Расширение концепции устойчивости в математической теории трофических цепей тема автореферата и диссертации по математике, 01.01.09 ВАК РФ

ВЫ'ШСЖГЕЛЬНЫ Й ЦЕНТР АН СССР

на правах рукописи Лдаабян Нелли Аристакесовна •

Р

РАСШИРЕНИЕ КОНЩШЩ УСТОЙЧИВОСТИ В МАТЕМАТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ ТРОФИЧЕСКИХ ЦЕПЕЙ.

01.01.09 - Математическая кибернетика

ч

Автореферат диссертации на соискани®. ученой степени кандидата физико-математических наук

Москва - 1991

Работа выполнена в {зычислительяом Ценоре АН СССР Научный руководитель - доктор Аизико-математических наук

Логофет Д.О.

Официальные оппоненты: доктор физико-математических наук Семенов С.М.

кандидат физико-математических наук Степанов С.Я.

Ведущая организация - Всесоюзный научно-исследовательский институт системных исследований АН СССР

Защита состоится Ж- о? . 199^г. в/\ час, на заседании специализированного ученого совета К 002.32.01 при ВЦ АН СССР по адресу: 117967, Москва ГСП-1, ул. Вавилова, Д. 40.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ш АД СССР.. Автореферат разослан (ОА 1эрк

Ученый секретарь специализированного совета К 002.32-01, кандидат А /. физико-математических наук /-ггя'р' К.В. Рудаков

.•т,п,зл

СОрТЛЦИЙ

СВИЬЧЯ ХЛРЖГЕРЖУПЖЛ РАБОТЕ! Актуальность теин. Процессы переноса энергии з кпоговидовых биологшзсгапс сообщэствах йор-дфуются трофическими . (пвщзвыви)

пза1аю«зйствппми кээду образующими эту систему видаки. Структура, мэгорую приобретает сообщество' в рэзультато таких эперготшзских свпзоя, чао го служит характеристикой типа экосистем. При матомати-чоском ¡додолированш rpynmi видов, тзду которыми извозйошй дрп-г,:ыэ «врзы» свлзд.шдолтк/гся в один трофический уровень. Определенно уроглгя сбдогчост изуодч» потоков энергии через сообщество и юцтсркввзэт различия ¡=э;:;др шцзт на кажпрм уровне. В рядз случаев получзилоо опксаш'.о кояаго "сворнуть" в трсЬнчосдуп цепь. обичво его дсдазтся двукя пгтт: .я:5о из сзтп вмдоллзтся додйодрупщял •rpc|H"ccKün вопь (изпракер по iqyjropsj пзкст'лальгостк хтроходиет-о черзо v.oi потока оперли иди воцрства), дкбо мпояфство водов на о.гаол урогвэ згмзпяотск "псзвдовидом" с нзкогоршш агрегировавшей характеристика?«'.,

В мзтемэттеескоп теории дшамшсл биологических популяция и сообществ, пачэтот! работай^ А.Лотки 17] и В.Водьтеррэ [5], .тпглади-ка подпек еагасгя-жю свясавглзсь Ц тализс.ч равновесных состояния одетой., Проблема су!Вствовадчп трофической цзпи Фиксирован- ■ ноз дятаа сто;!1дзстБдллась с устсячлоосты) по' Ляпунову реши®, в которых т'рйдстап.лог'м ясо кегтакочгн (каогшоршго) воктора состоя-ir.:u скстоды. Структура, таким сбрггсн, шрот интерпретироваться как стпидонарчоа соагслд™!'., в котором присутствупт всё популяции, раагеатризч-д'ко в недо.ти. В' псслэддиэ года в натематкчоской. око-допвг сло^чяоеь убо;:;де:г;га. что устойчивость по Ляпунову является езшоч "¡"осткд;'" г?;п?.ш]ы:1 апояегш ег-еяства стабильности экого-

- г -

гической системы. Для исследования динамического процесса предлагались иные концепции - менее разработанные математически, однако более адекватные содержательным понятиям стабильности в терминах моделируемой системы.

Одним из наиболее распространенных определений экологической стабильности является требование, сохранения числа видов в течение длительного времени. Динамика'численности популяции может рассматриваться как обобщенная характеристика изменения ее состояния во врэмепи. Элиминация какоя-либо популяцшх при ■ неограниченном возрастании' численности одного или .нескольких видов в сообществе вытекает из ограниченности ресурсов экосистемы.

Экологическая стабильность адэквагно соотносится с концепцией устойчивости по Лагрзтку, которая трактуется как ограниченность траекторий модбльной системыФормализация такой концепции для моделей шщляционноп динамики рассматривалась Ю.М.Свирэжзвын и Д.О. Логофетом [б]. ..-....'

Концепция экологической стабильности,сформулированная в работе, составляет математическую основу описания устойчивых стру?стур модели в динамической теории'популяций и сообществ. Классификация критических ситуаций,' когда система не может более сохранять свои структуру, составляет основу экологического прогноза.

Цель работы. Исследование стабильности обобщенных моделей трофических цепей (ресурс-потребитель) с .нелинейными Трофическими функциями. ' ; ■

Новизна полученных результатов. Структура и устойчивость орбит динамической системы при, исследовании окостабильности применяются для изучения временной эволюции состоянии сообщества. Устой-

чтаые структуры определяются множеством потенциальных аттракторов дозмкческоя системы.

Полонания, выносимые ла защиту. Концепция зкологшескоя стабильности как сбойцонке лянуновского понятия устойчивости, расширяет класс математических систом, способных давать' адекватное кадимое описание роальннх экосистем (трофических цепея).

Вопрос о супрствогтии устойчигзых структур для трофических допой кояяо спасти к 'задаче о существовании устойчивых инвариантных торов в нерезонансиых случаях. В многомерном случае модель представляет систему доух или более связанных осцилляторов (автоколебательных спстом). Устойчивость решении системы в окрестности отдельного резонанса позволяет подучить качественную характеристику шкщятя нелмеаноа системы. Стабильность зкологачэскои смете-кь» но вклгегет требования ограниченности спектра колебаний.

Практическая ценность. Анализ условий существования пзрио-ДКЧОСЮВС рОЙЗЧТОВ Б [-.ЮДОЛЯХ трофических ц-зпэа ПОЗВОЛЯЭТ дать ЙО-дольноэ объяснение определенных наблюдений и эффектов, которые не игалк интерпретации в рамках премией математической теории. Развитые метода анализа теологической стабильности могут. применяться , в практике изтамэтичвского моделирования зкологичоских систем.

Апрсбадия работа. Основные результаты дассертационноя работы досюзяи па Всесовсиоя кколо "Мчтзматкчоскоз иодолмроваш'о в био-геот$эяодогия" (14-38 октября 1Р-Н5 г., г. Петрозаводск), а также на семинарах отдела патомэтического моделирования з экологии и кэда-Цшо ВЦ АН СССР (1634-3939).'

Публикации. По тема диссертации ощ-бликовэдю чотаре статьи.

Стр.уетурз и обком диссертации. Диссертзцкя состоит из вподо-яия.трэх глав.захлопанил и списка литература. Объем работы - 9!

- 4 -

страница, включая 7 кллюстраций.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТУ .. '

Во введении дается общая характеристика вопросов, рассмот-

> ■

роншх в диссертации, обосновывается актуальность и новизна.

Одна кз главных трудностей для моделеа биологических систем •ото, как на множестве непрерывно меняющихся параметров получоть дискретные структура. Для биологических систем характерна дискретность не только в пространстве, но и во врешш. Модели теории ка-' тастроф позволяют описать скачки одних параметров при непрерывном изменении других. При такой подходе поведение моделируемой системы классифицируется иивзриатзшми состояниями, в частности точками устойчивости, ¿'окрестности аттракторов система строго соответствует динамической системе, функционирующей в' нвпреразноа времени.

Сложность математической модели процессов в популяциопкоа динамике ' ограничивается возможностью ее аналитического исследования. При детрхшшехошд подходе модель .является ддаамичвекой системой, эволюция которой'описывается векторным полем'.в фазовом пространство. Исследование бифуркаций лри изменении' параметров в нелинейной динамической систем© может быть не только ородежм изучения поведения системы, но и основой введения1 обобщенши моделей.

Многомерные' спствми (более двух БЭДО'в) '.представляют зштэрес вследствие возможности существования квазюлеркодичасгак колебаний, В теории бифуркаций рассматриваются сценарии перехода от пародического, режима, соотватсггвувдэгЬ наличия устойчивого' предельного щша на торо, к рэжиму яешриодичесшп колебания,: котороау 'шкет, соответствовать странный аттрактор.' Последовательность бифуркация,

устойчивости при ЦЦВ тривиального решения £*=0 в пространстве параметров {11°.....Н®}. В методе исследования экостабильности функции В^ определяются уравнениями:

В4=<р{(£0,№) при£°=0, (Н)

где через ф( обозначепа функция в

правой части уравнения для применяются для обозначения вектор-столбцов. В системе (7) к компонентам функция ЦЦВ отнесены коэффициенты ш1.Эти возмущения обращаются в ноль при значениях параметров: .

(9)

В модели трофической цепи возмушэния В{зависят от тех же параметров, которыми определяются условий устойчивости нулевого решения укороченной системы.. Пределы, при которых изменение коэффициентов смертности вида приводит к потере ляпуновской устоя.. чивости,такие зависят от соотношения между «1на последовательных уровнях.

Обозначим значения при 5{=0 в п-мерном случае через

а{0), а производные в той же. точке через а[1), где I- порядок . производной.; Характер устойчивости решений модели меняется при а(=0 дяя. Всех {." Бифуркация пьмерного тора, где ш £ ,

[рЬ наибольшее целое от р,показана в случае, когда для параметров трофической цепи выполняются, соотношения: .

0/ио=- -Н?а0. |а41 <е. /. в>0 (10)

• 1 {щах . ■ ■

Предположим, что а{, рассматриваемые как функции параметра (, для.всех, (/представляют малые колебания относительно значения

я, . Решения трофической цепи будут представлять квазипериодические колебания, в общем случае затухающие.

Уравнение баланса жертвы для каждой из пар хищник-жертва в трофической цепи отражается условием кососимметричности матрица .линеаризации системы (7). Условие равенства для tl "прироста за счет размножения и выедания хищниками" нэ выполняется только для «=п. Предположим, что функции У( в исходной, системе таковы, что существует интервал а £ х £ Ь , на котором трофическая функция меняется линейно. Условия существования трофических цогой, называемых "парадоксальными", следуют из анализа резонансных.соотношений в системе. Удельные трофические-функции со свойством а({г>* О, а^-'з 0 при'значениях, близких к 0 .будем называть по-

чти гиперболическими. Численности видов Н{ на верхних уровнях могут быть больше, чем на тмшх для систем с почти гшзрболичэскими трофически?™ функциями.

Колебания в трофической цэпи с Б- образными трофическими функциями являются ограниченными при изменении параметров </,' в интервале:

Са{ £ 0 , - ' ^

Область стабильности трофической цепи в теоремах определяется в зависимости от изменения параметров а4, соответствующих производным удельной трофической функции. Заметим, что частоты зависят от параметров к{, Н®, аг, а[0). Область колебательных режимов, таким образом, зависит от близости характеристик трофических партнеров.

Изменение характера устойчивости в уравнениях грофтескод цепи с ВДВ Р>{ рассматривалось вблизи критических- точек. В вышеизложенном ютодо исследования окологической стабильности возмущения

В{ не зависят от пзрвиеншх системы и следовательно их влияние эквивалентно' малым флуктуациям нелинейных составляющих. Решения системы при этом будут почти периодическими функциям (п.п.), а наблюдаемые частоты будут соответствовать некоторым образом усредненным частотам системы.

При предположении п. п. функций а^0' область фазовой плоскости, в которой осуществляются колебания в трофической цепи, увеличивается. Такое предположение отражает регуляторные механизмы, не отражаемые трофической функцией. В реальных экосистемах в процессе эволюции вырабатываются механизмы взаимной адаптации, определяемые не только прямыми'трофическими взаимодействиями.

Интерпретация решений преобразованных уравнений модели для исходной трофической цепи показывает возможность .существования аналогов этих феноменовв природных экосистемах. Изменение биомассы I-го вида лимитируется наличием и доступностью жерпгв. Зависимость от ресурса (-го вида определяется рекурсивной зависимостью пары хищшЕс-, к:зртва, в которую входит (-ча вид, от цепочки последовательно связанных нижерасположешшх популяций. С другой стороны, увеличение биокассы для пары видов ((,1+1)-го уровней ограничивается взаимодействием о видами верхних уровней. Каздый вид, . 1сромэ расположенного на вершине трофической цэпи, учаотвуеу з двух конкурирующее процессах, взашное влияние которых имеет тенденцию к стабилизации экосистемы.

В реальных экосистемах структуры типа "пародоксалышх трофических цепей". встречаются при зфтровмроЕании озер. Существенное увеличение биомассы зоопланктона отмечалось в экосистеме планктонного сообщества озера Севан, процессы эвтрофикации в котором вира-вены чрезвычайно резко.

В третьей глава исследование ■ решения систем связанных нелинейных осцилляторов применяется для моделирования влияния миграции на стабильность сообщества.

Стабильность системы трофических цэпаа с миграционными связями определяется уравнениями:

^ = + | (Ь18т?° (3.3)

{= 1,,,р> й,3= 1....П

где Ь{£)г , И°о- начальное значение численности притока

иммигрантов в 1-ую подсистему, Ь^ аналогично определяется для эмигрантов из этой подсистемы.

Нехгаейная автономная система уравнения объединенного сообщества может быть представлена системой осцилляторов таким же образом, как система уравнений изолированной трофической цепи. Периодические решения системы связанных осцилляторов могут псрож- ,' даться при различных предположениях о свойствах, симметрии модель-, ных уравнений. Условия возникновения слшронизирозавшх колебаний предсталягот один из возмонашх способов исследования решения. Периодические решения компонент со сдвигом фаз могут допускать другую интерпретацию качественного поведения решающ объединенное системы. Нзличш предельного цикла в изолированной системе является естественным предположением в случае объединения трофических цепей с фиксированным абиотическим ресурсом.

Бифуркации периодических решений в системах связэнеыз нелинейных осцилляторов можно рассматривать как споциалькш типы глобальных бифуркация Хопфа- Имеются характеристики бифурдаругда: ре-шния, которые зависят от .комбинаторики. сети, осцилляторов и .'не .за-. висят от осциллятора. Под яелиневдмм" езца.'шггором' зтоя ".случае. /

шжпмаезея система автошшых днМерзициальвих уравнения, для которой выполняются обичкш условия бифуркации предельного цикла.

Объеджгенная система трофических цэпеп более стабильна, если набор базисных частот рогания, т.о. спэкгр колобаши,мены1а, чем о точечном сдучаз. Синхронизированное паттерны, которые возникают при связи па принципу блккгйиого соседа в кольце осцилляторов, ко-гут служить шхтерпрзташюй механизма устойчивости. Усиление эмиграции в врфодаа сообществах внзшзет стресс вслэдстиэ гибели большинства шарантов. Тага;о погори но учитываются в данной модели. Миграция в кольцо может разскатркваться ¡сак вынужденная, так как Пэчшзотсп с "пороговой" численности, Для двумерных трофических ценой это условие мокет быть записано, о явном виде■ До бифуркации предельного. цикла ыгарсдия вада имеет случайный характер.

Суш.зстг.оиэнио хаотических рэмшов. определяется воомошость» бифуркации кпвариаятшх торов в системе, матрица линеаризации которой явлэтся нормальной.

В заключении приведены основные результаты диссертационной работа, которые состоят в.слгадушш:.

- исследована возмонпюсть расширения- класса стабильны;; сообществ- путем определения почти. периодических колебаний в моделях экологических систем.- Показано, что анализ условий существования поркодичосмк режимов в моделях трофических цепей почти Вольтер-ровского типа позволяет. дать модельное 'объяснение определенных наблюдений н эффектов, ■ которые не тлели интерпретации в рамках прежней математической теории. Среда таких' аффектов, например, возможность существования цепей различной доны при одинаковой скорости поступления' внешнего ресурса.

-определены условия сущоствовайия «вариантных торов (квази-иориодичэских решения с двумя частотами) для пространственно-неоднородной систома. Модель интерпретируйтея системой незамкнутых трофических допеп, связанных миграционным! потоками. Описание динамики обьэданеввого сообщества получено пароходом к систеш связанных нелинейных осцилляторов.

-колебания з »одели при нелинейных параметрах взаимодействия популяция применяются дая «ггорпретацш некоторых экологических феноменов, в частности, данашки трофических цэгой в эвтрофаых озерах.

Основные результаты диссертационной работа опубликованы п работах [1-41.

Литература, цитированная в автореферате:

1. Адазбян К.Л. О стабильности экологических систем. - Матема--тическое моделирование в биогеоценологии. Тезисы доклздов Всесоюзной ИКО.Ш, ГГетрозаводск, Карельаш филиал АН СССР, 1885, с.183-185. , •

2. Адкабян Н. А. О почта периодических колебаниях в' незамкнутых трофических цепях. Препринт 61/1, Ерззгщ, ЛрмНШТП, 1881, ''.25

3. Адаэбг-л н. Л. Экологическая стабильность систош. давик-яергва. В кн.: Проблемы экологического тииторинга и моделирования экосистем, Л..Гицронэтиздэт. тЛ0,1988, сЛ63 -171. •

4. Адкабян H.A., Логофет Д.о. Дязшшсв размеров попу«аяпиа в трофических наши. В кн.: Проблемы апологического мониторинга и моделирования окосиспем. Л. .Гвдромотлзлат, /в початк/.

5. Воль.терра В. Мзтшоткчяскэя теория борьба за сус£»стьовгшйэ. М.:Наука, 1970, ?,Й8 с.

логофет Д.О.» Сэирсиэв J0.M. Экологическая стабильность и лаг-