Теоретические основы биотической регуляции.Анализ проблемы устойчивости глобальной окружающейсреды и климата тема автореферата и диссертации по физике, 01.04.02 ВАК РФ

2 5 1Д 1%)

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

МАКАРЬЕВА Анастасия Михайловна

Теоретические основы биотической регуляции. Анализ проблемы устойчивости глобальной окружающей среды и климата

01.04.02 — теоретическая физика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора физико-математических наук

Санкт-Петербург - 2000

Работа выполнена на Звенигородской биологической станции Московского государственного университета

Официальные оппоненты: Доктор физико-

математических наук, в.н.с. А.Г. Боголюбов

Доктор физико-

математических наук,

профессор Л.С. Ивлев

Доктор биологических

наук, профессор С.Н. Родин

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ:

Центр международного сотрудничества по проблемам окружающей среды Российской Академии наук

Защита состоится " п " декабря 2000 г. в засе-

дании Диссертационного совета Д 063.57.15 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора физико-математических наук в Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан "Ъ " Ноября 2000 г

Ученый секретарь Диссертационного совета & д.ф.-м".н., проф. А.Н. Васильев.

Е ом-Ч, о

Общая характеристика работы

Актуальность темы. В настоящее время большое внимание крупных исследовательских групп и периодических международных конференций привлекают проблемы глобального изменения окружающей среды и сокращения биоразнообразия глобальной биоты. Большинство исследователей сходятся к мнению, что причиной этих глобальных процессов является хозяйственная деятельность человека. Возможное потепление климата связано с накоплением атмосферной двуокиси углерода в результате сжигания ископаемого углеродсодержащего топлива. Однако до сих пор остается невыясненной взаимосвязь между процессами глобального изменения окружающей среды и сокращением биоразнообразия биоты. Не выяснены также причины наблюдавшейся до сих пор устойчивости пригодной для жизни окружающей среды и климата. Теоретическому исследованию биотической регуляции окружающей среды, т.е. сохранения ее пригодного для жизни состояния за счет функционирования не нарушенных человеком сообществ видов биоты, посвящена эта диссертация.

Цель работы состоит в

1) доказательстве существования биотической регуляции окружающей среды в локальных и глобальных масштабах;

2) определении скоростей биотической релаксации окружающей среды к нормальному состоянию после внешних возмущений;

3) выяснении допустимых пороговых нагрузок на естественную биоту, выше которых происходит разрушение механизма биотического управления окружающей средой;

4) выяснении физических, биохимических и генетических характеристик биотического управления окружающей средой.

Научная новизна работы.

1. Найдено количественное значение универсальной разрешающей способности реакции биоты на изменение величин концентраций веществ в окружающей среде. Любая' реакция биоты возникает только в том случае, если относительное изменение концентраций превосходит определенную пороговую величину.

2. Найдена скорость поглощения избытков атмосферного углерода биотой океана по данным об изменении концентраций СОг и Ог в атмосфере и величинам стехиометрических отношений СО2/О2 при синтезе и разложении органического вещества на суше и в океане. С использованием решений стационарного и нестационарного уравнений диффузии показано, что полученный результат не противоречит данным о глубинном профиле концентрации раство-

ренного органического углерода, а также данным о потоке прохождения двуокиси углерода через поверхность раздела океан-атмосфера.

3. На основе рассмотрения глобального бюджета атмосферного углерода и кислорода вычислены коэффициенты релаксации атмосферного углерода к равновесному состоянию за счет функционирования биоты суши и океана при различных уровнях нарушен-ности биоты. Определено поведение со временем этих коэффициентов релаксации на протяжении всей индустриальной эры. Оценена площадь территории, на которой необходимо восстановить ненарушенную биоту суши для остановки глобального роста атмосферной концентрации СОг при современной скорости сжигания ископаемого топлива.

4. С помощью уравнений энергетического баланса получена явная зависимость коэффициента пропускания теплового излучения газообразной атмосферы от числа оптически плотных слоев парниковых веществ, поглощающих тепловое излучение земной поверхности в различных спектральных интервалах. Найдена зависимость от температуры коэффициента пропускания теплового излучения атмосферой. В рамках полученной формализации объяснен наблюдаемый линейный высотный градиент температуры.

5. Определены положение и характер устойчивости стационарных значений среднеглобальной приземной температуры. Построена потенциальная функция (функция Ляпунова) в зависимости от величины среднеглобальной температуры в широкой области температур от полного оледенения до полного испарения гидросферы Земли. Показано, что физически устойчивыми состояниями климата Земли являются состояния полного оледенения и полного испарения гидросферы, оба из которых являются непригодными для существования жизни. Промежуточное стационарное состояние, в котором гидросфера находится, в основном, в жидкой фазе, физически неустойчиво. Для получения наблюдаемой устойчивости жидкой фазы земной гидросферы необходимо введение нефизических сингулярностей в поведение альбедо и парникового эффекта в зависимости от температуры. Такие сингулярности могут генерироваться только естественной ненарушенной биотой Земли.

6. Исследована природа генетической изменчивости видов естественных сообществ и устойчивости их генетической информации, необходимой для поддержания биотической регуляции окружающей среды.

Все перечисленные результаты являются новыми.

Теоретпческая п практическая ценность.

1. Работа представляет собой одну из первых попыток применения методов теоретической физики для научного анализа широкого круга актуальных взаимосвязанных проблем по сохранению приемлемой для жизни человека глобальной окружающей среды.

2. Результаты работы позволяют количественно оценить величину компенсирующих откликов невозмущенной биоты на производимые человеком возмущения окружающей среды, а также изменение этих откликов в зависимости от степени нарушенное™ естественной биоты, что имеет большое значение при прогнозировании устойчивости глобальной окружающей среды.

3. Результаты работы дают оценку площади территории суши, на которой должна быть восстановлена ненарушенная биота для остановки роста концентрации СОг в атмосфере при современной скорости сжигания ископаемого топлива.

4. Результаты работы показывают, что для сохранения пригодной для жизни глобальной окружающей среды необходимо поддерживать существование ненарушенных сообществ естественной биоты на территориях материковых и океанических масштабов. При разрушении биотического потенциала управления окружающей средой состояние окружающейц среды будет ухудшаться даже при переходе на полностью безотходные производства.

5. Результаты работы количественно обосновывают новый взгляд на актуальную проблему сохранения биоразнообразия есте-ствсшюй биоты, каждый вид которой представляет собой незаменимый элемент механизма биотической регуляции окружающей среды. Уничтожение биологических видов представляет собой не только утрату уникальных живых организмов, но означает необратимое разрушение механизма биотической регуляции окружающей среды.

Апробация результатов. Основные положения диссертации были вынесены на обсуждение на У-м Конгрессе Европейского Сообщества по эволюционной биологии (Эдинбург, Шотландия, сентябрь 1995 г.), научном "Семинаре кафедры генетики СПбГУ (25 марта 1996 г.), 1-й Международной конференции "Проблемы ноосферы и устойчивого развития" (Санкт-Петербург, 1996); Международном конгрессе по систематике и эволюционной биологии (Будапешт, Венгрия, август 1396); научном семинаре кафедры устойчивого развития Российского химико-технологического университета им. Д.И. Менделеева (Москва, январь 1997 г.); У1-м Конгрессе Европейского Сообщества по эволюционной биологии (Арнем, Нидерланды, август 1997 г.); ХХХН-й и ХХХ1У-Й Зимних Школах Петербургского института ядерной физики РАН (Санкт-

Петербург, февраль 1998 и 2000 гг.); рабочих совещаниях по выработке научных основ Декларации Земли (Москва, март 1998 г, и Нью-Йорк, ноябрь 1998 г.); Международном семинаре "Роль девственной наземной биоты в современных условиях глобальных изменений окружающей среды. Биотическая регуляция окружающей среды" (Петрозаводск, октябрь 1998 г.); Международной конференции "Индексы и индикаторы устойчивого развития: системно-аналитический подход" (Санкт-Петербург, июль 1999 г.); Съезде Экологического Общества Австралии (Фремантл, Австралия, сентябрь 1999); научном семинаре кафедры физики атмосферы Санкт-Петербургского государственного университета (февраль 2000 г.); научных семинарах Отделения теоретической физики и Отделения молекулярной и радиационной биологии Петербургского института яд^ной физики РАН (Гатчина, 1996-2000 гг.). По результатам диссертации опубликовано 22 работы.

Структура н объем диссертации. Диссертация состоит из семи глав. Список литературы включает 304 наименования, из них 225 на английском языке. Работа изложена на 290 страницах, включает 24 рисунка и 4 таблицы.

Содержание работы. Гл» 1. Введение. Описывается история возникновения проблемы. Дается обоснование актуальности исследуемой проблемы, целей и задач работы. Описывается круг взаимосвязанных с проблемой вопросов, решение которых необходимо для получения основных результатов. Поясняется необходимость комплексного решения поставленной задачи с привлечением данных из различных областей науки. Дается описание структуры диссертации, отражающее содержание различных глав.

Гл. 2. Экологические принципы биотической регуляции окружающей среды.

Функционирование сообществ биоты сводится к синтезу и разложению органических веществ. Энергетической основой этого функционирования является потребляемая сообществами солнечная радиация. Все химические элементы, используемые биотой для синтеза органических веществ, многократно переходят из неорганических соединений в органические и Наоборот. Их называют биогенными элементами или биогенами. Биогены в составе неорганических и органических соединений традиционно называют неорганическими и органическими биогенами, соответственно. Потоки синтеза (чистую первичную продуктивность) и разложения (деструктивность) органического биогена X будем обозначать че-

резРхИ^х > соответственно размерность кгХм-2 год"1). Плотность массы органического (биомассы) и неорганического биогена X на единицу площади земной поверхности обозначим через и М^,

соответственно (размерность кг X м-2).

Изменение массы органического и неорганического биогена (индекс X для простоты опущен) определяются уравнениями:

т+ = Р+ -Р~ т±яМ±-М* (2.1)

(2.2)

где Л/ц — равновесные значения^* и К-— чистые потоки депонирования органического биогена в осадочных породах (т.е. выбывания органического биогена из окружающей среды) и поступления неорганического биогена из земных недр в окружающую среду,

соответственно. Чистые потоки равны разности валовых потоков поступления и выбывания биогена.

Существование биотической регуляции окружающей среды соответствует тому, что значения концентраций всех биогенов поддерживаются биотой в пределах, обеспечивающих фиксированное, оптимальное для функционирования биоты состояние окружающей среды. Это означает, что биота реагирует на изменения масс биогена в окружающей среде, компенсируя эти изменения за счет изменения разности потоков синтеза и разложения в соответствии с отрицательными обратными связями.

При этом корреляционная связь двух величин различных размерностей (например, массы биогена и потоков синтеза и разложения) не может обеспечиваться посредством какой-либо фундаментальной константы переходной размерности. В силу чрезвычайной сложности взаимодействия организмов в естественных сообществах, эти константы фактически теряются в огромной массе различных корреляционных связей. Поэтому единственно возможной корреляционной связью является масштабно-инвариантная пропорциональность безразмерных отношений приращения величин к их первоначальным или текущим значениям. Она может быть представлена в виде:

(2.3)

^хо мхо

ДЛ/х а'"х а-Л^Х —-^хо» где Мх, Мхо > рх и ^хо — возмущенные и невозмущенные величины массы биогена X в окружающей среде и его чистой первичной

продуктнвности, соответственно. Ниже в общих формулах биогенные индексы X для простоты опущены.

Уравнение (2.3) представляет собой линейную связь логарифмических производных разности [Р+ -Р~ -F~]h т. Его решение имеет вид:

, -Р+ --Р" -F" п I Р+ ~Р~ ( т Y лч

In-:-= р In—— или-= - (2.4)

Р0+ Л/0 р+ VMQ)

Выражение (2.3) представляет собой нелинейную аллометри-ческую связь двух величин разной размерности, используемую в биологии начиная с конца прошлого столетия (Peters, 1983). В фи-зшсе и математике подобная связь неоднократно использовалась в различных областях исследований. При этом принимающий произвольные значения коэффициент р назывался критическим индексом или фрактальной размерностью. Соотношение (2.3) обладает свойствами ренормгруппы: изменение величины Мо приводит

только к изменению нормировочной величины Р0+ при сохранении

функционального соотношения (2.3). Из уравнений (2; 1) и (2.3) имеем:

»|+ = knt~, кш.рг"1, тшМО- (2.5)

Р0+

Полагая в (2.4) F+ =F~, получаем:

m~ = -hn~, гД (2.5)

po

где время т имеет смысл времени оборота неорганической массы окружающей среды через биоту. Отметим, что в формулах (2.5) и (2.6) нет разложения по относительной малости величины приращения »Г, так что они сохраняют смысл при любых значениях т~. При этом при линейности связи скоростей изменения масс и их приращений связь разности продуктивности и деструктивности биоты с изменением масс веществ в окружающей среде (2.4) нелинейна. Решение (2.6) имеет вид:

т~ =тйе~к' (2.7)

что соответствует релаксации устойчивой окружающей среды к нормальному состоянию со скоростью к за времена порядка к'1 при ¿>0 и распаду неустойчивой окружающей среды при к < 0 за такое же время.

Фундаментальной задачей экологии является нахождение величин коэффициентов релаксации к в (2.6), определение изменения величин к в зависимости от степени нарушенности биоты. Степень нарушения биоты, при которой биотическая регуляция окружающей среды исчезает, соответствует обращению в ноль коэффициента релаксации к. При дальнейшем увеличении степени нарушения биоты коэффициент к меняет свой знак, что означает разрушающее воздействие нарушенной биоты на окружающую ее среду.

Гл. 3. Изменение глобального круговорота углерода.

Глобальные изменения атмосферного СОг связаны с перераспределением углерода в пяти основных глобальных резервуарах: атмосфере (я); ископаемом топливе (/); растворенном неорганическом углероде (РНУ) океана (s~); растворенном органическом углероде (РОУ) океана (i+); органическом углероде биоты суши (р). Наибольшей неопределенностью характеризуются скорости изменения содержания углерода в растворенном органическом углероде океана и органическом веществе биоты суши, т^ и ть.

Скорость поглощения, т., физико-химической системой океана избытков массы, та, атмосферного углерода должна быть функцией отношения та/М<ю. При относительно малой величине т./Мл функция f(maf Мао) может бьггь разложена в ряд Тейлора по степеням та /Мао. Тогда, принимая во внимание существование равновесного состояния, в котором ДО) = 0, и отбрасывая высшие степени разложения, получаем:

= к,гт" > (зл)

где величина Мао, равновесная масса атмосферного углерода, включена в константу к., которая представляет собой коэффициент релаксации слабо-возмущенной физико-химической системы океан-атмосфера к равновесному состоянию. Согласно логике изложения гл. 2, соотношение (3.1) должно сохранять свой вид и при произвольных (необязательно малых) значениях приращения та.

Величина скорости поглощения углерода физико-химической системой океана, т., определена путем анализа изменения отно-

шешш изотопов углерода 13С/12С в поверхностных водах мирового океана (Quay et al., 1992; Heimann, 1996, Heimann, Maier-Reimer, 1996):

ms- = (2,0 ± 0,4) Гт С год"' (среднее за 1970-1990 гг.) (3.2)

Используя этот результат и значение та = (130 ± 20) Гт С за тот же период времени (все ошибки равны стандартным отклонениям), для коэффициента физико-химической релаксации системы океан-атмосфера получаем:

к . = ^ = (0,015±0,003) год-'. (3.3)

* та

В океане присутствует огромная масса растворенного органического углерода, которая в тысячу раз превышает массы всех живых организмов открытого океана и примерно совпадает с массой углерода в атмосфере (Druffel, Williams, 1990; Martin, Fitzwater, 1992). Синтез и разложение органического углерода сопровождаются противоположными изменениями масс атмосферного кислорода. Молекулярные стехиометрические отношения О2/СО2 (или обратные отношения СО2/О2, называемые дыхательным отношением) хорошо известны для большинства биохимических процессов в биоте и достоверно различаются при синтезе и разложении органического вещества биоты на суше и в океане. Это различие связано с тем, что основную часть биомассы биоты суши составляет опорная древесина стволов и ветвей деревьев, разложение которой происходит с дыхательным отношением, близким к единице. Биота океана лишена опорных конструкций. Дыхательное отношение для биоты океана существенно меньше единицы.

Коэффициент релаксации к. атмосферного углерода за счет

функционирования биотического насоса и физико-химической системы океана, найденный выше, позволяет вычислить скорость изменения РНУ в океане, т., за период 1991-1994 гг., исследованный в работе (Keeling et al., 1996), когда средний прирост массы углерода в атмосфере составлял та = (170 ± 20) Гт С:

тг = к. та = (2,6 ± 0,5) Гт С год-1 (1991 -1994 гг.) (3.4)

Таким образом, для трех из пяти перечисленных выше глобальных углеродных резервуаров (атмосферы а, ископаемого топлива / и РНУ океана s~) скорости изменения углерода известны. Скорости изменения двух остающихся резервуаров — растворенного органического углерода океана (s*) и органического углерода суши ф) — могут быть найдены из двух условий замкнутости бюджетов (законов сохранения) углерода и кислорода. Изменение содержания кислорода измерено в атмосфере (Keeling et al., 1996). Изменение содержания кислорода в остальных резервуарах I может быть связано с изменением содержания в mix углерода, пц, посредством известных стехиометрических соотношений а, - О2/СО2. В

результате, условия замкнутости бюджетов углерода и кислорода имеют следующий вид:

та +ihf+mr +mjt +mb =0, (3.5)

аата +а fmf +as+mj+ +аьщ = 0, (3.6)

гдеаг = 0, так как поглощение океаном углерода в неорганическом

виде не сопровождается изменением концентрации атмосферного кислорода. Все источники в эти уравнения входят с положительным знаком, все стоки — с отрицательным знаком. Измерение изменения концентрации Ог в атмосфере соответствует измерению коэффициента а„ при известной величине та.

Используя вычисленную выше величину тг (3.4) за период 1991-1994 годов и эмпирические данные: mf =(-5,9 ±0,15) Гт С год""1, af= 1,38 ±0,04; аь = 1,10 ±0,05, а„ = 2,7 ± 0,4 (Keeling et aJ., 1996), ajt

= 1,30 ±0,03 (Redfield, 1958; Chen et ah, 1996), получаем следующую связь неизвестных изменений резервуаров РОУ, тJ+, и органического углерода суши, ть, с изменением РНУ, тг:

mj+ = -9,4 Гт С год-' + 5,5 т. (3.7)

thb = 13,1 ГтС год"' - 6,5 тг (3.8)

Относительные погрешности всех чисел здесь не превосходят 10%. Подставляя в последние равенства значение til. (3.4), получаем:

ш1+ = (4,9 ± 0,7) Гт С год"' (1991-1994) (3.9)

ть= (-3,8 ± 0,6) Гт С год"' (1991-1994) (3.10)

Историческая динамика глобальных изменений может быть получена в предположении, что биота океана мало возмущена человеком и продолжает реагировать на рост атмосферной концентрации СО2 в соответствии с отрицательными обратными связями. Повторяя все, что было написано выше перед выводом формул (2.5), (2.6) и (3.1), можно написать:

"V =к,*та (3.11)

Подставляя в эту формулу значения

mjt = (4,9 ± 0,7) Гт С год"1 и та = (170 ±20) Гт С, соответствующие периоду времени 1991-1994 гг., получаем:

к* = = (0,029±0,004) год"1 . (3.12)

та-

Устойчивость стационарного состояния означает, что коэффициенты Ari+ и ks- положительны: океан должен функционировать в

соответствии с отрицательными обратными связями, т.е. поглощать избытки атмосферной СОг и испускать СОг в атмосферу в случае недостаточной концентрации СОг в атмосфере.

Скорость поглощения углерода биотой океана в органической форме, тз+=к1.та, может быть представлена в масштабно-

инвариантной форме. Скорость изменения органической массы ths+ ' равна разности изменений ее продукции, А, и деструкции АР~: т, = ар; - Ар;, АР* s Д(3.13) где — стационарные невозмущенные значения, для которых выполнено условие Р^ = Р^. Используя последнее равенство, можно переписать соотношение (3.11) для органического углерода в виде связи относительных изменений разности продукции и деструкции и концентрации СОг:

= »А[С02]Д »>* = А[С02]0 р;0 [СО2]в0' Ко [СО2]а0

р = ks+Ts. = 0,40 ± 0,6; Ts< = Мл где т^ — время оборота атмосферного углерода через биоту

океана (Whittaker, Likens, 1975). Это выражение отличается от часто используемой аналогичной связи, именуемой . "фертилизацией биоты избытком СО2" (Kohlmaier et al., 1987), тем, что включает изменение не только продукции АР/ , но и деструкции АР~. Отметим, что полученная для глобальной биоты величина фрактальной размерности J3 = 0,40 совпадает с величиной Д полученной в лабораторных экспериментах для увеличения продуктивности растений при искусственном увеличении концентрации СОг в воздухе (Scholes, 1999).

В силу универсальной биохимической организации жизни, невозмущенная естественная биота суши должна была бы реагировать на внешнее возмущение окружающей среды аналогично невозмущенной биоте океана, т.е. при том же значении безразмерной величины р. Поэтому можно написать

щ = кьта, (3.15)

где коэффициент кь для невозмущенной биоты характеризуется постоянным положительным значением

кЬ0 = =fl'*t= V Tt/Tt= °'041 Г°Д"'. (3.16)

где гj эМло/Рьо = 9,8 лет (Whittaker, Likens, 1975). Для возмущенной биоты суши кьо начинает уменьшаться и обращается в ноль при нарушении устойчивости биоты. Для анализа исторической динамики изменения состояния окружающей среды под воздействием антропогенного возмущения удобно перейти в уравнение бюджета углерода (3.5) к переменным kt:

ka + k, + kf +kb = 0, к, =mt/ma, к, = k]t + к- (3.17)

где ki дня ископаемого топлива (/ =/) и атмосферы (г = а) представляет величину, определяемую из эмпирических данных для ту и

та, а для океана (/ = s) представляет собой скорость релаксации невозмущенной системы.

Поведение кь для биоты суши находится из уравнения (3.17) (рис. 1). В принятом определении знаков коэффициентов kt устойчивость атмосферы соответствует к„ < 0, а устойчивость океана и биоты суши соответствует к, > О, кь > 0. Поэтому условия отрицательности обратных связей имеют вид:

к, >0, кь> 0, ка < 0. (3.18)

Из рис. 1 видно, что, начиная с середины XVIII века (г > fi), устойчивость биоты суши и, соответственно, устойчивость атмосферы начала изменяться (кь < кьо). В середине XVIII века (f = ti) устойчи- ~~ воеть суши была полностью нарушена (кь = 0). С этого момента до начала XIX века устойчивость атмосферы поддерживалась только, биотой океана. В начале XIX (г = Гз) века разрушение биоты суши превысило критическое значение, и коэффициент релаксации окружающей среды за счет функционирования биоты обратился в ноль (ка = 0), после чего биота океана перестала справляться со стабилизацией атмосферы, и начался процесс глобального изменения окружающей среды (ка > 0).

Используя полученные количественные результаты, можно оценить величину продукции и, соответственно, площадь территории суши, которую необходимо сохранить за невозмущенными сообществами наземной биоты для того, чтобы остановить глобальные изменения массы атмосферного углероДа при современной скорости сжигания ископаемого топлива.

t

Годы нашей эры

Рис. 1. Коэффициенты релаксации глобальных резервуаров углерода.

В настоящее время нарушенная биота составляет 36% глобальной биоты, включая биоту океана. Для остановки глобальных изменений необходимо сократить эту величину с 36% до 29%, т.е. на 7%. При этом оставшаяся нарушенной часть биоты суши начала бы испускать в атмосферу 5,4 Гт С год"1. А ненарушенная часть биоты (т.е. биота океана, ненарушенная биота суши и восстановленная вновь биота суши на прежде нарушенных территориях) поглощала бы из атмосферы 8,7 Гт С год"1. При этом выбросы углерода в атмосферу прекратились бы.

Гл. 4. Биотическая природа устойчивости земного климата.

Температура земной поверхности и климат Земли зависят от величин парникового эффекта и планетарного альбедо. Парниковый эффект, /, определяется как разница в интенсивностях наблюдаемого теплового излучения земной поверхности, и излучения в космос верхнего радиационного слоя атмосферы, де, т.е. /= <7 -Парниковый эффект возникает за счет поглощения теплового излучения земной поверхности парниковыми веществами атмосферы.

Тепловое излучение земной поверхности близко к излучению абсолютно черного тела с температурой поверхности Т, для которого спектральное распределение излучения по частотам а> определяется формулой Планка 1{о), Т). Формула Стефана-Больцмана аТ4

в хорошем приближении задает суммарное тепловое излучение земной поверхности после интегрирования планковского распределения по всем частотам (Mitchell, 1989).

Зависимость парникового эффекта от концентрации парниковых веществ

Будем считать, что совокупность N парниковых газов с различными концентрациями перекрывает весь спектр теплового излучения Земли. Учет существования спектральных окон будем производить, полагая концентрацию парникового газа, поглощающего тепловое излучение в соответствующем спектральном интервале, равной нулю. Обозначим через S, долю теплового излучения земной поверхности в области полосы поглощения, Дй>/, /-го парникового газа (/ = 1,2,... N):

Для каждого парникового газа можно определить толщину слоя, поглощающего в соответствующем спектральном интервале в пределах погрешностей измерения все тепловое излучение, поступающее в этот слой. Такой слой будем называть оптически плотным слоем парникового газа. Число оптически плотных слоев /-го парникового газа в атмосфере обозначим через п,. Оно пропорционально оптической толщине атмосферы, равной числу слоев, каждый из которых ослабляет поток поступающего в него излучения в в раз. Каждый оптически плотный слой газа поглощает все излучение, поступающее в этот слой, и затем испускает это излучение во все стороны, т.е. вверх и вниз после усреднения по всей поверхности планеты, рис. 2. В каждый слой поступает излучение, испущенное только соседним верхним и нижним слоями. Излучение остальных слоев не доходит до заданного слоя потому, что оно полностью поглощается другими слоями. Число оптически плотных слоев пропорционально концентрации газа. Если несколько газов имеют совпадающие полосы поглощения, то число оптически плотных слоев с заданной полосой поглощения равно сумме чисел оптически плотных слоев для всех этих газов.

Обозначая поток излучения к-то слоя /-го парникового газа вверх (и равный ему поток излучения вниз) через х,л (/ — номер парникового газа, к — номер слоя, х/л — поток вверх от верхнего радиационного слоя), получаем следующую систему зацепляющихся уравнений для баланса (сохранения) энергии в каждом слое д ля каждого парникового газа:

n

(4.1)

n

Яе = » 2*/.1 = х1. 2> 2х Цс = х 1.к-1 + Х!Л +1> —

Ы

2 = Х1щ.хл-Я8„ (4.2)

лг

Здесь </и ^¿ — потоки теплового излучения с земной поверхности и ^верхнего¡радиационного,слоя атмосфера в,космос, соответственно; Последнее уравнение является следствием всех остальных уравнений. Решение внутренних уравнений имеет вид:

х1к = кх,л, Л = 1,2,...»,. < (4.3)

Подставляя это решение в предпоследнее уравнение (4.2) и решая его вместе с первым, получаем:

<? = %<?-*, = /•= Я?; В=\-Ь;Ь'=^ (4.4)

где Ь = 1 - В — доля теплового излучения земной поверхности, уходящая в космос, В — величина нормированного парникового эффекта (доля отраженного атмосферой обратно к поверхности теплового излучения), по — число оптически плотных слоев облачности, поглощающей тепловое излучение во всех спектральных интервалах.

Если число оптически плотных слоев щ у всех парниковых газов имеют один порядок величины, то интенсивность излучения земной поверхности, д, и парниковый эффект, /, неограниченно возрастают с увеличением щ. При этом коэффициент отражения В стремится к единице, а коэффициент пропускания Ь стремится к нулю.

Решение (4.3) уравнения (4.2) соответствует тому, что температура каждого слоя в атмосфере уменьшается пропорционально высоте слоя, что находится в соответствии с наблюдениями (Ыауа1, КатапаШап, 1989).

В земной атмосфере основными парниковыми газами являются пары воды и СОг. Существующее при ясном небе спектральное окно за-

-17-119е

1 2 3

CS

Р. ф •••

-е-

У

о

я

♦«1 1х2

х3 Т®2

__хрг = = '«п ===

ч L

По1 //////////////// зерхность Земли

<7е — Xi 2x2 =

2а* =

= 1

9 =

Рис. 2. Зависимость парникового эффекта от числа л оптически плотных слоев для случая одного парникового газа, поглощающего излучение по всей ширине спектра теплового излучения земной поверхности, 81 = 1. л: к {к = 1,2,3,...^|) — интенсивность теплового излучения, испускаемого Л-ым слоем газа вверх и вниз; д — интенсивность теплового излучения земной поверхности; qt — интенсивность солнечной радиации, поглощаемой земной поверхностью, равная интенсивности тепловой радиации, испускаемой верхним радиационным слоем, дп. Принято, что атмосфера прозрачна для солнечной радиации.

крывается при облачном небе. Величину Ь (4.4) в земной атмосфере можно записать в виде:

Ь =

'Н,0

'со.

(4.5)

«о+"н2о+1 «o+"co2+1 «0+1' где & — доля теплового излучения, выходящего через спектральное окно, закрываемое облачностью. Нетрудно убедиться, что b в (4.4), (4.5) монотонно убывает, а/в (4,4) монотонно возрастает с увеличением по, %2о и Исо2. Отметим, что полоса поглощения СО2 и,

соответственно, <?Со2в b (4.5), должны логарифмически увеличиваться с ростом концентрации СО2 (Mitchell, 1989; IPCC, 1995). Однако в (4.5) присутствует явная зависимость от пСОг, не учитываемая в традиционных расчетах.

Природа устойчивости климата Земли.

Глобально усредненный баланс энергии на земной поверхности, включая атмосферу, имеет вид:

„¿г ли

?ои1 =Яе=ЯЬ, Я = Яе + Вд = оТ\

где Т — абсолютная температура земной поверхности, С — средняя теплоемкость, приходящаяся на единицу площади поверхности Земли, 7/4 — поток солнечной радиации, приходящийся на единицу площади поверхности Земли, I — солнечная постоянная (поток солнечной радиации на единицу площади поперечного сечения Земли), а = 1 - А — доля поглощенной землей солнечной радиации, А — альбедо (доля отраженной солнечной радиации), величины д, д„ Ь и В определены выше, ЩТ) — потенциальная функция (функция Ляпунова). Единственной независимой племенной уравнения баланса (4.6) является температура Г.

В стационарном состоянии нулевой скорости прироста энергосодержания, ¿¿/77 Л = 0, производная потенциальной функции ЩТ) по температуре обращается в ноль, и функция ЩТ) имеет экстремум — максимум или минимум. При этом центральная часть равенства (4.6) определяет величину стационарной температуры Т=Т,:

^я(^) ~ оТ4ЦТ,) = 0 или , (4.7)

где Гое (7/4о)1/4 = 278К. Вторая производная ¡V а </2£//</Г2|г=7.

определяет характер экстремума. Экстремум представляет собой устойчивый минимум при IV> 0 и неустойчивый максимум при Ж< 0.

Стационарное состояние устойчиво при а - ¡} < 4 и неустойчиво при а - ¡} > 4.

Решение уравнения для стационарного значения Т = Т, (4.7) удобно получать графическим способом, вычерчивая на графике кривую у1 (Т) = То[(а(Т)/Ь(Т)]ш ъ зависимости от Г и находя точки пересечения этой кривой с прямой У2(Т) = Т. Производные от функций у\{Т) и >>2(7) по температуре имеют вид:

Условие устойчивости а - ß < 4 эквивалентно условию y¡\T=T < 1 • Условие неустойчивости а-ß> А эквивалентно У\\т_т > 1» что

может бьггь определено по наклону кривых. у\ и уг.

Основная часть земного парникового эффекта определяется числом оптически плотных слоев паров воды nHj0, см. (4.5), которое пропорционально концентрации водяного пара, изменяющейся, в свою очередь, пропорционально насыщающей концентрации. Последняя зависит от температуры в соответствии с законом Клапейрона-Клаузиуса (Raval, Ramanathan, 1989):

пнр(Т) = се-Г«*>/Т Гн20н^- = 4871К, (4.10)

где Qh2o — скрытая теплота парообразования одного моля водяного пара, R — газовая постоянная, ГНг0—"эффективная барьерная" температура парообразования воды, с = е' — не зависящая от температуры константа. Для построения функции Ь(Т) (4.5) вклады спектральных областей оценим значениями ¿>нр» 0,6; Sco2a 0,3;

¿o »0,1 (Mitchell, 1989; IPCC, 1995; Raval, Ramanathan, 1989). Сейчас облачность определяет около 23% парникового эффекта и около трети парникового эффекта паров воды. Считая это соотношение сохраняющимся в широкой области температур, положим ио(7) = 0,3/íHjO (7). Концентрация атмосферного СОг составляет

сейчас около 10% концентрации водяного пара, но не увеличивается заметно с ростом температуры. Поэтому положим tiCOi = 0,1 %j0 (288 К). Задавая условия полного оледенения в виде

6(238 К = -35°С) = 0,95, получаем для константы s в (4.10) значение е= 17,1. Учет конечности гидросферы можно произвести остановкой роста %2о (7), см. (4.10), при Т= Ткр, при котором, как на Венере, Ь(Гкр) = 0,01. При заданных Ь(Т) и а(Т) потенциальная функция U (4.6) строится однозначно из условий ее непрерывности и равенства ее нулю в точке наименьшего минимума, рис. 3.

а Ь

Температура, °С

Рис. 3. Физическая и биотическая устойчивость возможных климатов земли. а: графическое решение уравнения (4.7); Ь: потенциальная функция 1/(7), см. (4.6). Толстая линия — биотическая особенность поведения функций, определяющая устойчивость современного климата. Тонкая линия — термодинамическое физическое поведение, не содержащее особенностей и соответствующее неустойчивому равновесию. Зачерненная точка — среднеглобальная температура наблюдаемого климата. Полая точка — температура неустойчивого равновесия на безжизненной Земле или после разрушения биотической регуляции окружающей среды.

При изменении температуры от полного оледенения до полного испарения гидросферы Земли парниковый эффект и Ь(Т) изменяются примерно в сто раз, в то время как величины альбедо и а{Т) изменяются всего в 2-3 раза. Поэтому характер поведения а(Т) в зависимости от температуры, задаваемой в работе в виде гауссовой функции, практически не сказывается на решениях уравнения (4.7) и характере устойчивости этих решений. Как видно из рис. 3, существует только два физически устойчивых состояния. Это состоя-

ния полного оледенения 1 и полного испарения 3 гидросферы. Между ними возникает одно физически неустойчивое состояние, 2, соответствующее максимуму потенциальной функции 1/(7). Для получения реально существующего устойчивого состояния современного земного климата в области жидкой фазы гидросферы необходима генерация особенностей функций Ь(Т) и а(Т), см. рис. 3, которые могут быть обеспечены только за счет управляющего действия глобальной биоты. Отметим, что биата не только изменяет характер экстремума, но и сдвигает несколько его положение. .....Биотическое управление климатом Земли основано на потреблении биотой солнечной радиации (фотосинтезе). Упорядоченные процессы в окружающей, среде генерируются биотой с эффективностью т]„ определяемой относительной разностью температур Солнца, Т„ и Земли, ТЕ: г/, = (Т,- Т^)1Т, ~ 0,95. Все процессы глобальной циркуляции в атмосфере и океане происходят за счет разности температур на экваторе и полюсах, имеющей порядок АТЕ~ 30°С. Эффективность этих процессов г]Е = ДТЕ/ТЕ — 0,1 на порядок меньше эффективности процессов, генерируемых биотой. Мощности энергии, поглощаемой биотой (включая транспирацщо) и процессами глобальной циркуляции, примерно одинаковы. Следовательно, глобальная циркуляция генерирует на порядок меньше упорядоченных процессов, влияющих на климат Земли, чем глобальная биота, которая таким образом полиостью определяет устойчивость земного климата.

Гл. 5. Экология, энергетика, запасы и потоки информации у организмов разных размеров

Биотическая регуляция окружающей среды сводится к биотическому управлению величиной разомкнутости биохимического круговорота, равной относительной разности синтеза и разложения органических веществ, см. (2.1)-(2.4):

Р+-Р~ Р+

Разомкнутость круговоротов веществ в отсутствие внешних возмущений окружающей среды поддерживается на минимальном уровне, определяемом чувствительностью (разрешающей способностью) биоты еь. Анализ различных эмпирических данных показывает, что чувствительность биоты имеет универсальный характер, и величина еь имеет порядок Ю-4. Это означает, что биотическая регуляция включается, если относительные изменения харак-

теристик окружающей среды, например, относительные отклонения концентраций от их равновесных значений, превосходят 1(Г4. За времена оборота т= М~1Р* в устойчивом состоянии относительные изменения масс веществ в окружающей среде не должны превосходить еь. Учитывая уравнения (2.1) и определение т, получаем, что в отсутствие возмущений

Ро~Р0

р7*-~*ь- (5-1)

Условие (5.1) приводит к жесткому требованию на распределение потоков энергии по организмам разных размеров.

Единственная возможность снижения случайных относительных флуктуаций потоков синтеза Р* и разложения Р~ до величины чувствительности биоты состоит в таком устройстве сообщества, когда синтез и разложение осуществляется N не скоррелированны-ми между собой организмами сообщества, так чтобы случайные статистические относительные флуктуации, пропорциональные I/-Л7, были бы порядка еь. Это приводит к оценке: N ~ е^ .

У передвигающихся животных функционирование всего тепа жестко скоррелировано. Радиус скоррелированности потребления органических веществ порядка размеров организма, / ~ (т/р)1/3, где тир — масса и плотность тела. Единственной возможностью сокращения флуктуаций потребления органических веществ животными сообщества является сокращение их доли потребления с ростом размера животного /.

Введем спектральную размерную плотность потребления всех видов сообщества, Д одного вида, Д, и число нескоррелированно функционирующих видов животных заданного размера тела / в сообществе, и, р - пр,. Для числа нескоррелированно функционирующих участков N в сообществе имеем оценку N~(1? /¡2)/п, где Ь — линейный размер сообщества. Относительная флуктуация потребления животных размера / в сообществе, равная 01-Ш, должна быть порядка чувствительности биоты еь. Отсюда получаем следующие ограничения на долю потребления, Д животных размера /:

р »-Л7еь = (V« / 1)еьЬ , р1 =(1/(5.2) Формулы (5.2) и однозначно связанные с ними выражения для биомасс животных сообщества хорошо согласуются с наблюдениями.

С ростом размера тела организма неизбежно возрастает и необходимая для поддержания жизни генетическая информация

(размер генома). У вирусов с размером капсулы ~ 10"7 м размер генома имеет порядок 105 нуклеотидных пар (нп). У бактерий с размером клетки ~ 1(Г6 м размер генома имеет порядок 106 нп, у насекомых с размером тела ~ 1 мм размер генома превышает Í08 нп, у позвоночных с размером тела, большим 1 см, размер генома превышает 109 нп.

Характерной особенностью энергопотребления живых организмов является независимость мощности потребления от генетической информации генома вида. Мощность энергопотребления на единицу массы организма в среднем оказывается одинаковой у организмов с величиной генома от 105 до 10" нп (4-105 + 4-10м бит). Это резко отличает живые организмы от организованных систем физической природы, число степеней свободы (запас информационной емкости) которых увеличивается с ростом потребляемой энергии. Это связано с тем, что потребление энергии живыми организмами обеспечивает поддержание достигнутого в эволюции уровня сверхупорядоченности организмов, предотвращая его распад. Напротив, потребление энергии физическими системами определяет их закодированный на макроскопических степенях свободы (ячейках памяти) уровень упорядоченности. Последний возрастает с ростом потребляемого потока энергии, но остается на десятки порядков ниже сверхупорядоченного уровня живых организмов. Количественно это сравнение проведено в работе на примере соотношения Колмогорова-Обухова в гидроаэродинамике и данных о метаболической мощности организмов с различной величиной генома.

Гл.; 6. Генетические основы биотической регуляции окружающей среды и устойчивости жизни.

6а. Теоретическое рассмотрение.

Высокоупорядоченные процессы биотической регуляции окружающей среды базируются на генетической информации биологических видов. Устойчивость этой информации обеспечивается конкурентным взаимодействием особей внутри популяции. Конкурентное взаимодействие представляет собой процесс измерения конкурентоспособности особей во время их взаимодействия друг с другом и окружающей средой. Как любой процесс измерения, конкурентное взаимодействие характеризуется конечной разрешающей способностью. Это значит, что число накопленных в геноме случайных отклонений от нормы вплоть до определенного порога, пс, не уменьшает конкурентоспособности особи. Все особи, имеющие число отклонений п < пс, обладают равной конкуренте-

способностыо. Особи с п > пс обладают пониженной конкурентоспособностью и устраняются из популяции тем или иным образом. Непрерывность мутационного процесса приводит к тому, что все особи в популяции имеют число случайных отклонений от нормы вблизи п « пс. Это приводит к наблюдаемому генетическому полиморфизму особей в популяции.

У видов, имеющих единственную (гаплоидную) копию генома в клетке все мутационные замены проявляются фенотипически, т.е. затрагивают морфологию и поведение организмов. У диплоидных видов (имеющих две копии генома в большинстве клеток тела) фенотипически проявляются мутационные замены, произошедшие в совпадающих участках (локусах) обеих копий генома. Замены, произошедшие только в одной из копий диплоидного генома фенотипически не проявляются (точнее, их проявление сильно ослаблено). Многие одиночные мутационные замены столь вредны, что выводят геном за порог жизнеспособности nL. Наследственно передающиеся мутационные замены проходят сквозь "сито" отбора и обладают минимальным вредным воздействием. При построении многоклеточного организма, т.е. в отсутствие отбора пораженных мутациями клеток (такой отбор невозможен в силу скоррелирован-ности взаимодействия клеток организма), фенотипически проявляются вновь появившиеся (соматические) мутационные замены в тех участках диплоидного генома, одна копня которых уже имеет наследственную мутационную замену. Такие участки (локусы) называются гетерозиготными. Отношение числа гетерозиготных (т.е. содержащих замены) локусов генома к общему числу генных локу-сов (величине генома Gg) называется гетерозиготностыо Н. Таким образом, число наследственно передающихся фенотипически проявляющихся мутационных замен пропорционально GgH2. А число фенотипически проявляющихся соматических мутационных замен пропорционально ZGgHvgks, где ks — число делений клеток в соматической линии, пропорциональное логарифму числа клеток и, следовательно, логарифму массы организма, vg — вероятность мутации на ген на деление, Z — средняя относительная степень фенотшшческого проявления соматических мутаций по сравнению с наследственными. В гаплоидном геноме все соматические замены проявляются фенотипически.

Число фенотипически проявляющихся наследственных и соматических замен в гаплоидном геноме равны GgH и ZGHvgks, соответственно. Поэтому величины генома Gg, гетерозиготности H

(вычисленной при сравнении геномов разных, особей популяции) и числа делений ks, т.е. величины масс внутренне скоррелнрованных организмов, должны быть ограничены условиями:

GgH <, пс, ZGgVgks <, пс, т.е. Zvgks й 1. (6.8)

Диплоидность генома необходима дня страховки клеток от фено-типического проявлешш соматических мутаций при построении многоклеточного организма. Все многоклеточные организмы с большим геномом и большим размером тела имеют диплоидный геном. Условия конкурентоспособности многоклеточного организма определяются ограничениями:

GgW<.nc, ZGgHvgks <; пс (6.9)

Ввиду непрерывности процесса мутагенеза, увеличивающего количество отклонений от нормальной генетической программы вплоть до величины разрешающей способности конкурентного взаимодействия, неравенства (6.8) и (6.9) могут быть заменены на равенства. Переменные, входящие в эти равенства, должны изменяться так, чтобы равенства сохранялись. Условия (6.8) и (6.9) представляют собой соотношения, называемые в теоретической физике скейлин-говыми. Примером такого скейлинга, имеющим огромное количество приложений, является закон Колмогорова-Обухова, упомянутый в гл. 2 в связи с обсуждением систем физической самоорганизации.

66. Анализ эмпирических данных.

Наблюдаемое наличие диплоидности у большинства многоклеточных организмов означает, что второе условие (6.9) для них является более жестким, чем первое. Существование гаплодиплоидных насекомых, у которых самки диплоидны, а самцы гаплоидны, означает, что для насекомых с их малыми размерами тела и, следовательно, малыми величинами ks, первое ограничение (6.9) того же порядка или сильнее, чем второе. Так как наблюдаемое число фенотшшче-ски проявляющихся отклонений в естественных условиях примерно совпадает с нс, неравенства (6.8) и (6.9) могут бьггь заменены на равенства.

С помощью исследования опубликованных значений гетерози-готности 343-х различных видов млекопитающих, в работе было показано, что распределение чисел полиморфных локусов (т.е. ло-кусов, содержащих мутационные замены и, следовательно, встречающихся в популяции в гетерозиготном состоянии) подчиняется распределению Пуассона с одинаковой для всего класса млекопитающих средней множественностью. Это означает, что наблюдае-

мый генетический полиморфизм особей естественных видов млекопитающих представляет собой случайный генетический шум.

Было также показано, что поведение значений гетерозигот-ности естественных видов млекопитающих с постоянной величиной генома G и различными массами тела т в зависимости от ks ~ lg т удовлетворяет второму условию (6.9), рис. 4. Величина гетерози-готности домашних животных, существующих при отсутствии конкурентного взаимодействия, существенно превосходит величину гетерозиготности естественных видов, рис. 4, и не укладывается в найденное распределение Пуассона, общее для всего класса. Это означает, что конкурентное взаимодействие особей в естественных популяциях накладывает гораздо более жесткие ограничения на допустимую величину генетического шума, чем физический отбор нежизнеспособных особей, реализующийся в популяциях домашних животных, т.е. что пс « nL, см. также ниже (6.10).

Такая ситуация однозначно связана с существованием биотической регуляции окружающей среды. Геном конкурентоспособных особей должен включать не только информацию, необходимую для поддержания жизнеспособности и плодовитости особей, но и информацию о правильных реакциях особей данного вида на изменения окружающей среды. Эти реакции экологически осмыслены и, следовательно, ассоциированы с высокой конкурентоспособностью особей, только в рамках естественных сообществ видов. Поэтому в естественных условиях вся экологически осмысленная информация генома удерживается от распада, п <, пс. Вне естественных сообществ видов информация, необходимая для осуществлешш биотической регуляции, остается невостребованной и не может быть стабилизирована. В этом случае число отклонений от нормальной генетической программы ограничивается только летальным порогом, пс «ttü llL.

Поведение гетерозиготности хвостатых амфибий с приблизительно одинаковыми массами тепа и существенно различающимися величинами генома G также удовлетворяет второму условию (6.9), что было проверено на опубликованных данных для 31 вида.

Поведение гетерозиготности насекомых согласуется с первым условием (6.9). Средняя гетерозиготность четырех отрядов насекомых (Coleóptera, Díptera, Heteroptera, Lepidopferá), имеющих небольшую величину генома (G ~ Ю9 нп), оказалась равной Н ~ 0.13, в то время как средняя гетерозиготность прямокрылых насекомых (Orthoptera), характеризующихся значительно большей величиной генома (G ~ 1010 нп), составляет Н ~ 0.06.

Н

0.36 0.32 0.28 0.24 0.20 0.16 0.12 0.08 0.04 0.00

0.018 0.021 0.024 0.027 0.030 kg1 Рис. 4. Зависимость гетерозиготностн млекопитающих от числа делений ks. Зачерненные кружки обозначают средние значения гетерозиготностн Н для каждого интервала ks'K Вертикальные линии соответствуют стандартным отклонениям. Числа над вертикальными линиями обозначают числа исследованных видов в каждом интервале. Параметры регрессии Н = а + Ькр\ г = 0.79, Р = 0.0008, Ь = 2.210.5, я = - 0.01 ± 0.01. Полые кружки обозначают значения гетерозиготностн видов млекопитающих, живущих в неестественных условиях: лошади Equus (домашняя — caballus и Пржевальского), домашняя корова Bos taurus, домашняя овца Ovis, человек Homo sapiens.

Величина гетерозиготности гаплодшшоидных насекомых, Н ~ 0.06, ограниченная условием Нс <, nclG, см. (6.8), оказывается существенно ниже гетерозиготности диплоидных насекомых со схожими размерами геномов, Н ~ 0.13, ограниченной менее жестким условием Не £ 4"С IG > см- (6.9). Общее число исследованных

видов насекомых превысило 250. Стандартные ошибки всех приведенных средних значений гетерозиготности не превышают трех

процентов. .....

Сравнение значений гетерозиготности естественных и домашних видов млекопитающих позволяет количественно оценить отношение величин порогов чувствительности конкурентного взаимодействия пс и летального порога nL, а также величину Z. Счи-

о Equus caballus

о Equus przewalskii ° Bos taurus

о Ovis

o Homo sapiens

НеП .

о1 9

20

-10

Нл

Ни

Во

Нс На

>4

о н ю о

•8 а

и

<и В £0

в *

10 О о о о и о н в а О, >, X

в о х

а я

1

Условные обозначения:

- гомогаметные особи естественных видов

- гетерогаметные особи естественных видов

гомогаметные особи гибридов

гетерогаметные особи гибридов

V

конкурентоспособность

Рис. 5. Правило Холденна. Абсолютные значения гетерозиготности приведены для млекопитающих.

тая, что оба ограничения (6.9) имеют одинаковый порядок величины и используя первое ограничение, имеем:

"ь "с

Н1

-100, г-Нс/у.кц- 104,

(6.10)

где Нс~ 4-Ю'2 — средняя наблюдаемая гетерозиготность естественных видов млекопитающих, Яти ~ 4-Ю-1 — максимальная наблюдаемая гетерозиготность домашних видов, рис. 6.8, ~ Ю-7 (ген)-1 (деление)-1 — вероятность мутации на кодирующий белок ген на деление, /с5 - 30 — число делений клеток в соматической линии при построении тела организма, Z — отношение средней степени фенотипического проявления соматической и наследственной мутации.

Соотношения (6.8) и (6.9) позволяют также объяснить известное правило Холдейна, рис. 5, согласно которому пониженной жизнеспособностью или отсутствием у гибридов характеризуется так называемый гетерогаметный пол, у которого половые хромосомы присутствуют в геноме в эффективно гаплоидной форме (т.е. не являются парными). (У млекопитающих гетерогаметным полом являются самцы, у бабочек и птиц — самки). У обычных видов эффективная гетерозиготность гетерогаметного пола, Не 1г, склады-

вается из гетерозиготности диплоидных (парных) хромосом, На, и полной величины половых хромосом, Но. В естественных условиях эффективная гетерозиготность равна пороговой величине Нс и превосходит гетерозиготность гомогаметного пола, у которого все хромосомы диплоидны, на величину половых хромосом, Но. При образовании гибридов к внутривидовой гетерозиготности Нс добавляется гибридная гетерозиготность НА, связанная с различием нормальных геномов у двух видов. При этом первым за порог жизнеспособности выходит гетерогаметный пол, рис. 5, что и обуславливает наблюдаемое отсутствие, неплодовитость или нежизнеспособность гетер огаметных гибридов.

Таким образом, генетические данные согласуются с положением о том, что наблюдаемый генетический полиморфизм полностью определяется случайным шумом, ограничиваемым стабилизирующим отбором. Сигнальная генетическая информация при этом поддерживается неизменной у всех особей вида, что обеспечивает ему возможность выполнения конкретной, неизменной на протяжении существования вида работы по стабилизации окружающей среды в рамках экологического сообщества. Это положение согласуется с наблюдаемым по палеоданным постоянством видовых характеристик на протяжении времени существования вида.

Гл. 7. Заключите. Дано краткое описание полученных в диссертации основных результатов.

1. Выяснены причины несостоятельности предшествующих попыток разработки теории формирования и поддержания пригодной для жизни глобальной окружающей среды живыми организмами биосферы.

2. Показано, что принцип минимума, согласно которому продуктивность биоты лимитируется питательными веществами, находящимися в минимуме в окружающей среде, неприменим для описания естественной биоты.

3. Исследована реакция биоты суши и океана на изменение концентрации атмосферного углерода под воздействием хозяйственной деятельности человека. По данным о скоростях изменения масс атмосферного углерода и кислорода, а также скорости изменения массы растворенного неорганического углерода в океане определены скорости поглощения/испускания углерода биотами суши ть и океана т^ . За период 1991-1994 гг. эти скорости составили т^ = (4,9 ± 0,7) Гт С год-', ть = (-3,8 ± 0,6) Гт С год-'.

4. Найдена фрактальная размерность, р = 0,40, аллометрической связи относительной разности продукщш и деструкции в океане с относительным изменением концентрации атмосферного СО2.

5. Показано, что на основании перечисленных выше результатов возможна остановка глобальных изменений массы атмосферного углерода при современной скорости сжигания ископаемого топлива путем сокращения площади суши, занятой нарушенной человеком биотой. Для этого достаточно уменьшить освоенную нарушенную человеком часть суши, продукция которой составляет сейчас 36% от продукции биоты всей биосферы, на 7% так, чтобы продукция нарушенной части суши понизилась до 29% от продукщш биоты всей биосферы.

6. Показано, что наблюдаемое распределение по глубине концентрации растворенного органического углерода океана не противоречит результатам п. 3. Показано, что наблюдаемые разности концешраций изотопов углерода 12С и 13С в атмосфере и перемешиваемом квазиоднородном слое океана также не противоречат величинам потоков через поверхность раздела океан-атмосфера, согласующихся с результатами п. 3.

7. Найдена явная зависимость парникового эффекта и потока теплового излучения земной поверхности от концентрации парниковых веществ и теплового потока излучения в космос.

8. Построена потенциальная функция Ляпунова, определяющая стационарные температуры и устойчивость возможных глобальных климатов Земли в области температур от полного оледенения до полного испарения гидросферы. Показано, что два физически устойчивых состояния — полного оледенения и полного испарения гидросферы характеризуются соответственно величинами сред-неглобальной температуры -90°С и +400°С, соответственно, обе из которых несовместимы с существованием жизни. Показано, что состояние жидкой гидросферы Земли физически неустойчиво.

9. Показано, что для организации наблюдаемого устойчивого состояния климата с гидросферой в жидкой фазе необходима генерация нефизических особенностей поведения альбедо и парникового эффекта в зависимости от приземной температуры. Показано, такие особенности могут генерироваться только ненарушенной биотой Земли, использующей солнечную энергию с эффективностью, близкой к единице.

10. Количественно обосновано наблюдаемое по палеоданным постоянство генетической информации естественных видов на протяжении времен существования вида. Доказана случайность внутривидового генетического разнообразия, которое ограничивается стабилизирующим отбором. Постоянство генетической информа-

вдш видов обеспечивает поддержание биотической регуляции окружающей среды.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Gorshkov V.G., Makarieva А.М. (1995) The new explanation of Haldane's rule. Abstr. V-th Congress of the European Society of Evolutionary Biology, Edinburgh, Scotland, 4-8 September, P. 130a.

2. Gorshkov V.G., Makarieva A.M. (1996) Regulation of the environ-ment by natural biota. XXV-летие ПИЯФ. Основные направления научной деятельности. Отд. теор. физики. Гатчина, ПИЯФ, С. 150-157.

3. Горшков В.Г., Макарьева А.М. (1996) Матер. 1-ой межд. конф. "Проблемы ноосферы и устойчивого развития". СП6П<Г, С. 137-139.

4. Gorshkov V.G., Makarieva А.М. (1996) Accumulation of mutations in somatic cells, heterozygosity and body mass in mammals: Peculiar correlation. Abstr. V-th International Congress of Systematics and Evolutionary Biology, Budapest, Hungary, 17-24 August, P. 197.

5. Gorshkov V.G., Makarieva A.M. (1997) Biological regulation of the environment: What is this and does it really exist? Abstr. VI-th Congress of the European Society of Evolutionary Biology, Arnhem, The Netherlands, 24-28 August.

6. Gorshkov V.G., Makarieva A.M. (1997) Biological regulation of the environment: Its role today. Abstr. Vl-th Congress of the European Society of Evolutionary Biology, Arnhem, The Netherlands, 24-28 August.

7. Makarieva A.M., Gorshkov V.G. (1997) Can evolution be explained without horizontal gene transfer? Abstr. Vl-th Congress of the European Society of Evolutionary Biology, Amhem, The Netherlands, 24-28 August.

8. Горшков В.Г.> Макарьева A.M. (1997) Зависимость гетерозигот-ности от массы тела у млекопитающих. Доклады РАН, 355:418-421.

9. Горшков В.Г., Макарьева А.М. (1998) Биотическая регуляция окружающей среды: экологически допустимая доля антропогенного потребления продукции древесины. Докл. межд. сем. "Роль девственной наземной биоты в современных условиях глобальных изменений окружающей среды."Гатчина, ПИЯФ, С. 33-51.

10. Горшков В.Г., Макарьева А.М. (1998) Биотическая регуляция окружающей среды: обоснование необходимости сохранения и восстановления естественной биоты на территориях материковых масштабов. Докл. межд. сем. "Роль девственной наземной биоты в современных условиях глобальных изменений окружающей среды. "Гатчина, ПИЯФ, С. 3-20.

11. Горшков В.В., Горшков В.Г., Макарьева А.М. (1998) Воздействие биоты суши и океана на глобальную окружающую среду. Материалы XXXII-ой Зимней Школы ПИЯФ, ПИЯФ, Гатчина, С. 246-267.

12. Горшков В.В., Горшков В.Г., Макарьева А.М. (1999) Биотическая регуляция окружающей среды. Экология и образование, № 1/2 (1999): 11-18.

13. Gorshkov V.G., Makarieva A.M. (1999) Scientific bases of necessity to preserve and restore natural biota on large, comparable to continent, areas. Abstract book "INDEX-99" Second Biennial International Conference "Indices

and Indicators of Sustainable Development: Systems Analysis Approach", SLPetersburg Russia, July 11-16,1999, p. 54.

14. Горшков B.B., Горшков В.Г., Данилов-Дашшьян В.И., Лосев К.С., Макарьева А.М. (1999) Биотическая регуляция окружающей среды. Экология, №2 (1999): 105-113.

15. Gorshkov V.G., Makarieva A.M. (1998) Impact of terrestrial and oceanic biota on the modern carbon and oxygen cycles. Экологическая химия, 7:129-137.

16. Горшков В.Г., Макарьева A.M. (1999) Правило Холдейна и соматические мутации. Генетика, 35: 725-732.

17. Горшков В.Г., Макарьева А.М. (1999) Влияние девственной и освоенной человеком биоты на глобальную окружающую среду. Исследование Земли из космоса, №5 (1999): 3-11.

18. Gorshkov V.G., Makarieva А.М. (2000) Environmental safety, climate stability and the non-perturbed biota. Global Change NewsLetter, 42:31-32.

19. Makarieva A.M., Gorshkov V.G. (2000) Order in physical and living systems: principal differences in quantitative characteristics and mechanisms of maintenance do not allow a similar description. Preprint PNPI №2388,17 pp.

20. Makarieva A.M., Mackey В., Gorshkov V.V., Gorshkov V.G. (2000) Basic principles of the global change bioscience: Time for re-consideration? Preprint PNPI №2383,33 pp.

21. Gorshkov V.G., Gorshkov V.V., Makarieva A.M. (2000) Biotic Regulation of the Environment: Key Issue of Global Change. Springer-Praxis Series in Environmental Sciences, London: Springer-Verlag, 367 pp.

22. Makarieva AM. (2000) Biotically maintained stability of the Earth's mean global surface temperature. Preprint PNPI №2384,42 pp.