — Cambridge Uiversity Press, Cambridge, England, 1932.